CC BY
18
В.А. БРА1ЛКО
Нштський боташчний сад - Нацiональний науковий центр, м. Ялта, АР Крим, Украша
ХАРАКТЕРИСТИКА ДЕЯКИХ ПАРАМЕТР1В ВОДНОГО РЕЖИМУ В1ЧНОЗЕЛЕНИХ ВИД1В РОДУ LONICERA L. В УМОВАХ П1ВДЕННОГО БЕРЕГУ КРИМУ
Виявленнi особливостi водного режиму вiчнозелених видiв роду Lonicera в умовах Швденного берегу Криму. На основi дослiджень загально'1 кiлькостi води, водоутримуючо'1 здатностi та водного дефщиту листкiв встановлено, що L. pileata i садова форма L. nitida 'Elegant' мають бшьш високу посухостшюсть. Данi характеристики досить динамiчнi i змшювались у рiчному циклi в залежносп вiд напруження метеофакторiв. Максимальна величина водного дефщиту визначена тд час л^ньо! посухи у молодих листав, коли вона наближаеться до сублетального значення.
В.А. БРАИЛКО
Никитский ботанический сад - Национальный научный центр, г. Ялта, АР Крым
ХАРАКТЕРИСТИКА НЕКОТОРЫХ ПАРАМЕТРОВ ВОДНОГО РЕЖИМА ВЕЧНОЗЕЛЕНЫХ ВИДОВ РОДА LONICERA L. В УСЛОВИЯХ ЮЖНОГО БЕРЕГА КРЫМА
Выявлены некоторые особенности водного режима вечнозеленых видов рода Lonicera в условиях Южного берега Крыма. На основании исследования общей оводненности, водоудерживающей способности и водного дефицита листьев установлено, что L. pileata и садовая форма L. nitida 'Elegant' обладают более высокой засухоустойчивостью. Данные характеристики динамичны и изменялись в годичном цикле в зависимости от степени напряженности метеофакторов. Максимальная величина водного дефицита во время летней засухи обнаружена в молодых листьях, у которых она достигала сублетального значения.
РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ
УДК 582.475:581.16(477.72)
Ю.С. ЛИТВИНЕНКО
Бюсферний заповщник «Аскашя-Нова» iменi Ф.Е. Фальц-Фейна НААН Украши, смт Аскашя-Нова
ОЦ1НКА РЕПРОДУКТИВНОГО ПОТЕНЦ1АЛУ ВИД1В РОДУ РШШ L. НА П1ВДН1 СТЕПОВО1 ЗОНИ УКРА1НИ ЗА ПОКАЗНИКАМИ НАСШНСВО1 ПРОДУКТИВНОСТ1 ТА ЯКОСТ1 ПИЛКУ
Наведено результати вивчення генеративног сфери представник1в роду Ртт L. (11 вид1в I 1 форма) в умовах твдня Степовог зони Украгни. В ход1 досл1джень настнево'г продуктивност1 та якост1 пилку встановлено р1зний р1вень адаптаци 1нтродуцент1в до нових умов зростання
Ключов1 слова: Ытродукщя, Ртт L., настнева продуктивтсть, яшсть пилку
Вступ
Вщомо, що при штродукци рослини пiдпадають тд вплив нових природно-клiматичних факторiв, якi iстотно впливають на репродуктивну сферу, викликаючи при цьому рiзнi порушення i змiни. Це в свою чергу призводить до зниження якосп насшня, яка iнодi розглядасться як один з основних показниюв адаптацп виду в новому регюш [7]. Тому для вирiшення задач ефективного використання штродуценпв необхiднi знання ix репродуктивно'1 бюлогп в нових умовах вирощування, визначення насшнево"! продуктивносп i якостi насiння мюцево"! репродукцп [3].
За 125-рiчний перiод юнування дендропарку «Аскашя-Иова» в жорстких природно-^матичних умовах пiвденного степу, на штучному зрошенш, первиннi iнтродукцiйнi випробування пройшли 33 види i 2 форми роду Pinus L. На сьогодш колекщя сосен представлена 16 видами i 1 формою, з яких генеративного вшу досягли 14 видiв i 1 форма. 1з 2011 року розпочато вивчення бюеколопчних особливостей представниюв роду Pinus у зв'язку з штродукщею на твдень степово'1' зони Украши i важливим етапом а^матизаци iнтродуцентiв пiсля перенесення ix в новi умови i первинного випробування - отриманням рослин другого поколшня з насiння мсцево"! репродукцп.
Тому метою нашо'1' роботи було визначити репродуктивний потенщал сосен, штродукованих в дендропарк «Аскашя-Иова», за насшневою продуктивнiстю i якiстю пилку.
Об'екти та методи дослщжень
Дослiдження проводили в колекцшних насадженнях дендропарку "Аскашя-Нова". Об'ектами дослiджень були 11 видiв i 1 форма роду Pinus. Для визначення насшнево"! продуктивностi вщбирали не менше 30 шишок кожного виду, при перших ознаках розмикання насшневих лусок тдраховували кiлькiсть фертильних насшневих зачаткiв на кожному мегастробш (потенцiйна насiннева продуктивнiсть - ПИП), кшьюсть нормально розвиненого життездатного насшня на ту саму одиницю вимiру (реальна насiннева продуктивнiсть - РНП). Оскiльки об'ектами дослiджень були рiзнi види роду Pinus, визначали також коефщент занасiнення (спiввiдношення ПИП та РИП) i рiвень мiнливостi зазначених показниюв. Оцiнку мiнливостi проводили за шкалою С.А. Мамаева [2]. Урожай шишок визначали як середне з ощнок в балах модельних дерев у груш [4]. Дослщження якосп пилку проводили на тимчасових препаратах, фарбованих ацетокармшом [5]. Визначали бюметричш показники -стввщношення довжини тша пилкового зерна до його висоти та вщсоток аномальних пилкових зерен. Життездатшсть пилку оцiнювали шляхом пророщування у 15%-ному розчинi сахарози та дистильованш води (контроль). Предметнi скельця розмщували в чашках Петрi на зволожений фшьтрувальний папiр i ставили в термостат при температурi 29°С. За 2, 4 та 6 дiб пiдраxовували кiлькiсть пилкових зерен, яю проросли.
Результати досл1джень
При вивченш репродуктивно'1' здатностi iнтродукованиx хвойних визначаються об'ективнi кiлькiснi та яюсш показники: кiлькiсть насiння в одному мегастробш, кшьюсть повноцiнного насiння, маса 1000 шт. насшин, урожайнiсть шишок тощо. При цьому значення мають вiк, таксацiйнi показники та кшьюсть рослин у групi [6]. За даними спостережень 2011 р., в умовах дендропарку жоден з дослщних видiв не мав найвищого балу врожайносп шишок (табл. 1), ощнку 4 бали мали лише P. montana Mill. 'Mughus' та P. pallasiana D. Don., найменший урожай вiдмiчено у P. kochiana Klotzsch ex C. Koch, P. monticola Dougl. та P. ponderosa Dougl.
Таблиця 1
Урожай шишок та яккш показники насшня сосен _у дендропарку «Аскашя-Нова» __
Вид Кшьюсть Вк Урожай Маса Схожють
особин, рослин, шишок, 1000 насшня,
шт. роюв бал насшин, г %
1 2 3 4 5 6
Pinus cembra L. 6 40 2 178,24 0
P. eldarica Medw. 1 46 3 70,76 10
P. hamata D. Sosn. 1 38 3 6,34 2
P. kochiana 3 20-38 1 6,18 1
Klotzsch ex C. Koch
P. montana Mill. 5 19-41 4 4,93 0
'Mughus'
P. montícola Dougl. 2 39 1 5,20 0
P. nigra Arnold 25 110 2 13,00 2
P. pallasiana D. Don. 3000 43-113 4 13,16 2
P. peuce Griseb. 2 42 3 30, 43 0
P. ponderosa Dougl. 4 42 1 46,70 0
P. strobus L. 1 40 3 11,14 8
P. sylvestris L. 17 40 3 4,25 0,5
Слщ зазначити, що незалежно вiд урожайностi шишок, pÍ3HÍ види сосен в умовах дендропарку «Аскашя-Нова» утворюють насiння рiзноi якост (табл. 2). Найбiльша кiлькiсть порушень у ходi ембрiогенезу виявляеться у P. ponderosa. В шишках цього виду формуеться найбшьша кшьюсть недорозвиненого насшня (48,85±1,97) i найменша кшьюсть виповненого (8,05±1,54) i, як наслщок, процент занасiнення е найменшим (11,39%).
Найвищi показники з ПНП, РНП i, вiдповiдно, високий процент занасшення мають P. cembra, P. eldarica, P. nigra та P. pallasiana. При цьому у P. cembra низький показник кшькост недорозвиненого насшня (9,50±0,76). Найнижчi показники з ПНП, РНП i, вщповщно, низький процент занасшення мають P. kochiana, P. peuce, P. strobus та P. sylvestris. P. montana 'Mughus' мае високий ПНП, найменший показник РНП i, вщповщно, дуже низький процент занасшення (18,47%).
Таблиця 2
Мшливкть кшькосп насшнсвих зачат^в у фертильнш зонi шишок i кiлькостi насшня в одннй шишц1 у представникiв роду Pinus в дендропарку «Аскашя-Нова»
Вид Кшьюсть Кшьюсть Кшьюсть Процент
насшневих виповненого недорозвиненого занась
зачатюв у насшня насшня нення
фертильнш зош
M±m M±m M±m
Cv % Cv % Cv %
1 2 3 4 5
Pinus cembra L. 38,10±2,01 25,15±2,66 9,50±0,76 66,01
23,65 43,35 35,89
P. eldarica Medw. 82,60±2,12 44,55±1,58 8,85±0,60 38,13
11,46 15,87 30,28
Продовження таблищ 2
1 2 3 4 5
P. hamata D. Sosn. 36,70±1,35 21,85±1,76 7,40±0,76 59,53
16,43 36,06 45,67
P. kochiana 39,50±1,60 16,40±1,22 15,15±1,00 41,51
C. Koch 18,12 33,23 29,44
P. montana Mill. 51,70±2,09 9,55±0,77 19,20±1,02 18,47
'Mughus' 18,06 36,23 23,70
P. montícola Dougl. 52,80±1,41 27,10±2,09 26,85±1,51 51,33
11,93 34,46 25,73
P. nigra Arnold 49,70±1,51 42,00±2,28 42,00±2,28 84,50
13,58 24,28 24,28
P. pallasiana 44,60±1,58 30,55±0,12 21,40±0,98 68,50
D. Don. 15,87 32,73 20,51
P. peuce Griseb. 54,30±1,51 13,90±1,00 23,8±1,06 25,60
12,43 32,20 19,91
P. ponderosa Dougl. 70,70±3,58 8,05±1,54 48,85±1,97 11,39
22,67 85,34 18,00
P. strobus L. 74,10±1,91 31,50±1,44 20,01±0,95 60,12
11,52 20,38 20,43
P. sylvestris L. 30,70±1,38 10,75±0,50 17,80±0,63 35,01
20,06 20,65 15,73
Отже, 10 видiв сосен за кшьюстю фертильних насшневих 3a4aTKÍB на одному мегастробш характеризуються середнiм piB^M мiнливостi (16-25%), а за кшьюстю нормально розвиненого життездатного насiння - тдвищеним piвнем мiнливостi (26-35%), о^м Pinus cembra та P. ponderosa з високим (36-50%) та дуже високим (>50%) piвнем мшливосп даних показниюв, оскiльки шишки цих видiв сильно пошкодженi шкiдниками.
За лабораторною та грунтовою схожiстю насiння п'ятьох видiв виявилось несхожим. Таким чином, умови штродукцп не перешкоджають цвтнню, але е несприятливими для розвитку повноцшного насiння. Однiею з причин утворення порожнього насшня може бути вщсутшсть ксеногамп [1]. Але P. eldarica та P. strobus, яю в колекцп дендропарку пpедставленi поодинокими екземплярами, мають високий процент занасшення i найвищий показник схожостi насшня (8-10%).
Для виявлення причин вщносно низько! схожостi насiння в умовах дендропарку «Аскашя-Нова» проведено дослiди з вивчення якост пилку сосен (табл. 2). Встановлено, що для вах видiв характерне переважання довжини тша пилкового зерна над висотою. Пилок з переважанням висоти над довжиною та велетенсью гiпеpтpофованi зерна (поpiвняно з бiльшiстю нормально розвиненого пилку) вiдмiчено тiльки у P. montana 'Mughus', P. ponderosa, P. eldarica; ix вiднесено до аномалiй [8], кiлькiсть яких складала 6,04% вщ загально! кiлькостi. При визначенш бiометpичниx показникiв пилку piвень мшливосп даних ознак коливався вiд низького (<7%) до середнього (16-25%), що свщчить про вiдносну стабiльнiсть [2] морфометричних показникiв пилку iнтpодукованиx сосен.
Рис. 1. Аномали у будов1 пилку вид1в роду Pinus: а - пилкове зерно з трьома повггряними мпшками; б - деформац1я пов1тряного м1шка; в - компрцева форма пилкового зерна; г, е - порушення у формуванш оболонок; д - гшертрофоване пилкове зерно; ж, з - л1нзовидне пилкове зерно; л - др1бне пилкове зерно.
Серед аномалiй найбiльший вiдсоток складають порушення у формуванш пов^ряних мiшкiв (рис. 1 б), оболонки яких не заповнювалися повiтрям чи заповнювалися частково, через що втрачали паруснiсть. 1х асиметричне розташування (рис 1 а, в) також призводить до зменшення льотних властивостей пилку. Таким чином, порушення у формуванш оболонок призводить до деформаци тша пилкового зерна i свщчить про порушення у процес мiкроспорогенезу, що призводить до зниження життездатносп пилку.
Вiдомо, що життездатшсть та енергiя проростання пилку е важливими характеристиками результативностi розвитку чоловiчоi репродуктивноГ сфери голонасiнних, яю мають досить тривалий репродуктивний цикл. Пщ життездатнiстю розумiеться здатнiсть пилку до росту на вщповщних тканинах насшневого зачатку чи штучних живильних середовищах. Рiзниця у показниках життездатносп пилку при пророщуваннi на контрастних середовищах в тiй чи шшш мiрi характеризуе Г! толерантнiсть та вщображае життевий потенцiал iнтродукованих видiв.
При пророщуванш пилку на розчиш сахарози та на дистильованш водi вже протягом першо! доби у Bcix видiв дослiдних рослин спостерiгалося набрякання пилкових зерен, а ознаки проростання з'явилися вже на другу добу. Всього дослщ тривав шють дiб, пiсля чого фшсували показники життeздатностi пилку (рис. 2).
Рис. 2. Життездатшсть пилку сосен в умовах дендропарку «Аскашя-Нова»
У P. eldarica та P. strobus вiдмiчено найбiльшi показники енергл проростання та життeздатностi при пророщуванш на розчиш сахарози - 84,7% проти 82,3% у контроль Найнижчi показники мали P. peuce та P. sylvestris (57,3% та 60,1% вщповщно). Але в умовах, коли реалiзацiя чоловiчого гаметоф^у в бшьшш мiрi залежить вiд його внутршшх можливостей, тобто при пророщуваннi на дистильованш вод^ найбiльшi показники життездатносп фiксували у P. pallasiana та P. eldarica (51,5% та 59, 2% вщповщно).
Висновки
При вивченш генеративно! сфери дослщних видiв встановлено, що незалежно вiд урожайностi шишок, вс види сосен в умовах дендропарку «Аскашя-Нова» утворюють насiння рiзноi якостi. Рiзниця у кiлькостi фертильних насiнневих зачаткiв та тих, яю реалiзувалися вказуе на порушення у ходi ембрiогенезу, що свiдчить про рiзний рiвень адаптацп iнтродуцентiв до нових умов зростання.
Встановлено, що природно-^матичш умови регiону сприяють утворенню життездатного пилку, про що свщчить вiдносна стабiльнiсть його морфометричних показниюв та низький вiдсоток виявлених аномалш у будовi. Таким чином якють пилку не е лiмiтуючою в розвитку генеративно! сфери.
Подальше вивчення урожайносп штродуцешив та якостi насшня дозволять зробити висновки щодо перюдичносп плодоношення та впливу метеорологiчних факторiв на процеси формування насiння видiв роду Pinus.
Список лггератури
1. Маджула О. С. Репродуктивные характеристики интродуцированных видов рода Pinus L. в прививочном пинетуме Левобережной Лесостепи Украины / О. С. Маджула, Н. Г. Соломаха // Интродукция нетрадиционных и редких растений: VIII Международная научно-методическая конференция (Мичуринск-наукоград РФ, 8-12 июня 2008 года). - Т. 1: Плодовые, ягодные, редкие и нетрадиционные садовые культуры. - Воронеж : Кварта. - 2008. - № 1. - С. 18-21.
2. Мамаев С. А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae на Урале) / С. А. Мамаев. - М.: Наука, 1973. - 284 с.
3. Некрасов В. И. Основы семеноведения древесных растений при интродукции / В. И. Некрасов. - М. : Наука, 1973. - 280 с.
4. Некрасова Т. П. Развитие исследований по биологии плодоношения хвойных древесных пород в СССР / Т. П. Некрасова // Плодоношение хвойных пород в Сибири. - Новосибирск : Наука, 1982. - С. 4-25.
5. Паушева З. П. Практикум по цитологии растений / З. П. Паушева. - М. : Агропромиздат, 1988. - 271 с.
6. Поляков А. К. Хвойные на юго-востоке Украины / А. К. Поляков, Е. П. Суслова. - Донецк : Норд-Пресс, 2004. - 197 с.
7. Коршиков И. И. Популяционно-генетические проблемы дендротехногенной интродукции (на примере сосны крымской) / И. И. Коршиков, Н. С. Терлыга, С. А. Бычков. - Донецк : ООО "Лебедь". - 2002. - 328 с.
8. Третьякова И. Н. Пыльца сосны обыкновенной в условиях экологического стресса / И. Н. Третьякова, Н. Е. Носкова // Экология. - 2004. - № 1. - С. 1-8.
Статья поступила в редакцию 21.03.2013 г. Yu.S. LITVINENKO
The State Dendrological Park "Askania Nova" named after F.E. Faltz-Fein NAAS, Askania Nova, Ukraine
EVALUATION OF SOME PINUS L. SPECIES REPRODUCTIVE POTENTIAL IN THE SOUTH OF THE STEPPE ZONE OF UKRAINE ACCORDING TO SEED PRODUCTIVITY AND POLLEN QUALITY
Under the studying of Pinus L. species generative sphere it has been determined that the compliance of nature climate conditions in the introduction region is favourable for development of viable pollen and unfavourable for full value seeds formation. This fact is the evidence of the disturbance during embryogenesis.
Ю.С. ЛИТВИНЕНКО
Бюсферний заповщник «Аскашя-Нова» iменi Ф.Е. Фальц-Фейна НААН, смт Аскашя-Нова, Укра'ша
ОЦ1НКА РЕПРОДУКТИВНОГО ПОТЕНЦ1АЛУ ВИД1В РОДУ PINUS L. НА П1ВДН1 СТЕПОВО1 ЗОНИ УКРА1НИ ЗА ПОКАЗНИКАМИ НАС1ННСВО1 ПРОДУКТИВНОСТ1 ТА ЯКОСТ1 ПИЛКУ
При вивченш генеративно! сфери встановлено вщповщшсть природно-^матичних умов штродукцп для розвитку життездатного пилку та несприятливють !х для утворення повноцшного насшня, що свщчить про порушення в ходi ембрюгенезу
Ю.С. ЛИТВИНЕНКО
Биосферный заповедник «Аскания-Нова» имени Ф.Е. Фальц-Фейна НААН, пгт Аскания-Нова, Ураина
ОЦЕНКА РЕПРОДУКТИВНОГО ПОТЕНЦИАЛА ВИДОВ РОДА РМШ Ь. НА ЮГЕ СТЕПНОЙ ЗОНЫ УКРАИНЫ ПО ПОКАЗАТЕЛЯМ СЕМЕННОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ И КАЧЕСТВА ПЫЛЬЦЫ
При изучении генеративной сферы установлено, что природно-климатические условия интродукци соответствуют для развития жизнеспособной пыльцы и являются неблагоприятными для образования полноценных семян, что свидетельствует о нарушениях в ходе ембриогенеза.
АНА ТОМИЯ РА СТЕНИЙ
УДК 581.4
О.А. МИХАЙЛОВА, Э.Г. БИРЮЛЕВА, кандидат биологических наук Таврический национальный университет имени В.И. Вернадского, г. Симферополь
ОСОБЕННОСТИ АНАТОМИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ НЕКОТОРЫХ ОХРАНЯЕМЫХ ВИДОВ РОДА CRAMBE L.
В ходе настоящего исследования было изучено анатомическое строение листа и корня четырех охраняемых видов рода Crambe L. флоры Крыма. Выявлены черты их отличия и сходства, наличие ксероморфных и мезоморфных признаков, а также уточнена правомерность отнесения растений этих видов, выращиваемых в условиях Ботанического сада Таврического национального университета имени В.И. Вернадского, к экологической группе ксеромезофитов.
Ключевые слова: анатомия, лист, корень, Crambe L., Красная Книга Украины.
Введение
Сохранение биоразнообразия и изучение редких видов стало одним из приоритетных направлений в современной ботанике. Безусловно, первостепенной является защита растений в пределах их естественного ареала, но в силу ряда причин эта задача не всегда выполнима. Поэтому, наряду с гербариями и семенными банками, залогом сохранения генофонда редких и исчезающих видов должно служить их культивирование в ботанических садах. Согласно Глобальной стратегии сохранения растений [5], в регионе 75% видов, находящихся под угрозой исчезновения, должны быть представлены в коллекциях ботанических садов и дендропарков. Интродукция растений и освоение их в культуре связано с целым рядом проблем. Одна из главных -адаптация растений к новым условиям. Для изучения адаптивных возможностей растения необходимо учитывать множество факторов, в том числе устойчивость к засухе и длительной инсоляции, которая проявляется в анатомических особенностях строения.
В последней редакции Красной книги Украины (далее ККУ) не все виды имеют подробную характеристику [4]. Среди них восемь видов рода Crambe L. (сем. Brassicaceaej. Особенно актуальным является наблюдение за узколокальными эндемиками, к которым, согласно ККУ, относится Cr. koktebelica (Junge) N. Busch, произрастающий в Карадагском природном заповеднике и в Коктебельской долине. Однако последние исследования опровергают эндемичность данного вида [2]. Кроме
