CC BY
75
Библиографический список
1. Скворцов, А.К. Ивы СССР (систематический и географический обзор). - М., 1968.
2. Мазуренко, М.Т. Основные направления эволюционных перестроек биоморф в роде Ива (Salix L., Salicaceae) // Бюллетень Ботанического сада-института ДВО РАН. -2010. - Вып. 7.
3. Дервиз-Соколова, Т. Г. Анатомо-морфологическое строение S. polaris ^Vahlb. и S. phlebophylla Anderss // Бюл. МОИП, отд. Биол. - 1966.
- Т. 71. - Вып. 2.
4. Дервиз-Соколова, Т.Г. О стланиковом характере роста деревянистых растений на примере S. viminalis L. // Биол. науки. - 1967. - № 11.
5. Дервиз-Соколова, Т.Г. Строение побегов ив разных жизненных форм (на примере ив Чукотки) // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1974. - Т. 79.
- Вып. 2.
6. Дервиз-Соколова, Т.Г. Морфология ив Северо-Востока СССР в связи с проблемами жизненных форм покрытосеменных растений: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - М., 1982.
7. Дервиз-Соколова, Т.Г. Жизненные формы ив Северо-Востока СССР // Бот. журнал. - 1982. - Т. 67. - № 7.
8. Мазуренко, М.Т. К биолого-морфологической характеристике кустарничков таежной зоны Восточной Сибири / М.Т. Мазуренко, А.П. Хохряков // Биология и продуктивность растительного покрова Северо-Востока СССР. - Владивосток, 1976.
9. Мазуренко, М.Т. Структура и морфогенез кустарников / М.Т. Мазуренко, А.П. Хохряков. - М., 1977.
10. Полозова, Т.Г. Жизненные формы кустарниковых видов Salix (Salicaceae) на острове Врангеля // Бот. журн. - 1990. - Т. 75. - № 12.
11. Флоровский, А.М. Корневая система вербы в плавнях // Лесное хозяйство. -1951. - № 5.
12. Ortmann Ch. Kurzer Beitrag zur Frage arteigener Wurzeltypen bei Salix-Arch. // Fortwessen, 1958. Bd. 7, H.10/11.
13. Недосеко, О.И. Разнообразие жизненных форм у бореальных ив подрода Salix и подрода Vetrix // Рукопись депонирована в ВИНИТИ 07.07.93 г. - М., 1993. - № 1900. - В 93.
14. Недосеко, О.И. Поливариантность жизненных форм у ивы пятитычинковой Salix pentandra L. // Бюлл. МОИП, Отд. биол. - 1994. - Т. 99. - Вып. 5.
15. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники: методические разработки для студентов биологических специальностей / под ред. О.В. Смирновой. - М., 1989. - Ч.1
16. Рахтеенко, И.Н. Рост и взаимодействие корневых систем древесных растений. - Минск, 1963.
17. Валягина-Малютина, Е.Т. Ивы европейской части России. - М., 2004.
18. Гатцук, Л.Е. К методам описания и определения жизненных форм в сезонном климате // Бюлл. МОИП, Отд. биол. - 1974. - Т. 79. -Вып.3.
19. Серебряков, И.Г. О морфогенезе жизненной формы кустарника на примере орешника / И.Г. Серебряков, Н.П. Доманская, Л.С. Родман // Бюлл. МОИП, Отд. биол. -1954. - Т. 69. - № 2.
Bibliography
1. Skvorcov, A.K. Ivih SSSR (sistematicheskiyj i geograficheskiyj obzor). - M., 1968.
2. Mazurenko, M.T. Osnovnihe napravleniya ehvolyucionnihkh perestroek biomorf v rode Iva (Salix L., Salicaceae) // Byulletenj Botanicheskogo sada-instituta DVO RAN. -2010. - Vihp. 7.
3. Derviz-Sokolova, T.G. Anatomo-morfologicheskoe stroenie S. polaris Wahlb. i S. phlebophylla Anderss // Byul. MOIP, otd. Biol. - 1966. - T. 71.
- Vihp. 2.
4. Derviz-Sokolova, T.G. O stlanikovom kharaktere rosta derevyanistihkh rasteniyj na primere S. viminalis L. // Biol. nauki. - 1967. - № 11.
5. Derviz-Sokolova, T.G. Stroenie pobegov iv raznihkh zhiznennihkh form (na primere iv Chukotki) // Byul. MOIP. Otd. biol. - 1974. - T. 79. - Vihp. 2.
6. Derviz-Sokolova, T.G. Morfologiya iv Severo-Vostoka SSSR v svyazi s problemami zhiznennihkh form pokrihtosemennihkh rasteniyj: avtoref. dis. ... d-ra biol. nauk. - M., 1982.
7. Derviz-Sokolova, T.G. Zhiznennihe formih iv Severo-Vostoka SSSR // Bot. zhurnal. - 1982. - T. 67. - № 7.
8. Mazurenko, M.T. K biologo-morfologicheskoyj kharakteristike kustarnichkov taezhnoyj zonih Vostochnoyj Sibiri / M.T. Mazurenko, A.P. Khokhryakov // Biologiya i produktivnostj rastiteljnogo pokrova Severo-Vostoka SSSR. - Vladivostok, 1976.
9. Mazurenko, M.T. Struktura i morfogenez kustarnikov / M.T. Mazurenko, A.P. Khokhryakov. - M., 1977.
10. Polozova, T.G. Zhiznennihe formih kustarnikovihkh vidov Salix (Salicaceae) na ostrove Vrangelya // Bot. zhurn. - 1990. - T. 75. - № 12.
11. Florovskiyj, A.M. Kornevaya sistema verbih v plavnyakh // Lesnoe khozyayjstvo. -1951. - № 5.
12. Ortmann Ch. Kurzer Beitrag zur Frage arteigener Wurzeltypen bei Salix-Arch. // Fortwessen, 1958. Bd. 7, H.10/11.
13. Nedoseko, O.I. Raznoobrazie zhiznennihkh form u borealjnihkh iv podroda Salix i podroda Vetrix // Rukopisj deponirovana v VINITI 07.07.93 g. - M., 1993. - № 1900. - V 93.
14. Nedoseko, O.I. Polivariantnostj zhiznennihkh form u ivih pyatitihchinkovoyj Salix pentandra L. // Byull. MOIP, Otd. biol. - 1994. - T. 99. - Vihp. 5.
15. Diagnozih i klyuchi vozrastnihkh sostoyaniyj lesnihkh rasteniyj. Derevjya i kustarniki: metodicheskie razrabotki dlya studentov biologicheskikh specialjnosteyj / pod red. O.V. Smirnovoyj. - M., 1989. - Ch.1
16. Rakhteenko, I.N. Rost i vzaimodeyjstvie kornevihkh sistem drevesnihkh rasteniyj. - Minsk, 1963.
17. Valyagina-Malyutina, E.T. Ivih evropeyjskoyj chasti Rossii. - M., 2004.
18. Gatcuk, L.E. K metodam opisaniya i opredeleniya zhiznennihkh form v sezonnom klimate // Byull. MOIP, Otd. biol. - 1974. - T. 79. - Vihp.3.
19. Serebryakov, I.G. O morfogeneze zhiznennoyj formih kustarnika na primere oreshnika / I.G. Serebryakov, N.P. Domanskaya, L.S. Rodman // Byull. MOIP, Otd. biol. -1954. - T. 69. - № 2.
Статья поступила в редакцию 2.12.11
УДК 581.5
Nedoseko O.I. NEW LIFE-FORM OF SALIXCINEREA L. A new life-form of Salix dnerea L. has been found. It is semiaquatic dynoxylon elfin wood, not described earlier. Its lower part sprouts in water at a depth of 70 sm in 2-5-7 m from the coast. It has long creeping along the bed xylorism which gets implanted with the help of additional roots. Main skeleton axis spread from these additional roots. They live up to 15 and reach 2 m high. Ontogenesis of plants of this life form is described. Three age-related periods are marked out in the course of ontogenesis and ontogenetic conditions are described. Key words: life form, ontomorphogenesis, xylorism, geoxene shrubbery, hydrofyte.
О.И. Недосеко, канд. биол. наук, доц. каф. общей биологии и химии АГПИ им. А.П. Гайдара, E-mail: [email protected]
НОВАЯ ЖИЗНЕННАЯ ФОРМА ИВЫ ПЕПЕЛЬНОЙ SALIX CINEREA L.
Найдена новая жизненная форма ивы пепельной, не описанная ранее - полуводный диннноксилоризомный стланик. Нижняя его часть произрастает в воде на глубине до 70 см в 2-5-7 м от берега, имеет длинный, стелющийся по дну ксилоризом, укореняющийся с помощью придаточных корней, от которого отходят основные скелетные оси, живущие до 15 лет и достигающие 2 м. высоты. Описан онтогенез растений данной жизненной формы. В ходе онтогенеза выделены 3 возрастных периода и описаны онтогенетические состояния.
Ключевые слова: жизненная форма, онтоморфогенез, ксилоризом, геоксильный кустарник, гидрофит.
В умеренной флоре Евразии большую роль играет род Salix. Если кустарниковые и кустарничковые ивы Арктики, Гипоаркти-ки и Северо-востока бывшего СССР привлекали исследователей, и по ним имеется большое число работ [1; 2; 3; 4], то древесные и кустарниковые жизненные формы лесной зоны изучены недостаточно.
Ива пепельная или серая, - Salix cinerea L. - крупный кустарник до 5-6 м. высотой, имеет обширный евроазиатский ареал [5].
Одно- и двулетние побеги густо покрыты серыми и темными волосками, иногда почти черным бархатистым войлоком. Под корой ветвей поверхность древесины с выступающими продольными, густыми рубчиками до 1,5 см. длиной. Появляются рубчики уже на первом году жизни побега, но полного развития достигают у 3-4 летних побегов. Листовые пластинки обратнояйцевидные, коротко или почти шиловидно заостренные, морщинистые, с почковидными, зубчатыми прилистниками, с обеих сторон войлочные, мелкопильчатые по краю. Корка ивы пепельной содержит до 12-14% таннидов [6], поэтому она является главным объектом заготовки дубильного ивового сырья, используемого для дубления ценных сортов кожи. Ива пепельная вполне пригодна для посадок около водоемов и в сырых местах, а так же при обсадке канав. Прутья ее идут на уголь, грубое плетение, дрова. Как и другие раннецветущие виды, Salix cinerea является ценным весенним медоносом.
Ива пепельная - наиболее обычный вид Европейской части России и Западной Сибири, как и все другие виды ив, характеризуется влаголюбием, светолюбием и способностью быстро заселять вновь образующиеся субстраты. Ива пепельная очень широко распространена по топким местам, излюбленными местами произрастания ее являются эвтрофные болота, илистые берега стоячих или слабопроточных водоемов, сплавины, сырые ложбины, степные западины, сырые смешанные леса, пойменные луга. В силу своей способности быстро поселяться на вновь образующихся субстратах, ива пепельная очень распространена в разнообразных вторичных местообитаниях, создаваемых деятельностью человека. Она повсюду легко заселяет различные рытвины, карьеры, насыпи, запущенные поля и луга, если только грунт не слишком сух.
Материал и методика
Полевой материал был собран в течение 2010-2011 гг. в Пу-стынском заказнике Арзамасского района Нижегородской области. Материал собран в прибрежной зоне Пустынских озер на глубине до 70 см в 2-7 м от берега: 1) в протоке на озеро Свято, 2) на озере Глубоком, 2) на озере Паровом. В каждом местообитании проанализировано по 5 экземпляров каждого возрастного состояния [7]. При определении жизненных форм особей ивы пепельной использовалась классификация кустарников И.И. Истоминой и Н.Н. Богомоловой [8].
Результаты
По литературным данным жизненная форма ивы пепельной определяется как высокий кустарник до 6 м высотой [9], геоксиль-ный кустарник, преставленный двумя модификациями: эпигеоген-но-геоксильный кустарник до 5 м высотой или гипогеогенно-гео-ксильный кустарник до 5,5 м высотой [10]. Данные жизненные формы ивы пепельной имеют определенную экологическую приуроченность. Если жизненная форма эпигеогенно-геоксильного кустарника встречается на болотах, а так же на достаточно увлажненных различных вторичных местообитаниях: по канавам, рытвинам, на насыпях, по опушкам и полянам, то есть может расти на разнообразном субстрате (глинистом, торфяном, щебнистом и др.), то жизненная форма гипогеогенно-геоксильного кустарника встречается только по илистым и песчаным берегам проточных водоемов, то есть на хорошо аэрируемых субстратах. [10].
Из описанного ранее онтоморфогенеза [10] следует, что эпи-геогенно-геоксильный кустарник ивы пепельной представляет собой систему сменяющих друг друга основных скелетных осей с длительностью жизни до 30 лет, образующих каждый раз свою систему придаточных стеблевых корней; гипогеогенно-геоксиль-ный куст состоит из небольшого числа основных скелетных осей с длительностью жизни до 35 лет, образующих систему придаточных стеблевых корней, кроме того последовательной смены нескольких порядков скелетных осей у данной жизненной формы не происходит.
Судя по литературным данным, ранее не была описана найденная нами жизненная форма ивы пепельной, базальная часть которой постоянно развивается в воде (а не только во время паводков). У особей данной жизненной формы под корой на древесине имеются очень длинные рубцы длинной 3-5 см. На подвод-
ных частях побегов перидерма зелено-бурого цвета без бархатистого налета, часто покрыта зеленой слизью; у 2-4-х летних воздушных побегов на перидерме имеется серый бархатистый налет. В отличие от побегов, находящихся в воздушной среде, у подводных побегов листовые почки развертываются на 1,5 месяца позднее. Листья тонкие, не морщинистые, с мелкими прилистниками, листовые пластинки овально-удлиненной формы: 4,56,5 см. длиной и 1,8-3,0 см. шириной с 8-9 парами боковых жилок; подводные листья без опушения, а надводные имеют редкие волоски на нижней стороне листовой пластинки и очень редкие короткие волоски на верхней стороне. На подводных участках скелетных осей имеются придаточные корни красноватого цвета, которые имеют ярко выраженную систему межклетников, заполненную воздухом, что способствует газообмену и проникновению кислорода к органам, испытывающим в нем недостаток.
Онтоморфогенез данной жизненной формы S.cinerea был изучен на модельных экземплярах, нижняя часть которых произрастает в воде, на глубине до 70 см, на некотором расстоянии от берега (2-7 м).
В ходе онтоморфогенеза основных скелетных осей ивы пепельной данной жизненной формы выделены 3 возрастных периода: прегенеративный, генеративный, сенильный.
Развитие основных скелетных осей начинается из спящих почек ксилоризома, расположенных на дне водоема. Ксилоризо-мы образуются при укоренении попавших в воду побегов ивы пепельной (вегетативное размножение). По данным Е.В. Малычен-ко [11] S.cinerea не имеет спящих зачатков придаточных корней. У ивы пепельной придаточные корни образуются на ветвях, погруженных во влажный субстрат. По-видимому, в данном случае зачатки корней формируются уже после того, как ветвь попадает в условия, благоприятствующие ее укоренению. Лимитирующим фактором здесь выступает достаточный процент солнечной инсоляции, проходящий сквозь толщу воды. Поэтому на глубине более 70 см особи даннной жизненной формы не встречаются. Ксилоризомы лежат на дне и укореняются большим количеством придаточных корней.
Прегенеративный период.
Ювенильное возрастное состояние ^1). В первый год из спящих почек ксилоризома под водой отрастают хлыстовидные побеги формирования, в количестве 4-5, длиной 47-63 см, толщиной 2-3 мм, из которых будут формироваться основные скелетные оси. Продолжительность пребывания в этом возрастном состоянии 1-2 года.
Имматурное возрастное состояние 0т). На второй или третий год на побеге формирования акросимподиально возникают 2-3 побега ветвления, длиной 26-35 см, которые в дальнейшем выходят в воздушную среду и, ветвясь, образуют первичную крону. Высота основных скелетных осей в этом возрастном состоянии до 0,97 м (надводная часть - 37 см, подводная - 60 см), диаметр ствола до 0,9 см, порядок ветвления 2-4. Высота прикрепления кроны 0,25-0,4 м, диаметр кроны основной скелетной оси 0,25-0,4 м. Одна особь может содержать до 7-8 основных скелетных осей, поэтому общий диаметр кроны может достигать 1,0-1,4 м. Листья овально-ланцетной формы, с острой верхушкой и клиновидным основанием: длиной 4,6 см, шириной 1,9 см с 6-7 парами боковых жилок. На укорененной части ксилоризома имеются густо расположенные придаточные корни длинной до 39 см, которые врастают в песчаное дно. Кроме того, придаточные корни образуются и на основных скелетных осях близко к поверхности воды.
Виргинильное возрастное состояние (V). Основные скелетные оси, находящиеся в этом возрастном состоянии достигают высоты 0,8-1,1 м (при этом высота надводной части до 73 см), при диаметре ствола 0,8-1,5 см. и порядком ветвления 4-6. На основных скелетных осях увеличивается число и размер придаточных корней, расположенных в поверхностном слое воды. Высота прикрепления кроны 0,3-0,5 м, ее диаметр 0,25-0,6 м. Одна особь может содержать 8-13 основных скелетных осей, поэтому общий диаметр кроны 2,0-2,5 м. Длина годичных приростов главной оси 16-25 см. Листья длиной 4,8-4,9 см и шириной 2,2-2,3 см с 8-9 парами боковых жилок. В этом возрастном состоянии из спящих почек базальных частей подводных участков основных скелетных осей развиваются побеги, которые растут под водой в течение 3-4 лет.
Генеративный период
Молодое генеративное возрастное состояние ^1). В этом возрастном состоянии на основных скелетных осях впервые появляются генеративные побеги- сережки. Цветение и плодоно-
Рис. 1. Схема онтоморфогенеза особей ивы пепельной, жизненной формы полуводного длинноксилоризомного стланика
Индекс листа СЧ 1 2,45-2,42 2,41-2,2 2,2-2,18 2,18-2,13 2,1-2,07 2,13-2,1 2,45-2,13 2,56
Диаметр общей кроны (м) CT) ■ 0,8-1,1 1,0-1,4 1,4-1,9 2,0-2,5 2,3-2,7 2,5-3,0 3,0-3,5 со
Диаметр кроны ОСО (м) ОО ■ 0,25-0,37 0,35-0,4 0,4-0,55 0,5-0,6 0,6-0,9 0,75-1,1 0,9-1,3 0,6-0,9
Длина годичных приростов главной оси (см) 27,0-45,0 26,3-31,0 28,0-36,3 20,5-28,0 16,7-25,0 12,5-17,5 10,8-16,5 7,5-9,0 5,0-7,0
* § ч Ф к .- СО 3 2 4 3 5 4 6 5 7 6 8 7 9 8 6 5
с ш m
Диаметр ствола (см) ■чГ 5 6, со 3, 5, 0, 3, 5,
ю о СЧ ,0 ,0- ю со ,0 ,0- со ,0 со 0, CN ,2- ю ,2- ,2- о 2, ю СЧ
Высота прикрепления кроны (м) ■чГ - 0,15-0,27 0,25-0,4 0,3-0,45 0,4-0,5 0,45-0,7 0,6-0,8 0,7-1,25 0,75
Высота особи (м) СО 0,27-0,63 0,45-0,72 0,54-0,97 0,85-1,05 0,97-1,1 1,0-1,32 1,3-1,83 1,75-2,0 1,27
Пределы абсолютного возраста (годы) см 2 3 2 5 3 7 5 8 6 9 7 8 - 11 11 - 13 13 - 15
Возрастное состояние - □L ё см л > см > 5 G2 G3 СГ)
шение необильное и нерегулярное. Основные скелетные оси достигают высоты 1,0-1,32 м при диаметре ствола до 1,52,0 см и порядком ветвления 5-7, они имеют густые пучки красноватых придаточных корней близко к поверхности воды. Высота прикрепления кроны 0,45-0,7 м, ее диаметр 0,6-0,9 м. Одна особь может содержать 13-18 основных скелетных осей, поэтому общий диаметр кроны 2,3-2,7 м. Средняя длина годичных приростов главной оси 12-17,5 см. Листья длиной 5,66,1 см, шириной 2,7-2,9 см с 8-9 парами боковых жилок. В этом возрастном состоянии подводные побеги, которые развивались из спящих почек базальной части основных скелетных осей в течение 3-4 лет, выходят в воздушную среду, имея к этому времени 3-4 порядка ветвления. Следует отметить, что подводные части побегов тоже несут листья.
Средневозрастное генеративное возрастное состояние (02). Цветение и плодоношение регулярное. Основные скелетные оси достигают высоты 1,3-1,83 м, при диаметре ствола 1,7-2,3 см и порядком ветвления 6-8, на них еще в большем количестве развиваются придаточные корни. Высота прикрепления кроны 0,6-0,8 м, ее диаметр 0,75-1,1 м. Одна особь может содержать 20-25 основных скелетных осей, поэтому общий диаметр кроны 2,53,0 м. Листья длиной 5,6-6,1 см и шириной 2,6-2,9 см с 8-9 парами боковых жилок. В этом возрастном состоянии наблюдается частичное отмирание побегов.
Старое генеративное возрастное состояние (03). В этом возрастном состоянии основные скелетные оси находятся с 11 до 13 лет, достигая при этом высоты 1,75-2,0 м, с диаметром ствола 2,0-2,5 см и порядком ветвления 7-9. Высота прикрепления кроны 0,7-1,25 м, ее диаметр 0,9-1,3 м. Одна особь может иметь до 25 основных скелетных осей, поэтому общий диаметр кроны до 3,5 м. Листья длиной 5,6-5,9 см и шириной 2,3-2,6 см с 8-9 парами боковых жилок. В этом возрастном состоянии число отмерших побегов в кроне увеличивается, а так же сокращается число придаточных корней.
Сенильный период (Б) характеризуется почти полным отмиранием побеговой системы, живой остается только нижняя часть кроны, а так же сокращением числа придаточных корней. Основные скелетные оси находятся в этом возрастном периоде с 13до 15 лет, достигая высоты до 1,27 м при диаметре ствола до 2,5 см. Порядок ветвления уменьшается до 5-6. Средняя длина годичных приростов главной оси самая минимальная и составляет 5,0-7,5 см.
Анализ онтогенеза описанной жизненной формы позволяет назвать ее полуводным длинноксилоризомным стлаником. Подобная жизненная форма описана у видов ив, относящихся к экологической группе флювиафитов - растений речных пойм, связанных с паводками [12; 13; 14]. Флювиафиты - экологическая группа ив, приуроченная к пойменному аллювию, легкому, подвижному, быстро пересыхающему субстрату, состоящему из мелкопесчаных или илистых частиц, богатому органическими веществами. У флювиофитов части стволиков затопляются только на время паводков.
В работах И.А. Гетманец [14] в группе флювиафиты описаны S.alba, S. triandra, S.vinogradovii, S. viminalis - типично аллювиальные виды [5]. Это сравнительно высокие кусты до5-8 м высотой, сомкнутые между собой. Основания материнских стволиков, диаметром 6-8 см стелются в приповерхностном слое почвы. Под землей от них отходят тонкие не более 5 см толщиной стволики, имеющие вид высоких хлыстов с редкой кроной [15]. На основании материнского стволика и основных скелетных осях близ поверхности почвы, в хорошо прогреваемом и аэрированном слое, обильно развиваются толстые до 2-3 см придаточные корни. Они направлены в противоположные друг другу стороны таким образом, что куст оказывается как бы на растяжках. Это поддерживает и укрепляет его.
При сравнении найденной жизненной формы ивы пепельной и жизненной формы флювиофитов выделяются следующие отличия. Во-первых - общая высота: у флювиофитов особи достигают высоты 5-8 м, а у ивы пепельной - до 2 м. Во-вторых -характер корневой системы: у флювиофитов под землей на материнских стволах имеются толстые до 2-3 см и длинные придаточные корни, а у ивы пепельной густо расположенные тонкие и сравнительно короткие придаточные корни не только на ксило-ризоме, но и на основных скелетных осях. В-третьих - внешний вид кроны: у флювиофитов - рыхлая крона, а у ивы пепельной крона разветвлена до 8-9 порядков ветвления. Кроме того жизненные формы флювиофитов и ивы пепельной отличаются экологической приуроченностью: у флювиофитов материнский стволик и части основных скелетных осей находятся в почве, они затопляются только на время паводков, а у описанной жизненной формы ивы пепельной ксилоризом и нижняя часть основных скелетных осей постоянно находятся под водой.
Сравнивая описанные ранее жизненные формы ивы пепельной (эпигеогенно-геоксильный и гипогеогенно-геоксильный кустарники) с описываемой в данной статье, можно видеть следующие отличия: по высоте (найденная жизненная форма в 2,5 раза мень-
Библиографический список
ше по высоте: 2 м против 5 и 5,5 м), по продолжительности онтогенеза основных скелетных осей (онтогенез скелетных осей новой жизненной формы в 2 раза короче по срокам: 15 лет против 30 и 35 лет), характеру корневой системы.
Выводы
Анализ онтогенеза описанной жизненной формы ивы пепельной позволяет назвать ее полуводным длинноксилоризомным стлаником.
Развитие основных скелетных осей начинается из спящих почек ксилоризома, расположенных на дне водоема. Ксилоризо-мы «ползут» по дну и укореняются с помощью большого количества тонких придаточных корней. Из спящих почек ксилоризома под водой развиваются основные скелетные оси, которые проходят онтогенез за 15 лет, достигая высоты до 2 м.
В связи с полуводным образом жизни у особей данной жизненной формы выражены морфологические и анатомические признаки гидрофитных растений. В частности: тонкие листовые пластинки, расположенные под водой совсем не имеют опушения, а надводные с незначительным редким опушением; перидерма подводных частей побегов не покрыта характерным бархатистым налетом; находящиеся в воде придаточные корни имеют ярко выраженную систему межклетников, заполненную воздухом, что способствует газообмену и проникновению кислорода к органам, испытывающим в нем недостаток.
Анцестральной жизненной формой ив можно рассматривать высокие кустарники с ортотропными побегами, то есть тип биоморф, свойственный ивам прибрежных зарослей [5]. В процессе эволюции, у ив появилось множество вариантов адаптаций, связанных с освоением экстремальных условий. В частности появилась группа гидрофитов, у которых приспособления, связанные с погружением в воду, сопровождаются резким сокращением размеров, сокращением онтогенеза и быстрой сменой скелетных осей, активным образованием придаточных корней.
1. Дервиз-Соколова, Т.Г. Морфология ив Северо-Востока СССР в связи с проблемами жизненных форм покрытосеменных растений: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - М., 1982.
2. Дервиз-Соколова, Т.Г. Жизненные формы ив Северо-Востока СССР // Бот. журн. - 1982-6. - Т. 67. - № 7.
3. Мазуренко, М.Т. Структура и морфогенез кустарников / М.Т. Мазуренко, А.П. Хохряков. - М., 1977.
4. Полозова, Т.Г. Жизненные формы кустарниковых видов Salix (Salicaceae) на острове Врангеля // Бот. журн. - 1990. - Т. 75. - № 12.
5. Скворцов, А.К. Ивы СССР (систематический и географический обзор). - М., 1968.
6. Шиманюк, А.П. Биология древесных и кустарниковых пород СССР - М., 1964.
7. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники: методические разработки для студентов биологических специальностей / под ред. О.В. Смирновой. - М., 1989. - Ч.1.
8. Истомина, И.И. Поливариантность онтогенеза и жизненные формы лесных кустарников / И.И. Истомина, Н.Н. Богомолова // Бюлл МОИП, отд. биол. - 1991. - Т. 96. - Вып 4.
9. Валягина-Малютина, Е.Т. Ивы европейской части России. - М., 2004.
10. Недосеко, О.И. Разнообразие жизненных форм у бореальных ив подрода Salix и подрода Vetrix // Рукопись депонирована в ВИНИТИ 07.07.93 г. - М., 1993. - № 1900. - В 93.
11. Малыченко, Е.В. Анатомия коры ив средней полосы Европейской части СССР: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М., 1986.
12. Мазуренко, М.Т. Флювиаты - новая экологическая группа растений // Биология внутренних вод. - 2001. - № 2.
13. Мазуренко, М.Т. Кустарники рода Salix (Salicaceae) Северо-Востока России, структура и морфогенез // Бюлл. МОИП, отд. биол. - 2008. - Т. 113. - Вып 5.
14. Гетманец, И.А. Ивы Южного Урала: Биоморфы, экоморфы, ландшафтные группы // Вестник Тюменского государственного университета. - 2010. - № 3.
15. Гетманец, И.А. Биоморфологические адаптации ивы (Salix) к экстремальным условиям Южного Урала и Западной Сибири // Бюллетень Главного ботанического сада. - М., 2006. - Вып. 191.
Bibliography
1. Derviz-Sokolova, T.G. Morfologiya iv Severo-Vostoka SSSR v svyazi s problemami zhiznennihkh form pokrihtosemennihkh rasteniyj: avtoref.
dis. ... d-ra biol. nauk. - M., 1982.
2. Derviz-Sokolova, T.G. Zhiznennihe formih iv Severo-Vostoka SSSR // Bot. zhurn. - 1982-b. - T. 67. - № 7.
3. Mazurenko, M.T. Struktura i morfogenez kustarnikov / M.T. Mazurenko, A.P. Khokhryakov. - M., 1977.
4. Polozova, T.G. Zhiznennihe formih kustarnikovihkh vidov Salix (Salicaceae) na ostrove Vrangelya // Bot. zhurn. - 1990. - T. 75. - № 12.
5. Skvorcov, A.K. Ivih SSSR (sistematicheskiyj i geograficheskiyj obzor). - M., 1968.
6. Shimanyuk, A.P. Biologiya drevesnihkh i kustarnikovihkh porod SSSR. - M., 1964.
7. Diagnozih i klyuchi vozrastnihkh sostoyaniyj lesnihkh rasteniyj. Derevjya i kustarniki: metodicheskie razrabotki dlya studentov biologicheskikh specialjnosteyj / pod red. O.V. Smirnovoyj. - M., 1989. - Ch.1.
8. Istomina, I.I. Polivariantnostj ontogeneza i zhiznennihe formih lesnihkh kustarnikov / I.I. Istomina, N.N. Bogomolova // Byull MOIP, otd. biol. -1991. - T. 96. - Vihp 4.
9. Valyagina-Malyutina, E.T. Ivih evropeyjskoyj chasti Rossii. - M., 2004.
10. Nedoseko, O.I. Raznoobrazie zhiznennihkh form u borealjnihkh iv podroda Salix i podroda Vetrix // Rukopisj deponirovana v VINITI 07.07.93 g. - M., 1993. - № 1900. - V 93.
11. Malihchenko, E.V. Anatomiya korih iv sredneyj polosih Evropeyjskoyj chasti SSSR: avtoref. dis. ... kand. biol. nauk. - M., 1986.
12. Mazurenko, M.T. Flyuviatih - novaya ehkologicheskaya gruppa rasteniyj // Biologiya vnutrennikh vod. - 2001. - № 2.
13. Mazurenko, M.T. Kustarniki roda Salix (Salicaceae) Severo-Vostoka Rossii, struktura i morfogenez // Byull. MOIP, otd. biol. - 2008. - T. 113. -Vihp 5.
14. Getmanec, I.A. Ivih Yuzhnogo Urala: Biomorfih, ehkomorfih, landshaftnihe gruppih // Vestnik Tyumenskogo gosudarstvennogo universiteta. -2010. - № 3.
15. Getmanec, I.A. Biomorfologicheskie adaptacii ivih (Salix) k ehkstremaljnihm usloviyam Yuzhnogo Urala i Zapadnoyj Sibiri // Byulletenj Glavnogo botanicheskogo sada. - M., 2006. - Vihp. 191.
Статья поступила в редакцию 02.12.11
