CC BY
46
УДК 581.5
Nedoseko O.I. VARITY OF LIVE FORMS OF SALIX AURITA. Owing to polyalternativeness of development in a course ontogenesis at S. aurita in an adult condition two vital forms are formed. Distinguished life forms of are met S. aurita in different conditions of growth. Ontogenesis of life forms described. In the course of ontogenesis four age periods are distinguished and all age conditions are described.
Key words: Variety of development ways, life forms, ontomorfogenesis, shrub.
О.И. Недосеко, канд. биол. наук, доц. каф. общей биологии и химии АГПИ им. А.П. Гайдара, г. Арзамас, E-mail: nedoseko@bk.ru
ПОЛИВАРИАНТНОСТЬ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ У ИВЫ УШАСТОЙ SALIX AURITA L.
Вследствие поливариантности развития в ходе онтоморфогенеза у S. aurita во взрослом состоянии образуются две жизненные формы геоксильного кустарника. Выделенные жизненные формы S. aurita встречаются в разных условиях произрастания. Описан онтогенез растений разных жизненных форм. В ходе онтогенеза выделены 4 возрастных периода и описаны онтогенетические состояния.
Ключевые слова: поливариантность развития, жизненная форма, онтоморфогенез, кустарник.
В рамках концепции поливариантности развития особей [1] онтоморфогенез рассматривается не как ряд последовательных однозначно определяемых этапов, а как сложно организованная совокупность рядов со взаимными переходами. Разнообразие условий существования определяет наличие нескольких вариантов онтогенеза деревьев и кустарников, приводящих к образованию различных жизненных форм одного и того же вида.
Род БаНх Ь. играет большую роль в умеренной флоре Евразии - один из наиболее крупных родов флоры России. Из 300-400 видов, распространенных большей частью в Голарк-тике, на территории России произрастает 120 [2]. В Средней полосе Европейской части России ивы играют большую роль в формировании растительного покрова. Широкое распространение видов рода БаИх Ь. коррелирует с разнообразием жизненных форм [3]. Жизненные формы ив изучали многие исследователи на примере кустарниковых и кустарничковых ив Арктики, Гипоарктики и северо-востока России [4; 5; 6; 7; 8]. Специальные работы по жизненным формам бореальных видов ив малочисленны. В литературе есть только отдельные заметки, посвященные корневым системам [9; 10; 5], а также жизненным формам 8.саргеа, Б.ствгва, Б.рвМап^а [11; 12].
Ареал ивы ушастой европейского типа, европейско-западносибирского подтипа: занимает большую часть Средней и Северной Европы, северную и среднюю полосу европейской части России, Западную Сибирь [2].
8.апгНа - прибрежно-болотный вид, произрастает на ме-зотрофных окраинах болот, в понижениях центральной и притеррасной поймы, на сырых низинах и в светлых лесах; в районах с положительным балансом влаги также на разнообразных вторичных местообитаниях: у дорог, по насыпям, на вырубках, гарях, запущенных лугах. Теневынослива, предпочитает кислые и бедные почвы, переносит застойное увлажнение. Избегает населенных пунктов.
Материал и методика:
Полевой материал был собран в течение 2006-2010 гг. в нескольких районах Нижегородской области по окраинам торфяных, осоковых болот, сырым лугам, по опушкам березовых и сосново-березовых лесов. Материал собран в следующих местообитаниях: 1 - на заболоченном лугу в окрестностях с. Пошатово Арзамасского района; 2 - на опушке сосново-березового леса в окрестности с. Криуша Дальне-Константиновского района; 3 - по окраинам осоковых болот и на опушке березового леса в окрестностях д. Пиявочное Арзамасского района; 4 - на окраине соснового леса в окрестностях п. Дружба Выксунского района.
В каждом местообитании проанализировано от 10 до 30 экземпляров каждого возрастного состояния [13]. При определении жизненных форм особей ивы ушастой использова-
лась классификация кустарников И.И. Истоминой и Н.Н. Богомоловой [14].
Результаты:
По литературным данным жизненная форма ивы ушастой определяется как невысокий кустарник высотой до 2-3 м [15]; до 1-3 м [2]. В ходе наших исследований установлено, что во взрослом состоянии ива ушастая может иметь жизненную форму геоксильного кустарника в двух модификациях - эпи-геогенно-геоксильного и гипогеогенно-геоксильного (рис. 1, 2). Эти жизненные формы приурочены к различным экологическим условиям, а также имеют различные качественные (происхождение скелетных осей) и количественные (абсолютная высота особей, число и продолжительность жизни скелетных осей и др.) характеристики.
Онтоморфогенез жизненной формы эпигеогенно-
геоксильного кустарника 8. аигНа был изучен на модельных экземплярах, произрастающих при отсутствии верхнего яруса древесной растительности на заболоченных лугах (местообитание № 1), по окраинам осоковых болот и на опушке березового леса (местообитание № 3), на опушке сосново-березового леса (местообитание № 2) .
В ходе онтоморфогенеза ивы ушастой данной жизненной формы выделены 4 возрастных периода: латентный, прегене-ративный, генеративный, сенильный. Жизненная форма эпи-геогенно-геоксильного кустарника начинает формироваться в имматурном возрастном состоянии. Имматурные растения характеризуются началом кущения. Новые оси возобновления образуются из спящих почек базальной части растения, расположенной надземно (рис.1). К концу этого возрастного состояния основные скелетные оси (стволики) куста Б.аигНа саблевидно изгибаются в основании и втягиваются в подстилку благодаря сильному придаточному укоренению, образуя компактный куст [16].
В виргинильном возрастном состоянии продолжается ветвление в базальных частях осей 2-3 порядка, так как укоренение основных скелетных осей в имматурном возрастном состоянии приводит к раскрытию спящих почек, расположенных по длине укорененных побегов. Побеги формирования, образующиеся из спящих почек, обладают усиленным ростом, ветвятся, и в дальнейшем могут, саблевидно изгибаясь, полегать и укореняться. Из спящих почек этих побегов тоже возникают скелетные оси нового поколения. Подобный процесс развития скелетных осей и последующего их незначительного пролегания и укоренения повторяется неоднократно в онтоморфогенезе ивы ушастой. По мере пролегания скелетных осей, на них образуются придаточные корни, ветвящиеся и растущие горизонтально. Так формируется типичный эпигео-генно-геоксильный кустарник ивы ушастой (рис.1).
Рис. 1. Схема онтоморфогенеза эпигеогенно-геоксильного кустарника ивы ушастой
Онтоморфогенез жизненной формы гипогеогенно-геоксильного кустарника был изучен нами на особях, произрастающих на окраине соснового леса (местообитание № 4), на окраинах осоковых болот в березовом лесу (местообитание № 3) при наличии верхнего яруса древесной растительности.
Первые этапы онтоморфогенеза (проросток, ювенильное возрастное состояние) проходят так же, как и у эпигеогенно-геоксильных кустов (рис.1, 2). Основные различия проявляются в іт- и V- возрастных состояниях. В имматурном возрастном состоянии из спящих почек ксилоризома развиваются побеги формирования [6, 7], дающие начало основным скелетным осям гипогеогенно-геоксильного кустарника (рис. 2). Ксилоризом имеет эпигеогенное происхождение. Часто на ксилоризоме можно видеть остатки скелетных осей следующих порядков с почками возобновления при их основаниях.
Жизненные формы эпигеогенно-геоксильного и гипогео-генно-геоксильного кустарника у ивы ушастой образуются в результате развития побегов из спящих почек базальной части имматурных или виргинильных растений (рис. 1, 2). Эти побеги называются побегами формирования, они обладают усиленным ростом, и к 3-5 году жизни становятся стволиками. Переход части почек в спящие начинается в состоянии проростка, у которого спящими остаются почки, находящиеся в пазухах семядольных листьев. У более взрослых растений спящими на каждом годичном побеге становятся мелкие почки, формирующиеся в пазухах почечных чешуй, а также одна или две почки в пазухах нижних ассимилирующих листьев. С возрастом происходит ветвление спящих почек, что ведет к увеличению их общего числа.
Жизненная форма эпигеогенно-геоксильного кустарника образуется в результате развития побегов формирования из спящих почек надземно расположенных, саблевидноизогнутых побегов базальной части растений (рис.1).
Рис. 2. Схема онтоморфогенеза гипогеогенно-геоксильного кустарника ивы ушастой
Эпигеогенно-геоксильный кустарник ивы ушастой представляет собой систему сменяющих друг друга основных скелетных осей с длительностью жизни до 25 лет, образующих каждый раз свою систему придаточных стеблевых корней.
Взрослые особи Б. аитНа жизненной формы эпигеогенно-геоксильного кустарника достигают высоты 2,2-3,4 м., состоят из компактно расположенных многочисленных скелетных осей (до 60 скелетных осей), диаметром ствола 3,0-6,8 см; при этом общий диаметр куста достигает 3,5-4,2 м.
Жизненная форма гипогеогенно-геоксильного кустарника у ивы ушастой образуется в результате развития побегов формирования из подземно расположенных спящих почек ксило-ризома (рис.2).
Гипогеогенно-геоксильный куст Б. аитНа состоит из небольшого числа основных скелетных осей (2-3-4) с длительностью жизни до 28 лет, образующих систему придаточных стеблевых корней.
Взрослые особи Б. аигНа жизненной формы гипогеоген-но-геоксильного кустарника достигают высоты 4,0 м, состоят из 2-4 скелетных осей, диаметром ствола до 6-9 см; при этом общий диаметр куста достигает 1,8-3,2 м.
Жизненные формы эпигеогенно-геоксильного и гипогеое-гено-геоксильного кустарников у ивы ушастой отличаются не только способом формирования основных скелетных осей, но и количественными признаками.
Выводы:
Вследствие поливариантности развития в ходе онтоморфогенеза у Б. аигНа во взрослом состоянии образуется жизненная форма геоксильного кустарника в двух модификациях: эпигеогенно-геоксильного и гипогеогенно-геоксильного кустарника.
Выделенные жизненные формы Б. аитНа встречаются в разных условиях произрастания. Особи ивы ушастой жизнен-
ной формы эпигеогенно-геоксильного кустарника наиболее часто произрастают при отсутствии верхнего яруса древесной растительности на заболоченных лугах, по окраинам осоковых болот и на опушках березовых и сосново-березовых лесов.
Особи S. aurita жизненной формы гипогеогенно-геоксильного кустарника наиболее часто произрастают на окраинах осоковых болот в сосновых и березовых лесах при наличии верхнего яруса древесной растительности.
То есть, особи жизненной формы эпигеогенно-геоксильного кустарника встречаются на более разреженных
или открытых участках ценозов. Таким образом, мы приходим к выводу, что жизненная форма эпигеогенно-геоксильного кустарника более светолюбива, чем гипогеогенно-
геоксильные особи, то есть улучшение освещенности инициирует процесс «кущения».
Разнообразие жизненных форм ивы ушастой в пределах одного фитоценоза способствует удержанию за видом периодически освобождающихся в сообществах экологических ниш и тем самым повышает устойчивость вида в ценозах.
Библиографический список
1. Заугольнова, Л.Б. Очерки популяционной биологии // Ценопопуляции растений. - М., 1988.
2. Скворцов, А.К. Ивы СССР: систематический и географический обзор. - М.: Наука, 1968.
3. Мазуренко, М.Т. Основные направления эволюционных перестроек биоморф в роде Ива (БаНх Ь., БаНсасвав) // Бюллетень Ботанического сада-института ДВО РАН. - 2010. - Вып. 7.
4. Дервиз-Соколова, Т.Г. Морфология ив Северо-Востока СССР в связи с проблемами жизненных форм покрытосеменных растений: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - М., 1982.
5. Дервиз-Соколова, Т.Г. Жизненные формы ив Северо-Востока СССР // Бот. журн. - 1982. - Т. 67. - № 7.
6. Мазуренко, М. Т. К биолого-морфологической характеристике кустарничков таежной зоны Восточной Сибири / М. Т. Ма-зуренко, А.П. Хохряков // Биология и продуктивность растительного покрова Северо-Востока СССР. - Владивосток, 1976.
7. Мазуренко, М.Т. Структура и морфогенез кустарников / М.Т. Мазуренко, А.П. Хохряков. - М.: Наука, 1977.
8. Полозова, Т.Г. Жизненные формы кустарниковых видов БаНх (БаНсасеае) на острове Врангеля // Бот. журн. - 1990. -Т.75. - № 12.
9. Флоровский, А.М. Корневая система вербы в плавнях // Лесное хозяйство. - 1951. - № 5.
10. ОГтапп, СИ. Кикег Ве1Ь^ 7иг Frage аГ^епег ШикеНуреп Ъе1 БаНх-ЛгсИ // ЕогШе88еп. - 1958. - В(1 7. - Н. 10/11.
11. Недосеко, О.И. Разнообразие жизненных форм у бореальных ив подрода БаНх и подрода Уе1пх // Рукопись депонирована в ВИНИТИ 07.07.93 г. №1900. - В 93. - М., 1993.
12. Недосеко, О.И. Поливариантность жизненных форм у ивы пятитычинковой БаНх реп1аМга Ь. // Бюлл. МОИП, Отд. биол. - 1994. - Т. 99. - Вып. 5.
13. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники: методические разработки для студентов биологических специальностей / под ред. О.В. Смирновой. - М., 1989. - Ч. 1.
14. Истомина, И.И. Поливариантность онтогенеза и жизненные формы лесных кустарников / И.И. Истомина, Н.Н. Богомолова // Бюлл МОИП, Отд. биол. - 1991. - Т. 96. - Вып. 4.
15. Валягина-Малютина, Е.Т. Ивы европейской части России. - М., 2004.
16. Гатцук, Л.Е. К методам описания и определения жизненных форм в сезонном климате // Бюлл. МОИП, Отд. биол. -1974. - Т.79. - Вып. 3.
Bibliography
1. Zaugoljnova, L.B. Ocherki populyacionnoyj biologii // Cenopopulyacii rasteniyj. - M., 1988.
2. Skvorcov, A.K. Ivih SSSR: sistematicheskiyj i geograficheskiyj obzor. - M.: Nauka, 1968.
3. Mazurenko, M.T. Osnovnihe napravleniya ehvolyucionnihkh perestroek biomorf v rode Iva (Salix L., Salicaceae) // Byulletenj Botanicheskogo sada-instituta DVO RAN. - 2010. - Vihp. 7.
4. Derviz-Sokolova, T.G. Morfologiya iv Severo-Vostoka SSSR v svyazi s problemami zhiznennihkh form pokrihtosemennihkh rasteniyj: avtoref. dis. ... d-ra biol. nauk. - M., 1982.
5. Derviz-Sokolova, T.G. Zhiznennihe formih iv Severo-Vostoka SSSR // Bot. zhurn. - 1982. - T. 67. - № 7.
6. Mazurenko, M.T. K biologo-morfologicheskoyj kharakteristike kustarnichkov taezhnoyj zonih Vostochnoyj Sibiri / M.T. Mazurenko, A.P. Khokhryakov // Biologiya i produktivnostj rastiteljnogo pokrova Severo-Vostoka SSSR. - Vladivostok, 1976.
7. Mazurenko, M.T. Struktura i morfogenez kustarnikov / M.T. Mazurenko, A.P. Khokhryakov. - M.: Nauka, 1977.
8. Polozova, T.G. Zhiznennihe formih kustarnikovihkh vidov Salix (Salicaceae) na ostrove Vrangelya // Bot. zhurn. - 1990. - T.75. - № 12.
9. Florovskiyj, A.M. Kornevaya sistema verbih v plavnyakh // Lesnoe khozyayjstvo. - 1951. - № 5.
10. Ortmann, Ch. Kurzer Beitrag zur Frage arteigener Wurzeltypen bei Salix-Arch // Fortwessen. - 1958. - Bd. 7. - H. 10/11.
11. Nedoseko, O.I. Raznoobrazie zhiznennihkh form u borealjnihkh iv podroda Salix i podroda Vetrix // Rukopisj deponirovana v VINITI 07.07.93 g. №1900. - V 93. - M., 1993.
12. Nedoseko, O.I. Polivariantnostj zhiznennihkh form u ivih pyatitihchinkovoyj Salix pentandra L. // Byull. MOIP, Otd. biol. -1994. - T. 99. - Vihp. 5.
13. Diagnozih i klyuchi vozrastnihkh sostoyaniyj lesnihkh rasteniyj. Derevjya i kustarniki: metodicheskie razrabotki dlya studentov biologicheskikh specialjnosteyj / pod red. O.V. Smirnovoyj. - M., 1989. - Ch. 1.
14. Istomina, I.I. Polivariantnostj ontogeneza i zhiznennihe formih lesnihkh kustarnikov / I.I. Istomina, N.N. Bogomolova // Byull MOIP, Otd. biol. - 1991. - T. 96. - Vihp. 4.
15. Valyagina-Malyutina, E.T. Ivih evropeyjskoyj chasti Rossii. - M., 2004.
16. Gatcuk, L.E. K metodam opisaniya i opredeleniya zhiznennihkh form v sezonnom klimate // Byull. MOIP, Otd. biol. - 1974. -T.79. - Vihp. 3.
Статья поступила в редакцию 26.06.11
