CC BY
54
Ключевые слова: лесопользование, устойчивое лесопользование, экономико-правовое регулирование, лесные ресурсы, лесная политика.
Hulyk H.S. Theoretical and methodological aspects of the economic and legal regulation of forest resource use in Ukraine
Attention is paid to study the relevance of economic and legal regulation of forest management in Ukraine. It is considered the important role of the state forest policy, which should be focused on environmentally friendly forestry implementation. Also it is proposed to introduce such direction as "environmental and economic forest law" in the ecological-economic group of science directions. The methods of management and control of forest resource use are analyzed. The proposals developed to implement appropriate economic and legal mechanism for forest resource management.
Keywords: forest resource use, sustainable forest management, economic and legal regulation, forest resources, forest policy.
УДК630*165.7 Асист. Т.1. Харачко, канд. с.-г. наук; асист. М.М. Лковий,
канд. с.-г. наук; астр. А. С. Жила - НЛТУ Украти, м. Rbeie
м1жвидова г1бридизац1я роду PINUS та ii перспективи в украш1
Представлено аналiз та узагальнення л1тературного огляду сучасного стану мiжвидовоi пбридизацп роду Pinus у свт. Наведено перелш природних i штучних мiжвидових гiбридiв. На основi наведеного списку юнуючих у свт гiбридiв мiж бшьшютю поширених в Укршш сосен зазначено напрями здшснення дослщжень в Укршш.
Ключов1 слова: селекщя, сосна, рщ Pinus, штродукщя, мiжвидова пбридизащя, перехресне запилення, штучний пбрид, природний пбрид.
Вступ. М1жвидова пбридизащя е давно вщомим та значно поширеним явищем у рослинному i тваринному свт. У люовш селекци пбридизащя е одним 1з найпоширетших метод1в, вщ яких залежить ii результатившсть [12]. Загалом селекщя хвойних вид1в е довготривалим процесом унаслщок 'х багатор1чного онтогенезу i вщносно тзнього входження в генеративну фазу (10-15 роюв).
Роботи з пбридизацп спрямоваш на виробниче випробовування нових форм (пбрид1в) i вивчення процешв природно'' г1бридизацй' [11]. Окр1м отри-мання мейотичних полiплоiдiв, шляхом пбридизацп на рiзнохромосомному рiвнi та шд час вiльного запилення полшло'дав, гiбридизацiя сприяе отриман-ню нових форм i видiв деревних рослин, що вiдрiзняються вiд материнських пар такими високими показниками, як: продуктившсть, штенсившсть росту на початкових стадiях онтогенезу, наявнiсть рiвного повнодеревного стовбу-ра, добрим очищенням вiд сучюв, щiльнiстю деревини, високим вмiстом це-люлози (для певних видiв), еколопчною стабiльнiстю, зимостiйкiстю, посу-хостiйкiстю, вггростшюстю, стiйкiстю проти снiговалу та сшголаму, до рiз-них хвороб та шюдниюв, а також пiдвищеною декоратившстю. Спецiалiзова-нi сорти можна щнити за такi якостi, як: вихщ живицi, медоноснiсть, урожай i яюсть насiння, вмiст танiдiв та iншi цiннi складовi [13, 19, 20].
Вивчення мiжвидовоi гiбридизацii вносить ясшсть у питання фiлоге-незу, оскшьки наявнiсть природних чи штучних гiбридiв прийнято вважати показником спорiдненостi родинних таксошв. Крiм цього, гiбридогенний
Нащональний лкотехшчний унiвeрcитeт Украши
процес i причини його виникнення e предметом дослщження широкого кола бiологiв [19]. Найбшьш мaсштaбнi та успiшнi роботи в гaлузi гiбридизaцiï сосен проведено 1нститутом лiсовоï генетики в Пласервш (Kaлiфорнiя, США) [14], що розпочалися ще в 1940-х роках [28].
Природна пбридизащя у люових деревних видiв, зокрема з роду Pi-nus - трaпляeться часто [27]. Можливе еволюцiйне значення i адаптивний по-тенцiaл пбридних деревних видiв, часто обговорюють в украшськш та шо-земнiй лiтерaтурi [2, 4, б, 7, 15, 18, 22, 23, 25, 2б]. Анaлiз свiтового досвiту виведення сор^в покaзуe, що нaйбiльш ефективним методом люово1" селекцп e схрещування видiв i клiмaтичних екотипiв для виведення сортiв-гiбридiв з ефектом гетерозису [1]. Останте було виявлено внaслiдок пбридизаци сосен Pinus elliottii x P. caribaea (Nikles et al., 1977) та P. nigra x P. densiflora (Wright et al., 19б9; Vidakovic, 1974). Збшьшення холодостшкост вщзначено в гiбридiв P. rigida x Р. taeda (Hyun, 19б9) та P. attenuata x P. radiata (Griffin and Conkle, 19б7), a стшюсть до хвороб у P. strobus x P. griffithii (Zsuffa, 1975) [33]. Гетерозис за штенсившстю росту зафжсувала Н.В. ^легова в пб-ридiв P. sylvestris x P. contorta та P. sylvestris x P. murrayana [20].
Широко вiдомi результата бaгaторiчних дослщжень гiбридiв P. rigida P. Mill та P. taeda L., що отримаш шляхом контрольованого запилення i ви-користовуються у плaнтaцiйному люовирошуванш Kореï [30]. Гiбриди Р. attenuata Lemmon та Р. radiata D. Don випробуваш у штатах Kaлiфорнiя та Орегон (США) [29].
Мeтa та завдання дocлiджeння. Метою нашого дослiдження e спроба створення повного перелжу мiжвидових гiбридiв сосен та анашзу перспекти-ви виконання подальших робiт з гiбридизaцiï видiв роду Pinus в Укрaïнi.
Мaтeрiaл та мeтoдикa. Рiд сосна (Pinus L.) охоплюe близько 100 ви-дiв, якi поширенi в люах помiрного поясу та в прських областях субтрошчно1" зони Пiвнiчноï пiвкулi де вони e цiнними люоутворювачами хвойних лiсiв [5]. За даними W.B. Critchfield (1975), у родi e понад 4500 можливих комбша-цiй мiжвидових схрещень [27].
В Укра1'ш мiсцевими e п'ять видiв сосен: сосна звичайна (Pinus sylvestris L.), сосна прська (Pinus montana Mill.), сосна кедрова eвропейськa (Pinus cembra L.), сосна кримська, а точшше тдвид сосни чорно1' (Pinus nigra ssP. pallasiana), i сосна Станкевича - шфравидова комбшащя сосни калаб-рiйськоï (P. brutia Ten. var. stankewiczii (Fomin) Gaussen) [8]. Разом з штроду-кованими в Укрaïнi видiлено бшьше нiж 30 видiв роду Pinus, бшьшють яких випробовували у люових культурах Пiвденного узбережжя Kримського т-вострова [10, 21].
Утворення природних гiбридiв вiдбувaeться внaслiдок природно1' пбридизаци на територiях, де перекривaeться частина aреaлiв рiзних видiв роду Pinus. Водночас, багато гiбридiв отримали та отримують дослiдники рiзних краш штучно внaслiдок копiткоï бaгaторiчноï пращ. Станом на 1975 р. W.B. Critchfield, у родi Pinus, нaрaховуe близько 95 виведених устш-них пбридних комбшацш. Iншi дослiдники нараховують 2б0 гiбридiв першо-го i другого поколшня, а також беккроЫв, схрещень сортiв одного i того ж виду, i схрещень мiж пбридами, якi охоплюють три або бшьше рiзних види,
що виникли природним шляхом або були виведеш штучно [32]. Як бачимо, роботи з облжу та наведенням перелжу гiбридiв мають асимптотичний характер i новi данi потребують внесення правок та доповнень.
У процес нашо1 роботи було вiдстежено та проанашзовано найновiшу лiтературу з дослщжуваного питання та здiйснено дослiдження даних мережi 1нтернет, зокрема в пошуковому сервiсi Google у роздiлах "Академiя" та в електронних глобальних каталогах пошуку таксономiчних назв рослин (Catalogue of Life: 2010 Annual Checklist, Global Biodiversity Information Facility, Global Names Index, Universal Biological Indexer and Organizer, E-Flora BC: Electronic Atlas of the Plants of British Columbia, Tropicos - Name Search (Missouri Botanical Garden), Plantamed), сайтах conifers.org та Zipcodezoo.com, що загалом дало змогу сформувати список юнуючих мiжвидових гiбридiв роду Pinus, який ми наводимо нижче.
№ Назва пбриду, перелш видiв, що його утворюють
1. Pinus x attenuradiata Stockwell & Righter, 1946 (Р. attenuata x Р. radiata) П. Г.*
2. Pinus x cerambycifera Businsky (P. hwangshanensis x P. massoniana).
3. Pinus densata Masters, 1906 (P. yunnanensis x P. tabuliformis) П. Г. виник у час третин-ного перюду [31].
4. Pinus x densithunbergii Uyeki, 1953 (P. thunbergiana x P. densflora).
5. Pinus x digenea Wettst, 1889 (P. mugo x P. sylvestris) син.: Pinus x celakovskiorum Asch. & Graebn., 1897; Pinus x rhaetica digenea (Beck) K. Richt., 1890; Pinus x rhaetica Brügger, 1886; Pinus x suevica Bertsch П.Г.
6. Pinus x funebris Kom. (P. densflora x P. sylvestris).
7. Pinus x golaiana sP. nov. (P. brutia x P. halepensis).
8. Pinus x hakkodensis Makino (P. parviflora x P. pumila).
9. Pinus x halepensipinaster Saporta, 1889 (P. halepensis x P. pinaster).
10. Pinus x holfordiana A.B. Jacks. (P. ayacahuite x P. wallichiana). П. Г. виник у 1904 Р. в арборетрумi Westonbirt (Глостершир, Ангшя).
11. Pinus x hunnewellii Johnson (P. strobus x P. parviflora).
12. Pinus x hayatana Businsky, 2004 (P. uyematsui x P. morrisonicola).
13. Pinus x 'Jane Kluis' (Р. nigra x Р. densflora).
14. Pinus x litvinovii L.V. Orlova (P. sylvestris x P. tabuliformis).
15. Pinus x murraybanksiana Righter & Stockw., 1949 (P. murrayana x P. banksiana).
16. Pinus x neilreichiana Reichardt (P. nigra var. austriaca x P. sylvestris) 1877, син.: Pinus x per-mixta Beck, 1888.
17. Pinus x 'Perrique Bregeon' (P. nigra x P. wallichiana).
18. Pinus x rigitaeda S.K. Hyun & Ahn (P. rigida x P. taeda).
19. Pinus x russellae (P. palustris x P. echinata).
20. Pinus x schwerinii Fitschen, (P. wallichiana x P. strobus).
21. Pinus x sondereggeri H.H. Chapman (Р. palustris x Р. taeda).
22. Pinus x wettsteinii K. Richter, 1890 (P. nigra subs P. nigra x P. mugo subs P. uncinata).
23. P. albicaulis x P. pumila. 34. P. cembra x P. rigida.
24. P. armandii x P. koraiensis. 35. P. cembra x P. wallichiana.
25. P. ayacahuite x P. strobus. 36. P. clausa x P. elliottii.
26. P. ayacahuite x P. griffithii. 37. P. contorta x P. murrayana П.Г.
27. P. ayacahuite x P. flexilis. 38. P. denciflora x P. sinensis
28. P. banksiana x P. contorta П.Г. 39. P. denciflora x P. dalmatica
29. P. bungeana x P. rigida. 40. P. edulis x P. monophylla П.Г.
30. P. canariensis x P. longifolia. 41. P. echinata x P. elliottii.
31. P. caribaea x P. nigra. 42. P. echinata x P. caribaea.
32. P. cembra x P. albicaulis. 43. P. elliottii x P. glabra.
33. P. cembra x P. koraiensis. 44. P. elliottii x P. caribaea.
Нащональний лкотехшчний унiверситет Укра1'ни
45. P. elliottii x P. taeda.
46. P. flexilis x P. grijfithii.
47. P. grijfithii x P. parvijlora.
48. P. jejjrey x P. engelmannii.
49. P. jejjrey x P. coulter n.r.
50. P. jejjrey x P. montezumae.
51. P. jejjrey x P. sabineana.
52. P. juarezensis x P. monophylla n.r.
53. P. holjordiana x P. parvijlora.
54. P. lambertiana x P. armandi.
55. P. lambertiana x P. koraiensis.
56. P. monophylla x P. quadrijolia.
57. P. montezumae x P. pseudostrobus.
58. P. monticola x P. cembra.
59. P. monticola x P. flexilis.
60. P. monticola x P. grijjithii.
61. P. monticola x P. koraiensis.
62. P. monticola x P. lambertiana.
63. P. monticola x P. strobus.
64. P. muricata x P. radiata.
65. P. nigra x P. montana.
66. P. nigra x P. resinosa Cruchjield, 1963.
67. P. nigra x P. tabulaejormis.
68. P. nigra x P. thunbergiana.
69. P. patula x P. radiata.
70. P. patula x P. greggii.
71. P. patula x P. pringlei.
72. P. patula x P. teocote.
73. P. palustris x P. elliottii var. elliottii.
74. P. palustris x P. taeda.
75. P. parvijlora x P. strobus.
76. P. peuce x P. monticola.
77. P. peuce x P. cembra.
78. P. ponderosa x P. apacheca.
79. P. ponderosa x P. arizonica.
80. P. ponderosa x P. cembra.
81. P. ponderosa x P. durangensis.
82. P. ponderosa x P. engelmannii.
83. P. ponderosa x P. jejjreyi n.r.
84. P. ponderosa x P. hartwegii.
85. P. ponderosa x P. montezumae.
86. P. ponderosa x P. oaxacana.
87. P. ponderosa x P. pseudostrobus.
88. P.pumila x P.parvijlora var. pentaphylla.
89. P. resinosa x P. banksiana.
90. P. rigida x P. echinata.
91. P. rigida x P. radiata.
92. P. sabineana x P. coulteri.
93. P. sabineana x P. torreyana.
94. P. sibirica x P. cembra.
95. P. sibirica x P. koraiensis.
96. P. sibirica x P. pumila n.r.
97. P. sylvestris x P. banksiana.
98. P. sylvestris x P. contorta.
99. P. sylvestris x P. echinata.
100. P. sylvestris x P. massoniana.
101. P. sylvestris x P. murrayana.
102. P. sylvestris x P. pallasiana.
103. P. sylvestris x P. rigida.
104. P. sylvestris x P. taeda.
105. P. sylvestris x P. uliginosa.
106. P. sonderggeri x P. palustris.
107. P. sonderggeri x P. taeda.
108. P. strobus x P. ayacahuite.
109. P. strobus x P. cembra.
110. P. strobus x P. grijjithii.
111. P. strobus x P. koraiensis.
112. P. strobus x P. jlexilis.
113. P. strobus x P. parvijlora.
114. P. strobus x P. peuce.
115. P. taeda x P. clausa.
116. P. taeda x P. echinata, 1934. n. r.
117. P. taeda x P. serotina Wright, 1962. n. r.
118. P. taiwanensis x P. massoniana.
119. P. thunbergiana x P. massoniana.
120. P. thunbergiana x P. nigra.
121. P. thunbergiana x P. tabulaejormis.
122. P. thunbergiana x P. taiwanensis.
123. P. thunbergiana x P. yunnanensis.
124. P. mugo subs P. uncinata x P. sylvestris.
125. P. virginiana x P. clausa, 1953.
126. P. Washoensis x P. jejjreyi.
* npHMÍTKa: npHpogHHñ riGpug
Okpím перелiчених мiжвидових гiбридiв, трапляеться шформащя i про таю беккроси та складш схрещення: P. echinata х (P. rigida х P. serotina), P. jeffrey х (P. jeffrey х P. coulter), P. monticola х (P. peuce х P. strobus), P. nigra х (P. thunbergiana х P. densiflora), P. thunbergiana х (P. densiflora х P. thunbergiana), P. sylvestris х (P. densiflora х P. sylvestris), P. sylvestris х (P. densiflora х P. thunbergiana), P. sylvestris х (P. densiflora х P. nigra), P. taeda х (P. rigida х P. serotina), P. thunbergiana х (P. nigra х P. densiflora), (P. ponderosa х P. engelmannii) х P. montezumae (Wright, 1962; Fowels, 1965), (P. ponderosa х P. apacheca) х Р. montezumae, (P. ponderosa х P. latifolia) х P. montezumae, (P.
wallichiana х P. ayacahuite) х P. parviflora, (Р. attenuata х Р. radiata) х (Р. at-tenuata х Р. radiata).
Зазначимо, що у списку не враховано низку видiв та пiдвидiв, що лише OKpeMi автори вважаються пбридами, на зразок Pinus х banatica Georges-cu & Ionescu, 1936 (Pinus nigra ss P. banatica); Pinus х istratovae L.V. Orlova (P. pityusa х P. stankewiczii); Pinus х saportae Rouy, 1913 (Pinus halepensis Mill.); P. flexilis var. reflexa. (P. strobiformis х P. flexilis) син.: Р. reflexa; P. stylesii Frankis ex Businsky; Pinus х novaemexicana P. Landry (Pinus flexilis subsP. reflexa (Engelmann) Murray, 1982). Також у списку не враховано пбри-ди мiж видами та пiдвидами або рiзновидами одного i того ж виду, на зразок P. ponderosa var. jeffreyi х P. ponderosa, Pinus montezumae х P. michoacana та ш., i низку зворотних гiбридiв мiж наведеними у списку видами сосен, що в сумi наближаеться до згадано! вище кiлькостi вiдомих природних та штучно виведених мiжвидових гiбридiв роду сосна - 260 шт.
Результати та обговорення. Як бачимо, перелж гiбридiв майже втри-4Í переважае загальну кiлькiсть iснуючих видiв сосен i становить на сьогодш лише 6 % вiд загально! кiлькостi можливих мiжвидових комбiнацiй. Цей факт свщчить про високу здатшсть представникiв роду до пбридизаци, що е щн-ною ознакою в селекцп i потребуе продовження роботи в цьому напрямь
В Укра!ш першi роботи з пбридизаци сосен розпочалися ще в 1975 р. 1х виконували науковцi УкрНД1ЛГА тд керiвництвом професора П.1. Молоткова. Завдяки 1хнш працi було отримано 17 мiжвидових та мiжфор-мових гiбридiв, якi було висаджено в дендрари Данилiвського дослiдного ль согосподарського шдприемства [14], значна частина !х збереглась там й дось Через деякий час вивченням пбридизаци сосен на Прикарпатт займались на-уковцi Укра!нського науково-дослiдного iнституту гiрського лiсiвництва [24].
Табл. BidoMi в ceimi гiбриди мiж автохтонними та найпоширеншими
штродукованими видами сосен в Укршш
Кшькштъ
Назва виду вщомих г1брид1в, шт. nepemK BHgiB, 3 hrhmh icHyroTb riöpHgH
P. sylvestris L. 15 P. montana Mill., P. nigra Arn., P. banksiana Lamb., P. rigida Mill.
P. montana Mill. (син. P. mugo Turra) 1 P. sylvestris L.
P. cembra L. 9 P. koraiensis Sieb. et Zucc., P. rigida Mill., P. ponderosa Dougl, P. strobus L.
P. banksiana Lamb. 4 P. sylvestris L.
P. nigra Arn. 13 P. sylvestris L., P. rigida Mill.
P. ponderosa Dougl. 13 P. cembra L.
P. rigida Mill. 8 P. cembra L., P. nigra Arn., P. sylvestris L.
P. strobus L. 13 P. cembra L., P. koraiensis Sieb. et Zucc.
P. sibirica Mayr. 3 P. cembra L., P. koraiensis Sieb. et Zucc.
P. koraiensis Sieb. et Zucc. 6 P. cembra L., P. strobus L.
У природних та штучних люових насадженнях Украши поширеними е згадаш вище аавтохтоннi види сосен P. sylvestris L., P. montana Mill. та P.
cembra L. Сосна гачкувата (P. hamata (Steven) Sosn.) або, як ïï ще називають, сосна Сосновського (P. sosnowskyi Nakai.), i сосна Коха (P. kochiana Klotzsch ex С. Koch), що школи видiляють ботанiки як окремий вид, е по сутi одним i тим же рiзновидом або пiдвидом сосни звичайноï: P. sylvestris var. hamata Steven та P. sylvestris, ss P. kochiana (Klotzsch ex K. Koch) Elicin [17]. З помiж штродукованих видiв найпоширешш1: P. banksiana Lamb., P. strobus L., P. nigra Arn., P. rigida Mill. Дещо рщше, переважно в насшневих плантацiях та географiчних культурах, трапляються P. koraiensis Sieb. et Zucc, P. sibirica Mayr. та P. ponderosa Dougl [16]. Як видно з наведеного вище списку юну-ючих природних та виведених штучно гiбридiв, мiж бшьшютю поширених в Украïнi сосен юнують гiбриди, iнформацiю про як наведено у табл.
Як видно з табл., вс види сосен, як поширенi в Украïнi, здатш до мiжвидовоï гiбридизацiï, а найбшьше гiбридiв iснуе зi сосною звичайною.
Висновки. Незважаючи на значнi напрацювання дослiдникiв та на-уковцiв, у мiжвидовiй гiбридизацiï видiв роду Pinus залишилось багато "6î-лих плям", якi можна та потрiбно заповнювати й украшським селекцiонерам.
Варто згадати, що перед виконанням робгт з пбридизацп необхщно здiйснити фенологiчнi спостереження за вибраними для дослщв видами. Шд час перехресного запилення, для сумщення термiнiв пилування у рiзних ви-дiв, потрiбно використовувати методи довготривалого зберiгання пилку. Для уникнення помилок у схрещуваннях потрiбно пам'ятати про те, що в сосен шдроду Pinus е генетичний бар'ер, який не дае змогу 1'м схрещуватись з видами пiдроду Strobus [9]. Хоча, як видно з наведеного списку гiбридiв, трапляються й винятки. Також в практищ вiдомi випадки несумiсностi мiж такими видами: P. elliottii Engelm. та P. nigra Arn.; P. resinosa Ait. та P. rigida Mill.; P. nigra Arn. та P. rigida Mill.; P. resinosa Ait. та P. nigra Arn.; P. nigra Arn. та P. resinosa Ait., що потребуе додаткового здшснення аналiзу цього питання [29].
Враховуючи поширення представниюв роду Pinus у боташчних садах, дендропарках, парках населених пунклв, а також у люових культурах по всш територп Украши, до створення гiбридiв можуть залучатися не лише науков-щ та студенти, а й защкавлеш представники лiсогосподарського виробниц-тва. Це послугувало б великим поштовхом у розвитку практично:' селекцп ви-дiв роду Pinus та надалi дало б змогу отримати полшлощи та пбриди з гете-розисним ефектом, що мають значнi переваги в рост в порiвняно з батьювсь-кими парами, чи iншими, не менш цiнними, новими ознаками.
Лггература
1. Авров Ф.Д. Экология и селекция лиственницы / Ф.Д. Авров. - Томск, 1996. - 213 с.
2. Бадалов К.П. Hrni мiжвидовi пбриди у родi Quercus L. / К.П. Бадалов // Лiсiвництво i агролiсомелiорацiя. - Харюв : Вид-во "Майдан", 2001. - Вип. 99. - С. 76-81.
3. Бадалов К.П. Селекщя дуба в степових умовах Правобережжя Украши (штродукщя, мiжвидова пбридизащя, апомшсис) : автореф. дис. на здобуття наук. ступеня канд. с.-г. наук: спец. 06.03.01. "Лiсовi культури i фгтомелюращя" / К.П. Бадалов. - Харюв, 2005. - 19 с.
4. Бшоус В.1. Лiсова селекцiя : пщручник [для студ. ВНЗ] / В.1. Бiлоус. - Умань : Вид-во "Софивка", 2003. - 966 с.
5. Булыгин Н.Е. Дендрология : учебник [для студ. ВНЗ] / Н.Е. Булыгин. - Л. : Изд-во "Агропромиздат", Ленингр. отд-ние, 1991. - 352 с.
6. Григорьева В.Г. Особливосп росту й адаптаци пбридних модрин у харювськш об-ластi / В.Г. Григорьева // Лiсiвництво i агролiсомелiорацiя. - Харюв : Вид-во УкрНД1ЛГА, 2009. - Вип. 115. - С. 123-128.
7. Дебринюк Ю.М. Життездатнють та особливостi росту пбридних модрин у штучних насадженнях Захiдного Лiсостепу Украши / Ю.М. Дебринюк // Науковий вюник НЛТУ Украши : зб. наук.-техн. праць. - Львiв : РВВ НЛТУ Украши. - 2008. - Вип. 18.5. - С. 7-14.
8. Ена Ан.В. Новые данные об эндемиках флоры Крыма / Ан.В. Ена // Украшський бо-ташчний журнал. Судинш рослини : систематика, географiя флора. - К., 2006. - Т. 63, № 2. -С. 143-152.
9. Жизнь растений. - В 6-и т. / за ред. член-кор. АН СССР, проф. А. А. Федорова. - М. : Изд-во "Просвещение", 1974-1981. - Т. 4: Мхи, плауны, хвощи, папоротники, голосеменные растения. - М. : Изд-во "Просвещение", 1978. - 536 с.
10. Качалов А. А. Деревья и кустарники / А. А. Качалов. - М. : Изд-во "Лесн. пром-сть". - 1969. - С. 258-266.
11. История развития отечественных исследований по селекции лесных древесных пород // Лесное хозяйство : информационный ресурс. [Електронний ресурс]. - Доступний з http://www.lecinfo.ru/?p=20. - Заголовок з екрану.
12. Лесное хозяйство // Информационный ресурс. Методы лесной селекции. [Електронний ресурс]. - Доступний з http://www.lecinfo.ru/? p=38. - Заголовок з екрану.
13. Лесное хозяйство // Информационный ресурс. Программные подходы в селекции лесных древесных пород. [Електронний ресурс]. - Доступний з http://www.lecinfo.ru/? p=27. -Заголовок з екрану.
14. Молотков П.1. Мiжвидова пбридизащя сосен / П.1. Молотков, 1.П. Швадчак, О.1. Кириленко // Лiсiвництво i агролюомелюращя. - К. : Вид-во "Урожай", 1992. - Вип. 85. - С. 3-6.
15. Науков1 основи ведення багатоцшьового господарства в карпатському регюш / Зб. рекомендацш / упорядн. Р.М. Яцик. - 1вано-Франювськ : Вид-во УкрНДЫрлю, 2001. - 246 с.
16. Патлай И.Н. Постоянная лесосеменная база основных лесообразующих и интроду-цированных пород Украины на селекционно-генетической основе / И.Н. Патлай, П.Н. Молотков, Ю.И. Гайда, И.И. Давыдова, П.Т. Журова, О.С. Мажула, С.А. Лось, Р.Т. Волосянчук, О.И. Кириченко, О.И. Свердлова // Лесоводство и лесоразведение. - М. : Изд-во ВНИИЦлес-ресурс, 1994. - Вып. 1. - С. 20-26.
17. Петрова Е.А. Семенная продуктивность и генетическая структура популяций в зоне естественной гибридизации кедра сибирского и кедрового стланика в Северном Прибайкалье / Е.А. Петрова, С.Н. Горошкевич, Д.В. Политов, М.М. Белоконь, А.Г. Попов, Г.В. Васильева // "Хвойные бореальной зоны". - Красноярск, 2007. - № 2-3. - С. 331-335.
18. Политов Д.В. Генетика популяций и эволюцийные взаимоотношение видов сосновых (сем. Pinaceae) северной Евразии : автореф. дисс. на соискание учен. степени д-ра биол. наук: спец. 03.00.15. "Генетика" / Д.В. Политов. - М., 2007. - 47 с.
19. Проект по экологии. Лес и последствия его уничтожения. [Електронний ресурс]. -Доступний з http://www.liveinternet.ru/community/2220861/post62271519. - Заголовок з екрану.
20. Селекщя як зааб збагачення декоративних деревних рослин / В.В. Олешко. [Електронний ресурс]. - Доступний з http://www.nbuv.gov.ua/portal/chem_biol/nvnau/2009_135 / ovv.pdf.
21. Соломаха Н.Г. Щеплення видiв роду Pinus L. на P. Pallasiana D. Don. в умовах Шв-денного Сходу Украши / Н.Г. Соломаха // Лiсiвництво i агролюомелюращя. - Харюв : Вид-во УкрНД1ЛГА. - 2009. - Вип. 115. - С. 71-74.
22. Титов Е.В. Межвидовая гибридизация кедровых сосен / Е.В. Титов // Гибридизация лесных древесных пород. - Воронеж, 1988. - С. 76-84.
23. Яцик Р.М. Курс лекцш з люово'1 селекци / Р.М. Яцик. - 1вано-Франювськ, 2006. -
152 с.
24. Яцик Р.М. Мiжвидовi схрещування сосен на Прикарпатп / Р.М. Яцик, В.1. Ступар // Люова селекщя, насшництво та штродукщя в Украшських Карпатах : тези доп. - 1вано-Фран-ювськ, 1993. - С. 102-104.
25. Callahan R.Z. Hybridizing Pines with Д-luted Polen / R.Z. Callahan // Silvae Genetica. -J.D. Sauerlander's Verlag, Frankfurt a. - M., 1967. - 16, Heft 4. - Pp. 121-148.
26. Garrett P.W. Species hybridization in the genus Pinu s / P.W. Garrett // Forest service research paper NE-436. - Forest service, U.S. Department of agriculture Northeastern Forest Experiment Station, Broomall, 1979. - Pp. 18.
27. Critchfield W.B. Interspecific hybridization in Pinus: a summary review / W.B. Critchfi-eld // Simp. on Interspecific and Interprovenanse Hybridization in Forest Tress. - 1975. - Canad. Tree Improw. Assoc., Part II. - Pp. 92-105.
28. Field trip on the Kellogg forest of Michigan State University near Augusta, Michigan. Tour Guides: Jonathan W. Wright and Walter Lemmien. [Електронний ресурс]. - Доступний з http://www.nrs.fs.fed.us/pubs/rp/rp_nc006/rp_nc006 _104.pdf. - Заголовок з екрану.
29. Griffin J. Early performance of knobcone x Monterey pine hybrids on marginal timber sites / J. Griffin, M.T. Conkle // 10. USDA Forest Serv Pac SW. - 1967. Range & Exp Sta, Res Note PSW. - Pp. 156.
30. Hyun S.K. Interspecific hybridization in pines with special reference to P. rigida x taeda / S.K. Hyun // Silvae Genetica. - 1976. - 25, (5-6). - Pp. 188-191.
31. Interspecific incompatybility in Pinus. J.R. McWilliam. Abstract. [Електронний ресурс]. - Доступний з http://www.jstor.org/pss/2439138. - Заголовок з екрану.
32. Pinaceae - Pine family. Pinus L. pine. Stanley L. Krugman and James L. Jenkinson. [Електронний ресурс]. - Доступний з http://www.nsl.fs.fed.us/Pinus.pdf. - Заголовок з екрану.
33. Population improvement and hybridization / D.P. Fowler. [Електронний ресурс]. - Доступний з http://www.fao.org/docrep/l1900 e/l1900e05.htm. - Заголовок з екрану.
34. The Gymnosperm Database. Pinus densata. [Електронний ресурс]. - Доступний з http://www.conifers.org/pi/pin/densata.htm. - Заголовок з екрану.
Харачко Т.И., Лисовый Н.Н., Жила А.С. Межвидовая гибридизация рода Pinus и ее перспективы в Украине
Представлены анализ и обобщение литературного обзора современного состояния межвидовой гибридизации рода Pinus в мире. Приведен перечень естественных и искусственных межвидовых гибридов. На основе приведенного списка существующих в мире гибридов между большинством сосен, распространенных в Украине, указаны направления проведения исследований в Украине.
Ключевые слова: селекция, сосна, род Pinus, интродукция, межвидовая гибридизация, перекрестное опыление, искусственный гибрид, естественный гибрид.
Kharachko Т.1., Lisoviy M.M., Zhila A.S. Interspecific hybridization in the genus Pinus but its prospects are in Ukraine
The analysis and generalization of literature review the current state of interspecific hybridization of the genus Pinus in the world. The list of natural and artificial interspecific hybrids is created. On the basis of the created list of existing in the world hybrids between most widespread in Ukraine pine-trees directions of leadthrough of researches are indicated in Ukraine.
Keywords: selection, pine, genus Pinus, introduction, interspecific hybridization, cross pollination, artificial hybrid, natural hybrid._
УДК582.9:581.524.43(477:292.452) Acnip. Р.М. ЧерепаниН -
1нститут екологи Карпат НАН Украти
життев1сть популяц1й SAUSSUREA ALPINA (l.) dc. у чорногор1 (укра1нськ1 карпати)
Проаналiзовано життевють популяцш Saussurea alpina (L.) DC. у чотирьох осе-лищах на Чорногорському Mac™i Украшських Карпат. Визначено життевють популяцш за життевютю особин та шдексом життевост популяцш, використовуючи оз-наки оргашзмового та популяцшного рiвнiв. Встановлено, що життевють популяцш на г. Шпищ та Петрос - середня, а на г. Бербенеска - низька.
Ключовi слова: Saussurea alpina, життевють особин i популяцш, шдекс життевост популяцш, високопр'я Карпат.
Вступ. Важливим аспектом у популяцшних дослщженнях рщюсних видiв рослин залишаеться питання життездатност - узагальнювально! харак-
1 Наук. керiвник: ст. наук. ствроб. В.Г. Кияк, д-р бюл. наук - 1нститут екологи Карпат НАН Украши
