CC BY
46
3. Добровольский Г.В. Экологические функции почвы / Г.В. Добровольский, С.Д. Никитин. - М. : Изд-во МГУ, 1986. - 137 с.
4. 1ваницький С.М. Грунтознавство / С.М. 1ваницький, Г.Р. Щирба. - Тернотль : Вид-во "Збруч", 2005. - 227 с.
5. Ковда В. А. Почвенный покров, его улучшение, использование и охрана / В. А. Ковда. - М. : Изд-во "Наука", 1981. - 182 с.
6. Охорона природи Украшських Карпат / С.М. Стойко, Л.1. Мшкша, Т.1. Солодкова та ш. - К. : Вид-во "Наук. думка", 1980. - 263 с.
Шишканинец И.Ф. Особенности естественного возобновления бука лесного в Украинских Карпатах
Показана эффективность естественного возобновления бука лесного (Fagus silvática L.) в типичных для него условиях местопроизрастания. Рассмотрен экономический эффект естественного возобновления сравнительно с искусственными культурами. Отмечено преимущество естественного возобновления над искусственным относительно ряда факторов.
Shyshkanynets I.F. Features of forest beech natural renewal in the Ukrainian Carpathians
Efficiency of forest beech (Fagus silvatica L.) natural renewal in the typical for it terms of growing place is shown. The economic effect of natural renewal is examined as compared to artificial cultures. Advantage of natural renewal is marked over artificial in relation to а line of factors.
УДК 581.524:581.16(477:292.452) 1нж. В.П. Штупун -
1нститут екологи Карпат НАН Украти
ГЕНЕРАТИВНЕ РОЗМНОЖЕННЯ ПОПУЛЯЦ1Й РОСЛИН У Х1ОНОФ1ЛЬНИХ УГРУПОВАННЯХ ЧОРНОГОРИ (УКРА1НСЬК1 КАРПАТИ)
Наведено матерiали щодо особливостей генеративного розмноження рослин у хюнофшьних угрупованнях Чорнопрського масиву Украшських Карпат. Проанал^ зовано вплив тривалост залягання сшгового покриву на штенсившсть насшневого i вегетативного поновлення. Встановлено, що насшневе поновлення е головним способом самошдтримання популяцш у хюнофшьних угрупованнях Карпат.
Ключовг слова: хюнофшьш угруповання, сшговий покрив, генеративне розмноження, високопр'я Карпат.
Вступ. Вивчення впливу кшматичних чинниюв на популяцп у хюнофшьних угрупованнях дедалi актуальшше в умовах глобальних i регюналь-них змш ктмату, як спостер^аються останшм часом [12, 13]. Високопрш екосистеми виявилися найбшьш чутливими до потеплшня кшмату [12, 15].
Вплив сшгового покриву на рослиннють е одним з основних факторiв, котрий визначае розподш рослинносп гумщного високопр'я. Водночас, в умовах значного накопичення сшгу i короткого вегетацшного сезону незнач-ш вщмшносп у потужност сшгового покриву й чаш його танення можуть визначати характер розподшу окремих видiв у межах угруповань [11, 14]. Подiбний характер розподiлу повинен вщображатися також на репродуктив-нiй сферi популяцiй, зокрема на насiнневiй продуктивносп, врожа! та схо-жостi насшня.
Дослiдження генеративного розмноження дасть змогу прогнозувати майбутне популяцш, оскiльки саме генеративне розмноження е основним по-казником 1хнього iснування та самовiдновлення [10]. Одночасно, вивчення тенденцш змiн популяцiйних параметрiв рослин на площi угруповань, залеж-но вiд тривалостi залягання сшгового покриву, може бути iндикатором тенденцш змш клiмату.
Матерiали та методика. Територiя дослiдження охоплюе високопр-ний район масиву Чорногора, який е головним осередком поширення хюно-фiльних угруповань в Укра1нських Карпатах. Для дослщження обрано 18 популяцш, якi формують фггоценотичне ядро хiонофiльних угруповань (табл. 1).
Табл. 1. Популяцшт параметри рослин у хюнофтьних угрупованнях Чорногори
Оселище, експозищя схилу, висота н. р.м.
Площа осели-
ща, м2
Чисельшсть, ос/м2
до-рослi (v-s)
прегене-раативнi
(j-v)
генера-тивнi (g1-g3)
тд-рiст
(p-im)
П я а с
Пт
©
Veronica alpina L.
г. Бербенеска, пн.-сх., 1900
3500
9,6
7,6
3,4
18,8
2,2
35,4
57,5
г Ребра., сх., 1930
400
59,2
148,8
24,4
288,4
487,2
6,1
41,2
г. Пожижевська, пн., 1670
2400
9,0
4,2
3,6
40,0
1,6
46,7
38,4
г. Петрос, пн.-пн. сх., 1950
6500
16,0 16,0
6,0
:,7 54,4 2,7 37,5
61,4
Dichodon cerastoides L.
г. Бербенеска, пн.-сх., 1900
3500
7,3
10,1
4,1
12,4
169,9
2,5
56,2
52,8
33,1
62,7
г Ребра., сх., 1930
400
22,8
13,2
7,6
3,2 14,0 1,7 33,3
47,6
18,1
38,0
Saxifraga carpatica Sternb.
г. Бербенеска, пн.-сх., 1900
3500
23,9
20,4
11,7
14,0
58,6
1,7
49,0
383,6
332,3
г. Петрос, пн.-пн. сх., 1950
6500
8,0
13,3
2,0
12,7 158,8 6,7 25,0
Luzula spadicea (All.) DC.
г. Пожижевська, пн., 1670
2400
4,0
3,4
0,5
0,4 10,0 6,8 12,5
170,8 37,6 22,0
Ligusticum mutellina (L.)
г. Пожижевська, пн., 1670
2400
324,7
84,4
26,0
Брескул-Пожи-жевський котел, пн.-сх., 1700
8000
360,3
96,8
26,9
Soldanella hungarica Simonk.
г. Петрос, пн.-пн. сх., 1950
6500
49,3 114,0
7,3
80,7 163,7 15,6 14,8
76,4 31,5 41,3
Gnaphalium supinum L
г. Петрос, пн.-пн. сх., 1950
6500
118,7
541,3
21,3
479,3
403,8
25,4
17,9
40,6
36,0
Г. Ребра., сх., 1930
400
92,8
165,6
16,4
195,2
210,3
10,1
17,7
г. Пожижевська, пн., 1670
2400
19,4
19,2
2,4
10,9 56,2 8,0 12,4
Poa deylii Chrtek I. Jirásek
г. Бербенеска, пн.-сх., 1900
3500
17,5
14,4
5,3
3,6 20,6 2,7 30,3
157,5 114,8 72,9
Дослщження проводили протягом 2008-2010 рр. Для визначення на-сшнево! продуктивностi використовували загальноприйняп методики [1, 2, 7], за якими визначали потенцiйну насiннeву продуктивнють (ПНП) - кшь-юсть насшневих зачаткiв на особину, генеративний пагш, квiтку або плщ; фактичну (реальну) насiнневу продуктивнють (ФНП) - кшькють насшин, що зав'язалися, та сшввщношення мiж ними - коефiцiент насшнево! продуктив-ностi (КНП), котрий вказуе на стушнь вiдповiдностi мiж еколопчним оптимумом популяцп виду й умовами його юнування [1, 6]. Дослщження вжово! структури на популяцшному рiвнi проводили за методиками, mi базуються на визначеннi морфобюлопчно! неоднорщносп особин в онтогенезi [7, 8]. Визначали сшввщношення чисельностi прегенеративних особин до чисель-ностi генеративних особин - шдекс вiдновлення (1в) популяцп [4], сшввщно-шення чисельностi генеративних особин до загально! чисельностi дорослих особин - коефщент генерування (Kg) популяцп [9] та сшввщношення чи-сельностi пiдросту до чисельностi особин ушх iнших вiкових груп - штенсившсть насшневого поновлення (Нв) [3]. Результати опрацьоваш методами ма-тематично! статистики [5].
Результати досл1джень та обговорення. У дослщжених ценозах протягом 2008-2010 рр. вщбувалося щорiчне зменшення тривалостi залягання снiгового покриву в середньому на один мюяць щороку. Його танення змю-тилося з друго! половини вересня у 2008 р. до друго! половини липня у 2010 р. Таким чином вщбулось збшьшення вегетацшного сезону на 2 мюящ.
Гетерогеннють природних чинниюв зумовлюе значш вiдмiнностi у по-казниках насшневого поновлення мiж угрупованнями. Для Veronica alpina L. показники насшневого поновлення коливаються вщ 18 % на г. Бербенеска до 288 % на г. Ребра. Таку велику розбiжнiсть можна пояснити особливютю рельефу. Популяцiя на г. Ребра розташована на схилi схщно! експозицп у лотку мiж виходами скель. Це зумовлюе тривале залягання сшгу й постiйне зволоження субстрату, що сприяе виживанню проросткiв. На противагу на г. Бербенеска частка прегенеративних особин у 2008 р. становила 60 %. Про-те вже у 2009 р. вщбулося випадання фази проростюв, а в 2010 р., о^м про-росткiв, не було ювеншьних та iматурних особин, натомiсть бшьшою була кiлькiсть постгенеративних особин. Очевидно, це може бути наслщком швидкого пiдсихання субстрату, що пов'язано з вщсутнютю постiйного шд-току талих вод. Внаслiдок цього вiдбуваеться вщмирання особин Veronica alpina на раншх стадiях онтогенезу (протягом трьох дiб в лабораторних умовах). На перифершнш дiлянцi зменшилась кшькють пiдросту не лише V. alpina, а й видiв Saxífraga carpatica Sternb. та Poa deylii Chrtek et Jirasek, котрi е бiльш толерантними до сухiшого субстрату на раншх стадiях онтогенезу.
Для Dichodon cerastoides (L.) Reichenb. спостершаемо протилежну ситу-ацiю. Оселище на г. Ребра вщзначаеться високою крутизною схилу (45 °). Тут зсувш процеси зумовлюють механiчну дезiнтеграцiю пагошв i особин, що сприяе вегетативному розмноженню. Проте значна кiлькiсть пагошв не дося-гае генеративно! фази i переходить у постгенеративний стан. Частка постгенеративних особин становить 16 %. В оселищi на г. Бербенеска, де крутизна схи-
лу не перевищуе 30°, вегетативне розмноження слабше, однак вiдбуваeться íh-тенсивне насшневе поновлення i частка npopocTKÍB становить майже 50 %.
Загалом для популяцш хiонофiльних угруповань характерний високий рiвень насiнневого поновлення. Однак вщзначено iстотнi його коливання не лише у межах цежетв, але i внаслщок збiльшення вегетацiйного перюду (табл. 2). Навпъ короткотривале потеплiння протягом перюду дослiджень негативно позначилось на штенсивносп поновлення видiв Veronica alpina, Saxífraga carpatica та Poa deyli. Зменшення цього показника вщбулося голов-ним чином за рахунок периферп фiтоценозу. В його центральны частинi спостерiгали iстотне збшьшення чисельностi проростюв, чому сприяло нез-начне загальне проективне покриття травами, котре становить 15 % (на периферп 40 %) та стабшьшше зволоження Грунту.
Табл. 2. Динамжа демографiчних napaMempie популяцш хюнофтьного
фтоценозу на г. Бербенеска, пн-сх, 1930 м н.р.м.
Вид Pk Чисельшсть, ос./м2 Нв % 1в Kg, %
тдрют (p-im) прегенера-тивш (j-v) генеративш (g1-g3) дороот (v-s)
Dichodon cerastoides L. 2008 9,6 3,8 3,8 5,4 177,7 1,0 70,4
2009 16,3 18,5 3,9 7,8 208,9 4,7 50,0
2010 13,9 8,0 4,7 8,8 158,0 1,7 53,4
Poa deylii Chrtek et Jirasek 2008 5,1 14,8 4,8 15,9 32,1 3,1 30,2
2009 1,3 13,8 5,2 18,3 7,1 2,7 28,4
2010 4,4 14,6 5,8 18,2 24,2 2,5 31,9
Saxifraga carpatica Sternb. 2008 20,5 19,6 10,5 18,7 109,6 1,9 56,1
2009 11,4 21,1 13,3 27,5 41,5 1,6 48,4
2010 10,1 20,4 11,4 25,6 39,5 1,8 44,5
Veronica alpina L. 2008 3,8 6,5 1,8 5,5 69,1 3,6 32,7
2009 1,7 8,8 3,6 10,8 15,7 2,4 33,3
2010 0 7,4 4,9 12,6 0 1,5 38,9
У 2009-2010 рр. у центральнш частит фгтоценозу з'являються особи-ни Luzula spadicea (All.) DC. генеративного походження. Проведений експе-римент також показав, що тсля дрiбних порушень Грунтового покриву (ого-лення, викопування) в 2008 р. вже в наступному 2009 р. спостер^аеться збiльшення чисельност проросткiв L. spadicea до 0,4 тис./м2, а у 2010 р. 1х чисельнiсть сягае 3,5 тис./м2. На порушених дiлянках вiдсутне вегетативне поновлення, а також спостер^аеться незначна смертнють (до 20 %) особин 2009 р. Ц данi свщчать про перевагу генеративного розмноження на стадп колошзацп нових площ.
У хюнофшьних фiтоценозах Чорногори виявлено чику вiдмiннiсть ПНП i ФНП по площi угруповання, залежно вiд тривалост залягання снiгу (табл. 3). В оселищi на г. Бербенеска рiзниця танення снiгу мiж центральною частиною хiонофiльного угруповання i периферiею, а вщповщно i рiзниця мiж фенофазами дослщжуваних видiв, становила близько 30-40 дшв. У зв'яз-ку з цим, коефщент варiацil (Cv) е вищим для усього оселища загалом, про-те, якщо брати до уваги значення за окремими дшянками оселища, то показ-ники коефщента варiацil е меншими. Так, для популяцш Dichodon cerasto-
ides i Saxífraga carpatica значення Cv для ПНП загалом по всш площ1 стано-вить 15 % i 34 % вщповщно, а для окремих дшянок вiн значно нижчий. Загалом значення ПНП е менш мiнливими вiд значень ФНП. Для популяцп Dic-hodon cerastoides в оселищi на г. Бербенеска характерш близькi кiлькiснi по-казники ФНП, проте скорочення вегетацшного сезону веде до збшьшення ПНП, а у популяцп Saxifraga carpatica, навпаки, - простежуеться зменшення цих показниюв до центру снiжника. Luzula spadicea у центральны частинi снiжника взагалi не трапляеться. Проте у сприятливих умовах хюнофшьних угруповань, розташованих мiж гг. Брескул i Пожижевська, для яких прита-манне швидше танення сшгу, для Luzula spadicea характерне незначне збшьшення ПНП поряд iз значним зростанням ФНП на периферп оселища. Такi данi i значна внутршньопопуляцшна варiабельнiсть цих показниюв для Luzula spadicea може свщчити про бшьший вплив зовшшшх чинникiв на попу-ляцiю в перюд розвитку генеративних органiв, шж у популяцiях Saxifraga carpatica та Dichodon cerastoides.
Табл. 3. Розподл показнитв потенцшноИ (ПНП) та фактичнойнастневоЧ продуктивности (ФНП) на плоий хюнофшьнихугрупованнь.
Оселище, експо-зицiя схилу, висота н. р.м. Мюце збирання ПНП ФНП КНП, %
M±m min/max Cv % M±m min/max Cv %
Dichodon cerastoides (L.) Reichenb.
г. Бербенеска, пн.-сх., 1900 Центр снiжника 62,6±2,6 51/70 8,2 32,1 23/43 20,7 51,4
Периферiя сшжника 49,4±1,3 39/60 11,8 33,5±2,' 16/50 27,5 67,8
Загалом на пло-щi угруповання 52,8±1,' 39/70 15,4 33,1*',° 16/50 25,7 62,7
Saxifraga carpatica Stemb.
г. Бербенеска, пн.-сх., 1900 Центр снiжника 268,2 191/371 21,8 243,7±20,1 95/355 28,6 90,9
Периферiя снiжника 460,6±25,8 301/713 23,7 391,3±26,5 169/565 28,8 85,0
Загалом на пло-щi угруповання 383,6±24,2 191/713 34,5 332,3±22,1 95/565 36,4 86,6
Luzula spadicea (All.) DC.
Брескул-Пожи-жевський котел, пн.-сх., 1700 Центр сшжника 114,8±6,2 60/183 29,45 15,3 0/50 84,6 13,3
Периферiя снiжника 124,2±9,3 33/234 40,90 83,6±7,9 12/168 51,9 67,3
Загалом на пло-щi угруповання 119,5±5,6 33/234 36,03 49,5м,1 0/168 94,6 41,4
Показники коефщента насшнево! продуктивное^ свщчать, що еколо-го-фиоценотичний оптимум Dichodon cerastoides та Luzula spadicea тяжiе до периферп сшжника, а Saxifraga carpatica - до його центрально! частини. Зменшення тривалосп залягання снiгу в мiсцях з великою крутизною схилу призводить до надмiрного пiдсихання Грунту i показники коефщента пада-ють до 10 % i менше. Для таких видiв, як Soldanella hungarica Simonk. та Li-
gusticum mutellina L., КНП у хюнофшьних угрупованнях становить вщповщ-но 41 та 26 %, тобто менше шж 50 % (табл. 1), що свiдчить про меншу прис-тосованють цих видiв до умов значного накопичення сшгу та короткого веге-тацiйного сезону. Gnaphalium supinum L. та Poa deylii мають висок показни-ки КНП, що свщчить про вiдповiднiсть умов мiсцевиростання потребам популяцш.
Коефщент генерування популяцш дослщжуваних видiв, котрий вка-зуе на перспективи ïx розвитку та життевють, а також на мiру вiддаленостi умов мiсцевиростання вiд еколого-фиоценотичного оптимуму виду [9] становить вщ 12 % до 56 % (табл. 1). Найвищi показники генерування характер-нi для популяцш Veronica alpina, Dichodon cerastoides, Saxifraga carpatica та Poa deyli в оселищах з найбшьшою тривалютю залягання снiгу. У часовiй ди-намщ популяцiï дослiджениx видiв не вщзначаються значною варiабельнiс-тю коефiцiента генерування (табл. 2), що е додатковим свщченням ïx стабшь-ностi. Проте зменшення показникiв iнтенсивностi насiнневого поновлення та 1в для Veronica alpina, поряд iз збiльшенням коефiцiента генерування, вказуе на певш негативнi внутршньопопуляцшш процеси, котрi можливо буде ви-явити пiд час подальших дослщжень.
Висновки. Насiнневе поновлення е головним способом самотдтри-мання популяцiй у хюнофшьних угрупованнях Карпат. Основною умовою для проростання насшня та виживання тдросту е постiйна протягом вегета-цiйного сезону висока вологiсть Грунту. У випадку нетривалих несприятли-вих впливiв - потеплiння, пiдсиxання Грунту - самотдтримання популяцiй забезпечуеться вегетативним шляхом. 1нтенсившсть насiнневого поновлення у популящях зазвичай залежить вiд rid частини xiонофiльного фiтоценозу, на яку припадае сезонний оптимум природно-ктматичних умов.
Л1тература
1. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности травянистых растений / И.В. Вайнагий // Ботанический журнал. - 1974. - Т. 59, N° 6. - С. 826-831.
2. Вайнагий И.В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности растений на примере Potentilla aurea L. / И.В. Вайнагий // Растительные ресурсы. -1973. - 9, № 2. - С. 287-296.
3. Жиляев Г.Г. Динамика ценопопуляций луговых растений в естественных фитоцено-зах / Г.Г. Жиляев // Динамика ценопопуляций травянистых растений. - К. : Вид-во "Наук. думка", 1987. - С. 9-19.
4. Жукова Л.А. Динамика популяций растений в сообществах субальпийского и альпийского поясов Карпат / Л.А. Жукова // Динамика ценопопуляций травянистых растений. -К. : Вид-во "Наук. думка", 1987. - С. 42-52.
5. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике / Г.Н. Зайцев. - М. : Изд-во "Наука", 1984. - 424 с.
6. Злобин Ю.А. Реальная семенная продуктивность / Ю.А. Злобин // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. - Т. 3. Системы репродукции / под ред, Т.Б. Ба-тыгиной. - СПб. : Изд-во "Мир и семья", 2000. - С. 260-262.
7. Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т. А. Работнов // Труды БИН АН СССР. - Сер.: 3. Геоботаника. - М.-Л. : Изд-во БИН АН СССР, 1950. - 176 с.
8. Уранов А.А. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений / А.А. Уранов, О.В. Смирнова // Бюллетень МОИП. Отд. биол. - 1969. - Т. 74, вып. 2. - С. 119-134.
9. Царик Й. Генеративне розмноження популяцiй рослин високопр'я Карпат як ознака 1хньо1 життeздатностi / Й. Царик, В. Кияк, Р. Дмитрах, В. Бшонога // Вiсник Львiвського уш-верситету. - Сер.: Бюлопчна. - 2004. - Вип. 36. - С. 50-56.
10. Царик Й.В. Самовщновлення популяцш за рiзних умов 1'хнього росту / Й.В. Царик // Вюник Львiвського унiверситету. - Сер.: Бюлопчна. - 2010. - Вип. 53. - С. 94-99.
11. Billings W.D. An alpine snowbank environment and its effects on vegetation, plant development, and productivity / W.D. Billings, L.C. Bliss // Ecology. - 1959. - Vol. 40. - Pp. 1768-1771.
12. Bohm R. Regional temperature variability in the European Alps: 1760-1998 from homogenized instrumental time series / R. Bohm, I. Auer, M. Brunetti et al. // International Journal of Climatology. - 2001. - Vol. 21, № 14. - Pp. 1779-1801.
13. Jones P.D. The evolution of climate over the last mil len nium / P.D. Jones, T.D. Osborn, K.R. Briffa // Science. - 2001. - Vol. 292. - Pp. 662-667.
14. Kudo G. Plant distribution in relation to the length of the growing season in a snow-bed in the Taisetsu Mountains, northern Japan / G. Kudo, K. Ito // Plant Ecology. - 1992. - Vol. 98. - № 2. - PP. 165-174.
15. Lenoir J. A significant upward shift in plant species optimum elevation during the 20th century / J. Lenoir, J.C. Gegout, P.A. Marquet et al. // Science. - 2008. - Vol. 320. - PP. 1768-1771.
Штупун В.П. Генеративное размножение популяций растений в хионофильных сообществах Черногоры (Украинские Карпаты)
Представлены материалы относительно особенностей генеративного размножения растений в хионофильных сообществах Черногорского массива Украинских Карпат. Проанализировано влияние длительности залегания снежного покрова на интенсивность семенного и вегетативного возобновления. Установлено, что семенное возобновление является главным способом самоподдержания популяций в хи-онофильных сообществах Карпат.
Ключевые слова: хионофильные группировки, снежный покров, генеративные размножения, высокогорье Карпат.
Shtupun V.P. The generative reproduction of plants in the chionophilo-us communities of Chornogora (the Ukrainian Carpathians)
The characteristics of plants generative reproduction in the chionophilous communities of Chornohora (the Ukrainian Carpathians) are presented. The influence of duration of snow cover on the intensity of seed and vegetative reproduction is analyzed. It was found out, that the seed reproduction is the main way to ensure the existing of self-maintained populations of chionophilous communities in the Carpathians.
Keywords: chionophilous communities, snow cover, generative reproduction, Carpathian high-mountains.
УДК 630*5+630.221*76 Доц. Г.Г. Гриник, канд. с.-г. наук, ст. наук. ствроб. -
НЛТУ Украши, м. Львiв
Л1С1ВНИЧО-ТАКСАЦ1ЙНА ХАРАКТЕРИСТИКА БУКОВИХ ДЕРЕВОСТАН1В УКРАШСЬКИХ КАРПАТ З УРАХУВАННЯМ ОРОГРАФ1ЧНИХ ОСОБЛИВОСТЕЙ
Здшснено аналiз л^вничо-таксацшно! структури букових деревосташв на те-риторп держлюфонду в Украшських Карпатах на основi повидшьно! бази даних ВО "Укрдержлюпроект", зокрема: розподш площ i запаав за типами люорослинних умов, вщносними повнотами та класами боштетсв. Дослщжено особливост залеж-носп л^вничо-таксацшних показниюв вщ висоти над рiвнем моря, експозицп та крутизни схилу. Встановлено кращi умови росту для букових деревосташв з ураху-ванням орографiчних особливостей рельефу дшянок.
