CC BY
50
Bibliography
1. Cherkashin, S.A. Ehkotoksikologicheskiyj analiz sostoyaniya pribrezhnihkh ehkosistem zaliva Petra Velikogo (Yaponskoe more) / S.A. Cherkashin, E.L. Veyjdeman // Voprosih rihbolovstva. - 2005. - № 4.
2. Naumov, Yu.A. Antropogenez i ehkologicheskoe sostoyanie geosistemih pribrezhno-sheljfovoyj zonih zaliva Petra Velikogo Yaponskogo morya. - Vladivostok, 2006.
3. Water quality. Algal growth inhibition test with Skeletonema costatum and Phaeodactylum tricornutum. Draft International Standart ISO/DIS 10253.2, 1994.
4. Rukovodstvo po opredeleniyu metodom biotestirovaniya toksichnosti vod, donnihkh otlozheniyj, zagryaznyayuthikh vethestv i burovihkh rastvorov.
- M., 2002.
5. Metodih fiziko-biokhimicheskogo issledovaniya vodorosleyj v gidrobiologiseskoyj praktike / pod red. A.V. Topachevskogo. - Kiev, 1975.
6. Zhmur, N.S. Metodika opredeleniya toksichnosti vod, vodnihkh vihtyazhek, osadkov stochnihkh vod i otkhodov po izmeneniyu urovnya fluorescencii khlorofilla i chislennosti kletok vodorosleyj / N.S. Zhmur, T.L. Orlova. - M., 2001.
7. Grigorjeva, N.G. Izuchenie vodnogo perenosa i gidrokhimicheskikh usloviyj severnoyj chasti akvatorii, prilegayutheyj k ustjyu reki Tumannoyj / N.I. Grigorjeva, A.V. Mothenko, L.N. Propp, K.L. Feljdman // Izv. TINRO. - 1998. - T. 123.
8. Babich, T.V. Khimiko-mikrobiologicheskaya ocenka kachestva pribrezhnihkh vod zaliva Petra Velikogo s razlichnihm kharakterom zagryazneniya / T.V. Babich, L.S. Buzoleva // Materialih mezhdunarodnoyj nauchno-prakticheskoyj konf. Vladivostok, 26-28 oktyabrya 2006 g. - Vladivostok, 2006.
9. Levenets, I.R. Benthic Flora of the Inner Part of Amursky Bay (Sea of Japan) / I.R. Levenets, A.V. Skriptsova // Ecological studies and state of the ecosystem of Amursky bay and estuarine zone of the Razdolnaya river (Sea of Japan). - Vladivostok: Dalnauka. - 2008. - Vol. 1.
10. Stonik, I.V. Letne-osenniyj fitoplankton v Amurskom zalive Yaponskogo morya / I.V. Stonik, T.Yu. Orlova // Biol. morya. - 1998. - № 4.
11. Braginskiyj, L.P. Presnovodnihyj plankton v toksicheskoyj srede / L.P. Braginskiyj, I.M. Velichko, Eh.P. Therbanj. - Kiev, 1987.
12. Dieguez-Rojo, E. Effects of allelochemical 2-benzoxazolinone on growth, pigment content and cell appearance of Tetraselmis suecica (Kylin) Butch. / L. Gonzales // Thalassas. - 2003. - Vol. 19.
13. Belan, T.A. Polychaete taxocenes variability associated with sediment pollution loading in the Peter the Great Bay (the Eas Sea/Japan Sea) / T.A. Belan, A.V. Moshenko // Ocean Science Journal. - 2005. - Vol. 40.
14. Zhuravelj, E.V. Ispoljzovanie mikrovodorosli Dunaliella salina, ehmbrionov i lichinok ploskogo ezha Scaphechinus mirabilis kak test-organizmov dlya ocenki kachestva vodih v zalive Petra Velikogo Yaponskogo morya / E.V. Zhuravelj, Zh.V. Markina, N.K. Khristoforova, N.A. Ayjzdayjcher // Biol. morya. - 2006. - № 3.
15. Khristoforova, N.K. Rekreacionnoe vozdeyjstvie na zaliv Vostok (Yaponskoe more) / N.K. Khristoforova, E.V. Zhuravelj, Yu.A. Mironova // Biol. morya. - 2002. - № 4.
16. Khristoforova, N.K. Ocenka kachestva vod zaliva Vostok Yaponskogo morya / N.K. Khristoforova, E.V. Zhuravelj, N.I. Grigorjeva, E.N. Chernova, M.A. Risunova // Problemih regionaljnoyj ehkologii. - 2001. - № 2.
17. Doig, M.T.III The response of Gymnodinium breve to municipal waste materials / M.T.III. Doig, D.F. Martin // Mar. Biol. - 1974. - Vol. 24.
18. Cain, J.R. Algal assay and chemical analysis: comparative study of water quality assessment techniques in a polluted river / J.R. Cain, R. Costello // Envir. Pollut. - 1979. - Vol. 19.
19. Markina, Zh.V. Ispoljzovanie mikrovodorosli Plagioselmis prolonga dlya ocenki kachestva vodih iz Amurskogo zaliva i zaliva Nakhodka (Yaponskoe more) // Biol. morya. - 2008. - T. 34. - № 1.
20. Stonik, I.V. Fitoplankton kak pokazatelj trofnosti vod zaliva Petra Velikogo Yaponskogo morya / I.V. Stonik, M.S. Selina // Biol. morya. - 1995.
- № 6.
Статья поступила в редакцию 23.11.11
УДК 581.5
Nedoseko O.I. SALIX STARKEANA WILLD LIFE-FORMS. As a result of polyvariance of evolution in the course of ontomorphogenesis S. Starkeana makes two life-forms of geoxene shrubbery and monocormic tree. These life-forms of S. Starkeana can be met in various conditions of vegetation. Ontogenesis of plants of various life-forms is also described in the article. Four age-related periods were defined in the course of ontogenesis and ontogenetic conditions were described. Morphological indicators for each age-related conditions were presented.
Key words: lifeform, ontomorphogenesis, geoxene shrubbery, epigeogenic and geoxene shrubbery, hypogeogenic and geoxene shrubbery, monocormic tree.
О.И. Недосеко, канд. биол. наук, доц. каф. общей биологии и химии АГПИ им. А.П. Гайдара, E-mail: [email protected]
ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ ИВЫ ПРИЗЕМИСТОЙ SALIX STARKEANA WILLD
Вследствие поливариантности развития в ходе онтоморфогенеза у S. Starkeana во взрослом состоянии образуются две жизненные формы геоксильного кустарника и жизненная форма деревца. Выделенные жизненные формы S. Starkeana встречаются в разных условиях произрастания. Описан онтогенез растений разных жизненных форм. В ходе онтогенеза выделены 4 возрастных периода и описаны онтогенетические состояния. Для каждого возрастного состояния даны биоморфологические показатели.
Ключевые слова: жизненная форма, онтоморфогенез, геоксильный кустарник, эпигеогенно-геоксильный кустарник, гипогеогенно-геоксильный кустарник, деревце.
Род Salix L. играет большую роль в умеренной флоре Евразии - одном из наиболее крупных родов флоры России. Из 300400 видов, распространенных большей частью в Голарктике, на территории России произрастает 120 [1]. Широкое распространение видов рода Salix L. коррелирует с разнообразием жизненных форм [2].
Жизненные формы ив изучали многие исследователи на примере кустарниковых и кустарничковых ив Арктики, Гипоарктики и Северо-Востока России [3-10]. Специальные работы по жизненным формам бореальных видов ив малочисленны. В литературе есть только отдельные заметки, посвященные корневым системам [11; 12; 7], а также жизненным формам S.caprea, S.cinerea, S.pentandra [13; 14].
Ареал ивы приземистой европейского типа, европейско-за-падносибирского подтипа [1].
Ива Старке, или приземистая - Salix Starkeana Willd. - кустарник до 3 м. высотой с раскидистыми ветвями. Растет по разреженным сосновым, березовым и дубово-липовым лесам, по их опушкам, на старых вырубках, гарях, по склонам облесенных оврагов, вдоль дорог.
Однолетние побеги тонкие, растопыренные, красноватые, пушистые или почти голые. Обнаженная древесина старых ветвей с немногочисленными, короткими рубчиками. Листья яйцевидные или широколанцетовидные, 1-6 см. длиной и 0,5-3 см. шириной, цельнокрайние или мелконеравнозубчатые, сверху темно-зеленые, снизу сизо-зеленые с хорошо заметной сетью жи-
лок, голые. Цветет в мае, одновременно с распусканием листьев. Древесину местное население использует на различные бытовые нужды, листья и молодые побеги - на корм для домашних животных. В культуре не известна.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Полевой материал был собран в течение 2006-2010 гг. в нескольких районах Нижегородской области. Материал собран в следующих местообитаниях: 1- на заболоченной опушке молодого соснового леса в окрестностях с. Ковакса Арзамасского района; 2 - на просеке по увлажненным участкам березового леса в окрестности с. Троицкое-1 Вадского района; 3 - на заболоченных участках березового леса в окрестностях д. Пиявочное Арзамасского района; 4 - в сосновом лесу в окрестностях о. л. «Золотой колос» Арзамасского района; 5 - на склоне оврага в березовом лесу в окрестностях д. Саблуково Арзамасского района.
В каждом местообитании проанализировано по 10 экземпляров каждого возрастного состояния [15]. У взрослых кустарников корневую систему изучали на модельных экземплярах траншейным методом сухой раскопки Уивера [16].
РЕЗУЛЬТАТЫ
По литературным данным жизненная форма ивы приземистой определяется как невысокий кустарник высотой до 3-4 м [1; 17]. В ходе наших исследований установлено, что во взрослом состоянии ива приземистая может иметь жизненную форму гео-ксильного кустарника в двух модификациях - эпигеогенно-гео-ксильного и гипогеогенно-геоксильного (рис. 1, 2), а так же жизненную форму деревца (рис. 3). Эти жизненные формы приурочены к различным экологическим условиям, а также имеют различные качественные и количественные характеристики.
Онтоморфогенез эпигеогенно-геоксильного кустарника ивы приземистой
Онтоморфогенез данной жизненной формы S.Starkeana был изучен на модельных экземплярах, произрастающих на опушках и просеках (при отсутствии верхнего яруса древесной растительности) увлажненных участков соснового леса (местообитание № 1), березового леса (местообитание № 2) .
Латентный период. Семена мелкие с шелковистым хохолком, без эндосперма, с зародышем, содержащим хлорофилл. В проведенных нами опытах по проращиванию семян на влажной фильтровальной бумаге, семена S.Starkeana проросли через 10 часов, и на второй день проращивания всхожесть была равна 90,5%.
Прегенеративный период. Проростки (Р1) появляются в июне, встречаются на свободных от растительности увлажненных местообитаниях. Прорастание осуществляется по надземному типу. Семядоли почти округлой формы до 1,3 мм длиной и 1,0 мм шириной, с обеих сторон нежно-зеленые, с хорошо заметной главной и двумя парами боковых жилок. Первые два листочка супротивные, широко эллиптические, до 3 мм длиной и 0,7 мм шириной, с обеих сторон ярко-зеленые и голые, с 1 или 2 зубчиками по краю. Последующие листочки очередные, немного крупнее первых, часто с бледно-фиолетовым оттенком сверху, как и стебелек. В состав корневой системы, помимо главного и боковых, входят придаточные корни на гипокотиле.
Побеги ювенильных растений 0) не ветвятся (рис. 1). Побеги у особей нормальной жизненности нарастают моноподиаль-но, пониженной - симподиально.
Листовые пластинки широко-эллептической или обратно-яйцевидной формы: до 2,2 см длиной и 1,3-1,5 см шириной, с заостренной верхушкой, 4 парами боковых жилок. У ювенильных растений хорошо развита система главного корня, который растет вертикально или косо вниз. Благодаря контрактильной деятельности гипокотиля, базальная часть таких растений втягивается в почву, образуя подземное корневище - ксилоризом (термин Т.Г. Дервиз-Соколовой, [3]). На подземных участках побеговой системы формируются придаточные корни. Корневая система становится комбинированной: включает главный, боковые и придаточные корни.
Имматурное возрастное состояние (т). Имматурные растения характеризуются началом кущения. Новые оси возобновления образуются из спящих почек базальной части растения, расположенной надземно (рис.1). Такие особи имеют 2-4 скелетные оси с порядком ветвления 2-4, диаметр куста 0,1-0,5 м. Листовые пластинки 2,1-2,6 см длиной и 1,2-1,5 см шириной с 5-6 парами боковых жилок. В корневой системе появляются боковые скелетные и придаточные корни, растущие горизонтально. Корневая система становится поверхностной. К концу этого возрастного состояния основные скелетные оси (стволики) куста
S.Starkeana саблевидно изгибаются в основании и втягиваются в подстилку благодаря сильному придаточному укоренению, образуя компактный куст (геоксильно- короткокорневищный, Гат-
цук, [18]).
Виргинильные растения (V) имеют листья взрослого типа широко-эллептической или широколанцетовидной формы. Продолжается ветвление в базальных частях осей 2-3 порядка, так как укоренение основных скелетных осей в имматурном возрастном состоянии приводит к раскрытию спящих почек, расположенных по длине укорененных побегов. Побеги формирования, образующиеся из спящих почек, обладают усиленным ростом, ветвятся, и в дальнейшем могут саблевидно изгибаясь, полегать и укореняться. Из спящих почек этих побегов тоже возникают скелетные оси нового поколения. Подобный процесс развития скелетных осей и последующего их незначительного пролегания и укоренения повторяется неоднократно в онтоморфогенезе ивы приземистой. По мере полегания скелетных осей, на них образуются придаточные корни, ветвящиеся и растущие горизонтально. Так формируется типичный эпигеогенно-геоксильный кустарник ивы приземистой (рис. 1).
Виргинильные кусты имеют до 6-10 основных скелетных осей, ветвление которых достигает 4-5-6 порядков, при этом общий диаметр куста 0,4-1,0 м. Листовые пластинки длиной 2,5-3,4 см и шириной 1,4-1,9 см с 6-8 парами боковых жилок. В корневой системе выражен главный корень, и хорошо выделяются вертикально и горизонтально растущие скелетные корни.
Генеративный период. Молодые генеративные особи (31) имеют обычно до 15 основных скелетных осей, с диаметром в основании 1,5-2,5 см и порядком ветвления 6-7, при этом общий диаметр куста - 1,0-2,0 м. Большинство побегов остаются вегетативными. Листовые пластинки длиной 3,9-5,0 см и шириной 2,1-2,7 см с 8-9 парами боковых жилок. Цветение и плодоношение нерегулярное. По характеру размещения корневая система остается поверхностной.
Средневозрастные генеративные особи (32) - обильно плодоносящие кустарники, с небольшими приростами в высоту, содержат до 15-20 основных скелетных осей, диаметром 2,03,8 см, порядком ветвления 7-8, общий диаметр куста 2,0-2,5 м. Листовые пластинки 5,0-5,1 см длиной и 2,7 см. шириной. Растения характеризуются максимальным плодоношением, но процессы новообразования осей замедляются.
Старые генеративные особи (33) характеризуются плодоношением от обильного до незначительного к концу состояния. Они имеют до 25 основных скелетных осей, диаметром стволиков 3,0-4,7 см и порядком ветвления 8-9, общий диаметр куста 2,2-3,0 м. К концу этого возрастного состояния отмирание материнской оси и последующих скелетных осей приводит к тому, что средняя часть куста становится пустой, а живые оси концентрируются по периферии, образуя подобие «лысого куста» (термин И.Г. Серебрякова, [19]). Листовые пластинки длиной 4,5-5,0 см и шириной 2,5-2,7 см с 8-9 парами боковых жилок. В корневой системе живыми к концу этого возрастного состояния остаются только придаточные корни на эпигеогенных корневищах.
Сенильный период Сенильные кусты S.Starkeana распадаются на систему сенильных партикул, представляющих собой несколько ослабленных осей с остатками эпигеогенных корневищ и корней. Иногда отмершие стволики лежат на земле. Листья полувзрослого типа: 4,4см длиной и 2,6 см шириной с 7-8 парами боковых жилок.
Онтоморфогенез гипогеогенно-геоксильного кустарника ивы приземистой
Онтоморфогенез данной жизненной формы был изучен на особях, произрастающих на увлажненных участках березовых и сосновых лесов (местообитание № 3, 4) при наличии верхнего яруса древесной растительности.
Первые этапы онтоморфогенеза (проросток, ювенильное возрастное состояние) проходят так же, как и у эпигеогенно-гео-ксильных кустов (рис. 1, 2). Основные различия проявляются в т и V- возрастных состояниях. В имматурном возрастном состоянии из спящих почек ксилоризома развиваются побеги формирования - термин М.Т. Мазуренко, А.П. Хохрякова [8; 9], дающие начало основным скелетным осям гипогеогенно-геоксильно-го кустарника. Ксилоризом имеет эпигеогенное происхождение. Количество основных скелетных осей, возникших в этом возрастном состоянии не превышает 2, их диаметр в основании 0,250,4 см, общий диаметр куста 0,25-0,6 м. Листовые пластинки 2,22,6 см длиной и 1,5-1,8 см шириной с 5-6 парами боковых жилок.
Рис. 1. Схема онтоморфогенеза особей ивы приземистой жизненной формы эпигеогенно-геоксильного кустарника (крестиками показаны отмершие побеги и скелетные оси, стрелочками - направление роста скелетных осей)
Рис. 2. Схема онтоморфогенеза ивы приземистой жизненной формы гипогеогенно-геоксильного кустарника (крестиками показаны отмершие побеги и скелетные оси, стрелочками - направление роста скелетных осей)
Виргинильные растения (V) имеют 2-3 основных скелетных оси, диаметром стволов 0,4-2,0 см, порядком ветвления 4-56, общий диаметр куста 0,5-1,1 м. Листовые пластинки 2,7-2,8 см длиной и 1,7-1,8 см шириной с 6-8 парами боковых жилок. В корневой системе выражен главный корень и вертикально и гори-зонтельно растущие придаточные корни, расположенные на подземных частях скелетных осей и ксилоризоме.
Молодые генеративные особи (¿1) имеют 2-3-4 основных скелетных оси (стволика), диаметром в основании 1,4-3,5 см и порядком ветвления 6-7, общий диаметр куста 1,2-1,7 м. Листовые пластинки длиной 4,3-4,4 см и шириной 2,5-2,7 см с 8-9 парами боковых жилок. Цветение и плодоношение необильное и нерегулярное. В целом, корневая система такого же типа, что и у виргинильных растений, но отличается большим числом придаточных корней, большей толщиной ксилоризома.
Средневозрастные генеративные особи (¿2) - обильно плодоносящие кустарники, имеют 2-3-4 основных скелетных оси, диаметром ствола у основания 2,5-5,0 см, порядком ветвления
Рис 3. Особь ивы приземистой жизненной формы деревце
7-8-9, общий диаметр куста 1,6-2,6 м. Листовые пластинки до 4,7 см длиной и 2,7-2,7 см шириной с 8-9 парами боковых жилок. К концу этого возрастного состояния часть крупных побеговых систем и корней отмирает.
Старые генеративные особи (¿3) имеют до 4 основных скелетных оси, с диаметром стволов в основании 4-5,5 см и порядком ветвления 8-9. К концу этого возрастного состояния усыхают побеги последних порядков, в связи с чем порядок ветвления уменьшается до 5-6-7, общий диаметр куста 1,8-3,2 м. Листовые пластинки 4,7-4,8 см длиной и 2,5-2,7 см шириной с 8-9 парами боковых жилок. Из спящих почек базальных участков ветвей и стволов формируются побеги вторичной кроны (рис. 2). Процессы отмирания затрагивают и корневую систему: к концу этого возрастного состояния живыми остаются только придаточные корни, расположенные на подземных стеблях.
Сенильные особи представлены остатками отмерших почти до основания стволиков и системой возникших из спящих почек базальной части растения ювенилолодобных, слаборазвитых побегов. Высота их не превышает 1,0-1,3 м. Листья полувзрослого типа: 4,4 см длиной и 2,6 см шириной с 7-8 парами боковых жилок.
Жизненная форма деревце ивы приземистой
Жизненная форма деревце у ивы приземистой была нами встречена один раз на сухом облесенном склоне оврага в березовом лесу (местообитание № 5) (рис. 1). Эта особь находится в средневозрастном генеративном возрастном состоянии, ее высота 2,4 м, возраст 20 лет, диаметр ствола 3,0 см, диаметр кроны 1,4 м, высота прикрепления кроны 45 см, порядок ветвления побегов 7-8, длина годичных приростов главной оси 8-15 см. На расстоянии 30 см от земли из спящей почки ствола развилась 4-летняя поросль, высотой 90 см. Листовые пластинки 3,3-4,4 см длиной и 2,1-2,7 см шириной с 7-8 парами боковых жилок. В подземной сфере поверхностная корневая система: радиусом 1,5 м и глубиной проникновения до 65 см. ВЫВОДЫ
Вследствие поливариантности развития в ходе онтоморфогенеза у S.Starkeana во взрослом состоянии образуется жизненная форма геоксильного кустарника в двух модификациях: эпигеогенно-гео-ксильного и гипогеогенно-геоксильного кустарника, а так же жизненная форма деревце.
Жизненные формы геоксильного кустарника образуются в результате развития побегов формирования из спящих почек базальной части имматур-ных или виргинильных растений: у эпигеогенно-гео-ксильного - надземно, у гипогеогенно-геоксильного - подземно.
Выделенные жизненные формы S.Starkeana встречаются в разных условиях произрастания. Особи жизненной формы эпигеогенно-геоксильного кустарника наиболее часто произрастают при отсутствии верхнего яруса древесной растительности на опушках и просеках сосновых и березовых лесов. Особи S.Starkeana жизненной формы гипогеогенно-геоксильного кустарника наиболее часто произрастают в светлых березовых и сосновых лесах при наличии верхнего яруса древесной растительности.
То есть, особи жизненной формы эпигеогенно-геоксильного кустарника встречаются на более разреженных или открытых участках ценозов. Таким образом, мы приходим к выводу, что жизненная форма эпигеогенно-геоксильного кустарника более светолюбива, чем гипогеогенно-геоксильные особи, то есть улучшение освещенности инициирует процесс «кущения». В отличие от геоксильных кустарников, растения жизненной формы деревце у S.Starkeana встречается на более сухих почвах при сильном затенении верхнего полога деревьев.
Разнообразие жизненных форм ивы приземистой в пределах одного фитоценоза способствует удержанию за видом периодически освобождающихся в сообществах экологических ниш и тем самым повышает устойчивость вида в ценозах.
Таблица 1
Биоморфологические показатели особей ивы приземистой жизненной формы эпигеогенно-геоксильного кустарника в разных возрастных состояниях
Возрастное состояние Жизненность Пределы абсолютного возраста (годы) Высота особи (м.) Высота прикрепления кроны (м.) Диаметр ствола (см.) Порядок ветвления Длина годичных приростов главной оси (см.) Диаметр кроны ОСО (м.) Корневая система Индекс листа
Глубина проникновения (см.) Радиус (м.)
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Р1 1-2 мес. 0,03-0,07 — 0,1-0,15 1 3-7 — 3-5 0,03 —
] 1 2 1-2 1-3 0,1-0,22 0,1-0,2 — 0,2-0,4 0,15-0,3 1 8-12,5 6,0-10 0,1-0,15 0,8-1,0 5-10 3-7 0,02-0,15 0,03-0,1 1,46
1т! 1 2 2-4 3-6 0,2-0,57 0,25-0,45 0,05-0,07 0,03-0,06 0,3-0,5 0,25-0,4 2-3 10-15 8-12,7 0,15-0,23 0,1-0,18 8-15 6-10 0,2-0,35 0,15-0,2 1,69-1,5
1т2 1 2 3-5 5-8 0,4-0,85 0,35-0,6 0,08-0,15 0,06-0,1 0,6-1,0 0,4-0,8 3-4 17-22 13,5-18 0,25-0,5 0,2-0,4 10-15 10-13 0,25-0,6 0,2-0,45 1,75-1,69
VI 1 2 4-6 4-7 0,62-0,9 0,45-0,75 0,15-0,2 0,1-0,17 1,0-1,3 0,7-1,1 4-5 15,6-26 8,5-20 0,35-0,6 0,25-0,5 13-20 10-18 0,5-1,0 0,3-0,8 1,81-1,75
У2 1 2 5-8 7-10 0,75-1,5 0,6-1,1 0,2-0,35 0,2-0,25 1,2-1,5 0,9-1,2 5-6 16,5-31 13,0-25,3 0,6-0,9 0,3-0,75 15-20 10,7-15 1,0-1,8 0,8-1,5 1,85-1,8
01 1 2 7-14 9-12 1,35-1,8 0,9-1,65 0,4-0,63 0,25-0,45 1,5-2,5 1,2-2,2 6-7 15-21,5 7,8-18,2 1,0-1,25 0,6-1,05 20-35 15-25 1,5-2,2 1,2-1,8 1,85-1,84
0>2 1 2 12-17 10-15 1,8-2,5 1,6-2,2 0,6-1,0 0,3-0,6 2,5-3,8 2,0-3,5 7-8 10,8-17 8,0-12,5 1,15-1,45 1,0-1,15 30-45 25-35 2,0-2,3 1,5-1,8 1,88-1,85
0>Ъ 1 2 15-20 13-18 2,5-3,2 2,2-2,6 1,0-1,3 0,6-0,75 3,5-4,7 3,0-4,2 8-9 7,5-10,5 5,5-9,5 1,3-1,7 1,15-1,45 40-50 30-40 2,0-2,3 1,8-2,0 1,85-1,75
Э 1 2 18-23 1,6 0,8 5,0 5-6 5,8-8,0 1,69
Условные обозначения: 1. Уровни жизненности: № 1 - нормальный, №2 ■ 2. У всех растений диаметр ствола измерялся на уровне почвы.
пониженный;
со со сп
со CD СО
Таблица 2
Биоморфологические показатели особей ивы приземистой жизненной формы гипогеогенно-геоксильного кустарника в разных возрастных состояниях
Возрастное состояние Пределы абсолютного возраста (годы) Длина годичных приростов главной оси (см.) Диаметр кроны ОСО (м.) Корневая система
Жизненность Высота особи (м.) Высота прикрепления кроны (м.) Диаметр ствола (см.) Порядок ветвления Глубина проникновения (см.) Радиус (м.) Индекс листа
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Р1 1-2 мес. 0,05-0,075 — 0,1-0,2 1 5-7,5 — 3-5 0,03 —
\ 1 2 1-2 1-4 0,07-0,25 0,07-0,18 — 0,2-0,3 0,15-0,25 1 9-15 7-11,5 — 5-10 3-7 0,05-0,15 0,03-0,1 1,46
1т! 1 2 2-5 3-6 0,3-0,65 0,2-0,4 0,05-0,2 0,05-0,09 0,3-0,4 0,25-0,35 2-3 17-23 7-16 0,15-0,35 0,1-0,22 10-20 7-17 0,15-0,3 0,1-0,25 1,5-1,44
1т2 1 2 3-6 3-7 0,5-0,7 0,45-0,63 0,1-0,15 0,08-0,1 0,35-0,5 0,3-0,45 3-4 21-25 15-17,8 0,25-0,5 0,15-0,4 17-24 15-20 0,25-0,5 0,15-0,3 1,5-1,46
V, 1 2 5-8 6-9 0,7-1,0 0,5-0,9 0,1-0,18 0,1-0,15 0,5-1,4 0,4-0,8 4-5 23,5-30 14-24 0,3-0,7 0,2-0,5 20-30 17-25 0,5-1,0 0,3-0,7 1,58-1,5
У2 1 2 7-9 6-10 1,0-1,3 0,7-0,95 0,15-0,35 0,1-0,25 1,4-2,0 0,9-1,3 5-6 24,5-32,5 16-23,2 0,4-0,9 0,25-0,7 25-35 20-30 1,0-2,0 0,7-1,5 1,64-1,58
в! 1 2 8-15 7-13 1,3-2,2 0,9-1,5 0,4-0,75 0,25-0,4 2,5-3,5 1,4-2,5 6-7 19,5-24 11-18,5 0,8-1,15 0,5-0,9 35-45 30-40 1,5-2,2 1-1,85 1,72-1,62
оа 1 2 15-20 12-16 2,5-3,1 1,5-2,5 0,75-0,9 0,3-0,65 3,8-5,0 2,5-4,0 7-8 15,9-21,3 10,5-15 1,2-1,45 0,9-1,25 45-55 35-50 2,0-2,5 1,5-2,0 1,88-1,74
0>Ъ 1 2 19-25 15-22 3,0-3,66 2,8-3,0 0,9-1,2 0,5-0,9 5,0-5,5 4,0-4,5 8-9 8,3-14,7 8,0-11,9 1,3-1,6 1,0-1,45 50-60 40-50 2,2-2,5 1,75-2,2 1,84-1,74
1 2 20-25 1,75 1,05 0,85 5,5 6-7 7-10 6,2-8,5 1,61-1,53 1,69
сл сл
Ol CD
"О
I
>
§
<
"О
er
о
СП
"О
>
со
0
ш >
1
S
а
СП
'S
Условные обозначения: 1. Уровни жизненности: № 1 - нормальный, №2 - пониженный; 2. У всех растений диаметр ствола измерялся на уровне почвы.
Библиографический список
1. Скворцов, А.К. Ивы СССР (систематический и географический обзор). - М., 1968.
2. Мазуренко, М.Т. Основные направления эволюционных перестроек биоморф в роде Ива (Salix L., Salicaceae) // Бюллетень Ботанического сада-института ДВО РАН. -2010. - Вып. 7.
3. Дервиз-Соколова, Т. Г. Анатомо-морфологическое строение S. polaris ^Vahlb. и S. phlebophylla Anderss // Бюл. МОИП, отд. Биол. - 1966.
- Т. 71. - Вып. 2.
4. Дервиз-Соколова, Т.Г. О стланиковом характере роста деревянистых растений на примере S. viminalis L. // Биол. науки. - 1967. - № 11.
5. Дервиз-Соколова, Т.Г. Строение побегов ив разных жизненных форм (на примере ив Чукотки) // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1974. - Т. 79.
- Вып. 2.
6. Дервиз-Соколова, Т.Г. Морфология ив Северо-Востока СССР в связи с проблемами жизненных форм покрытосеменных растений: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - М., 1982.
7. Дервиз-Соколова, Т.Г. Жизненные формы ив Северо-Востока СССР // Бот. журнал. - 1982. - Т. 67. - № 7.
8. Мазуренко, М.Т. К биолого-морфологической характеристике кустарничков таежной зоны Восточной Сибири / М.Т. Мазуренко, А.П. Хохряков // Биология и продуктивность растительного покрова Северо-Востока СССР. - Владивосток, 1976.
9. Мазуренко, М.Т. Структура и морфогенез кустарников / М.Т. Мазуренко, А.П. Хохряков. - М., 1977.
10. Полозова, Т.Г. Жизненные формы кустарниковых видов Salix (Salicaceae) на острове Врангеля // Бот. журн. - 1990. - Т. 75. - № 12.
11. Флоровский, А.М. Корневая система вербы в плавнях // Лесное хозяйство. -1951. - № 5.
12. Ortmann Ch. Kurzer Beitrag zur Frage arteigener Wurzeltypen bei Salix-Arch. // Fortwessen, 1958. Bd. 7, H.10/11.
13. Недосеко, О.И. Разнообразие жизненных форм у бореальных ив подрода Salix и подрода Vetrix // Рукопись депонирована в ВИНИТИ 07.07.93 г. - М., 1993. - № 1900. - В 93.
14. Недосеко, О.И. Поливариантность жизненных форм у ивы пятитычинковой Salix pentandra L. // Бюлл. МОИП, Отд. биол. - 1994. - Т. 99. - Вып. 5.
15. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники: методические разработки для студентов биологических специальностей / под ред. О.В. Смирновой. - М., 1989. - Ч.1
16. Рахтеенко, И.Н. Рост и взаимодействие корневых систем древесных растений. - Минск, 1963.
17. Валягина-Малютина, Е.Т. Ивы европейской части России. - М., 2004.
18. Гатцук, Л.Е. К методам описания и определения жизненных форм в сезонном климате // Бюлл. МОИП, Отд. биол. - 1974. - Т. 79. -Вып.3.
19. Серебряков, И.Г. О морфогенезе жизненной формы кустарника на примере орешника / И.Г. Серебряков, Н.П. Доманская, Л.С. Родман // Бюлл. МОИП, Отд. биол. -1954. - Т. 69. - № 2.
Bibliography
1. Skvorcov, A.K. Ivih SSSR (sistematicheskiyj i geograficheskiyj obzor). - M., 1968.
2. Mazurenko, M.T. Osnovnihe napravleniya ehvolyucionnihkh perestroek biomorf v rode Iva (Salix L., Salicaceae) // Byulletenj Botanicheskogo sada-instituta DVO RAN. -2010. - Vihp. 7.
3. Derviz-Sokolova, T.G. Anatomo-morfologicheskoe stroenie S. polaris Wahlb. i S. phlebophylla Anderss // Byul. MOIP, otd. Biol. - 1966. - T. 71.
- Vihp. 2.
4. Derviz-Sokolova, T.G. O stlanikovom kharaktere rosta derevyanistihkh rasteniyj na primere S. viminalis L. // Biol. nauki. - 1967. - № 11.
5. Derviz-Sokolova, T.G. Stroenie pobegov iv raznihkh zhiznennihkh form (na primere iv Chukotki) // Byul. MOIP. Otd. biol. - 1974. - T. 79. - Vihp. 2.
6. Derviz-Sokolova, T.G. Morfologiya iv Severo-Vostoka SSSR v svyazi s problemami zhiznennihkh form pokrihtosemennihkh rasteniyj: avtoref. dis. ... d-ra biol. nauk. - M., 1982.
7. Derviz-Sokolova, T.G. Zhiznennihe formih iv Severo-Vostoka SSSR // Bot. zhurnal. - 1982. - T. 67. - № 7.
8. Mazurenko, M.T. K biologo-morfologicheskoyj kharakteristike kustarnichkov taezhnoyj zonih Vostochnoyj Sibiri / M.T. Mazurenko, A.P. Khokhryakov // Biologiya i produktivnostj rastiteljnogo pokrova Severo-Vostoka SSSR. - Vladivostok, 1976.
9. Mazurenko, M.T. Struktura i morfogenez kustarnikov / M.T. Mazurenko, A.P. Khokhryakov. - M., 1977.
10. Polozova, T.G. Zhiznennihe formih kustarnikovihkh vidov Salix (Salicaceae) na ostrove Vrangelya // Bot. zhurn. - 1990. - T. 75. - № 12.
11. Florovskiyj, A.M. Kornevaya sistema verbih v plavnyakh // Lesnoe khozyayjstvo. -1951. - № 5.
12. Ortmann Ch. Kurzer Beitrag zur Frage arteigener Wurzeltypen bei Salix-Arch. // Fortwessen, 1958. Bd. 7, H.10/11.
13. Nedoseko, O.I. Raznoobrazie zhiznennihkh form u borealjnihkh iv podroda Salix i podroda Vetrix // Rukopisj deponirovana v VINITI 07.07.93 g. - M., 1993. - № 1900. - V 93.
14. Nedoseko, O.I. Polivariantnostj zhiznennihkh form u ivih pyatitihchinkovoyj Salix pentandra L. // Byull. MOIP, Otd. biol. - 1994. - T. 99. - Vihp. 5.
15. Diagnozih i klyuchi vozrastnihkh sostoyaniyj lesnihkh rasteniyj. Derevjya i kustarniki: metodicheskie razrabotki dlya studentov biologicheskikh specialjnosteyj / pod red. O.V. Smirnovoyj. - M., 1989. - Ch.1
16. Rakhteenko, I.N. Rost i vzaimodeyjstvie kornevihkh sistem drevesnihkh rasteniyj. - Minsk, 1963.
17. Valyagina-Malyutina, E.T. Ivih evropeyjskoyj chasti Rossii. - M., 2004.
18. Gatcuk, L.E. K metodam opisaniya i opredeleniya zhiznennihkh form v sezonnom klimate // Byull. MOIP, Otd. biol. - 1974. - T. 79. - Vihp.3.
19. Serebryakov, I.G. O morfogeneze zhiznennoyj formih kustarnika na primere oreshnika / I.G. Serebryakov, N.P. Domanskaya, L.S. Rodman // Byull. MOIP, Otd. biol. -1954. - T. 69. - № 2.
Статья поступила в редакцию 2.12.11
УДК 581.5
Nedoseko O.I. NEW LIFE-FORM OF SALIXCINEREA L. A new life-form of Salix dnerea L. has been found. It is semiaquatic dynoxylon elfin wood, not described earlier. Its lower part sprouts in water at a depth of 70 sm in 2-5-7 m from the coast. It has long creeping along the bed xylorism which gets implanted with the help of additional roots. Main skeleton axis spread from these additional roots. They live up to 15 and reach 2 m high. Ontogenesis of plants of this life form is described. Three age-related periods are marked out in the course of ontogenesis and ontogenetic conditions are described. Key words: life form, ontomorphogenesis, xylorism, geoxene shrubbery, hydrofyte.
О.И. Недосеко, канд. биол. наук, доц. каф. общей биологии и химии АГПИ им. А.П. Гайдара, E-mail: [email protected]
НОВАЯ ЖИЗНЕННАЯ ФОРМА ИВЫ ПЕПЕЛЬНОЙ SALIX CINEREA L.
Найдена новая жизненная форма ивы пепельной, не описанная ранее - полуводный диннноксилоризомный стланик. Нижняя его часть произрастает в воде на глубине до 70 см в 2-5-7 м от берега, имеет длинный, стелющийся по дну ксилоризом, укореняющийся с помощью придаточных корней, от которого отходят основные скелетные оси, живущие до 15 лет и достигающие 2 м. высоты. Описан онтогенез растений данной жизненной формы. В ходе онтогенеза выделены 3 возрастных периода и описаны онтогенетические состояния.
Ключевые слова: жизненная форма, онтоморфогенез, ксилоризом, геоксильный кустарник, гидрофит.
