CC BY
54
3i збшьшенням вжу деревостанш до 70 ротв розмах крайнiх значень скорочуеться на 0,2 одинищ, а максимальна кшькють дерев (13 %) зосеред-жуеться у вiдноснiй стyпенi товщини 0,9, а у ступенях товщини 0,6-1,5 за-гальна кiлькiсть дерев зростае до 85 %. У достигаючих насадженнях (серед-нiм дiаметром 30,0-44,0 см) розмах крайшх значень скорочуеться до 15-16 природних стyпенiв товщини при максимальнш концентрацл (15,7-16,1 %) дерев у вiдносних ступенях товщини 0,9-1,0, а на ступеш товщини 0,6-1,5 припадае уже 94-95 % загально! кiлькостi дерев. У стиглих деревостанах (вь ком понад 120 роюв) внаслiдок вiдпадy дерев нижчих стyпенiв товщини та зменшення темтв приростiв у товщину во дерева вкладаються у 10 природних ступешв товщини (0,6-1,5) при максимальному (20,3 %) скyпченнi дерев у ступеш товщини 0,9.
В yd вiковi перюди розмах крайшх значень криво!' розподшу дерев за товщиною суттево вiдрiзняеться вiд нормального розподшу [8]. При цьому у деревостанах вшом понад 120 ротв розмах звужуеться до величини, меншо! вiд нормальних насаджень. Можна припустити, що це е одшею з ознак наб-лиження вшу природно! стиглостi яворового елемента лку.
Лiтература
1. Вштошв 1.С. Характеристика i деякi таксацiйнi показники явiрникiв Украшських Карпат// Лiсове господарство i лiсоексплуатацiя у Карпатах. - Ужгород: Карпати, 1971. - C. 115-118.
2. Горский П.В. Элементы леса и закономерности строения древостоев элемента ле-са//Сб. статей N 1 ЛенНТО лесной промышленности. - Л.: ЛенНТО. - 1957. - C. 16-23.
3. Данилова О.М., Швиденко А.Й. Формування яворових лiсостанiв. - Чершвщ: Рута, 1998. - 68 с.
4. Захаров В.К. Лесная таксация. - М.: Лесн. пром-сть, 1967. - 404 с.
5. Кохно Н.А. Клены Украины. - К.: Наук. думка, 1982. - 184 с.
6. Никитин К.Е. Лиственница на Украине. - К.: Урожай, 1966. - 331 с.
7. Смаглюк К.К. Аборигенш листяш люоутворювач^ - Ужгород: Карпати, 1974. -
119 с.
8. Тюрин A.B. Таксация леса. - Гослестехиздат, 1938. - 299 с.
УДК 581.526.42.+634.0.15 Докторант А.К. Малиновський - Державний
природознавчий музей НАН Украти
СУКЦЕСП РОСЛИННОСТ1: КЛАСИФ1КАЦ1Я
Антропогенна трансформащя призвела до збшьшення ценотаксож^чного рiз-номашття за рахунок утворення численних вторинних угруповань i скорочення площ первинних. Варiабельнiсть розвитку сукцесш визначаеться екологiчними параметрами предкових угруповань i поточним антропогенним навантаженням. За особ-ливостями розвитку сукцесш встановлено лiнiйнi i дивергентнi сери. 1нтенсившсть антропогенних навантажень впливае як на формування структури, так i на швидкiсть проходження окремих стадш.
A.K. Malynowski
Vegetative successions: classification
The anthropogenous transformation of vegetative cover has caused increasing of co-enotaxonomic variety at the expense of magnification of numerous secondary communities and reduction of primary area. The variance of progressing of successions is limited by ecological parameters of initial communities and by anthropogenous load. Linear and divergent series have been determined by the features of progressing. Intensity of anthropogenous load influences forming of structure and speed of passing of certain stages.
Динамжа, змши i трансформацшш процеси рослинносп - один з най-поширешших напрямтв дослщжень у сучасному лiсознавствi i фггоценоло-rii. Апогей защкавлення щею проблемою припадае на перiод 80-90-х ротв ХХ ст., який було названо "динамiчним бумом" у фггоценологи [19]. Динамь ка i змши рослинного покриву, якi iнтенсивно вивчались у Карпатах i Перед-карпатп, викладенi як у численних монографiчних працях [3, 6, 10, 28], так i окремих статтях [2, 11, 12, 21 та ш].
!нтенсифжащя дослiджень змiн рослинностi зумовлена потужною антропогенною трансформащею рослинного покриву Карпат, яка призвела до значного скорочення, а в окремих районах i до зникнення коршних тишв. Природна лiсистiсть до втручання людини на пiвнiчно-схiдному макросхилi була дуже високою, лiси покривали 97,4 % плошд [4]. Освоения територц Карпат вiдбувалось не тшьки за рахунок вирубування лiсiв, але та 1х реструкту-ризацií. Загалом у Карпатах площа букових лкш зменшилась на 40 %, ялице-вих - 30 %, а плошд смерекових лiсiв збшьшились на 76 %. Похiднi смеречи-ни тепер займають бшьше половини плошд смерекових лiсiв [3]. Сьогоднi у Карпатах смерека е основною лкоутворюючою породою завдяки тому, що була головним об'ектом лiсорозведения та лкоексплуатацц. Про природнi смеречини з упевнешстю можна говорити тiльки на приклад! первинних смерекових лк1в, що збереглись у приполониннш смузi i котрi нiколи не вирубу-вались. Переважна бiльшiсть масивш смерекових лк1в в експлуатацшнш зонi пройшли вже декшька ротацш i на сьогодш найчастiше заселен смерекою не карпатського походження [20, 3]. Аборигенш карпатсью популяцл смереки збереглись на незначних площах у приполонинних лках, огортаючих високо-пр'я смугою у 300 - 500 Онколи бшьше) метр1в шириною. 1нш1 угруповання поясу темнохвойних лк1в з домшуванням Abies alba, та Pinus cembra у пер-винному сташ також збереглись на невеликих площах: яличини переважно в Бескидах, сосновокедровники в Горганах. За даними Л.1. Мiлкiноí [14], тшьки на пiвнiчно-схiдних макросхилах Карпат корiннi буковi та ялицевi лки бiльш, нiж на 50 % 1х плошi замiненi вторинними смеречинами. Загалом лко-експлуатацiя у Карпатах призвела до зменшення лiсистостi на 40 %, скорочення стиглих i перестiйних лiсiв до 14 % [4]. Змша лiсистостi у рiзних районах Карпат проходила нерiвномiрно. Найiнтенсивнiшi вирубки лiсiв проводились у середньо- i низькопрних районах - Бескидах i низьких полонинах За-карпаття. За даними II. Козака [8], у прськш i передгiрнiй частинi басейну Днктра лiсистiсть зменшилась вiдповiдно на 45,1 i 64,5 %. Сьогоднi повшс-тю знишенi приполониннi лiси в масивах Бескид, Боржави, Красно!', на шв-
денних схилах Горган i Свидовця, пiвденно-захiднiй частиш Чорногори, а на пiвнiчних схилах Свидовця залишились тiльки !х фрагменти.
Замша коршних лiсiв вторинними супроводжувалась руйнуванням !х ценотично! структури - створювались ценотично спрощенi угруповання з приштивною парцелярною структурою. На ввдшну вiд корiнних i умовно-ко-рiнних, похiднi угруповання мають тонший i ущiльненiший бiогеогоризонт iнтенсивноí матерiально-енергетичноí трансформаций а горизонт стовбурово! акумуляцií займае основну частину бiогеоценотичноí товщi [5]. Похiднi угруповання загалом ^ особливо, сформованi у невластивих !м умовах, малостiйкi до вiтровалiв, ушкоджуються фiто- i ентомошкiдниками.
Антропогенний вплив на лiсовi екосистеми у Карпатах найвиразшше позначився на територiях природного поширення вологих смерекових i буко-вих лiсiв та на верхнш межi смерекових i букових лкш. Зведення лiсiв i зни-ження верхньо! меж1 призвели до втрати величезно! плошд л1с1в в межах ви-сот 1650-1700 1 1100-1200 м, яю мали не тшьки висою запаси деревини, але 1 важливе природоохоронне, протиерозшне ! клматорегулююче значення. Майже третина первинних смерекових лкш на верхнш меж! поширення, смерекових криволкь i сланитв трансформувалася у вторинш фiтоценози. Най-iнтенсивнiше трансформувалися смеречини сфагновi, як1 майже повн1стю зникли, а смеречини чорницев^ кислицевi та ожинов1, як1 у первинному рос-линному покрив1 займали понад 80 % плошд, скоротилися на 28-30 % [6]. 1н-тенсивний розвиток пасовищного господарства призвш до скорочення площ первинних угруповань - сланикiв, чагарничкiв, рiзнотравних лук i високот-рав'я, поширення на !х м1сц1 у високопр'1 флористично 61дних i ценотично одномашгних вторинних угруповань. кор1нн1 нелiсовi угруповання зберег-лись на невеликих площах у недоступних для випасу мкцях переважно у шв-денно-схiднiй частиш Карпат.
Важливим наслiдком дигреси л1с1в е зменшення загальних запасов фь томаси, приросту, опаду i запаав п1дстилки. розм1ри втрат залежать в1д ви-х1дних тишв угруповань, наприклад, середнiй запас фiтомаси вторинних це-ноз1в (р1дкол1сь, яловечникiв, чорничнишв, бшовусникш та ш.) нижчий в1д запасу фггомаси смеречини чорницево!, на мкщ яко! вони виникли, у 39 раз, запасу фиомаси смеречини кислицево! - у 97, а смеречини ожиново! - у 53 рази. р1чш прирости фiтомаси у зазначених ценозах також зменшилися пор1вняно з первинними в1дпов1дно у 2.7, 3.2 i 1.6 раз [6].
Процеси змш рослинного покриву ми розглядаемо як один з дiевих механiзмiв впливу на зменшення або збшьшення популяц1йного, видового, ценотичного та екобюморфолопчного рiзноманiття. Динамiчнi процеси, !х спрямовашсть i iнтенсивнiсть, визначаються дiею або сукупнктю д1й р1зно-манiтних факторш
Поряд з флуктуацiями, еволюцiею та порушеннями структури фггоце-ноз1в, сукцеси е однiею з форм динамки рослинних угруповань. Найпошире-н1шими е визначення сукцеси як процесу незворотно! реорганiзацií фггоцено-зу, яка приводить до змши одних ценозiв шшими на певнiй д1лянц1 незалеж-но в1д характеру i природи факторш впливу [17-20]. Акцептування тих чи ш-
шик джеpел сyкцесiï, ïï pyшiйноï сили, тpивaлостi pеaлiзaцiï тa динaмiчного потенцiaлy pослинного покpивy зyмовлюe iснyвaння eMb^x клaсифiкaцiй сyкцесiй [l, ll, 23]
Поступовкть змiн дозволяе видiлити y pозвиткy декiлькa послiдовниx етaпiв [l9], стaдiй [25] aбо сеpiй [l], кот^ фоpмyють генетичнi [l0] aбо сукце-сiйнi [l9]. Однaк, aнaлiз тa оцiнкa особливостей пpоцесiв фоpмyвaння pослин-ного покpивy нa теxногенниx новоyтвоpенняx i piчковиx aлювiяx rop^^ ви-мaгaють б1льшо!' детaлiзaцiï цього ^оцесу тa видлення вiдповiдниx шдавшв.
У пpоцесi дослiдження впливу сукцесш нa ценотичне piзномaнiття pозглядaлись змiни стpyктypи фiтоценозiв. Фiтоценоз - дискете yтвоpення з xapaктеpними системними влaстивостями цiлiсностi, гомеостaзy тa сшовщ-новлення, i е дисипaтивною стpyктypою. В^о^яни з визнaчення фiтоценозy як вiдкpитоï бiотичноï системи, необxiдно пpипyстити, що взaeмозв'язкaми мiж видaми тa ïx популяциями y фiтоценозi yтpимyються m певному CTa6wb-ному piвнi, котpий узгоджуеться з стaном нaвколишнього сеpедовищa. Вшс-лiдок поpyшень piвновaги мiж aбiотичним сеpедовищем i бiотою ^бо всеpе-динi сaмоï бiоти) вiдбyвaeться пеpебyдовa стpyктypно-фyнкцiонaльноï оpгa-нiзaцiï yгpyповaння, котpa спpямовaнa нa досягнення ним гомеостaтичного стaнy в новиx екологiчниx yмовax. Дестaбiлiзaцiя почaткового вpiвновaжено-го CTa^ yгpyповaння тaкож може бути шслдаом змiн фiзичного сеpедовищa шд впливом бiоти. У цьому вишдку сукцес1я контpолюeться фiтоценозом i е aвтогенною, xочa xapaктеp i швидккть змiн, a неpiдко i межi pозвиткy, визш-чaються фiзичним сеpедовищем [ll]. У сyкцесiйниx змiнax стpyктypи фгтоце-ноз1в pозpiзняють веpтикaльнi пеpебyдови, aбо iнкyмбaцiя - сyмiщення aвто-номниx aбо чyжиx яpyсiв, декyмбaцiя - pоз'eднaння aбо випaдaння яpyсiв, pе-кyмбaцiя - фоpмyвaння xapaктеpного для дaного типу yгpyповaння яpyсy i го-pизонтaльнi пеpебyдови - iнгpесiя, тобто появa нового домiнaнтa, дигpесiя -випaдaння домiнaнтa, iнвеpсiя - змiнa домiнyючоï pолi виду, зa нaслiдком чого домiнaнти мшяються мiсцями, тa pевеpсiя - вщновлення xapaктеpного домь нaнтa [l].
З огляду нa iнтенсивнiсть тa xapaктеp змiн piвня оpгaнiзaцiï фгтоцено-зiв сукцесй' необxiдно клaсифiкyвaти тaкож як змiни pозвиткy [l]. Пpи тaкиx змiнax вiдбyвaeться не кapдинaльнa пеpебyдовa поточного вpiвновaженого стaнy системи, a поступовий його pозвиток вiдповiдно до змш еколого-цено-тично!' ситyaцiï, котpий зaвеpшyeться фоpмyвaнням теpмiнaльного у^упо-вaння. Рaзом з тим, тaке yгpyповaння не необxiдно pозглядaти як aбсолютно стaбiльне, a тшьки як фaзy сповiльненого pозвиткy фiтоценозy.
Змiни стpyктypно-фyнкцiонaльноï оpгaнiзaцiï фiтоценозy пiд чaс pе-aлiзaцiï сукцесй' безпосеpедньо пов'язaнi з динaмiчними пpоцесaми всеpединi попyляцiй pослин. Фоpмyвaння тa нaстyпнa постyповa пеpебyдовa в ценозi взaeмниx стосyнкiв мiж популящями в xодi сyкцесiï знaxодить свое вiдобpa-ження y змiнax пapaметpiв попyляцiй. Нaйбiльш покaзовими е гpyповi ознaки - щiльнiсть, pозмiщення, вiковa стpyктypa, xapaктеp онтогенезу, нaсiннeвa пpодyктивнiсть, тип pозмноження.
Залежно вщ 1х природи, змiни рослинних угруповань реалiзуються згiдно певних закономiрностями, яи, у свою чергу, вiдображають мехашку сукцесií. До найважливiших характеристик останньо!', поряд iз моделлю сук-цеси, належать типи еколого-ценотичних стратегiй видiв рослин. Типи стра-тегiй вщображають здатнiсть популяцiй протистояти конкуренцií та захоплю-вати той чи шший об'ем гiперпростору нiш, переживати стреси, викликанi бь отичними чи абютичними факторами i вiдображають позицда виду у фиоце-нозi, характер його взаемовщношень з iншими компонентами. Норми реакцц i варiацií типу еколого-ценотичних стратегш можуть значно змiнюватись залежно ввд бiологiчних особливостей виду, типу та женсивносп сукцесií.
У нашш роботi здшснена спроба класифкацш i типологiзацií за ознака-ми i варiабельнiстю розвитку дигресивних (антропогенних) сукцесiй. Видлено групи лiнiйних i дивергентних серiй з тдгрупами, як1 розвиваються з одного предкового угруповання. Ефект конвергентноси реал1зуеться формуванням по-дабних вторинних угруповань i розвитку íх серiй вiд двох i бшьше рiзних, але екологiчно близьких первинних угруповань, i у цш робот! не розглядаеться.
Загальною характерною ознакою усх типiв сукцесiй е збшьшення бь орiзноманiття на першш стадií розвитку, що зумовлено накладанням рiзних систематичних, генетичних i екобюморфолопчних груп видтв, формуванням своерiдних оргашзацшних структур угруповань, аналоги яких вщсутш у при-родних. Тiльки у вторинних куничниках вiдмiчено бiля 200 видiв, у складi яких значна група рiдкiсних, релiктових i ендемiчних.
Лiнiйнi cepi'i Дивергента серп
1. Лшшш 2. Лiнiйнi з розвитком дивергентних ознак 3. Лшшш з розвитком дивергентних i конвергентних ознак 1. Дивергентт з розвитком лшшно-конвергентних i лiнiйних ознак 2. Дивергентнi з розвитком лшшних i дивергентних ознак
Змша лiсiв трав'яними угрупованнями залежить вiд еколопчних умов, iнтенсивностi антропогенних впливiв та первинних тишв лку. На пклялко-вих луках, внаслщок дернового процесу, формуеться окремий шдтип грунту, генетично пов'язаний з лковими грунтами - дерновий буроземний, який на-зивають також вторинно лучним, або вторинно задернованим [9]. Виявлено, що тривале пасовищне навантаження практично не впливае на грануломет-ричний склад, фiзико-хiмiчнi i хiмiчнi властивосп цих грунпв, що е реальною передумовою ефективного природного поновлення лiсу. Швидкiсть де-мутацп лку значною мiрою пов'язана з станом оргашчно1 речовини грунту, який залишаеться майже незмiнним, порiвняно з корiнним лiсовим типом [22], тобто деградацшт i демутацiйнi сукцесп можуть проходити автономно змiнi екологiчноí ситуацц.
Водночас знищення лiсу часто може супроводжуватись порушенням стоку грунтових вод, змшою гiдрологiчного режиму та розвитком болотот-вiрних процесiв, що утруднюе розвиток лковщновних демутацiйних сукце-сiй. У таких умовах формуеться угруповання з домiнуванням Eriophorum lati-folium Hoppe, флористично бiднi гiпновомоховi угруповання з Equisetum (palustris, fluviatilis) та Eriophorum (polystachion, latifolii) тощо. У грунтах тд ща-
вельниками (Rumicetum alpini), що виникли довкола стшбищ, спостерiгався нижчий запас гумусу, що пов'язано з переважанням процеав мiнералiзацií оргашчного вуглецю на фош азотно! евтрофiкацií грунтш, значною кшькютю дрiбнозему та оргaнiчноí речовини зоогенного походження [13].
Лтшним серiям притаманна послiдовнiсть змiн стaдiй, зумовлена специфiчнiстю та обмеженою eмнiстю первинного угруповання, що i зумов-люе лшшнкть (кaнaлiзaцiю) процесу розвитку сукцесй' (рис. 1).Загалом, ль нiйнi серй' мають обмежене поширення.
Piceetum sphagnosum
Eriophorum vaginatum+ Carex echinata
Sphagnosum (magelanicum, fuscum)
Рис. 1. ЛШйт cepii
Шсля знищення гiрськососнових слaникiв на вологих дiлянкaх фор-муеться сукцеайний ряд, початковими етапами якого е угруповання з домь нуванням Calamagrostis villosa (Chaix) J.F. Gmelin, з характерними видами рь зних систематичних i флорогенетичних груп, наприклад, Solidago alpestris Waldst. Et Kit., Gentiana punctata L., Hieracium alpinum L., Festuca carpati-ca F.G. Dietr., Deschampsia caespitosa (L.) Beauv., Potentilla aurea L., Phyteuma vagneri A. Kerner та ш. Нaйчaстiше щ фiтоценози поширенi у западинах, льо-довикових котлах та iнших пониженнях рельефу. У подальшому, пiд впливом антропогенних фaкторiв 1х склад i структура докорiнно змiнюеться шдльно-дернинними угрупованнями - бiловусникaми i щучниками у субальпшсько-му поясi i лежачекостричниками на межi з альпшським. Прикладом лiнiйних серiй е замша рдакних сфагнових смеречин болотами, яка проходить через пунвково-осокову стaдiю.
ЛШйт серп з розвитком дивергентних ознак. Буков^ як i смерековi лки, через ряд послiдовних фаз змшюються щiльнодернинними угрупованнями. Схеми розвитку сукцесш на мiсцi смерекових i букових лiсiв подiбнi. Певнi сшльш зaкономiрностi в розвитку сукцесiй ввдстежуються нaвiть в межах макросх^в. На пiвденних схилах нещiльнокущовi угруповання утворю-ють Festuca rubra L. i Agrostis capillaris L., котрi з часом пiд впливом випасу, через серда перехвдних угруповань у мезофггних умовах змiнюються бшо-вусниками, а у гiгромезофiтних - щучниками (рис. 2). На швшчних, вологь ших схилах буковi лiси змшюються угрупованнями з домшуванням Vaccini-um myrtillus з участю Melamphyrum nemorosum L., Anthoxantum odoratum L., Poa chaixii Vill., Deschampsia caespitosa (L.) Beauv., Nardus stricta L та ш. Осо-бливiстю цих угруповань е розвинутий моховий покрив з Hylocomium splen-
dens (Hedw.) B., S. et G., видiв роду Polytrichum, Dicranum scoparium Hedw.Ta багатьох iнших бореальних видш.
Рис. 2. ЛШйт cepii з розвитком дивергентних ознак
Лтшм серп з розвитком дивергентних i конвергентних ознак. Вто-ринш чорничники на мкщ високопрних смерекових лiсiв формуються у виг-лядi рiзноí ширини смуги вздовж верхньо!' межi та на мкщ сланикiв сосни у цшому високогiрному пасмi Карпат. Систематичний випас призводить до дег-радацií чорничнишв i замiни íx нещiльнокущовими злаками - Festuca rubra i Agrostis capillaris, котрi з часом через серда перехщних угруповань (Nardetum festucosum rubrae, N. аgrostidosum capillaris) у мезофггних умовах змiнюються бшовусниками, а у пгромезофггних - щучниками i куничниками (рис. 3).
Рис. 3. ЛШйт cepii з розвитком дивергентних i конвергентних ознак
До цього ж типу належать первинн сингенетичнi сукцесií на вщвалах срчаних родовищ Передкарпаття. Сингенетичнi сукцесií не належать до дегра-дацшних, але формуються внаслiдок руйнаци природного середовища i розгля-даються у контекст! антропогенно! трансформаци рослинного покриву. У сук-цесiйних рядах видаляеться чотири посшдовних етапи - тонерний, кореневищ-ний, кореневище-дернинний i дернинний, тобто, етапи розвитку сукцесш визна-чаються за участю видав рослин певно! життево!' форми. У межах даних етатв, залежно вщ конкретного домшанта, видалено окрем! стадо сукцеси. В усх ви-падках сукцет мае прогресивний характер i супроводжуеться тдвищенням епйкосп i продуктивносп угруповання. Тривалкть посшдовних етапiв сукце-сшних рядав поступово зростае, що загалом узгоджуеться з тривалiстю онтогенезу домшантних видав кожного наступного серiйного угруповання. В екстре-мальних екологiчних умовах швидккть змш знижуеться i визначаеться насам-перед агрохiмiчними властивостями i ф!зичним станом техногенного субстрату, а також штенсившстю поточного антропогенного навантаження.
Аналiз популяцшно!' структури едифiкаторiв послщовних етатв та стадiй дослiджуваних первинних сукцесiй свщчить про !х значну автоном-нкть. На момент досягнення видом домiнантноí позицп в ценоз! його попу-лящя не потребуе насiнневих дотацiй !з зовш. Самошдтримання i вщновлен-ня популяцш едифжаторних вид!в здiйснюеться головно за рахунок внутрш-шх резервiв. При цьому визначальним е вегетативне розмноження. Насшневе розмноження переважае тшьки у перюд iнвазií та приживання виду на техно-генних територiях. У цей час насшнева продуктивнкть е максимальною для вах популяцш. Проте вона поступово знижуеться внаслщок ущiльнення ценозу та зростання конкурентних взаемовщносин м!ж видами в ход! сукцесп. У вегетативно рухливих вид1в це частково компенсуеться за рахунок числа бруньок поновлення на шдземних кореневищах.
Дивергенты серп з розвитком лтшно-конвергентних i лтшних оз-нак. Сланики завжди шдпадали шд штенсивну дда антропогенних фактор!в -вирубування i випалювання з метою розширення площ пасовищ. Найбшьш! плошд на мкщ асощаци Mugetum myrtillosum займають вторинн чорничники, щучники та бшовусники, пдролопчна захисна роль яких, пор!вняно з! слани-ками, зовам незначна. За складом домшантних видав i компонентов цим вто-ринним угрупованням властив! види, близью до подабних вторинних угрупо-вань на мкщ смерекових лк1в, але, на початкових стад!ях змш вторинн чорничники мають у своему склад! багато монтанних i альпшських вид1в, вщсут-нх у смеречинах, зокрема, Geum montanum, Campanula alpina, Phyteuma vagne-rii, Ranunculus carpaticus, а також високопрш мохи i лишайники (рис. 4).
Дивергентна серiя з розвитком лтшних i дивергентних ознак. Сук-цесШт змши зеленовшьхових сланик1в мають багато сшльних рис з прсько-сосновими (рис. 5). Найбшьш уразлив! до випасання е зеленовшьшняки з до-м!нуванням в трав'яному ярус! папоротей, як! пор!вняно швидко зм!нюються куничниками i чорничниками. Найр!зномаштшш! змши вщбуваються в угру-пованнях асощаци Alnetum myrtilloso-calamagrostidosum, як! через перехвдт сершш асощаци (Alnetum myrtillosum, A. deschampsietosum, A. myrtilloso-nar-
dosum) змiнюються довготривалими чорничниками, щучниками, куничника-ми i бшовусниками. Вiльха зелена, будучи потужним вiолентом, часто прояв-ляе комбiнованi вiолентно-експлерентнi властивостi, що проявляеться у швидкому захопленнi нових площ. До вторинних належать рiзноманiтнi уг-руповання вшьхи зелено!*, якi, з припиненням випасу, формуються на мкщ знищених смерекових i букових. Оселища цих, за походженням антропоген-них угруповань, приуроченi до глибоких, холодних i вологих западин i уло-говин, якi пересiкають кiлька прських поясш рослинностi i мають антропо-генне походження, що i пояснюе широкий висотний дiапазон поширення угруповань вшьхи зелено!, який лежить в межах 400-2000 м.
Myrtilletum hylocomiosum Nardetum myrtillosum
Myrtiletum nardosum
Mugetum myrtillosum
Myrtilletum
festucosum rubrae
Nardetum festucosum rubrae
Myrtiletum Festucetum
festucosum pictae rubrae
Myrtilletum hylocomiosum
Deschampsietum caespitosae
Рис. 4. Дивергентна серiя з розвитком лтшно-конвергентних i лттних ознак
Alnetum myrtillosum
Myrtilletum
A. deschampsietosm
Deschampsietum
A.calamagrostiosum
Calamagrostidetum
Alnetum (viridis) myrtillos o-calamagrostiosum
A.myrtilloso-nardosum
Nardetum
Festucetum airoides
Вiдкритi скельнi
угруповання -► Nardetum
Juncetum trifidi
Рис. 5. Дивергентна серiя з розвитком лШйних i дивергентних ознак Висновки:
1. Варiабельнiсть розвитку дегратогенних сукцесiй складна, л1штуеться екологiчними параметрами предкових угруповань i поточним антро-погенним навантаженням. Визначальним у формуваннi типу сукцесп е емнiсть екологiчноï нiшi предкового угруповання.
2. Антропогенна трансформащя призвела до збшьшення ценотаксономiч-ного рiзноманiття за рахунок утворення численних вторинних угрупо-вань i скорочення площ первинних. Чисельнкть вторинних угруповань вiдрiзняеться на рiзних стадiях сукцесiй i е системними ознаками типу сукцесií. Iнтенсивнiсть антропогенних навантажень впливае як на фор-мування структури, так i на швидккть проходження окремих стадай.
3. Утворення вторинних угруповань шслялкових лук на мкщ високопр-них лiсiв i сланикiв сприяло розширенню ареатв гiрських трав'яних i чагарничкових видiв, у складi яких е чисельна група ендемiчних, ре-лiктових i рiдкiсних. Цим самим, принаймнi у високопр'!, утворились сприятливi умови для збереження !х генофонду.
Лiтература
1. Александрова В.Д. Изучение смен растительного покрова// Полевая геоботаника. - М.-Л.: Наука, 1964, т.3. - C. 300-447.
2. Бшонога В.М., Малиновський А.К. Природне поновлення рослинного покриву антропогеннозмшених територш// Науковий вюник Национального аграрного университету. Л1с1вництво. - 46. - Кшв, 2001. - C. 40-48.
3. Голубец М.А. Ельники Украинских Карпат. - К.: Наук. думка, 1978. - 264 с.
4. Голубець М. А., Козак I.I. Основы риси антропогенно! дигресп бюгеоценотичного покриву в Карпатському регюш// Антропогенн змши бюгеоценотичного покриву в Карпатсь-кому регюш. - К.: Наук. думка, 1994. - C. 17-22.
5. Голубець М.А., Козак I.I, А.-Т.В. Башта. Змши морфолопчно! структури// Еко-лопчна ситуацк на швтчно-схщному макросхшп Укралнських Карпат. - Львлв: Полл^ 2001. -C. 47 - 62.
6. Дигрессия растительного покрова на контакте лесного и субальпийского поясов в Черногоре/ Малиновский К.А., Царик Й.В., Жиляев Г.Г., Климишин А.С., Коржинский Я.В/ Под общ. ред. К. А. Малиновского. - К.: Наук. думка, 1984. - 208 с.
7. Дидух Я.П. Растительный покров горного Крыма (структура, динамика, эволюция и охрана). - К.: Наук. думка, 1992. - 256 с.
8. Козак I.I. Морфологлчна структура// Антропогенш змлнп бюгеоценотичного покриву в Карпатському регюш. - К.: Наук. думка, 1994. - C. 68-74.
9. Ливеровский Ю.А. Почвы СССР. - М.: Мысль, 1974. - 458 с.
10. Малиновський К.А. Рослиншсть впсокопр'я Укралнських Карпат. - К.: Наук. думка, 1980. - 278 с.
11. Малиновский К.А. Оценка антропогенной дигресси биогеоценотического покрова на контакте лесного и субальпийского поясов в Карпатах// Экология. - 1984, 5. - C. 23-31.
12. Малиновський К.А., Малиновський А.К. Антропогенш змши верхньол меж1 смерекових i букових л1с1в у Карпатах// Матер1али м1жнар. конференц. - Рахлв, 2002. - 2. - C. 101-104.
13. Марискевич О.Г., Шпашвська 1.М. Роль грунту у вщновленш смерекових дерево станлв на верхнш межi люу в Чорногор1// Пращ НТШ. Еколопчний збiрник. - 1999. - 3. -C. 193-199.
14. Милкина Л.И. Коренные леса северо-восточного макросклона Украинских Карпат (фитоценотическая структура, распространение, экологические основы восстановления и охраны): Автореф. дис... д-ра биол. наук: 03.00.05. - К. - 1988. - 40 с.
15. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии - М.: Наука, 1985. - 136 с.
16. Миркин Б.М., Розенберг Г. С. Фитоценология. Принципы и методы. - М.: Наука, 1978. - 212 с.
17. Одум Ю. Основы экологии. - М.: Мир, 1986, т.1, 2.
18. Работнов Т. А. Фитоценология. - 3-е изд. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1992. - 352 с.
19. Сукачев В.Н. Основные понятия лесной биогеоценологии// Основы лесной би-огеоценологии. - М.: Наука, 1964. - C. 5-49.
20. Тышкевич Г.Л. Еловые леса Советских Карпат. - М.: Изд-во АН СССР, 1962. - 174 с.
21. Царик Й.В. Малиновський К.А. Мониторинг загасання пасторальних систем шд впливом заповiдання// Бiорiзноманiття Карпатського бiосферного заповедника. - Кив, 1997. -C. 426-442.
22. Чернобай Ю.Н., Марискевич О.Г. Диагностика антропогенних изменений детрита в бурых горно-лесных почвах Карпат// Деградация и восстановление лесных почв. - М.: Наука, 1991. - C. 163-174.
23. Шенников А.П. Введение в геоботанику. - Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1964. -
447 с.
24. Ярошенко П.Д., Грабарь В.А. Смены растительного покрова Закарпатья. - Л.: Наука, 1969. - 112 с.
25. Braun-Blanquet J. Pflancensoziologie, Grundzuge der Vegetationskunde. - Wien: Springer Verl. - 1951. - 631 s. _
УДК630*15 Доц. П.Б. Хоецький; студ. В.П. Ходзтський - УкрДЛТУ;
ст. наук. ствроб. В.Б. РЬун, канд. бюл. наук - ДПМНАН Украти, м. Львiв
ДО ПИТАННЯ ПРО ЖИВЛЕННЯ КРОТА СВРОПЕЙСЬКОГО В РОЗТОЧЧ1 I ЗАХ1ДНОМУ ПОД1ЛЛ1
На 0CH0Bi вмюту 28 шлунюв Talpa europaea L проаналiзовано живлення в умо-вах Розточчя i Захщного Подшля. У зимовий перюд у живленш крота основними видами корму були Geophylidae, невизначеш iмаго твердокрилих i дощовi черви. На-веснi основу рацюну становлять личинки Diptera i дощовi черви. У л^нш перiод при збереженнi основних весняних видiв корму до них додаються личинки твердокрилих з родин Carabidae, Scarabaeidae, Elateridae.
P.B. Khojetsky, V.P. Khodzinsky, V.B. Rizun
To the question of the feeding of Talpa europaea L. in Roztochchja and
Western Podillja
The feeding of Talpa europaea in conditions of Roztochchja and Western Podillja have been analyzed on the basis of thern stomach contents. In winter period for thern feeding the basis species are: Geophylidae, indefinite imago of well-wing species and rainy worms. In spring, the basis feeding are larva of Diptera and rainy worms. In summer period, with basis spring feeding, the larwa well-wing species of from Carabidae, Scarabaidae and Elateridae families are added.
Життедiяльнiсть крота европейського (Talpa europaea L.) в умовах Ук-раши вивчали ряд науковщв (Звiрозомб-Зубовський, 1915; Сокановський, 1924; Головянко, 1925; Шарлемань, 1929; Пщомчко, 1929; Кришталь, 1931; Фолгтарек, 1932; бфименком, 1941 та iH.). Бшьшкть дослщжень проведет у швшчних та центральних областях Украши. Значно менше вивчена бiологiя звiра, зокрема особливосп живлення, на Заходi Украши.
Тварина веде хижацький спосiб життя, полюючи на грунтових безхре-бетних. Видiлено активне та пасивне полювання. При активному полюваннi крiт вщшукуе в грунп тварин, пiдривае i пощае 1х, при пасивному - збирае дощових червiв та комах, що потрапили у пастки-ходи, ят приваблюють тварин кращими умовами пересування, аерацií, вищою температурою, мускус-ним запахом тощо.
