CC BY
48
9. Pereljman, A.I. Geokhimiya landshafta / A.I.Pereljman, N.S. Kasimov. - M., 1975.
10. Trigub, V.V. Tyazhelihe metallih v prirodnihkh vodakh Gornogo Altaya // Tyazhelihe metallih i radionuklidih v okruzhayutheyj srede: materialih Mezhdunarodnoyj nauchno-praktich. konf. - Semipalatinsk, 2000.
Статья поступила в редакцию 10.01.12
УДК 581.5
Nedoseko O.I. ONTOMORPHOGENESIS OF SALIX MYRTILLOIDES L. IN THE CONDITIONS OF NIZHNY NOVGOROD REGION. Life form of hypogeogene-geoxene shrubbery is formed in adulthood with Salix myrtilloides L. in the course of ontomophogenesis. The ontogenesis of plants of the above mentioned life form is described. Four age periods were marked and ontogenesis conditions were described in the course of ontogenesis. Two levels of vitality of species according to ecological conditions of lighting are defined in the article.
Key words: life form, ontomorphogenesis, geoxene shrubbery, hypogeogene-geoxene shrubbery, vitality.
О.И. Недосеко, канд. биол. наук, доц. каф. общей биологии и химии АГПИ им. А.П. Гайдара,
E-mail: [email protected]
ОНТОМОРФОГЕНЕЗ ИВЫ ЧЕРНИКОВИДНОЙ SALIX MYRTILLOIDES L. В УСЛОВИЯХ НИЖЕГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ
В ходе онтоморфогенеза у Salix myrtilloides L. во взрослом состоянии образуется жизненная форма гипогео-генно-геоксильного кустарника. Описан онтогенез растений данной жизненной формы. В ходе онтогенеза выделены 4 возрастных периода и описаны онтогенетические состояния. В зависимости от экологических условий выделены 2 уровня жизненности особей.
Ключевые слова: жизненная форма, онтоморфогенез, геоксильный кустарник, гипогеогенно-геоксиль-ный кустарник, жизненность.
Род Ива - Salix L. входит в большое семейство Ивовые (Salicaceae) и включает около 370 видов, которые в основном распространены в умеренном поясе Северного полушария [1]. В Средней полосе Европейской части России ивы играют большую роль в формировании растительного покрова.
В Нижегородской области произрастает 17 видов ив, принадлежащих к двум подродам - Salix и Vetrix [2]. К подроду Salix относятся 5 видов, в том числе и описываемый в данной статье вид - S.myrtilloides L.
Жизненные формы ив изучали многие исследователи на примере кустарниковых и кустарничковых ив Арктики, Гипо-арктики и северо-востока России [3-7]. Специальные работы по жизненным формам бореальных видов ив малочисленны [8; 9; 5; 10; 11].
Ареал S.myrtilloides евразиатский бореальный [1], захватывает северную половину Скандинавского полуострова; Кольский полуостров. Северная граница ареала совпадает с лесотундрой. Восточная граница идет по побережью Охотского и Японского морей до Кореи. Южная граница ареала захватывает лесные районы северной половины Северо-Восточного Китая, почти все Забайкалье, огибает Урал, Среднерусскую возвышенность, далее граница идет на Курск - Прилуки-Киев и прямо по широте до Польши. Западная граница захватывает Польшу, идет по Прибалтике. Изолированные фрагменты ареала встречаются в горах южной Баварии, в Судетах, Татрах и южных Карпатах. Встречается в горах: в Татрах до 900 м., на Северном Урале до 800 м., на Полярном Урале до 300 м., в Становом нагорье до 1100 м [1].
Растет по окраинам мезотрофных, осоково-кустарниковых и сфагновых болот, сырым лугам, преимущественно в северных областях. К юго-востоку редеет, а в степной части встречается лишь в отдельных местах [12]. В пределах Нижегородской области ива черниковидная имеет локальное распространение и встречается не часто. Необходимо выявление всех местообитаний этого вида в пределах области и их охрана.
Побеги тонкие, голые или слабоопушенные, оранжево-красных или буровато-фиолетовых оттенков. Генеративные почки яйцевидно-ланцетные или яйцевидные, голые, 3-5 мм длиной и до 1,5 мм шириной, на верхушке туповатые, большей частью под цвет побегов или немного ярче. Почечные чешуи мертвые. Вегетативные почки немного мельче генеративных, 2-3 мм длиной, по форме и окраске почти не отличаются от цветковых, голые или с едва заметным опушением. Чешуи живые.
Листья мелкие 1-3 см длиной и 0,8-1,5 см шириной, яйцевидные до продолговато-эллептических, с сетью ясно выступа-
ющих жилок, на конце закругленные или коротко заостренные, со слегка загнутым вниз краем, цельнокрайние, реже зубчатые, сверху зеленые, снизу сизые, голые, очень редко бывают опушенные, без прилистников.
Цветет в мае. Сережки округлые 10-20 мм длиной, на облиственных ножках. Завязь и плоды голые. Коробочки 5-6 мм длиной, на длинной (1,5-2 мм) ножке. Прицветные чешуи большей частью с красноватой верхушкой. Сережки при плодах до 25-30 мм длиной. Семена мелкие, по три в каждой створке.
Листья и молодые побеги могут использоваться на корм для северных оленей и других домашних животных. Охраняемый вид.
Материал и методика. Полевой материал был собран в течение 2009-2011 гг. в Арзамасском районе Нижегородской области по окраинам торфяных, осоковых болот. Материал собран в следующих местообитаниях: 1 - на торфяном болоте Светлое (4 км севернее с. Балахониха), 2- на осоковых и торфяных болотах в окрестностях с. Ковакса.
В каждом местообитании проанализировано по 10 экземпляров каждого возрастного состояния [13]. При определении жизненных форм особей ивы черниковидной использовалась классификация кустарников И.И. Истоминой и Н.Н. Богомоловой [14].
Результаты. По литературным данным жизненная форма ивы черниковидной определяется как низкий болотный кустарник высотой до 0,2-0,8 (1,3) м [12], 0,8-1,5 м [15]. В ходе наших исследований установлено, что во взрослом состоянии ива черниковидная может иметь жизненную форму малоосного гипоге-огенно-геоксильного кустарника высотой до 1 м (рис. 1).
Онтоморфогенез жизненной формы гипогеогенно-геоксиль-ного кустарника S.myrtШoides был изучен на модельных экземплярах, произрастающих на окраинах осоковых и сфагновых болот (на сфагновых и осоковых кочках) при наличии верхнего яруса травяной и древесной растительности. В составе данного фитоценоза произрастают единичные экземпляры березы белой, сосны обыкновенной, ели обыкновенной, ивы пепельной, ивы ушастой, голубики, много осоки, мха сфагнума и клюквы.
В ходе проведенных исследований у S.myrtШoides было выделено 2 группы особей по уровню жизненности: 1) особи нормальной жизненности и 2) особи пониженной жизненности. Данные особи могут встречаться в пределах одного растительного сообщества, однако особи нормальной жизненности тяготеют к более разреженным участкам подобных ценозов, характеризующихся значительно меньшей сомкнутостью крон (в основном на свободных от растительности или с редкой растительностью сфагновых кочках), а особи пониженной жизненности встречаются на более затененных участках.
Рис.1. Схема онтоморфогенеза жизненной формы гипогеогенно-геоксильного кустарника ивы черниковидной
(крестиками показаны отмершие части побегов)
В ходе онтоморфогенеза ивы черниковидной жизненной формы гипогеогенно-геоксильного кустарника выделены 4 возрастных периода: латентный, прегенеративный, генеративный, сенильный.
Латентный период: Плоды - коробочки 5-6 мм длиной, на длинной (1,5-2 мм ) ножке, содержат мелкие семена. Семена мелкие, по три в каждой створке, с шелковистым хохолком, без эндосперма, с зародышем, содержащим хлорофилл.
После раскрытия плода коробочки семена легко подхватываются ветром и разносятся на большие расстояния.
Прегенеративный период. Проростки (РІ) появляются в июне, встречаются на свободных от травянистой и древесной расти-
тельности увлажненных местообитаниях (в основном на сфагновых кочках). Прорастание осуществляется по надземному типу Семядоли широкоэллиптические, 2- мм длиной и до 1,5 мм шириной, ярко-зеленые. Первые два листочка, как и последующие - очередные. Первый листочек яйцевидной формы 1,52,5 мм длиной и до 2 мм шириной, второй и последующие -немного крупнее. Стебелек красноватого цвета. В состав корневой системы, помимо главного и боковых, входят придаточные корни, расположенные на гипокотиле. Длительность состояния проростка - 1-2 месяца. К концу вегетационного периода проростки ивы черниковидной могут достигать 5-10 см высоты, содержать от 3 до 10 листьев, глубина проникновения корневой системы до 5-5 см, диаметр стебля 1-1,5 мм (табл. 1).
Семядоли - отличительный признак проростков, опадают преимущественно в первый месяц вегетации, но иногда остаются до конца вегетационного сезона. Таким образом, полностью на самостоятельное питание большая часть молодых растений S.aurita переходит в первый же год, достигая тем самым ювенильного состояния.
Побеги ювенильных растений (і) не ветвятся (рис. 1). Побеги у особей нормальной жизненности нарастают моноподиаль-но, пониженной - симподиально.
Листья без прилистников с красными черешками. Пластинка листа овально-удлиненная с острой верхушкой и овальным основанием: 3,5-4 см длиной и 1,1-1,3 см шириной с 7-8 парами боковых жилок. У ювенильных растений хорошо развита система главного корня, который растет вертикально или косо вниз. Благодаря контрактильной деятельности гипокотиля, базальная часть таких растений втягивается в почву, образуя подземное корневище - ксилоризом (термин Т.Г. Дервиз-Соколовой, [16]). В дальнейшем ксилоризом утолщается. На подземных участках побеговой системы формируются придаточные корни. Корневая
Биоморфологические показатели особе гипогеогенно-геоксильного кустарні
система становится комбинированной: включает главный, боковые и придаточные корни.
В имматурном возрастном состоянии 0т) из спящих почек ксилоризома развиваются побеги формирования, дающие начало основным скелетным осям гипогеогенно-геоксильного кустарника, которые в свою очередь так же могут ветвится в своей базальной части. Ксилоризом имеет эпигеогенное происхождение. Часто на ксилоризоме можно видеть остатки скелетных осей следующих порядков с почками возобновления при их основании. Активность почек вызывает камбиальную деятельность, с чем связано утолщение ксилоризома в месте отхождения скелетных осей.
Обычно количество основных скелетных осей, возникших в этом возрастном состоянии не превышает 2 (у особей пониженной жизненности - 1), их диаметр в основании 0,2-0,4 см., общий диаметр куста 0,1 -0,3 м. Листовые пластинки становятся мельче: 2,2-2,9 см длиной и 0,9-1,2 см шириной с 7-8 парами боковых жилок. По степени разветвленности имматурные растения подразделяются на 2 подгруппы (таблица 1).
Таблица 1
ивы черниковидной жизненной формы а в разных возрастных состояниях.
Возраст- ное состоя- ние Жиз- нен- ность Пределы абсолютного возраста (годы) Высота особи (м.) Высота прикрепления кроны (м.) Диаметр ствола (см.) Порядок ветвления Длина годичных приростов главной оси (см.) Диаметр кроны ОСО (м.) Корневая система Индекс листа
Глубина проникно вения (см.) Радиус (м.)
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
РІ 1-2 мес. 0,05-0,1 --- 0,1-0,15 1 5-10 --- 3-5 0,08 ---
і 1 2 1-2 1-4 0,15-0,22 0,07-0,18 --- 0,1-0,25 0,15-0,25 1 9-13,5 7-11,5 --- 6-10 5-7 0,15-0,3 0,1-0,25 2,91- 2,5
Іті 1 2 2-4 3-6 0,2-0,35 0,13-0,25 0,05-0,055 0,04-0,05 0,25-0,3 0,2-0,35 2 12-16 7-13 0,05-0,07 0,04-0,07 5-10 5-10 0,3-0,5 0,25-0,4 2,45- 2,33
Іт2 1 2 3-6 3-7 0,35-0,65 0,2-0,35 0,25-0,43 0,08-0,15 0,3-0,4 0,25-0,3 2-3 10-18 8-13,5 0,07-0,1 0,05-0,08 8-15 5-20 0,5-1,0 0,4-0,8 2,41- 2,25
V1 1 2 5-7 6-8 0,5-0,7 0,3-0,45 0,3-0,4 0,15-0,2 0,35-0,45 0,3-0,4 4 11--15 5-12 0,08-0,16 0,07-0,09 15-20 13-25 0,9-1,2 0,6-0,9 2,33- 1,92
V2 1 2 6-8 7-9 0,6-0,92 0,4-0,65 0,06-0,12 0,05-0,08 0,45-0,6 0,4-0,5 4-5 24,5-33,5 16,8-23,2 0,2-0,33 0,15-0,25 18-30 20-30 1,0-1,4 0,7-1,1 2,0- 1,88
G1 1 2 7-10 8-11 0,7-0,8 0,5-0,65 0,35-0,45 0,15-0,2 0,5-0,8 0,5-0,7 6 13,5-21 11-15,5 0,3-0,4 0,2-0,33 30-45 25-35 1,3-1,5 1,0-1,3 2,2- 2,0
G2 1 2 9-12 10-12 0,8-0,9 0,55-0,75 0,45-0,6 0,3-0,45 0,6-0,9 0,6-0,8 6-7 6,9-8,3 5,5-7,5 0,4-0,5 0,3-0,45 40-50 35-45 1,35-1,7 1,15-1,4 2,0- 1,87
G3 1 2 10-13 11-13 0,85-0,1 0,65-0,83 0,5-0,7 0,3-0,5 0,75-0,95 0,7-0,9 6-7 8,3-14,7 8,0-11,9 0,45-0,55 0,35-0,45 45-55 40-50 1,4-1,75 1,35-1,5 1,87- 1,85
Э 1 2 13-15 12-14 0,72 0,55 0,3-0,5 0,7-0,9 5 3,0-5,3 2,2-4,5 1,5-1,65
Условные обозначения: 1) уровни жизненности: № 1 - нормальный, №2 - пониженный; 2) у всех растений диаметр ствола измерялся на уровне почвы
Виргинильные растения (V) имеют от 2 до Зосновных скелетных осей (у особей пониженной жизненности 1-2), диаметром стволов 0,3-0,6 см, порядком ветвления 4-5, общий диаметр куста 0,25-0,45 м. В корневой системе выражен главный корень и хорошо выделяются вертикально и горизонтельно растущие придаточные корни, расположенные на подземных частях скелетных осей и ксилоризоме. Листья 1,7-2,3 см длиной и 0,8-1,1 см шириной с 8-9 парами боковых жилок. Виргинильные растения по степени разветвленности и средним значениям длин годичных приростов главной оси подразделяются на 2 подгруппы (таблица 1).
Молодые генеративные особи ^1) имеют 2-3-4 основных скелетных осей (стволиков) (у особей пониженной жизненности - 1-2), диаметром в основании 0,5-0,8 см. и порядком ветвления 6, общий диаметр куста 0,3-0,5 м. Цветение и плодоношение необильное и нерегулярное. В целом, корневая система такого же типа, что и у виргинильных растений, но отличается большим количеством придаточных корней, большей толщиной кси-
лоризома. Листья 2,0-2,4 см длиной и 1,0-1,2 см шириной с 8-9 парами боковых жилок.
Средневозрастные генеративные особи ^2) - обильно плодоносящие кустарники, имеют от 2 до 4 основных скелетных осей (у особей пониженной жизненности 1-2), диаметром ствола у основания 0,6-0,9см., порядком ветвления 6-7, общий диаметр куста 0,45-0,75 м. Листья 1,7-2,0 см длиной и 1,1 см шириной с 89 парами боковых жилок. К концу этого возрастного состояния часть крупных побеговых систем и скелетных корней отмирает.
Старые генеративные особи ^3) имеют основных скелетных осей от 2 до 4 (у особей пониженной жизненности - 1-2), с диаметром стволов в основании 0,7-0,95 см. и порядком ветвления 6-7 (табл. 1). Листья 2,6-3,0 см длиной и 1,4-1,6 см шириной с 8-9-10 парами боковых жилок. К концу этого возрастного состояния усыхают побеги последних порядков, в связи с чем порядок ветвления уменьшается до 5-6-7, общий диаметр куста 0,5-0,9 м. Начинается усыхание крупных скелетных ветвей и верхушек, из спящих почек базальных участков ветвей и стволов
формируется вторичная крона (рис.1). Процессы отмирания затрагивают и корневую систему, к концу этого возрастного состояния живыми остаются только придаточные корни, расположенные на подземных стеблях.
Сенильные особи ^) ивы черниковидной данной жизненной формы представлены остатками отмерших почти до основания стволиков и системой возникших из спящих почек базальной части растения ювенилоподобных, слаборазвитых побегов. Высота их не превышает 0,3-0,5 м. Листья полувзрослого типа.
Выводы. В ходе онтоморфогенеза у ивы черниковидной во взрослом состоянии образуется жизненная форма гипогеогенно-геоксильного кустарника. Данная жизненная форма образуется в результате развития побегов формирования из подземно расположенных спящих почек ксилоризома (рис.1). Гипогеогенно-гео-ксильный куст S.myrtilloides состоит из небольшого числа основных скелетных осей (1-2-3-4) с длительностью жизни до 15 лет, образующих систему придаточных стеблевых корней.
Особи данной жизненной формы наиболее часто произрастают на окраинах осоковых и сфагновых болот, т.е. в место-
обитаниях с болотистым субстратом, покрытым сфагновыми мхами. В ходе проведенных исследований у S.myrtШoides было выделено 2 группы особей по уровню жизненности: 1) особи нормальной жизненности и 2) особи пониженной жизненности. Данные особи могут встречаться в пределах одного растительного сообщества, однако особи нормальной жизненности тяготеют к более разреженным участкам подобных ценозов, характеризующихся значительно меньшей сомкнутостью крон (в основном на свободных от растительности или с редкой растительностью сфагновых кочках), а особи пониженной жизненности встречаются на более затененных участках.
В ходе эволюции у ив возникли различные приспособления, связанные с освоением экстремальных экологических условий. В частности у ивы черниковидной, как и у большинства болотных видов, приспособления, связанные с погружением в моховую подушку, сопровождаются активным придаточным корнеобразованием и резким сокращением размеров особей. Кроме того онтогенез скелетных осей проходит в сокращенные сроки.
Библиографический список
1. Скворцов, А.К. Ивы СССР (систематический и географический обзор). - М., 1968.
2. Недосеко, О.И. Ивы Нижегородской области: монография. - Арзамас, 2010.
3. Дервиз-Соколова, Т.Г Морфология ив Северо-Востока СССР в связи с проблемами жизненных форм покрытосеменных растений:
автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - М., 1982-а.
4. Дервиз-Соколова, Т.Г. Жизненные формы ив Северо-Востока СССР // Бот. журн. - 1982-б. - Т. 67. - № 7.
5. Мазуренко, М.Т. К биолого-морфологической характеристике кустарничков таежной зоны Восточной Сибири / М.Т. Мазуренко,
А.П. Хохряков // Биология и продуктивность растительного покрова Северо-Востока СССР - Владивосток, 1976.
6. Мазуренко, М.Т. Структура и морфогенез кустарников / М.Т. Мазуренко, А.П. Хохряков. - М., 1977.
7. Полозова, Т.Г. Жизненные формы кустарниковых видов Salix (Salicaceae) на острове Врангеля // Бот. журн. - 1990. - Т. 75. - № 12.
8. Флоровский, А.М. Корневая система вербы в плавнях // Лесное хозяйство. - 1951. - № 5.
9. Ог1тапп, СЬ|. Киггег ВеКгад гиг Frage аг^депег Wurzeltypen Ье1 ЭаПх-АгсЬ! // Fortwessen, - 1958. - Bd. 7, Н.10/11.
10. Недосеко, О.И. Разнообразие жизненных форм у бореальных ив подрода ЭаПх и подрода Vetrix // Рукопись депонирована в ВИНИТИ 07.07.93 г. №1900 - В 93. - М. - 1993.
11. Недосеко, О.И. Поливариантность жизненных форм у ивы пятитычинковой ЭаПх pentandra L. // Бюлл. МОИП, Отд. биол. - 1994. - Т. 99.
- Вып. 5.
12. Валягина-Малютина, Е.Т. Ивы европейской части России. - М., 2004.
13. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники: методические разработки для студентов биологических специальностей / под ред. О.В. Смирновой. - М., 1989. - Ч. 1.
14. Истомина, И.И. Поливариантность онтогенеза и жизненные формы лесных кустарников / И.И. Истомина, Н.Н. Богомолова // Бюлл МОИП, отд. биол. - 1991. - Т. 96. - Вып. 4.
15. Мазуренко, М.Т. Кустарники рода Salix (Salicaceae) Северо-Востока России, структура и морфогенез // Бюлл. МОИП, отд. Биол. - 2008.
- Т. 113. - Вып. 5.
16. Дервиз-Соколова, Т.Г. Анатомо-морфологическое строение ЭаПх ро!а^ Wahlb. и ЭаПх рЫеЬорЬ|уНа Anderss // Бюл. МОИП, отд. биол. -1966. - Т. 71. - Вып. 2.
Bibliography
1. Skvorcov, A.K. Ivih SSSR (sistematicheskiyj i geograficheskiyj obzor). - M., 1968.
2. Nedoseko, O.I. Ivih Nizhegorodskoyj oblasti: monografiya. - Arzamas, 2010.
3. Derviz-Sokolova, T.G. Morfologiya iv Severo-Vostoka SSSR v svyazi s problemami zhiznennihkh form pokrihtosemennihkh rasteniyj: avtoref.
dis. ... d-ra biol. nauk. - M., 1982-a.
4. Derviz-Sokolova, T.G. Zhiznennihe formih iv Severo-Vostoka SSSR // Bot. zhurn. - 1982-b. - T. 67. - № 7.
5. Mazurenko, M.T. K biologo-morfologicheskoyj kharakteristike kustarnichkov taezhnoyj zonih Vostochnoyj Sibiri / M.T. Mazurenko, A.P. Khokhryakov
// Biologiya i produktivnostj rastiteljnogo pokrova Severo-Vostoka SSSR. - Vladivostok, 1976.
6. Mazurenko, M.T. Struktura i morfogenez kustarnikov / M.T. Mazurenko, A.P. Khokhryakov. - M., 1977.
7. Polozova, T.G. Zhiznennihe formih kustarnikovihkh vidov Salix (Salicaceae) na ostrove Vrangelya // Bot. zhurn. - 1990. - T. 75. - № 12.
8. Florovskiyj, A.M. Kornevaya sistema verbih v plavnyakh // Lesnoe khozyayjstvo. - 1951. - № 5.
9. Ortmann, Ch. Kurzer Beitrag zur Frage arteigener Wurzeltypen bei Salix-Arch // Fortwessen, - 1958. - Bd. 7, H.10/11.
10. Nedoseko, O.I. Raznoobrazie zhiznennihkh form u borealjnihkh iv podroda Salix i podroda Vetrix // Rukopisj deponirovana v VINITI 07.07.93
g. №1900 - V 93. - M. - 1993.
11. Nedoseko, O.I. Polivariantnostj zhiznennihkh form u ivih pyatitihchinkovoyj Salix pentandra L. // Byull. MOIP, Otd. biol. - 1994. - T. 99. - Vihp.
5.
12. Valyagina-Malyutina, E.T. Ivih evropeyjskoyj chasti Rossii. - M., 2004.
13. Diagnozih i klyuchi vozrastnihkh sostoyaniyj lesnihkh rasteniyj. Derevjya i kustarniki: metodicheskie razrabotki dlya studentov biologicheskikh specialjnosteyj / pod red. O.V. Smirnovoyj. - M., 1989. - Ch. 1.
14. Istomina, I.I. Polivariantnostj ontogeneza i zhiznennihe formih lesnihkh kustarnikov / I.I. Istomina, N.N. Bogomolova // Byull MOIP, otd. biol. -1991. - T. 96. - Vihp. 4.
15. Mazurenko, M.T. Kustarniki roda Salix (Salicaceae) Severo-Vostoka Rossii, struktura i morfogenez // Byull. MOIP, otd. Biol. - 2008. - T. 113.
- Vihp. 5.
16. Derviz-Sokolova, T.G. Anatomo-morfologicheskoe stroenie Salix polaris Wahlb. i Salix phlebophylla Anderss // Byul. MOIP, otd. biol. - 1966. -T. 71. - Vihp. 2.
Статья поступила в редакцию 10.01.12
