CC BY
33
УДК 582.623
жизненные формы ивы розмаринолистной salix rosmarinifolia l. в пределах нижегородской
области
о.И. Недосеко
Вследствие поливариантности развития в ходе онтоморфогенеза у S. rosmarinifolia во взрослом состоянии образуются две жизненные формы геоксильного кустарника. Выделенные жизненные формы S. rosmarinifolia встречаются в разных условиях произрастания. Описан онтогенез жизненных форм. В ходе онтогенеза выделены четыре возрастных периода и описаны все возрастные состояния. Для каждого возрастного состояния даны биоморфологические показатели.
Ключевые слова: жизненная форма, онтоморфогенез, геоксильный кустарник, эпигеогенно-геоксильный кустарник, гипогеогенно-геоксильный кустарник.
В умеренной флоре Евразии большую роль играет род Salix, для которого характерен широкий диапазон жизненных форм, начиная от деревьев и кустарников широколиственных лесов и кончая ксилоризомными кустарничками арктических широт. Если кустарниковые и кустарничковые ивы Арктики, Гипоарктики и северо-востока России привлекали исследователей, и по ним имеется большое число работ (Дервиз-Соколова 1966, 1967, 1974, 1982а,1982б; Мазуренко, Хохряков, 1976, 1977; Полозова, 1990), то древесные и кустарниковые жизненные формы лесной зоны изучены недостаточно. Специальные работы по жизненным формам бореальных видов ив малочисленны. В литературе есть только отдельные заметки, посвященные корневым системам древесных форм (Флоровский, 1951; Дервиз-Соколова, 1982б; Ortmann, 1958), а также жизненным формам S. caprea, S. cinerea, S. pentandra (Недосеко, 1993; 1994).
Ива розмаринолистная обладает обширным евроазиатским бореальным ареалом (Скворцов, 1968). S. rosmarinifolia встречается по сырым и торфянистым лугам и кустарникам, в низинах и лощинах, по эв-трофным и переходным болотам, а также на опушках сосновых и сосново-березовых лесов, на песках и по степным западинам. В пределах Нижегородской обл. S. rosmarinifolia встречается неравномерно, преимущественно в западных районах.
Ива розмаринолистная
Тальник розмаринолистный (Salix rosmarinifolia L.) низкий (до 2,5 м) кустарник с многочисленными,
тонкими, направленными вверх ветвями. Годичные побеги тонкие, темно-шерстисто-волосистые. Более старые побеги (начиная со второго года) голые, светло-бурые. Листья линейно-ланцетные сверху темно-зеленые голые или шелковисто-опушенные, снизу сероватые или сизоватые, покрыты белыми шелковистыми, направленными вдоль листа прижатыми волосками. Длина листа (15-17 мм) в 5-10 раз больше ширины (2-10 мм). Цветет в конце апреля - первой половине мая. Сережки маленькие (длина 15-17 мм), округло-овальные или почти шаровидные, с 2-3 листочками в основании. Тонкие молодые побеги используют для плетения, листья и ветки идут на корм домашнему скоту; кору можно употреблять для дубления кож. Ива легко размножается черенками и вполне пригодна для укрепления песков и защитных посадок на песках. Вид нуждается в охране.
Цель работы - выяснение особенностей онтомор-фогенеза основных вариантов жизненных форм Salix rosmarinifolia L.
Материал и методика
Полевой материал был собран в течение 20062010 гг. в разных районах Нижегородской обл. по окраинам торфяных, осоковых болот, сырым лугам, по опушкам сосновых и сосново-березовых лесов, на песках.
Сбор материала проводили в следующих местообитаниях: 1) на заболоченном лугу в окрестностях с. Пошатово Арзамасского р-на; 2) на опушке сосново-березового леса в окрестности с. Криуша Дальнеконстантиновского р-на; 3) на опушке со-
снового леса и по окраинам торфяных болот около дер. Пыра Дзержинского р-на; 4) на заливных лугах поймы р. Линда около пос. Пустынь Борского р-на; 5) по окраинам осоковых болот в окрестностях дер. Пиявочное Арзамасского р-на; 6) на просеке сосново-березового леса в окрестностях с. Лопатино Вадского р-на; 7) на окраине соснового леса в окрестностях пос. Дружба Выксунского р-на.
В каждом местообитании проанализировано от 10 до 30 экз. каждого возрастного состояния (Диагнозы и ключи..., 1989). Для каждой особи были определены абсолютный возраст (годы), высота (м), диаметр ствола (см), порядок ветвления побегов, высота прикрепления кроны (м), ее диаметр (м), длина годичных приростов главной оси (см), глубина проникновения (см) и радиус (м) корневой системы, индекс листа. Молодые растения выкапывали целиком. У взрослых кустарников корневую систему изучали на модельных экземплярах траншейным методом сухой раскопки Уивера (по: Рахтеенко, 1963).
Возрастная периодизация и разделение скелетных осей (стволиков) по жизненности проводили в соответствии с разработанными для древесных растений методиками (Чистякова, 1978, 1979, 1987, 1988; Полтинкина, 1985; Буланая, 1986; Диагнозы и ключи., 1989).
результаты
По литературным данным жизненная форма ивы розмаринолистной определяется как низкий кустарник с подземным стеблем и многочисленными тонкими направленными вверх ветвями, высотой до 1,5 м (Валягина-Малютина, 2004) или до 2,5 м (Скворцов, 1968; Гетманец, 1994). В ходе наших исследований было установлено, что во взрослом состоянии ива розмаринолистная может иметь жизненную форму геоксильного кустарника в двух модификациях: эпигеогенно-геоксильнойигипогеогенно-геоксильной (рис. 1, 2). Эти жизненные формы приспособлены к разным экологическим условиям, а также имеют различные качественные (происхождение скелетных осей) и количественные (абсолютная высота особей, количество и продолжительность жизни скелетных осей и др.) характеристики.
Онтоморфогенез эпигеогенно-геоксильного кустарника ивы розмаринолистной
Онтоморфогенез жизненной формы эпигеогенно-геоксильного кустарника & rosmarinifolia был изучен на модельных экземплярах, произрастающих при от-
сутствии верхнего яруса древесной растительности на заболоченных и заливных лугах (на заболоченном лугу в окрестностях с. Пошатово Арзамасского р-на; на заливных лугах поймы р. Линда около пос. Пустынь Борского р-на), по опушкам сосновых (на опушке соснового леса около дер. Пыра Дзержинского р-на) и сосново-березовых лесов (на опушке сосново-березового леса в окрестности с. Криуша Дальнеконстантиновского р-на), на песках. латентный период. Семена ивы розмаринолистной (длина 1,0-1,4 мм) с шелковистым хохолком, происходящим из плаценты, как и у других видов ив без эндосперма, с зародышем, содержащим хлорофилл. В коробочке находятся 6, реже 8 семян (Валягина-Малютина, 2004), созревают они в июне. После раскрытия плода семена легко подхватываются ветром и разносятся на большие расстояния. Они не имеют периода покоя и способны прорастать сразу же после обсеменения. В проводимых нами опытах по проращиванию семян на влажной фильтровальной бумаге семена rosmarinifolia показали способность прорастать через 10 ч и на второй день проращивания имели 90,5% всхожести. Прорастание надземное.
проростки (И) ивы розмаринолистной встречаются на свободных от растительности увлажненных местообитаниях. Они имеют короткий, немного утолщенный, красноватый гипокотиль. Семядоли эллиптические (длина 2,0-2,5 мм, ширина 1,0-1,4 мм), с обеих сторон ярко-зеленые. Первые два листочка супротивные, эллипсоидальной формы (длина до 8,0 мм, ширина 1,5 мм), с обеих сторон бледно-зеленые, опушенные. В состав корневой системы, помимо главного и боковых, входят придаточные корни, формирующиеся на гипокотиле. Длительность состояния проростка - 1-3 месяца. При благоприятных условиях растения в первый год переходят в ювенильное состояние.
Ювенильные растения ([) не ветвятся (рис. 1). Надземные побеги у особей нормальной жизненности нарастают моноподиально, пониженной жизненности - симподиально.
Листья короткочерешковые с мелкими прилистниками. Пластинка листа овально-ланцетовидной формы (длина 7,5-8,2 см, ширина 1,1-1,5 см) с 9-11-ю парами боковых жилок. У ювенильных растений хорошо развита система главного корня, который растет вертикально или косо вниз. Благодаря контрактильной деятельности гипокотиля базальная часть таких растений втягивается в почву, образуя таким образом подземное корневище - ксилоризом
Рис. 1. Онтоморфогенез жизненной формы эпигеогенно-геоксильного кустарника ивы розмаринолистной (крестиками показаны отмершие побеги и скелетные оси; стрелками показано направление роста основных скелетных осей). Обозначения: j - ювенильные растения, im - имматурные растения, V - виргинильные растения, g1 - молодые генеративные особи, g2 - средневозрастные генеративные особи, g3- старые генеративные особи
(термин Т.Г. Дервиз-Соколовой, 1966). В дальнейшем ксилоризом утолщается. На подземных участках побеговой системы формируются придаточные корни. Корневая система становится комбинированной: включает главный, боковые и придаточные корни. Глубина ее проникновения в почву небольшая до 10 см. (табл. 1).
Имматурное возрастное состояние (т). Имматурные растения характеризуются началом кущения. Новые оси возобновления образуются из спящих по-
чек базальной части растения, расположенной над-земно (рис. 2). Такие особи имеют 2-4-скелетные оси с порядком ветвления 2-3-4, диаметр куста 0,5-1,0 м. В корневой системе появляются боковые скелетные и придаточные корни, растущие горизонтально. Корневая система становится поверхностной. К концу этого возрастного состояния основные скелетные оси (стволики) куста S. rosmarinifolia саблевидно изгибаются в основании и втягиваются в подстилку благодаря сильному придаточному укоренению, образуя компакт-
Рис. 2. Онтоморфогенез жизненной формы гипогеогенно-геоксильного кустарника ивы розмаринолистной (крестиками показаны отмершие побеги и скелетные оси; стрелками показано направление роста основных скелетных осей
(обозначения см. на рис. 1)
ный куст (геоксильно-короткокорневищный, Гатцук, 1974). Имматурные растения по степени разветвления подразделяются на две подгруппы (табл. 1).
Виргинильные растения (V) имеют листья взрослого типа линейно-ланцетной формы. Среднее значение индекса листа увеличивается до 6,42-5,3 (табл. 1). Продолжается усиленное ветвление в ба-зальных частях осей 2-3-го порядка, так как укоренение основных скелетных осей в имматурном воз-
растном состоянии приводит к раскрытию спящих почек, расположенных по длине укорененных побегов. Побеги формирования, образующиеся из спящих почек, обладают усиленным ростом, ветвятся, и в дальнейшем могут, саблевидно изгибаясь, полегать и укореняться. Из спящих почек этих побегов тоже возникают скелетные оси нового поколения. Подобный процесс развития скелетных осей и последующего их незначительного пролегания и укоренения повто-
ряется неоднократно в онтоморфогенезе ивы розма-ринолистной. По мере пролегания скелетных осей на них образуются придаточные корни, ветвящиеся и растущие горизонтально. Так формируется типичный эпигеогенно-геоксильный кустарник ивы розмарино-листной (рис. 1).
Виргинильные кусты имеют до 50 основных скелетных осей, ветвление которых достигает 4-5-6 порядков, при этом общий диаметр куста 0,9-2,25 м. В корневой системе выражен главный корень, и хорошо выделяются вертикально и горизонтально растущие скелетные корни. Виргинильные растения по степени разветвленности и средним значениям длин годичных приростов главной оси подразделяются на две подгруппы - Ух, У2 (табл. 1).
Молодые генеративные особи имеют обычно до 150 основных скелетных осей с диаметром в основании 1,0-1,5 см и порядком ветвления 6-7, при этом общий диаметр куста 2,0-3,7 м. Большинство побегов остаются вегетативными. Цветение и плодоношение необильное и нерегулярное. По характеру размещения корневая система остается поверхностной.
Средневозрастные генеративные особи (^2) -
обильно плодоносящие кустарники, со сравнительно небольшими приростами в высоту, содержат до 280 основных скелетных осей диаметром 1,2-1,7 см, с порядком ветвления 6-7-8, общий диаметр куста 3,55,5 м. Растения этого возрастного состояния характеризуются максимальным плодоношением, но процессы новообразования осей замедляются. По характеру размещения корневая система остается поверхностной (табл. 1).
Старые генеративные особи (^3) характеризуются плодоношением от обильного до незначительного к концу состояния. Они имеют до 318 основных скелетных осей с диаметром стволиков 1,5-2,0 см и порядком ветвления 8-9, общий диаметр куста 5,3-8,0 м. По отношению к материнским осям дочерние обычно располагаются радиально. К концу этого возрастного состояния отмирание материнской оси и последующих скелетных осей приводит к тому, что средняя часть куста становится пустой, а живые оси концентрируются по периферии, образуя подобие «лысого куста» (термин И.Г. Серебрякова, 1954) Диаметр таких кустов до 8 м. Процессы отмирания затрагивают и корневую систему, в которой живыми к концу этого возрастного состояния остаются только придаточные корни на эпигеогенных корневищах.
Сенильный период (Л1). Сенильные эпигеогенно-геоксильные кусты rosmarinifolia распадаются на
систему сенильных партикул, представляющих собой несколько ослабленных осей с остатками эпигеоген-ных корневищ. Листья полувзрослого типа, по размерам похожи на листья имматурных растений, но при этом меньше по ширине.
Онтоморфогенез гипогеогенно-геоксильного кустарника ивы розмаринолистной
Онтоморфогенез жизненной формы гипогео-генно-геоксильного кустарника был изучен нами на особях, произрастающих по окраинам торфяных (около дер. Пыра Дзержинского р-на) и осоковых (на опушке сосново-березового леса в окрестностях с. Криуша Дальнеконстантиновского р-на) болот, по опушкам сосновых (на окраине соснового леса в окрестностях пос. Дружба Выксунского р-на) и сосново-березовых (на просеке сосново-березового леса в окрестностях с. Лопатино Вадского р-на) лесов при наличии верхнего яруса древесной растительности.
Первые этапы онтоморфогенеза (проросток, юве-нильное возрастное состояние) проходят так же, как и у эпигеогенно-геоксильных кустов (рис. 1, 2). Основные изменения наступают в имматурном и виргинильном возрастных состояниях. В имматурном возрастном состоянии из спящих почек ксилоризома развиваются побеги формирования, дающие начало основным скелетным осям гипогеогенно-геоксильного кустарника, которые в свою очередь также могут ветвится в своей базальной части. Ксилоризом имеет эпигеогенное происхождение. Часто на ксилоризоме можно видеть остатки скелетных осей следующих порядков с почками возобновления при их основании. Активность почек вызывает камбиальную деятельность, с чем связано утолщение ксилоризома в месте отхождения скелетных осей.
Обычно количество основных скелетных осей, возникших в этом возрастном состоянии не превышает 2-3, их диаметр в основании 0,3-0,5 см, общий диаметр куста 0,15-0,4 м. По степени разветвленно-сти имматурные растения подразделяются на 2 подгруппы (табл. 1).
Виргинильные растения (V) имеют от 4 до 6 основных скелетных осей, диаметром стволов 0,50,9 см, порядком ветвления 4-5-6, общий диаметр куста 0,4-1,2 м. В корневой системе выражен главный корень и хорошо выделяются вертикально и горизонтельно растущие придаточные корни, расположенные на подземных частях скелетных осей и ксилоризоме. Виргинильные растения по степени разветвленности и средним значениям длин годич-
Биоморфологические показатели особей ивы розмаринолистной жизненной формы эпигеогенно-геоксильного кустарника в разных возрастных состояниях
Возрастное состояние Жизненность* Пределы абсолютного возраста (годы) Высота особи (М) Высота прикрепления кроны (м) Диаметр ствола** (см) Порядок ветвления Длина годичных приростов главной оси (см) Диаметр кроны ОСО (м) Корневая система Индекс листа
1лубина проникновения (см) Радиус (м) '
Р1 1-2 мес. 0,02-0,05 - 0,1-0,15 1 2-5 - 3-5 0,03 -
) 1 2 1-2 0,05-0,2 0,03-0,15 0,15-0,3 0,2-0,35 1 10,0-15,0 5,0-10,0 5-10 3-7 0,05-0,15 0,03-0,1 4,23^1,09
т1 1 2 2^1 3-6 0,2-0,47 0,15-0,38 0,15-0,2 0,12-0,18 0,3^1,5 0,3-0,5 2-3 10,5-12,7 7,8-10,1 0,05-0,1 0,05-0,1 15-30 15-23 0,5-0,75 0,4-0,7 4,27^1,18
т, 1 2 3-5 5-8 0,45-073 0,35-0,65 0,15-0,2 0,14-0,2 0,4-0,55 0,5-0,65 3^1 12,7-17,0 8,0-14,5 0,1-02 0,1-0,15 25^10 20-35 0,6-0,85 0,5-0,8 4,72^1,69
У, 1 2 5-7 6-9 0,65-1,06 0,5-0,75 0,18-0,25 0,15-0,2 0,5-0,8 0,65-0,9 4-5 15,0-22,3 10,5-18,3 0,15-037 0,15-0,3 30-50 27^15 1,2-1,65 1,1-1,45 5,33-5,0
ъ 1 2 6-8 7-10 1,0-1,5 0,7-1,25 0,16-0,38 0,17-025 0,7-1,5 0,9-1,7 5-6 25,3^17,2 15,5-25,5 0,37-0,5 0,3-0,4 40-57 35-50 1,5-2,0 1,2-1,7 7,42-7,22
ё1 1 2 7-12 9-14 1,25-1,85 1,0-1,5 0,2-0,42 0,17-0,32 1,5-2,0 1,5-2,2 6-7 20,(МО,5 12,7-20,2 0,6-0,8 0,5-0,7 45-65 37-55 1,75-2,2 1,5-2,0 7,85-7,62
§2 1 2 10-16 12-16 1,7-2,5 1,5-2,2 0,45-0,55 0,3-0,42 2,0-2,8 2,0-2,5 6-7-8 19,0-35,0 10,7-17,9 0,9-1,1 0,7-1,0 50-70 45-60 2,0-2,5 1,7-2,0 6,42-6,1
§3 1 2 15-20 13-18 2,5-3,2 2,0-2,3 0,5-0,75 0,4-0,50 2,8-3,2 2,5-3,0 8-9 18,5-26,0 9,2-18,5 1,0-1,25 0,6-0,9 60-80 50-70 2,5-3,2 2,0-2,7 7,0-6,0
5 1 2 20-25 17-20 3,2 2,5 1,25 0,85 3,2 8-9 7,3 5,8 0,6-0,8
Биоморфологические показатели особей ивы розмаринолистной жизненной формы гипогеогенно-геоксильного кустарника в разных возрастных состояниях
Возраст- ноесос- тояние Жизненность* Пределы абсолютного возраста (годы) Высота особи (м) Высота прикрепления кроны (М) Диаметр ствола** (см) Порядок ветвления Длина годичных приростов главной оси (см) Диаметр кроныОСО (м) Корневая система Индекс листа
глубина проникновения (см) радиус (м)
Р1 1-2 мес. 0,02-0,05 - 0,1-0,15 1 2-5 - 3-5 0,03 -
) 1 2 1-2 0,05-0,2 0,03-0,15 : 0,15-0,3 0,2-0,35 1 10,0-15,0 5,0-10,0 : 5-10 3-7 0,05-0,15 0,03-0,1 4,23^1,09
т1 1 2 2^1 3-6 0,2-0,47 0,15-0,38 0,15-0,2 0,12-0,18 0,3^1,5 0,3-0,5 2-3 10,5-12,7 7,8-10,1 0,05-0,1 0,05-0,1 15-30 15-23 0,5-0,75 0,4-0,7 4,27^1,18
от/, 1 2 3-5 5-8 0,45-073 0,35-0,65 0,15-0,2 0,14-0,2 0,4-0,55 0,5-0,65 3^1 12,7-17,0 8,0-14,5 0,1-02 0,1-0,15 25^10 20-35 0,6-0,85 0,5-0,8 4,72^1,69
Уг 1 2 5-7 6-9 0,65-1,06 0,5-0,75 0,18-0,25 0,15-0,2 0,5-0,8 0,65-0,9 4-5 15,0-22,3 10,5-18,3 0,15-037 0,15-0,3 30-50 27^15 1,2-1,65 1,1-1,45 5,33-5,0
V, 1 2 6-8 7-10 1,0-1,5 0,7-1,25 0,16-0,38 0,17-025 0,7-1,5 0,9-1,7 5-6 25,3^17,2 15,5-25,5 0,37-0,5 0,3-0,4 40-57 35-50 1,5-2,0 1,2-1,7 7,42-7,22
1 2 7-12 9-14 1,25-1,85 1,0-1,5 0,2-0,42 0,17-0,32 1,5-2,0 1,5-2,2 6-7 20,(МО,5 12,7-20,2 0,6-0,8 0,5-0,7 45-65 37-55 1,75-2,2 1,5-2,0 7,85-7,62
§2 1 2 10-16 12-16 1,7-2,5 1,5-2,2 0,45-0,55 0,3-0,42 2,0-2,8 2,0-2,5 6-7-8 19,0-35,0 10,7-17,9 0,9-1,1 0,7-1,0 50-70 45-60 2,0-2,5 1,7-2,0 6,42-6,1
§3 1 2 15-20 13-18 2,5-3,2 2,0-2,3 0,5-0,75 0,4-0,50 2,8-3,2 2,5-3,0 8-9 18,5-26,0 9,2-18,5 1,0-1,25 0,6-0,9 60-80 50-70 2,5-3,2 2,0-2,7 7,0-6,0
5 1 2 20-25 17-20 3,2 2,5 1,25 0,85 3,2 8-9 7,3 5,8 0,6-0,8
ных приростов главной оси подразделяются на 2 подгруппы (табл. 2).
Молодые генеративные особи ^1) имеют 6-20 основных скелетных осей (стволиков), диаметром в основании 1,5-2,2 см и порядком ветвления 6-7, общий диаметр куста 1,0-1,5 м. Цветение и плодоношение необильное и нерегулярное. В целом, корневая система такого же типа, что и у виргинильных растений, но отличается большим количеством придаточных корней, большей толщиной ксилоризома.
Средневозрастные генеративные особи ^2) -обильно плодоносящие кустарники, имеют от 18 до 35 основных скелетных осей, диаметром ствола у основания 2,0-2,8 см, порядком ветвления 6-7-8, общий диаметр куста 1,5-2,5 м. К концу этого возрастного состояния часть крупных побеговых систем и скелетных корней отмирает.
старые генеративные особи (^3) имеют от 30 до 42 основных скелетных осей с диаметром стволов в основании 2,8-3,2 см и порядком ветвления 8-9. К концу этого возрастного состояния усыхают побеги последних порядков, в связи с чем порядок ветвления уменьшается до 5-6-7, общий диаметр куста 2,5-3,5 м. Начинается усыхание крупных скелетных ветвей и верхушек, из спящих почек базаль-ных участков ветвей и стволов формируется вторичная крона (рис. 2). Процессы отмирания затрагивают и корневую систему, к концу этого возрастного состояния живыми остаются только придаточные корни, расположенные на подземных стеблях.
сенильные особи (Л1) ивы розмаринолистной данной жизненной формы представлены остатками отмерших почти до основания стволиков и системой возникших из спящих почек базальной части растения ювенилоподобных, слаборазвитых побегов. Высота их не превышает 1,0-1,3 м. Листья полувзрослого типа.
сравнение качественных и количественных показателей онтоморфогенетического развития жизненных форм Л. rosmarinifolia
Жизненные формы эпигеогенно-геоксильного и гипогеогенно-геоксильного кустарника у ивы роз-маринолистной образуются в результате того, что из спящих почек базальной части имматурных или вир-гинильных растений (рис. 2) образуются так называемые побеги формирования (Мазуренко, Хохряков, 1976, 1977 и др.). Для этих побегов характерен усиленный рост, и к 3-5-му году жизни они становятся стволиками. Переход части почек в спящие начина-
ется в состоянии проростка, у которого спящими остаются почки, находящиеся в пазухах семядольных листьев. У более взрослых растений спящими на каждом годичном побеге становятся мелкие почки, формирующиеся в пазухах почечных чешуй, а также одна или две почки в пазухах нижних ассимилирующих листьев. С возрастом происходит ветвление спящих почек, что ведет к увеличению их числа.
Жизненная форма эпигеогенно-геоксильного кустарника образуется в результате развития побегов формирования из спящих почек надземно расположенных, саблевидно-изогнутых побегов базальной части растений (рис. 1).
Из описанного ранее онтоморфогенеза следует, что эпигеогенно-геоксильный кустарник ивы розма-ринолистной представляет собой систему сменяющих друг друга основных скелетных осей с длительностью жизни до 20 лет, образующих каждый раз свою систему придаточных стеблевых корней.
Взрослые особи & rosmarinifolia жизненной формы эпигеогенно-геоксильного кустарника достигают высоты 1,70-2,26 м, состоят из компактно расположенных многочисленных скелетных осей (до 318), диаметр ствола 1,5-2,0 см, при этом общий диаметр куста достигает 5-8 м.
Жизненная форма гипогеогенно-геоксильного кустарника у ивы розмаринолистной образуется в результате развития побегов формирования из подземно расположенных спящих почек ксилоризома (рис. 2).
Гипогеогенно-геоксильный куст rosmarinifolia состоит из небольшого числа основных скелетных осей (9-42) с длительностью жизни до 25 лет, образующих систему придаточных стеблевых корней.
Взрослые особи rosmarinifolia жизненной формы гипогеогенно-геоксильного кустарника достигают высоты до 3,2 м, состоят из немногочисленных скелетных осей (9-42), диаметр ствола до 3 см, при этом общий диаметр куста достигает 1,5-3,5 м.
Жизненные формы эпигеогенно-геоксильного и гипогеогенно-геоксильного кустарников у ивы розма-ринолистной различаются не только способом формирования основных скелетных осей, но и количественными признаками (число основных скелетных осей и их основные характеристики: прирост главной оси, индекс листа и т.д.).
При сравнении табл. 1 и 2 видно, что все количественные параметры, указанные в них, делятся на две группы: близкие и отличающиеся по значениям. К первой группе относятся такие параметры, как порядок ветвления и индекс листовой пластинки. Ко
второй группе относятся все остальные параметры: пределы абсолютного возраста, высота общая, высота прикрепления кроны, диаметр кроны, диаметр ствола, длина годичных приростов главной оси, глубина проникновения и радиус корневой системы.
Таким образом, вследствие поливариантности развития в ходе онтоморфогенеза у & rosmarinifolia во взрослом состоянии образуются две модификации жизненной формы геоксильного кустарника: эпигео-генно-геоксильная и гипогеогенно-геоксильная.
Жизненные формы ивы розмаринолистной отличаются друг от друга количественными и качественными признаками. Формирование эпигеогенно-геоксильного и гипогеогенно-геоксильного кустарников происходит различно. Жизненная форма эпигеогенно-геоксильного кустарника образуется в результате развития побегов формирования из спящих почек надземно расположенных саблевидно-изогнутых побегов базальной части растений (рис. 1).
Жизненная форма гипогеогенно-геоксильного кустарника образуется в результате развития побегов формирования из подземно расположенных спящих почек ксилоризома (рис. 2).
Выделенные жизненные формы & rosmarinifo-Ма встречаются в разных условиях произрастания. Особи ивы розмаринолистной жизненной формы эпигеогенно-геоксильного кустарника наиболее часто произрастают при отсутствии верхнего яруса древесной растительности на заливных лугах, по опушкам сосновых и сосново-березовых лесов, на песках.
Особи & rosmarinifolia жизненной формы гипо-геогенно-геоксильного кустарника наиболее часто произрастают по окраинам торфяных и осоковых
болот, по опушкам сосновых и сосново-березовых лесов при наличии верхнего яруса древесной растительности, т.е. особи жизненной формы эпигеогенно-геоксильного кустарника встречаются на более разреженных или открытых участках ценозов. Таким образом, мы приходим к выводу, что жизненная форма эпигеогенно-геоксильного кустарника более светолюбива, чем гипогеогенно-геоксильные особи, т.е. улучшение освещенности инициирует процесс «кущения».
В качестве анцестральной жизненной формы ив можно рассматривать высокие кустарники с ортотроп-ными побегами, т.е. тип биоморф, свойственный ивам прибрежных зарослей (Скворцов, 1968). Главными экологическими особенностями прибрежных видов ив являются светолюбие и влаголюбие. На примере ивы розмаринолистной можно сказать, что и за пределами пойм ивы сохраняют эти черты. Продвижение в новые экологические условия приводит к полиморфизму популяций по признаку жизненной формы. У ивы розмаринолистной на более сухих почвах и при наличии затенения верхним пологом формируется жизненная форма гипогеогенно-геоксильного кустарника. В более влажных местообитаниях при отсутствии затенения формируется жизненная форма эпигеогенно-геоксильного кустарника, при этом, погружаясь в субстрат, куст расширяется, увеличивается количество скелетных осей, усиливается вегетативное разрастание за счет ксилоризомов.
Разнообразие жизненных форм ивы розмарино-листной в пределах одного фитоценоза способствует удержанию за видом периодически освобождающихся в сообществах экологических ниш и тем самым повышает устойчивость вида в ценозах.
СПИСОК Л
Буланая М.в. Варианты жизненных форм черемухи обыкновенной Prunus padus L. в разных частях ареала // Жизненные формы в экологии и систематике растений. М., 1986, С. 81-85. Балягина-Малютина Е.т. Ивы европейской части России.
М., 2004. 217 с. Гатцук Л.Е. К методам описания и определения жизненных форм в сезонном климате // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 79. 1974. Вып. 3. С. Гетманец И.А. Морфологические особенности побегов и жизненные формы Salix rosmarinifolia L., Salix repens L. // Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. Межвуз. сборник науч. трудов. Под общ. Ред. проф. А.Г. Еленевского. М., 1994. С. 20-21. Дервиз-Соколова Т.Г. Анатомо-морфологическое строение Salix polaris Wahlb. и Salix phlebophylla Anderss.// Бюл. МОИП. Отд. биол. 1966. Т. 71. Вып. 2. С. 28-38.
Дервиз-Соколова Т.Г. О стланиковом характере роста деревянистых растений на примере & viminalis Ь. // Биол. науки. 1967. № 11. С. 64-70.
Дервиз-Соколова Т.Г. Строение побегов ив разных жизненных форм (на примере ив Чукотки) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1974. Т. 79. Вып. 2. С. 71-81.
Дервиз-Соколова Т.Г. Морфология ив Северо-Востока СССР в связи с проблемами жизненных форм покрытосеменных растений. Дис. ... докт. биол. наук. М., 1982а. 53 с.
Дервиз-Соколова Т.Г. Жизненные формы ив Северо-Востока СССР // Бот. журн. 1982б. Т. 67. № 7. С. 975-982.
Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники: методические разработки для студентов биологических специальностей. Ч. 1 / Под ред. О.В. Смирновой. М., 1989. 102 с.
Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. К биолого-морфологической характеристике кустарничков таежной зоны Восточной
Сибири // Биология и продуктивность растительного покрова Северо-Востока СССР. Владивосток, 1976. С. 3-48.
Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Структура и морфогенез кустарников. М., 1977. 160 с.
Недосеко О.И. Разнообразие жизненных форм у бореальных ив подрода Salix и подрода Vetrix. М., 1993. (Деп. ВИНИТИ №1900-В 93). 30 с.
Недосеко О.И. Поливариантность жизненных форм у ивы пятитычинковой Salix pentandra L. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1994. Т. 99. Вып. 5. С. 105-118.
Полозова Т.Г. Жизненные формы кустарниковых видов Salix (Salicaceae) на острове Врангеля // Бот. журн. 1990. Т. 75. № 12. С. 1700-1712.
Полтинкина И.В. Онтогенез, численность ивозрастной состав ценопопуляций клена полевого в широколиственных лесах европейской части СССР // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1985. Т. 90. Вып. 2. С. 79-88.
Рахтеенко И.Н. Рост и взаимодействие корневых систем древесных растений. Минск, 1963. 254 с.
СеребряковИ.Г., ДоманскаяН.П., РодманЛ.С. О морфогенезе жизненной формы кустарника на примере орешника // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1954. Т. 69. № 2. С. 57-70.
СкворцовА.К. ИвыСССР(систематический игеографический обзор). М., 1968. 255 с.
Флоровский А.М. Корневая система вербы в плавнях // Лесное хозяйство. 1951. № 5. С. 46-49.
Чистякова А.А. О жизненной форме и вегетативном размножении липы сердцевидной // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1978. Т. 83. Вып. 2. С. 129-137.
Чистякова А.А. Большой жизненный цикл Tilia cordata Mill // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1979. Т. 84. Вып. 1. С. 85-98.
Чистякова А.А. Поливариантность онтогенеза и типы поведения деревьев широколиственных лесов // Популяционная экология растений. М., 1987. С. 39-43.
Чистякова А.А. Жизненные формы и их спектры как показатель состояния вида в ценозе (на примере широколиственных деревьев) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1988. Т. 93. Вып. 6. С. 93-105.
Ortmann Ch. Kurzer Beitrag zur Frage arteigener Wurzeltypen bei Salix-Arch // Fortwessen. 1958. Bd 7. H.10/11. S.888-910.
Поступила в редакцию 15.10.2009
VITAL FoRMs oF A SALIX ROSMARINIFOLIA wiTHIN THE NizHNIY
Novgorod region
O.I. Nedoseko
Owing to polyalternativeness of development in a course ontogenesis at S. rosmarinifolia in an adult condition two vital forms are formed. Distinguished life forms of are met S. rosmarinifolia in different conditions of growth. Ontogenesis of life forms described. In the course of ontogenesis four age periods are distinguished and all age conditions are described. Biomorphological indices for each age conditions are given.
Key words: life forms, ontomorfogenesis.
сведения об авторе: Недосеко ольга Ивановна - доцент кафедры общей биологии и химии Арзамасского государственного педагогического института им. А.П. Гайдара, канд. биол. наук (nedoseko@bk.ru).
