CC BY
92
Биология
Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского, 2012, № 3 (1), с. 122-129
УДК 582.623
ОНТОМОРФОГЕНЕЗ ИВЫ УШАСТОЙ Salix aurita L.
В ПРЕДЕЛАХ НИЖЕГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ
© 2012 г. О.И. Недосеко
Арзамасский государственный педагогический институт им. А.П. Гайдара
nedoseko@bk.ru
Поотупила в редакцию 07.12.2011
Вследствие поливариантности развития в ходе онтоморфогенеза у S. aurita во взрослом состоянии образуются две жизненные формы геоксильного кустарника и жизненная форма деревца. Выделенные жизненные формы S. aurita встречаются в разных условиях произрастания. Описан онтогенез растений разных жизненных форм. В ходе онтогенеза выделены 4 возрастных периода и описаны онтогенетические состояния. Для каждого возрастного состояния даны биоморфологические показатели.
Ключевые олова: жизненная форма, онтоморфогенез, геоксильный кустарник, эпигеогенно-
геоксильный кустарник, гипогеогенно-геоксильный Введение
Род Salix L. играет важную роль в умеренной флоре Евразии - это один из наиболее крупных родов флоры России. Из 300-400 видов, распространенных большей частью в Голарктике, на территории России произрастает 120 [1]. Широкое распространение видов рода Salix коррелирует с разнообразием жизненных форм [2].
Жизненные формы ив изучали многие исследователи на примере кустарниковых и кус-тарничковых ив Арктики, Гипоарктики и северо-востока России [3-10]. Специальные работы по жизненным формам бореальных видов ив малочисленны. В литературе есть только отдельные заметки, посвященные корневым системам [7, 11, 12], а также жизненным формам S. caprea, S. cinerea, S. pentandra [13, 14].
Ареал ивы ушастой европейского типа, европейско-западно-сибирского подтипа занимает большую часть Средней и Северной Европы, северную и среднюю полосу европейской части России, Западную Сибирь [1].
S. aurita - прибрежно-болотный вид, произрастает на мезотрофных окраинах болот, в понижениях поймы, на сырых низинах и в светлых лесах. Теневынослив, предпочитает кислые и бедные почвы, переносит застойное увлажнение. В пределах Нижегородской области S. aurita встречается неравномерно, чаще - в северных и западных районах. Листья могут быть использованы на корм домашнему скоту, кора, содержащая до 12% танинов - для дубления кож. Медонос. Размножается черенками, нуждается в охране.
кустарник, деревце.
Материал и методика исследований
Полевой материал был собран в течение 2006-2010 гг. в нескольких районах Нижегородской области. Материал собран в следующих местообитаниях: 1 - на заболоченном лугу в окрестностях с. Пошатово Арзамасского района; 2 - на опушке сосново-березового леса в окрестности с. Криуша Дальне-Константиновского района; 3 - по окраинам осоковых болот и на опушке березового леса в окрестностях д. Пиявочное Арзамасского района; 4 - на окраине соснового леса в окрестностях пос. Дружба Выксунского района.
В каждом местообитании проанализировано по 10 экземпляров каждого возрастного состояния [15]. У взрослых кустарников корневую систему изучали на модельных экземплярах траншейным методом сухой раскопки Уивера [16]. Возрастная периодизация и разделение скелетных осей (стволиков) по жизненности проводились в соответствии с разработанными для древесных растений методиками [15, 17-19].
Результаты исследований и их обсуждение
По литературным данным жизненная форма ивы ушастой определяется как невысокий кустарник высотой до 2-3 м [20]; до 1-3 м [1]. В ходе наших исследований установлено, что во взрослом состоянии ива ушастая может иметь жизненную форму геоксильного кустарника в двух модификациях - эпигеогенно-геоксильно-го и гипогеогенно-геоксильного (рис. 1, 2) и жизненную форму деревца (фото 1). Эти жизненные формы приурочены к различным экологическим условиям, а также имеют различные
Онтоморфогенез ивы ушастой Salix Aurita L. в пределах Нижегородской области
123
Рис. 1. Схема онтоморфогенеза эпигеогенно-геоксиль- Рис. 2. Схема онтоморфогенеза гипогеогенно-геоксиль-
ного кустарника ивы ушастой ного кустарника ивы ушастой
качественные (происхождение скелетных осей) и количественные (абсолютная высота особей, число и продолжительность жизни скелетных осей и др.) характеристики.
Онтоморфогенез эпигеогенно-геоксильного кустарника ивы ушастой
Онтоморфогенез данной жизненной формы аигіїа был изучен на модельных экземплярах, произрастающих при отсутствии верхнего яруса древесной растительности на заболоченных лугах (местообитание № 1), на опушках березового и сосново-березового леса и по окраинам осоковых болот (местообитания № 2, 3).
Латентный период. Семена мелкие с шелковистым хохолком, без эндосперма, с зародышем, содержащим хлорофилл. В проведенных нами опытах по проращиванию семян на влажной фильтровальной бумаге, семена аигіїа проросли через 10 часов, и на второй день проращивания всхожесть была равна 92.5%.
Прегенеративный период. Проростки (И) появляются в июне, встречаются на свободных от растительности увлажненных местообитаниях. Прорастание осуществляется по надземному типу. Семядоли широкоэллиптические, 2-2.5 мм длиной и до 2 мм шириной, ярко-зеленые или на верхней стороне бело-точечные. Первые два листочка, как и последующие - очередные.
Первый листочек яйцевидной формы 1.5-2.5 мм длиной и до 2мм шириной, второй и последующие - немного крупнее, с обеих сторон или только снизу с заметным опушением, которое появляется и на черешках. Стебелек красноватого цвета с постепенным увеличением опушения выше семядолей. В состав корневой системы, помимо главного и боковых, входят придаточные корни на гипокотиле.
Побеги ювенильных растений (]) не ветвятся (рис. 1). Побеги у особей нормальной жизненности нарастают моноподиально, пониженной - симподиально.
Листья короткочерешковые с прилистниками. Пластинка листа обратнояйцевидно-удли-ненная: 6.7-6.8 см длиной и 3.1-3.3 см шириной с 7-8 парами боковых жилок. У ювенильных растений хорошо развита система главного корня, который растет вертикально или косо вниз. Благодаря контрактильной деятельности гипокотиля, базальная часть таких растений втягивается в почву, образуя подземное корневище - ксилоризом (термин Т.Г. Дервиз-Соко-ловой [3]). На подземных участках побеговой системы формируются придаточные корни. Корневая система становится комбинированной: включает главный, боковые и придаточные корни.
Фото 1. Ива ушастая жизненной формы деревце
Имматурное возрастное состояние (т).
Имматурные растения характеризуются началом кущения. Новые оси возобновления образуются из спящих почек базальной части растения, расположенной надземно (рис. 1). Такие особи имеют 2 скелетные оси с порядком ветвления 2-4 (табл. 1), диаметр куста 0.1-0.5 м. В корневой системе появляются боковые скелетные и придаточные корни, растущие горизонтально. Корневая система становится поверхностной. К концу этого возрастного состояния основные скелетные оси (стволики) куста S. aurita саблевидно изгибаются в основании и втягиваются в подстилку благодаря сильному придаточному укоренению, образуя компактный куст (геоксильно-короткокорневищный [21]). Имматурные растения по степени разветвления побегов подразделяются на две подгруппы (табл. 1).
Виргинильные растения (V) имеют листья взрослого типа обратнояйцевидной формы. Продолжается ветвление в базальных частях осей 2-3 порядка, так как укоренение основных скелетных осей в имматурном возрастном состоянии приводит к раскрытию спящих почек, расположенных по длине укорененных побегов. Побеги формирования, образующиеся из спящих почек, обладают усиленным ростом, ветвятся и в дальнейшем могут, саблевидно изгибаясь, полегать и укореняться. Из спящих почек этих побегов тоже возникают скелетные оси нового поколения. Подобный процесс развития скелетных осей и последующего их незначительного пролегания и укоренения повторяется неоднократно в онтоморфогенезе ивы ушастой. По мере полегания скелетных осей на них образуются придаточные корни, ветвящиеся и растущие горизонтально. Так формируется типич-
ный эпигеогенно-геоксильный кустарник ивы ушастой (рис. 1).
Виргинильные кусты имеют до 25 основных скелетных осей, ветвление которых достигает 4-5-6 порядков, при этом общий диаметр куста
0.4-1.5 м. В корневой системе выражен главный корень и хорошо выделяются вертикально и горизонтально растущие скелетные корни. Вир-гинильные растения подразделяются на 2 подгруппы - V! V2 (табл. 1).
Генеративный период. Молодые генеративные особи (^) имеют обычно до 40 основных скелетных осей с диаметром в основании 1.5-4.0 см и порядком ветвления 6-7, при этом общий диаметр куста - 2.0-2.8 м. Большинство побегов остаются вегетативными. Цветение и плодоношение нерегулярное. По характеру размещения корневая система остается поверхностной.
Средневозрастные генеративные особи
(&) - обильно плодоносящие кустарники с небольшими приростами в высоту, содержат до 50 основных скелетных осей диаметром 2.5-6.0 см, порядком ветвления 7-8 (табл. 1), общий диаметр куста 2.8-3.2 м. Растения характеризуются максимальным плодоношением, но процессы новообразования осей замедляются.
Старые генеративные особи (^) характеризуются плодоношением от обильного до незначительного к концу возрастного состояния. Они имеют до 60 основных скелетных осей диаметром стволиков 3.0-6.8 см и порядком ветвления 8-9-10, общий диаметр куста 3.5-4.2 м. К концу этого возрастного состояния отмирание материнской оси и последующих скелетных осей приводит к тому, что средняя часть куста становится пустой, а живые оси концентрируются по периферии, образуя подобие «лысого куста» (термин И.Г. Серебрякова [22]). Диаметр таких кустов до 4.2 м. В корневой системе живыми к концу этого возрастного состояния остаются только придаточные корни на эпигео-генных корневищах.
Сенильный период ^). Сенильные кусты
S. aurita распадаются на систему сенильных партикул, представляющих собой несколько ослабленных осей с остатками эпигеогенных корневищ и корней. Листья полувзрослого типа, по размерам похожи на листья имматурных растений, но при этом меньше по длине (5.5-5.6 см длиной и 3.4-3.6 см шириной) с 7-8 парами боковых жилок.
Из описанного онтоморфогенеза следует, что эпигеогенно-геоксильный кустарник ивы ушастой представляет собой систему сменяющих друг друга основных скелетных осей с длительностью жизни до 25 лет, образующих свою систему придаточных стеблевых корней.
Биоморфологические показатели особей ивы ушастой жизненной формы эпигеогенно-геоксильного кустарника в разных возрастных состояниях
Пределы абсолютного возраста, годы Корневая система
Возрастное состояние Жизненность* Высота особи, м Высота прикрепления кроны, м Диаметр ствола , см Порядок ветвления Длина годичных приростов главной оси, см Диаметр кроны ОСО, м глубина проникновения, см радиус, м Индекс листа
Р1 - 1-2 мес. 0.03-0.07 - 0.1-0.15 1 3-7 - 3-5 0.03 -
j 1 1-2 0.1-0.25 0.2-0.4 1 8-12.5 0.1-0.15 5-10 0.02-0.15 2.17-2.03
2 1-3 0.1-0.2 0.15-0.35 6.0-10 0.8-1.0 3-7 0.03-0.1
т! 1 2 2-4 3-6 0.2-0.67 0.25-0.45 0.05-0.15 0.05-0.11 0.3-0.6 0.25-0.45 2-3 15-28 7.8-17.0 0.15-0.21 0.1-0.18 8-15 6-10 0.2-0.35 0.15-0.2 2.5-2.17
т2 1 2 3-5 5-8 0.4-0.8 0.35-0.6 0.15-0.2 0.1-0.15 1.0-1.5 0.5-1.2 3-4 17-30 13.5-21 0.25-0.5 0.2-0.4 10-15 10-13 0.25-0.6 0.2-0.45 2.45-2.17
V! 1 4-6 0.62-0.9 0.15-0.25 1.1-1.8 4-5 15.6-29 0.35-0.6 13-20 0.5-1.2 2.16-1.8
2 4-7 0.45-0.75 0.1-0.18 1.0-1.6 8.5-20 0.25-0.5 10-18 0.3-1.0
V2 1 5-8 0.8-1.5 0.2-0.3 1.8-2.5 5-6 16.5-32.0 0.6-0.9 15-20 1.0-2.0 2.17-2.03
2 7-10 0.6-1.1 0.2-0.25 1.5-2.2 13.0-25.3 0.3-0.75 10.7-15 0.8-1.5
gl 1 2 7-14 9-12 1.5-1.9 0.9-1.65 0.25-0.4 0.2-0.3 2.2-4.0 1.5-3.0 6-7 15-21.5 7.8-18.2 1.1-1.5 0.6-1.25 20-35 15-25 1.5-2.2 1.2-1.8 2.53-2.36
g2 1 2 12-17 10-15 1.9-2.8 1.6-2.3 0.35-0.7 0.3-0.6 4.0-6.0 2.5-4.0 7-8-9 10.8-17 8.0-12.5 1.2-1.9 1.0-1.6 30-45 25-35 2.0-2.3 1.7-2.0 2.6-2.53
gз 1 2 15-20 13-18 2.7-3.4 2.2-2.6 0.6-0.8 0.4-0.75 5.5-6.8 3.5-5.5 9-10 8.5-10.5 5.5-9.5 1.8-2.5 1.5-1.75 40-50 30-40 2.2-2.5 2.0-2.2 1.87-1.69
S 1 20-25 2.5 1.15 6.5-7.0 7-8 5. 8-8. 5 1.61-1.53
2 17-20 1.6 0.8 5.0-6.5 4.0-6.5
* Уровни жизненности: № 1 - нормальный, № 2 - пониженный. У всех растений диаметр ствола измерялся на уровне почвы.
Онтоморфогенез гипогеогенно-геоксильно-го кустарника ивы ушастой
Онтоморфогенез данной жизненной формы был изучен на особях, произрастающих на окраине соснового леса (местообитание № 4), на окраинах осоковых болот в березовом лесу (местообитание № 3) при наличии верхнего яруса древесной растительности.
Первые этапы онтоморфогенеза (проросток, ювенильное возрастное состояние) проходят так же, как и у эпигеогенно-геоксильных кустов (рис. 1, 2). Основные различия проявляются в ¡т и V возрастных состояниях. В имматурном возрастном состоянии из спящих почек ксило-ризома развиваются побеги формирования (термин М.Т. Мазуренко, А.П. Хохрякова [8, 9]), дающие начало основным скелетным осям ги-погеогенно-геоксильного кустарника. Ксилори-зом имеет эпигеогенное происхождение. Количество основных скелетных осей, возникших в этом возрастном состоянии, не превышает 2, их диаметр в основании 0.2-0.5 см, общий диаметр куста 0.25-0.6 м. По степени ветвления побегов ¡т-растения подразделяются на 2 подгруппы (табл. 2).
Виргинильные растения (V) имеют 2-3 основных скелетных оси, диаметр стволов 0.5-1.5 см, порядок ветвления 4-5-6, общий диаметр куста 0.5-1.1 м. В корневой системе выражен главный корень и вертикально и горизонтельно растущие придаточные корни, расположенные на подземных частях скелетных осей и ксило-ризоме. V-растения подразделяются на 2 подгруппы: V1 и V2 (табл. 2).
Молодые генеративные особи (^) имеют 2-3-4 основных скелетных оси (стволика) диаметром в основании 0.8-3.5 см и порядком ветвления 6-7, общий диаметр куста 1.2-1.7 м. Цветение и плодоношение необильное и нерегулярное. В целом корневая система такого же типа, что и у виргинильных растений, но отличается большим числом придаточных корней, большей толщиной ксилоризома.
Средневозрастные генеративные особи (&) - обильно плодоносящие кустарники, имеют 2-3-4 основных скелетных оси, диаметр ствола у основания 3.2-6.3 см, порядок ветвления 7-8-9, общий диаметр куста 1.6-2.6 м. К концу этого возрастного состояния часть крупных побеговых систем и корней отмирает.
Старые генеративные особи (^) имеют до 4 основных скелетных осей с диаметром стволов в основании 6-9 см и порядком ветвления 8-9-10. К концу этого возрастного состояния усыхают побеги последних порядков, в связи с чем порядок ветвления уменьшается до 5-6-7, общий диаметр куста 1.8-3.2 м. Из спящих по-
чек базальных участков ветвей и стволов формируются побеги вторичной кроны (рис. 2). Процессы отмирания затрагивают и корневую систему: к концу этого возрастного состояния живыми остаются только придаточные корни, расположенные на подземных стеблях.
Сенильные особи ^) представлены остатками отмерших почти до основания стволиков и системой возникших из спящих почек базальной части растения ювенилоподобных, слаборазвитых побегов. Высота их не превышает 1.01.3 м. Листья полувзрослого типа: 5.5—5.6 см длиной и 3.4-3.6 см шириной с 7-8 парами боковых жилок.
Таким образом, гипогеогенно-геоксильный куст S. aurita состоит из небольшого числа основных скелетных осей (2-3-4) с длительностью жизни до 28 лет, образующих систему придаточных стеблевых корней.
Жизненная форма деревце ивы ушастой
Жизненная форма деревце у ивы ушастой была нами встречена один раз на сухом возвышенном участке березового леса около травяного болотца, расположенного в понижении (окрестности д. Пиявочное Арзамасского района) (фото 1). Эта особь находится в средневозрастном генеративном возрастном состоянии, ее высота 1.55 м, возраст 20 лет, диаметр ствола 3.2 см, диаметр кроны 1.4 м, высота прикрепления кроны 24 см, порядок ветвления побегов -8-9, длина годичных приростов главной оси 1625 см. Под землей из спящей почки ствола развилась 8-летняя поросль высотой 54 см. В подземной сфере поверхностная корневая система находится на глубине 10-15 см. Корни диаметром 1-2.5 см и длиной до 4.5 м уходят до уровня воды в болотце.
Выводы
Вследствие поливариантности развития в ходе онтоморфогенеза у X аигНа во взрослом состоянии образуется жизненная форма гео-ксильного кустарника в двух модификациях: эпигеогенно-геоксильного и гипогеогенно-геок-сильного кустарника, а также жизненная форма деревце.
Жизненные формы геоксильного кустарника образуются в результате развития побегов формирования из спящих почек базальной части имматурных или виргинильных растений: у эпигеогенно-геоксильного - надземно, у гипо-геогенно-геоксильного - подземно.
Выделенные жизненные формы X aurita встречаются в разных условиях произрастания. Особи жизненной формы эпигеогенно-геок-сильного кустарника наиболее часто произра-
Биоморфологические показатели особей ивы ушастой жизненной формы гипогеогенно-геоксильного кустарника в разных возрастных состояниях
Возрастное состояние Жизненность Пределы абсолютного возраста, годы Высота особи,м Высота прикрепления кроны, м Диаметр ствола, см Порядок ветвления Длина годичных приростов главной оси, см Диаметр кроны ОСО, м Корневая система Индекс листа
глубина проникновения, см радиус, м
Р1 - 1-2 мес. 0.05-0.075 - 0.1-0.2 1 5-7.5 - 3-5 0.03 -
j 1 2 1-2 1-4 0.07-0.25 0.07-0.18 - 0.2-0.3 0.15-0.25 1 9-15 7-11.5 - 5-10 3-7 0.05-0.15 0.03-0.1 1.92-1.8
im1 1 2 2-5 3-6 0.3-0.65 0.2-0.4 0.05-0.2 0.05-0.09 0.3-0.4 0.25-0.35 2-3 17-25 7-16 0.15-0.35 0.1-0.22 10-22 7-17 0.15-0.3 0.1-0.25 2.17-1.86
im2 1 2 3-6 3-7 0.5-0.7 0.45-0.63 0.15-0.25 0.1-0.2 0.35-0.5 0.3-0.45 3-4 21-28 15-17.8 0.25-0.5 0.15-0.4 20-30 15-25 0.25-0.5 0.15-0.3 2.17-1.86
Vl 1 2 5-8 6-9 0.7-1.0 0.5-0.9 0.3-0.45 0.1-0.25 0.5-1.2 0.4-0.8 4-5 28.5-33 14-27 0.3-0.7 0.2-0.5 25-40 17-30 0.5-1.0 0.3-0.7 2.17-2.03
V2 1 2 7-9 6-10 1.0-1.3 0.7-0.95 0.35-0.5 0.25-0.45 1-1.5 0.9-1.3 5-6 24.5-37.5 16-23.2 0.4-0.9 0.25-0.7 30-50 20-40 1.0-2.0 0.7-1.5 2.43-2.36
g1 1 2 8-15 7-13 1.2-2.2 0.9-1.5 0.5-0.75 0.25-0.4 1.5-3.5 0.8-2.0 6-7 19.5-34 11-18.5 0.5-1.1 0.3-0.9 40-60 30-45 1.5-2.2 1-1.85 2.32-2.1
g2 1 2 15-20 12-16 2.1-3.5 1.5-2.5 0.75-0.9 0.3-0.65 3.2-6.3 2.0-4.5 7-8-9 18.9-24.3 10.5-15 1.2-1.7 1.0-1.5 50-70 35-50 2.0-2.5 1.5-2.0 2.48-2.28
gз 1 2 19-25 15-22 3.3-4.0 2.8-3.0 0.5-0.7 0.3-0.5 6.0-9.0 4.0-6.5 9-10 8.3-14.7 8.0-11.9 1.6-1.9 1.2-1.75 50-70 40-50 2.2-2.5 1.75-2.2 1.87-1.62
S 1 2 25-28 20-25 2.5 1.75 1.05 0.85 - 7-9 7-10 6.2-8.5 - - 1.61-1.53 -
стают при отсутствии верхнего яруса древесной растительности на заболоченных лугах, по окраинам осоковых болот и на опушках березовых и сосново-березовых лесов. Особи S. aurita жизненной формы гипогеогенно-геоксильного кустарника наиболее часто произрастают на окраинах осоковых болот в сосновых и березовых лесах при наличии верхнего яруса древесной растительности.
То есть особи жизненной формы эпигеоген-но-геоксильного кустарника встречаются на более разреженных или открытых участках ценозов. Таким образом приходим к выводу, что жизненная форма эпигеогенно-геоксиль-ного кустарника более светолюбива, чем гипогео-генно-геоксильные особи, то есть улучшение освещенности инициирует процесс «кущения».
В отличие от геоксильных кустарников, растения жизненной формы деревце у S. aurita встречается на более сухих почвах при сильном затенении верхнего полога деревьев.
Ивы исходно являются аллювиально-пойменными древесными растениями [1]. Анцест-ральной жизненной формой ив можно рассматривать высокие кустарники с ортотропными побегами. С выходом за пределы пойм жизненные формы изменились. На примере ивы ушастой можно видеть, что один и тот же вид в зависимости от субстрата, степени его увлажнения, условий освещения может иметь две формы роста. На более сухих субстратах - деревцевидную, а в увлажненных - кустовидную с активно укореняющимися плагиотрпными ксило-ризомами. У кустовидных форм, развивающихся в более влажных местообитаниях, при наличии затенения верхним пологом формируется жизненная форма гипогеогенно-геоксильного кустарника, при отсутствии затенения формируется жизненная форма эпигеогенно-геоксиль-ного кустарника, при этом, погружаясь в субстрат, куст расширяется, увеличивается количество скелетных осей, усиливается вегетативное разрастание за счет ксилоризомов.
Разнообразие жизненных форм ивы ушастой в пределах одного фитоценоза способствует удержанию за видом периодически освобождающихся в сообществах экологических ниш и тем самым повышает устойчивость вида в ценозах.
Список литературы
1. Скворцов А.К. Ивы СССР (систематический и географический обзор). М.: Наука, 1968. 255 с.
2. Мазуренко М.Т. Основные направления эволюционных перестроек биоморф в роде Ива (Salix L., Salicaceae) // Бюл. Ботанического сада-института ДВО РАН. 2010. Вып. 7. С. 4-22.
3. Дервиз-Соколова Т.Г. Анатомо-морфологичес-кое строение S. polaris Wahlb. и S. phlebophylla Anderes // Бюл. мОиП. Отд. биол. 1966. Т. 71. Вып. 2. С. 28-38.
4. Дервиз-Соколова Т.Г. О стланиковом характере роста деревянистых растений на примере S. viminalis L. // Биол. науки. 1967. № 11. С. 64-70.
5. Дервиз-Соколова Т.Г. Строение побегов ив разных жизненных форм (на примере ив Чукотки) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1974. Т. 79. Вып. 2. С. 71-81.
6. Дервиз-Соколова Т.Г. Морфология ив Северо-Востока СССР в связи с проблемами жизненных форм покрытосеменных растений. Автореферат дис. ... д-ра биол. наук, М.: МГПИ, 1982. 53 с.
7. Дервиз-Соколова Т.Г. Жизненные формы ив Северо-Востока СССР // Бот. журн. 1982. Т. 67. № 7. С. 975-982.
8. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. К биологоморфологической характеристике кустарничков таежной зоны Восточной Сибири // В сб.: Биология и продуктивность растительного покрова Северо-Востока СССР. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. С. 3-48.
9. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Структура и морфогенез кустарников. М.: Наука, 1977. 160 с.
10. Полозова Т.Г. Жизненные формы кустарниковых видов Salix (Salicaceae) на острове Врангеля // Бот. журн. 1990. Т. 75. № 12. С. 1700-1712.
11. Флоровский А.М. Корневая система вербы в плавнях // Лесное хозяйство. 1951. № 5. С. 46-49.
12. Ortmann Ch. Kurzer Beitrag zur Frage arteigener Wurzeltypen bei Salix-Arch. // Fortwessen. 1958. Bd. 7. H. 10/11. S. 888-910
13. Недосеко О.И. Разнообразие жизненных форм у бореальных ив подрода Salix и подрода Vetrix // Рукопись депонирована в ВИНИТИ 07.07.93 г. № 1900-В 93, М., 1993. 30 с.
14. Недосеко О.И. Поливариантность жизненных форм у ивы пятитычинковой Salix pentandra L. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1994. Т. 99. Вып. 5. С. 105-118.
15. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники: методические разработки для студентов биологических специальностей. Ч. 1 / Под ред. О.В. Смирновой. М.: Прометей, 1989. 102 с.
16. Рахтеенко И.Н. Рост и взаимодействие корневых систем древесных растений. Минск: Изд-во Академии наук БССР. 1963. 254 с.
17. Чистякова А.А. О жизненной форме и вегетативном размножении липы сердцевидной // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1978. Т. 83. Вып. 2. С. 129-137.
18. Чистякова А.А. Жизненные формы и их спектры как показатель состояния вида в ценозе (на примере широколиственных деревьев) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1988. Т. 93. Вып. 6. С. 93-105.
19. Полтинкина И.В. Онтогенез, численность и возрастной состав ценопопуляций клена полевого в широколиственных лесах европейской части СССР // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1985. Т. 90. Вып. 2. С. 79-88.
20. Валягина-Малютина Е.Т. Ивы европейской части России. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. 217 с.
21. Гатцук Л.Е. К методам описания и определения жизненных форм в сезонном климате // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1974. Т. 79. Вып. 3. С. 100-112.
22. Серебряков И.Г., Доманская Н.П., Родман Л.С. О морфогенезе жизненной формы кустарника на примере орешника // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1954. Т. 69. № 2. С. 57-70.
Онтоморфогенез ивы ушастой Salix Aurita L. в пределах Нижегородской области_________129
ONTOMORPHOGENESIS OF SALIXAURITA L. WITHIN THE NIZHNI NOVGOROD REGION
O.I. Nedoseko
Salix aurita L. has two life-forms of geoxilic shrubs and a monocormic tree due to polyvariance of its evolution in the course of ontomorphogenesis. These forms occur under various vegetation conditions.
Ontogenesis of plants of various life forms is described. Four ontogenesis periods are identified. A description of ontogenetic states is given. Biomorphological indicators are presented for each age state.
Keywords: life form, ontomorphogenesis, geoxene shrubbery, epigeogenic and geoxilic shrubs, hypogeogenic and geoxilic shrubs, monocormic tree.
