CC BY
36
Висновки
Внаслщок проведення дослiдження встановлено:
1. Не юнуе достов1рно1 р1знищ м1ж бютопами токування тетеруюв та ix зи-мовими стащями в умовах Центрального Полюся.
2. 1снуе ютотна р1зниця м1ж цими бютопами та лгшьо-осштми стащями поширення птах1в.
3. Бютопи, в яких мешкають птахи протягом року, доцшьно подшяти на зи-мово-веснят та лггаьо-осшт.
4. Пщ час проведення впорядкування мисливських упдь оценку кормових та захисних властивостей стацш для тетерука треба проводити окремо для зимово-весняного та лггньо-осшнього перюд1в.
Лiтература
1. Гуз1й А.1. Фауна i населения хребетних захщного репону Укра1ни. - К.: Либщь. -1997, т. 1: Розточчя. - 147 с.
2. Гузш А.1. Особливостi ориiтофауии i населення птаxiв Розточчя// Проблеми i пер-спективи розвитку природоохоронних об'ектiв на Розточч^ Матер. мiжиар. наук.-практ. конф. - Львiв: УкрДЛТУ, 2000. - С. 131-132.
3. Делеган 1.В. Особливосп поширення та змiии чисельносп тетерева в Укрш'т// Наук. вю-ник УкрДЛТУ: Лiсiвиицькi дослiджеиия в Укра1т. - Львiв: УкрДЛТУ. - 1996, вип. 5. - С. 91-95.
4. Жежерин В.П. Орнитофауна Украинского Полесья и ее зависимость от ландшафтных условий и антропических факторов: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - К.: Либщь, 1970. - 22 с.
5. Юстякчвський О.Б. Фауна Укра1ни. - К.: Вид-во АН УРСР, 1957, т. 4. - 432 с.
6. Лакин Г.Ф. Биометрия. - М.: Высш. шк., 1990. - 352 с.
7. Островский А.И. Численность и распределение тетеревиных в Карпатах// Орнитология в СССР. Материалы (тезисы) V Всесоюзной орнитологической конф. Книга 2. - Ашхабад: Ылым, 1969. - С. 474-476.
8. Панов Г.М., Легейда 1.С., Полуда А.М., Дудкш О.В. Стан чисельносп тетерука та мож-ливi причини ii змши на пiвиочi Житомирсько1 обласп. - Беркут, 2002, т. 11, № 2. - С. 173-180.
9. Потапов Р.Л. Отряд курообразные (Galliformes). Семейство тетеревиные (Tetraoni-dae). - Л.: Наука, 1985. - 638 с.
10. Сагайдак А.В., Самчук М.Г. Вплив антропогенних змш природних ландшафтсв на мисливську орштофауну Регiоиальиого ландшафтного парку "Мiжрiчинський7/ Облiк птаxiв: пiдxоди, методики, результати (Зб. наук. статей Друго1 мiжнар. наук.-практ. конф., 26-30 кв^-ня 2004 р.) - Житомир, 2004. - С. 181-184.
11. Страутман Ф.И. Птицы западных областей УССР. Том 1. - Львов: Изд-во Львовского ун-та, 1963. - 199 с.
12. Урбах В.Ю. Биометрические методы. - М.: Наука, 1964. - 416 с.
УДК581.526.:581.524 Ст. наук. ствроб. В.Г. Кияк, канд. бюл. наук;
ст. наук. ствроб. В.М. Бтонога, канд. бюл. наук - 1нститут екологи Карпат НАН Украти; пров. наук. ствроб. А.К. Малиновський, д-р с-г. наук - Державний природознавчий музей НАН Украти
ЦЕНОЗОУТВОРЮВАЛЬНЕ ЗНАЧЕНИЯ АРКТО-АЛЬП1ЙСЬКИХ ВИД1В У СУКЦЕС1ЙНИХ Ф1ТОЦЕНОЗАХ ВИСОКОГ1Р'Я
УКРА1НСЬКИХ КАРПАТ
Розглянуто мюце 25 аркто-альпшських видiв рослин у первинних, ци^чних, вторинних, демутацшних сукцеаях i в ^максових угрупованнях високопр'я Укра-1нських Карпат. Встановлено ценозоутворювальне значення, популяцшш особливос-тi та змшу позицiй модельних видiв експлерентно'1 та па™ентно'1 стратеги на рiзниx стадiяx розвитку фiтоценозiв.
Ключов1 слова: аркто-альпшсью види, популяцiя, сукцеси, високопр'я, Карпати.
Senior research officer V.H. Kyyak; senior research officer V.M. Bilonoha -Institute of Ecology of the Carpathians, NAS of Ukraine; leading research officer A.K Malynovsky - State Museum of Natural History, NAS of Ukraine
Coenotic role of the arctic and alpine species in plant community changes
in the Ukrainian Carpathians
Role of the 25 arctic and alpine plant species in primary, cyclic and secondary succession as well as in climax communities in Ukrainian Carpathians is revealed. R- and S-strategy species population structure features and coenotic position on different stages of succession have been determined.
Keywords: plant, population, succession, arctic, alpine, plant, Carpathians.
Вивчення динамжи рослинного покриву високопр'я е важливою пере-думовою мошторингу та подальшого опрацювання ефективних методiв збе-реження бiорiзноманiття вразливих екосистем. Особливо! уваги заслугову-ють дослщження мюця i ролi популяцш аркто-альпшських видiв у первин-них, вторинних i цикшчних сукцесiях, зумовлених як природними, так i ан-тропогенними чинниками [1, 3, 4]. Для рослин аркто-альпшського ареалу властива низка пристосувань, спрямованих на виживання в екстремальних умовах. Таю адаптаци проявляються на органiзмовому i популяцiйному рiв-нях. У видiв експлерентно! стратеги це, зокрема, пришвидшений онтогенез, рання репродуктивна здатшсть, поеднання рiзних способiв розмноження. У патiентiв i вюленлв - тривалий онтогенез, домiнування вегетативного способу розмноження, висока щшьтсть особин тощо [5, 7]. Об'ектами обрано 25 видiв рослин рiзних типiв бiоморф i рiзноl стратеги - експлерентно!, патентно! та вюлентно!. Мета роботи - встановлення динамжи основних попу-ляцiйних параметрiв аркто-альпiйських видiв рослин рiзних тишв стратегiй та змiни !хнього ценотичного статусу у сукцесшних i кшмаксових угрупованнях.
Серед аркто-альпiйських видiв Укра!нських Карпат частка домiнантiв або субдомшаипв первинних високогiрних угруповань е незначною [1]. У аль-пiйському пояс часто домiнуе Juncus trifidus; у субальпшському - Juniperus si-birica. Empetrum hermaphroditum нерiдко е субдомшантом фiтоценозiв, пошире-них на верхнш межi лiсу i в субальпшському поясь В окремих випадках на невеликих площах домiнантами можуть бути чагарнички Dryas octopetala, Loise-leuria procumbens, Salix herbacea. Асектаторна роль за високо! щiльностi популяцш у багатьох лучних фггоценозах високогiр,я належить Hieracium alpinum, Viola biflora, Phleum alpinum, а у скельних угрупованнях - Saxifraga paniculata, Bartsia alpinа. Можна видiлити також аркто-альпшсью види, якi е досить поши-реними в угрупованнях, приурочених до осипищ - Poa alpina, Veronica alpina. Ще одну окрему групу представляють види, котрi першими заселяють поруше-нi мiкродiлянки, до яких належать Omalotheca supina, Pedicularis verticillata.
З огляду на вщмшш типи стратегiй аркто-альпiйськi види вiдрiзня-ються за 1хньою участю у сукцесшних та кшмаксових угрупованнях (табл. 1). У первинних i цикшчних сукцесiях у скельних ценозах, на осипищах i при-вершинних дшянках найвищих хребтiв Карпат беруть участь Arabis alpina, Loiseleuria procumbens, Rhodiola rosea, Veronica alpina, види родiв Poa, Ceras-tium i Saxifraga. Частина цих видiв входить до складу угруповань вторинних
cукцеciй. Однэк у демутaцiйних ценозaх нa площэх, що paнiше зaзнaли штен-сивного випэсу, витоптувaння тощо, цi види вщсутт.
Табл. 1. Участь аркто-альпшських eudie у сукцеыях i кл1максовихугрупованнях _вuсокогiр 'я Карпат_
Вид Сукцеси Kлiмaкc
пеpвиннi втоpиннi демутaцiйнi
Arabis alpina + + * - +
Aster alpinus * + - - +
Bartsia alpina - + - * +
Cerastium lanatum + + - - +
Cerastium cerastoides + + - - +
Dryas octopetala * * - - +
Empetrum hermaphroditum - * * * +
Epilobium alsinifolium * * * - +
Hieracium alpinum * * * + +
Juncus trifidus - - * + +
Loiseleuria procumbens + * + * +
Omalotheca supina - - + + -
Oxyria digyna * + - - +
Pedicularis verticillata - * + + *
Phleum alpinum - - * + *
Poa alpina + + * * *
Poa balfourii + + * - +
Polygonum viviparum - + - - +
Rhodiola rosea + + * - +
Salix herbacea + * + - +
Saxifraga oppositifolia + * - - +
Saxifraga paniculata + * * - +
Saxifraga stellaris + + * - +
Veronica alpina * + * - *
Viola biflora * * * * +
Умовш позначення: + - типовa учacть, * - тpaпляютьcя, "-"- вщсутш.
Активними учacникaми втоpинних i демутaцiйних cукцеciй e Pedicularis verticillata i Phleum alpinum - в субвльпшському пояci, Salix herbacea - в эль-пшському, a Omalotheca supina - у виcокогip'ï зэгэлом. Види екcплеpентного типу cтpaтегiï - Omalotheca supina i Pedicularis verticillata нэ зэключних фaзaх cукцеciй випэдэють з угpуповaнь втаслщок низько!" конкуpентноï здaтноcтi. У кшмэксових ценозaх зелишБються пaтieнти Phleum alpinum i Salix herbacea. Вь оленти Juncus trifidus i Juniperus sibirica, пaтieнти Hieracium alpinum i Empetrum hermaphroditum e домiнaнтaми эбо вэгомими acектaтоpaми нэ piзних cтaдiях i дигресивних, i демутaцiйних змiн виcокогipних ценозiв. Водночэс, 1'хня вэгомэ ценозоутвоpювaльнa pоль збеpiгaeтьcя тэкож у кшмэксових угpуповaннях.
Ценотичнa pоль видiв piзних типiв cтpaтегiй у cукцеciйних i кшмэксо-вих угpуповaннях визнaчaeтьcя 1'хтми еколого-бiологiчними особливостями. Нaйтиповiшими учэсникэми пеpвинних i циклiчних cукцеciй e Loiseleuria procumbens i Veronica alpina, втоpинних i демутэцшних - Omalotheca supina i Salix herbacea. О^м цього, Loiseleuria procumbens i Salix herbacea входять до склэду клiмaкcових фiтоценозiв.
Loíseleuría procumbens - це сланкий вiчнозелений чагарничок, поши-рений у альпшському поясi на кам'яних розсипах, скелях i вершинних дшян-ках. Протягом онтогенезу у особин збер^аеться морфолопчний зв'язок ycix пагонiв з центральним коренем. Це зумовлюе низьку автономшсть пагонiв i вразливiсть до мехашчних ушкоджень, зокрема, до витоптування. Шсля уш-кодження пагонiв вершинна ix частина швидко втрачае життевiсть i вiдмирае. Легкi локальнi порушення - частковi ушкодження особин, оголення грунту -стимулюють цвiтiння, однак з одночасним зниженням життевост особин. Се-редньовiковi генеративнi особини дiаметром 1 м мають вiк 80-120 роюв. Онтогенез тривалий, щорiчний прирют становить в середньому 1 см. Цим зу-мовлюеться дуже повшьна динамiка змiн як у популяци, так i значна трива-лють сукцесiйниx процесiв у локусах L. procumbens. Вагома ценозоутворю-вальна роль виду шд час первинних сукцесш забезпечуеться, насамперед, за рахунок високо'' щiльностi пагонiв i листкiв. Ними вловлюеться i утри-муеться опад, частки породи i грунту. Це мае виразне грунтозахисне значення в екстремальних високопрних умовах, сприяе формуванню мжрофггокшма-ту. Пагони наповзають на оголеш дiлянки грунту i материнсько'' породи й формують шар опаду, шдстилки i грунту з швидюстю до 6-8 см за 100 роюв у центрi особини. Це створюе умови для колошзацп шшими видами i розвитку первинних i вторинних сукцесш. Першими освоюють локуси з L. procumbens рододендрон миртолистий, лохина, осока з^нута i брусниця.
Veronica alpina входить до складу альпшських i субальпшських лук i скельних ценозiв. Щшьшсть усix популяцш невисока i становить переважно 46 ос./м , а проективне вкриття менше 0,01 %. V. alpina приурочена до нижньо-го ярусу ценозiв. Вид уникае сусщства з щшьнодернинними рослинами i тяжiе до дiлянок з низьким проективним вкриттям. У циклiчниx сукцеЫях пiд час зменшення загального проективного вкриття до 40-60 %, що спостершаеться у Чорногорi на макросхилах схщно'' експозици з тривалим (до 8 мюящв) заля-ганням потужного (до 5 м) сшгового покриву, формуються сприятливi умови для V. alpina. На донках з вщсутньою або послабленою конкуренцiею, порiв-няно з задернованими фрагментами, життевiсть особин вища: ix висота сягае 12 см, зростае кшьюсть пагонiв вщновлення i вегетативна руxливiсть, збшь-шуеться проективне вкриття та фiтогенне поле окремих особин; щшьшсть по-пуляци становить у середньому 11 ос./м , майже вдвiчi зростае кшьюсть квтв на пагонах. Популяци тяжшть до екотошв пiонерниx угруповань та ерозшних мвiконм у суцiльному рослинному покривь Помiркована поверхнева ерозiя грунту е позитивним чинником для поширення популяцш. Натомють загрозу 'м становить посилення ерозшних процешв або, навпаки, збшьшення проективного вкриття у ценозах за умов подальшого розвитку вторинних сукцесш.
Популяци Omalotheca supina в Укра'нських Карпатах поширенi у су-бальпiйському та альпiйському пояс на вологих кам'янистих осипах, донках з розрiдженим травостоем i тяжшть до дшянок iз порушеним дерновим покри-вом, наприклад, туристичних стежок, зсувiв, еродованих фрагментiв тощо. Вид устшно розмножуеться вегетативно - за рахунок партикуляци кореневи-ща, i насшнево. Сусiдами O. supina здебшьшого е види, високотолерантнi до витоптування: Festuca supina, Helictotrichon versicolor, Anthoxanthum alpinum,
Potentilla aurea, Sesleria coerulans, Vaccinium myrtillus або види шонерно'' стратеги - Veronica alpina i Poa alpina. Порiвняно з цими видами, Omalotheca supina характеризуемся вищою толерантнiстю до ущшьнення грунту i меxанiчниx ушкоджень надземних пагонiв. Розмiри локусiв, з яких складаються популяци,
визначаються площею порушених дшянок i в дослщжуваних умовах станов-2 2 2 лять вiд 70 см до 4 м . Щшьшсть у локусах становить у середньому 15 ос./дм .
Особливост динамжи популяцш Salix herbacea та ix ценотично' ролi у фггоценозах альпiйського поясу Карпат вивчали в угрупованнях, якi перебу-вають на рiзниx етапах вторинно'' вщновно'' сукцеси, зумовлено'' природними i/або антропогенними чинниками. Це насамперед стосуеться вщновлення рос-линного покриву на дiлянкаx, порушених внаслщок водно'' та вггрово' ерози, сходження снiговиx лавин, зсувiв, а також у результат випасу та рекреацшно-го навантаження. Зiмкнутiсть i задерновашсть угруповання визначае не тшьки особливостi iндивiдуального розвитку, але й просторову структуру та само-шдтримання популяцiй S. herbacea. Просторове розмщення особин у зiмкну-тих ценозах здебшьшого дифузне з утворенням компактних, невеликих локу-Ыв у мжропониженнях чи на дiлянкаx iз розрщженим травостоем. Щорiчнi прирости надземних пагошв у цих умовах у середньому становлять 0,5 см. В умовах розрщженого рослинного покриву на кам'янистих розсипах i еродова-них, позбавлених щшьно' дернини дiлянкаx, де загальне проективне вкриття не перевищуе 60 %. - S. herbacea утворюе розлоп клони. Пщземт столони у сприятливих для колошзацп мжрошшах досягають довжини 20 см протягом сезону. Кшьюсть надземних пагошв становить у середньому 20 шт./дм при максимальних значеннях 35 шт./дм . Проективне вкриття сягае 100 %, яке шд впливом антропогенних чинниюв - витоптування чи поверхнево'' ерози може зменшуватись до 40 %. Розмiри клошв визначаються величиною "вшон" у скельному чи гравiйному субстратi i в дослщжуваних умовах досягають по-над 2000 см . Можна стверджувати, що розрщжешсть рослинного покриву, зумовлена помiркованим антропогенним впливом чи поверхневою ерозiею, мае позитивш наслщки для популяцiй S. herbacea. Вщсутшсть або послаблена конкуренцiя з боку щшьнодернинних видiв сприяе iнтенсифiкацii росту надземних пагошв, збшьшенню кшькосл i розмiрiв пiдземниx столонiв. Це також мае позитивш наслщки i для насшневого розмноження. Чисельнiсть пророс-ткiв у цих умовах локально на порядок вища, шж в угрупованнях iз зiмкнутим трав'яним покривом. У S. herbacea вщзначено феномен одночасно' активац^' i вегетативного поширення пагошв, i 'хнього генерування, що спостершаеться у випадку виникнення поблизу особин вшьних нiш для колошзацп.
Усю сукупшсть дослiджениx видiв можна роздшити на двi групи, яю рiзняться за типом стратег^'. Представниками першо'' групи е Veronica alpina та Omalotheca supina. Це види з вираженими ознаками тонерно'' стратеги -низькою конкурентною здатшстю, самошдтримання яких е найбшьш ефек-тивним у розрщжених травостоях. Популяц^' O. supina з огляду на особливос-тi бiоморфи витримують iнтенсивне антропогенне навантаження. Збiльшення проективного вкриття в угрупованш, без огляду на чинники, яю цi змiни сти-мулюють, мае негативш наслiдки для популяцш названих видiв. Популяц^' V.
alpina та O. supina е активними учасниками демутайцшних сукцесiй пiсля припинення пасторального чи рекреацшного навантаження.
Loiseleuria procumbens i Salix herbacea належать до групи видiв, популя-ци яких поеднують ознаки пiонерноï та патентно! типiв стратегiй. В умовах наявност вiльних нiш у порушеному чи несформованому трав'яному покривi зазначеш види активно ïx освоюють. Особливост бiоморф - насамперед спро-можшсть формувати багаторiчнi достатньо потужнi щшьт локуси, дають змо-гу !м утримувати сво! ценотичнi позицiï за змши еколого-ценотично! ситуацiï. Найбiльш ефективною така стратегiя е на кам'янистих i скельних субстратах.
Таким чином, на скелях, кам'янистих осипах i вершинних дшянках найвищих xребтiв аркто-альпшським видам належить вагома ценозоутворю-вальна роль [2]. Об'еднуе ïx низка пристосувань, як дають змогу достатньо ефективно реалiзовувати свiй бiотичний потенщал в екстремальних умовах високогiр'я i, вщтак, вiдiгравати вагому функцiональну роль у ценозах. Таю пристосування проявляються на оргашзмовому рiвнi передусiм у висоюй ва-рiабельностi онтогенезу, раннш репродуктивнiй здатностi, поеднаннi вегетативного i генеративного способiв розмноження. Щ види характеризуються ознаками експлерентного i патентного типiв стратегiï, але вiдрiзняються за ценозоутворювальною роллю i типом популяцiйноï стратегiï на рiзниx стадь ях демутацiï, вториннних i цикшчних сукцесiй. Чагарнички, коротко-корене-вищнi й нещшьнодернинш трави iнiцiюють формування рослинного покриву на еродованих i кам'янистих субстратах. Подальше формування щшьного рослинного покриву довго-кореневищними i щшьнодернинними видами не призводить до елiмiнацiï чагарничюв, а тшьки знижуе 1'хне ценотичне значен-ня. Локально чагарнички утримують позицiï домiнантiв i субдомiнантiв включно до клiмаксовиx стадiй розвитку фiтоценозiв. Нешiльнодерниннi та вегетативно малоруxливi i моноцентричш види, проявляючи ознаки шонер-но1' стратегiï на незадернованих дшянках, в умовах ущшьнення покриву посту-пово випадають з угруповань або знижують свою участь до рiвня асектаторiв.
Л1тература
1. Малиновський К.А. Рослиннють високопр'я Украшських Карпат. - К.: Наук. думка, 1980. - 280 с.
2. Малиновський К.А., Царик Й.В., Жиляев ГГ. та îh. Структура популяцш рщкюних вид1в флори Карпат. - К.: Наук. думка, 1998. - 175 с.
3. Сенчина Б.В. Вплив аб1отичних чинниюв середовища на поширення аркто-альпшських видав рослин // Вюн. Льв1в. у-ту. Сер. географ. - Льв1в: Вид. центр ЛДУ. - 2000, вип. 26. - С. 90-95.
4. Сенчина Б.В. Еколого-географ1чш законом1рносп поширення популяцш аркто-альпшських вид1в рослин в Украшських Карпатах: Автореф. дис. ... канд. геогр. наук. - Льв1в, 2001. - 19 с.
5. Стратепя популяц1й рослин у природних i антропогеннозмшених екосистемах Карпат / За ред. М. Голубця, Й. Царика. - Льв1в: Свросвгг, 2001. - 160 с.
6. Царик Й., Жиляев Г., Кияк В., Коб1в Ю., Данилик I., Дмитрах Р., Сичак Н., Бшо-нога В., Нестерук Ю. Внутршньопопуляцшна р1зноман1тн1сть рщкюних, ендем1чних i релш-тових вид1в рослин Украшських Карпат. - Льв1в: Полл1, 2004. - 198 с.
7. Kyyak V. Dispersal of Plants in Remote Arctic-Alpine Habitats. Modes and Time-Scales for Colonization. In: S. Skreslet (ed.), Jan Mayen Island in Scientific Focus. - Kluwer Academic Publishers. Printed in the Netherlands, 2004. - P. 195-206.
