CC BY
22
28. Field trip on the Kellogg forest of Michigan State University near Augusta, Michigan. Tour Guides: Jonathan W. Wright and Walter Lemmien. [Електронний ресурс]. - Доступний з http://www.nrs.fs.fed.us/pubs/rp/rp_nc006/rp_nc006 _104.pdf. - Заголовок з екрану.
29. Griffin J. Early performance of knobcone x Monterey pine hybrids on marginal timber sites / J. Griffin, M.T. Conkle // 10. USDA Forest Serv Pac SW. - 1967. Range & Exp Sta, Res Note PSW. - Pp. 156.
30. Hyun S.K. Interspecific hybridization in pines with special reference to P. rigida x taeda / S.K. Hyun // Silvae Genetica. - 1976. - 25, (5-6). - Pp. 188-191.
31. Interspecific incompatybility in Pinus. J.R. McWilliam. Abstract. [Електронний ресурс]. - Доступний з http://www.jstor.org/pss/2439138. - Заголовок з екрану.
32. Pinaceae - Pine family. Pinus L. pine. Stanley L. Krugman and James L. Jenkinson. [Електронний ресурс]. - Доступний з http://www.nsl.fs.fed.us/Pinus.pdf. - Заголовок з екрану.
33. Population improvement and hybridization / D.P. Fowler. [Електронний ресурс]. - Доступний з http://www.fao.org/docrep/l1900 e/l1900e05.htm. - Заголовок з екрану.
34. The Gymnosperm Database. Pinus densata. [Електронний ресурс]. - Доступний з http://www.conifers.org/pi/pin/densata.htm. - Заголовок з екрану.
Харачко Т.И., Лисовый Н.Н., Жила А.С. Межвидовая гибридизация рода Pinus и ее перспективы в Украине
Представлены анализ и обобщение литературного обзора современного состояния межвидовой гибридизации рода Pinus в мире. Приведен перечень естественных и искусственных межвидовых гибридов. На основе приведенного списка существующих в мире гибридов между большинством сосен, распространенных в Украине, указаны направления проведения исследований в Украине.
Ключевые слова: селекция, сосна, род Pinus, интродукция, межвидовая гибридизация, перекрестное опыление, искусственный гибрид, естественный гибрид.
Kharachko Т.1., Lisoviy M.M., Zhila A.S. Interspecific hybridization in the genus Pinus but its prospects are in Ukraine
The analysis and generalization of literature review the current state of interspecific hybridization of the genus Pinus in the world. The list of natural and artificial interspecific hybrids is created. On the basis of the created list of existing in the world hybrids between most widespread in Ukraine pine-trees directions of leadthrough of researches are indicated in Ukraine.
Keywords: selection, pine, genus Pinus., introduction, interspecific hybridization, cross pollination, artificial hybrid, natural hybrid._
УДК582.9:581.524.43(477:292.452) Acnip. Р.М. ЧерепаниН -
1нститут екологи Карпат НАН УкраХни
ЖИТТеВ1СТЬ ПОПУЛЯЦ1Й SAUSSUREA ALPINA (L.) dc. У ЧОРНОГОР1 (УКРА1НСЬК1 КАРПАТИ)
Проаналiзовано життевють популяцш Saussurea alpina (L.) DC. у чотирьох осе-лищах на Чорногорському Mac™i Украшських Карпат. Визначено життевють популяцш за життевютю особин та шдексом життевост популяцш, використовуючи оз-наки оргашзмового та популяцшного рiвнiв. Встановлено, що життевють популяцш на г. Шпищ та Петрос - середня, а на г. Бербенеска - низька.
Ключовi слова: Saussurea alpina, життевють особин i популяцш, шдекс життевост популяцш, високопр'я Карпат.
Вступ. Важливим аспектом у популяцшних дослщженнях рщюсних видiв рослин залишаеться питания життездатност - узагальнювально! харак-
1 Наук. KepiBHm: ст. наук. ствроб. В.Г. Кияк, д-р бюл. наук - 1нститут екологи Карпат НАН Украши
теристики за основними популяцшними функщями: оновлення, розселення та збереження еволюцшних перспектив [4]. Проблеми життевост й життездатност популяцш дослiджувало чимало дослiдникiв, якi розробили pÍ3m методи та пiдходи [3, 7, 8, 16-20]. В Укршт низка робгт присвячено ощ-нюванню життездатностi популяцiй рiдкiсних видiв рослин Карпат [1, 4, 5, 9]. Надаш актуальним е поглиблене вивчення механiзмiв, якi забезпечують життездатнiсть таких популяцш. Передумовою цього е встановлення 1хньо! життевостi.
Життевiсть - це показник стану особин або популяцш, який характеризуемся якiсними параметрами розвитку та кшьюсними параметрами росту [12], зокрема життевють популяцiй залежить вiд вiкового спектра, репродук-тивно! сфери, структури популяци за життевютю особин тощо [6]. Дiагнос-тичними показниками, як характеризують життевiсть малих популяцiй, мо-жуть бути внутршньопопуляцшна рiзноманiтнiсть, площа оселища, просто-рова структура, насшнева продуктивнiсть, загальна та ефективна чисельшсть [5, 9]. Малi популяци з високою щiльнiстю часто проявляють вишу здатнiсть до компенсаци втрат вiд несприятливих чинникiв, порiвняно з бiльшими по-пуляцiями низько! шiльностi [5]. Тому шiльнiсть малих популяци е важливою ознакою !х життевостi. Також життевiсть популяцiй залежить вщ просторово-функцюнально! цiлiсностi [2, 17] та антропогенного впливу [18].
Метою нашо! роботи е дослщження життевост популяцiй Saussurea alpina (L.) DC. за життевютю особин, шдексом життевостi популяци, площею оселищ, щшьшстю, репродуктивною здатнiстю, загальною та ефективною чисельшстю, схожiстю та життездатнiстю насшня.
Матерiали та методика. Saussurea alpina - це короткокореневищний багаторiчник неявно полщентричного типу бiоморф. У його самошдтриманш бере участь генеративне та вегетативне розмноження. S. alpina - вид з голар-ктичним типом ареалу, поширений циркумполярно в Арктищ, диз'юнктив-но - у полярнш i бореальнiй областях та високопр'! Сврази. В Укра!ш дуже рщко трапляеться в Укра!нських Карпатах: на Чорногорi (вершина та схили пр Петрос, Шпицi, Гутин-Томнатик та Бербенеска) i Свидовець (г. Комин). Цей рщюсний вид занесено до Червоно! книги Укра!ни [10].
Для аналiзу було обрано 4 оселища Saussurea alpina на Чорногорг два на г. Шпищ i два на горах Петрос та Бербенеска (табл. 1-3). S. alpina - поль морфний вид, у якого мiнливi висота стебла, форма та розмiр листково! пластинки, тип суцв^я [13]. У дослщжуваних популяцiях проведено аналiз мор-фометричних ознак особового рiвня: довжини генеративного пагона, кшькос-тi листкiв на генеративному пагош, довжини i ширини листкiв, кшькост суц-вiть на особину та кшькост насiнин у суцвiттi. Також проаналiзовано пара-метри популяцiйного рiвня - шiльнiсть, загальну та ефективну чисельшсть. Отримаш данi опрацьовано традицшними статистичними методами та за до-помогою операцшно! системи Exel i Mystat [11, 15].
Життевють популяцш вивчали за традицiйною трьохрiвневою града-цiею життевостi особин. За допомогою шдексу якостi популяци (Q), який об-числюють за формулою Q = 0,5 (а + b), де a i b - частоти особин високо! та середньо! життевост^ диференцiювали життевiсть популяцiй на високу
(c<Q), середню (c=Q) та низьку (c>Q), де с - частота особин низько! життевост1 [4, 7]. Також для анал1зу життевост1 використовували iндекс життевост1 популяцiй (IVC), розроблений для р1дк1сних видiв рослин, який розраховують за формулою
1 N Х-
IVC = — УХ, NU X
де xi - середне значення /-то! ознаки в популяци; X¡ - середне значення i-то! ознаки для вс1х популяцiй та N - к1льк1сть ознак [3, 8].
Визначено значення дiагностичних ознак органiзмового та популя-цiйного рiвнiв для розрахунку 1ндексу життевостi популяцiй. Здiйснено роз-под1л особин у популяцiях Saussurea alpina за життев1стю, використовуючи дiапазон м1нливост1 значень дiагностичних морфометричних ознак. Макси-мальнi значення ознак притаманнi особинам високо! життевостi, мiнiмальнi -особинам низько! життевостi, а середнi значення - особинам середньо! життевостi. Лабораторну схож1сть дослiджували шляхом пророщування на-сiння у чашках Петрi на ф1льтрувальному паперi, змоченому дистильованою водою, в умовах к1мнатно! температури та осв1тлення. Для тесту на життездатшсть насiння використано метод фарбування тетразолом (2-3-5 -трифенш - тетразол - хлоридом) [14].
Результати дослвджень та обговорення. Популяц1я Saussurea alpina на г. Шпиц1 складаеться з двох локус1в, росте у скельних угрупованнях з ге-терогенними умовами едафотопу на пд. - сх. схил1. У першому локусi популяци спостережено малу чисельнiсть генеративних (29 шт.) та дорослих особин (103 шт.), велику кшьюсть особин низько! життевост1 (табл. 1), низьку схож1сть (10 %) та життездатшсть нас1ння (20 %).
Табл. 1. Значення dia2Hocmu4Hux ознак популяцШ Saussurea alpina (L.) DC.
Д1агностичн1 ознаки
орган1змового р1вня популяц1йного р1вня
Оселище, експозиц1я схилу, висота н. р. м висота генеративного пагона, см кшьшсть листк1в на генеративному пагон1, шт. довжина листка, см ширина листка, см в i к .т i в о ,i кт А Н 5 Э 1 «у к ■в s а, 2 ^ й к 1 i ьк 5 ^ чисельн1сть дорослих особин, шт. чисельтсть преге-неративних осо-бин, шт. чисельтсть гене-ративних особин, шт
Ш ¥ 1860 м (локус 1) 18,2 6,5 7,6 2,1 3,8 19,3 103 55 29
с ^ В с 1840 м (локус 2) 21,5 14,5 11,2 2,2 8,2 23,5 250 150 50
Бербенеска, пн.- з., 2000 м 17,8 6,7 9,9 2,4 4,6 14,3 150 110 7
Петрос, пн.-с. , 1820 м 20,2 9,1 7,2 2,1 5,7 19,5 350 290 5
Середне значення за кожною даагностичною ознакою для вс1х популяций
19,5 9,25 8,9 2,2 5,5 19,1 213 151 23
Найвища життевють особин - у другому локус популяци на г. Шпицi (табл. 2). У ньому спостер^аються висок показники насшнево! продуктив-ностi, чисельност генеративних та дорослих особин, схожост (50 %) та життездатностi насшня (55 %). В обох локусах порiвняно висока ефективна та загальна чисельнiсть, а також висока шдльшсть дорослих (15-20 шт./м2) та генеративних особин (3-6 шт./м2).
Загалом популящя на г. Шпицi середньо! життевост (табл. 3). У нiй велика кшьюсть особин низько! життевостi та гетерогенна структура за мор-фометричними ознаками. Нерiвномiрнiсть розподiлу особин по плошд осели-ща та складна просторова структура локуЫв позитивно впливають на життевiсть популяци на г. Шпищ.
Табл. 2. Розподт особин популяцш Saussurea alpina (L.) DC. за життев^тю
Оселище, ексиозищя схи-лу, висота н.р.м. Житте- в1сть особин Кшьшсть особин за д1агностичними ознаками, викорис-товуючи д1апазон 1хньо! мшливост1, %
висота генеративного паго-на (1128 см) кшьшсть листав на генеративному паго-m 524 шт.) довжина листка (418 см) ширина листка (14 см) ¿ Я Ú * 8 £ 2 о • Д м <N * кшьшсть нась нин у кошику (1032 шт.)
Шпищ, пд.-с. 1860 м (локус 1) висока 9 0 0 0 0 31
середня 41 0 34 42 11 47
низька 50 100 66 58 89 21
1840 м (локус 2) висока 56 32 12 10 31 4
середня 34 25 71 42 39 63
низька 10 43 17 48 30 31
Бербенеска, пн.-з., 2000 м висока 14 0 0 0 0 0
середня 28 0 85 85 14 11
низька 57 100 14 14 85 88
Петрос, пн.-с., 1820 м висока 43 0 0 6 0 10
середня 45 30 30 73 75 78
низька 11 70 70 30 25 8
Популящя на г. Петрос росте у скельних ценозах, на крутих схилах твшчно-схщно! експозици. Пщ час вегетацшного сезону 2010 р. у цш популяци цвiло лише 5 особин (табл. 1), що спричинено пропусками цвтння у бiльшостi генеративних особин. Таю перерви в онтогенезi S. alpina притаман-нi для популяцiй, як ростуть у менш сприятливих умовах середовища, з од-норiдними умовами едафотопу та зазнають помiрного антропогенного наван-таження [5]. У 2009 р. ефективна чисельшсть у цш популяци становила 60 генеративних особин. Життевють особин у популяци - невисока (табл. 2). Схо-жiсть та життездатнiсть насiння становить 15 % та 70 % вщповщно. З огляду на гетерогенну просторову структуру, порiвняно високi показники чисель-ностi дорослих особин, насшнево! продуктивностi та щiльностi - популяцш можна вважати середньо! життевостi (табл. 3).
Популящя на г. Бербенеска росте у лучному альпшському угрупован-ш серед зiмкненого травостою, на вирiвнянiй дiлянцi хребта з однорщними умовами едафотопу. Такi умови е менш сприятливими для Saussurea alpina,
порiвняно 3i скельними ценозами. Протягом останшх 15 роюв у цiй популяци не спостер^алося генерування [9]. Внаслiдок виконання експерименту з точ-ковим порушенням дернового покриву у нiй вщбулося генерування 7 особин. Генерування у популяци не спричинене усуненням конкуренци з боку шших видiв, оскшьки особини цвiли на вiдстанi до 6 метрiв вiд мiсця експерименту. Мехашзми такоï реакцiï на зазначеш вище екзогеннi впливи потребують по-дальшого вивчення. Низька гетерогеннiсть структури популяци за морфомет-ричними ознаками, одномаштна просторова структура, переважання особин низь^ життевост^ мала чисельнiсть генеративних особин, невисока на-сшнева продуктившсть, низька схожiсть (2 %) та життездатшсть насiння (6,6 %) у тдсумку спричинюють низьку життевють популяци (табл. 3).
Табл. 3. Характеристика mummceocmi популяцш Saussurea alpina (L.) DC.
Оселище, експозищя схи-лу, висота н. р. м Частоти особин у популящ-ях за життевштю, % Q IVC Життевшть популяци
висока середня низька
Шпищ, пд.-с. 1860 м(локус 1) 6,8 29,2 64,0 18,0 1,1 середня
1840 м(локус 2) 24,2 45,7 30,0 34,9
Бербенеска, пн.-з., 2000 м 2,4 37,7 59,9 20,0 0,8 низька
Петрос, пн.-с. , 1820 м 10,2 55,2 34,7 32,6 1,1 середня
1ндекс якост популяци (Q) та шдекс життевост популяци (IVC) наоч-но пiдтверджують життевiсть популяцш загалом (табл. 3). 1ндекс Q е зруч-ним iнструментом для характеристики життевост популяци за умов досль дження життевостi особин в уЫх локусах оселища.
Висновки. Внаслщок виконаних дослiджень встановлено, що рiвень життевостi особин, iндекс життевостi популяцш, просторова структура, щшь-нiсть, чисельшсть генеративних особин, 'х репродуктивна здатшсть, схожiсть та життездатнiсть насiння можуть слугувати дiагностичними ознаками життевостi популяцш Saussurea alpina. У сприятливих еколого-ценотичних умовах у скельних ценозах на горах Петрос та Шпищ життевють популяцш Saussurea alpina е середньою. Нерiвномiрнiсть розподшу особин по плошд оселища та просторовий роздш популяци на окремi локуси збiльшуе гетеро-геннiсть популяци та позитивно впливае на ïï життевiсть (г. Шпищ). Життевють популяци на г. Бербенеска е низькою, що спричинено одномангт-нiстю умов росту, низькою життевютю особин та гомогенною структурою за морфометричними ознаками.
Л1тература
1. Баглей О.В. Дослщження життездатносп популяцш Сосюра Порца в Украшських Карпатах / О.В. Баглей // Заповщна справа в Укра1т. - 2008. - Том 14, вип. 2. - С. 54-56.
2. Баглей О.В. Еколого-бюлопчш особливосп шсуляризованих популяцш Saussurea porcii Degen (Asteraceae) в Украшських Карпатах / О.В. Баглей, 1.М. Данилик // Науковий вю-ник НЛТУ Украши : зб. наук.-техн. праць. - Льв1в : РВВ НЛТУ Украши. - 2009. - Вип. 19.4. -
С. 67-71.
3. Быструшкин А.Г. Сравнительный анализ разных методов определения виталитета ценопопуляций на примере Rubus idaeus L. / А.Г. Быструшкин // Особь и популяция - стратегии жизни : сб. матер. IX Всероссийского популяционного семинара (часть 2), Уфа, 2-6 октября 2006 г. - Уфа : Изд. дом ООО "Вилли Окслер", 2006. - С. 45-48.
4. Жиляев Г.Г. Жизнеспособность популяций растений / Г.Г. Жиляев. - Львов : Ин-т экологии Карпат, 2005. - 304 с.
5. Життездатшсть популяцш рослин високопр'я Украшських Карпат / за ред. Й. Цари-ка. - Львiв : Вид-во "Меркатор", 2009. - 172 с.
6. Злобш Ю.А. Життeвiсть / Ю.А. Злобiн // Еколопчна енциклопедiя. - У 3-ох т. / ред-кол. А.В. Толстоухов (головний редактор) та íh. - К. : ТОВ "Центр еколопчно!' осв^и та íh-формацп", 2007. - Т. 2: G-Н. - С. 19.
7. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений : учебно-метод. пособ. / Ю.А. Злобин. - Казань : Изд-во Казанского ун-та, 1989. - 147 с.
8. Ишбирдин А.Р. Адаптивный морфогенез и эколого-ценотические стратегии выживания травянистых растений / А.Р. Ишбирдин // Методы популяционной биологии : матер. докладов VII Всероссийского популяционного семинара (часть 2), Сыктывкар, 16-21 февраля 2004 г. / Марийский государственный университет. - Сыктывкар, 2004. - С. 113-120.
9. Кияк В.Г. Особливосп структури й життездатност малих популяцш рщюсних та ен-демiчних видiв рослин високопр'я Карпат / В.Г. Кияк // Вюник Львiвського ушверситету. -Сер.: Бiологiчна. - 2002. - Вип. 29. - С. 93-101.
10. Кияк В.Г. Saussurea alpina (L.) DC. // Червона книга Украши. Рослинний св^ / за ред. ЯП. Двдуха. - К. : Вид-во "Л1бра", 2009. - С. 333.
11. Лапач С.Н. Статистические методы в медико-биологических иследованиях с использованием Excel / С.Н. Лапач, А.В. Чубенко, П.Н. Бабич. - К. : Вид-во "Морион", 2001. - 408 с.
12. Миркин Б.М. Толковый словарь современной фитоценологии / Б.М. Миркин, Г.С. Розенберг. - М. : Изд-во "Наука", 1983. - 133 с.
13. Починок Т. Особливост формування пагоново'1 системи Saussurea alpina (L.) DC. (Asteraceae) / Т. Починок, А. Прокошв // Вюник Львiвського ушверситету. - Сер.: Бюлопчна, 2010. - Вип. 53. - С. 19-27.
14. Фирсова М.К. Семенной контроль / М.К. Фирсова. - М. : Изд-во "Колос", 1969. - 295 с.
15. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике : учебн. пособ. / В.М. Шмидт. - Л. : Изд-во ЛГУ, 1984. - 288 с.
16. Heywood V.H. Plant conservation: old problems, new perspectives / V.H. Heywood, J.M. Iriondo // Biological Conservation. - 2003. - Vol. 113. - P. 321-335.
17. Leppig G. Conservation of peripheral plant populations in California / G. Leppig, G. White // Madroño. - 2006. - Vol. 53, № 3. - P. 264-274.
18. Maschinsci J. Demography and population viability of an endangered plant species before and after trampling / J. Maschinsci, R. Frye, S.Rutman // Conservation biology. - 1997. - Vol. 11, № 4. - P. 990-999.
19. Matthies D. Population size and the risk of local extinction: empirical evidence from rare plants / D. Matthies, I. Brauer, W. Maibom, T. Tscharntke // Oikos. - 2004. - Vol. 105. - P. 481-488.
20. Reed J.M. Emerging issues in population viability analyses / J.M. Reed, L.S. Mills, J.B. Dunning and other. // Conservation biology. - 2002. - Vol. 16, № 1. - P. 7-19.
Черепанын Р.М. Жизненность популяций Saussurea alpina (L.) DC. в Черногоре (Украинские Карпаты)
Проанализирована жизненность популяций Saussurea alpina (L.) DC. в четырех оселениях на Черногорском массиве Украинских Карпат. Определена жизненность популяций по жизненности особей и индексу жизненности популяций, используя признаки организменного и популяционного уровней. Установлено, что жизненность популяций на г. Спицы и Петрос - средняя, а на г. Бербенеска - низкая.
Ключевые слова: Saussurea alpina, жизненность особей и популяций, индекс жизненности популяций, высокогорье Карпат.
Cherepanyn R.M. The vitality of populations of Saussurea alpina (L.) DC. in Chornohora mts. (Ukrainian Carpathians)
In this article the vitality of populations of Saussurea alpina (L.) DC. in four habitats in Chornohora (Ukrainian Carpathians) is analized. The vitality of populations by vitality structure and vitality population index using diagnostic signs of organisms and populations was established. It was determined, that vitality of populations on the Shpyci Mt. and Pet-ros Mt. are medium, and on the Berbeneska Mt. - low.
Keywords: Saussurea alpina, vitality of organisms and populations, vitality index of populations, Carpathian mountains._
