CC BY
16
Нащональний лкотехшчний унiверситет УкраТни
ний склад лiсiв, оптимiзувати вжову структуру насаджень, домогтися понов-лення деревостанiв природним шляхом, тдвищити стiйкiсть i стабшьшсть ль сiв та забезпечити реально ix багатофункцiональну роль.
Лiтература
1. Анучин Н.П. Лесная таксация. - М.: Лесн. пром-сть, 5-е изд., 1982. - 552 с.
2. Буш К.К., Иевинь И.К. Экологические и технологические основы рубок ухода. - Рига: Зинатне, 1984. - 172 с.
3. Воробьев Д.В. Методика лесотипологических исследований. - К.: Урожай, 1969. -
388 с.
4. Голубець М., Царик Й. Стшкють i стабшьшсть - важливi ознаки живих систем// Ойкумена. - 1992, № 1. - С. 21-26.
5. Морозовь Г.Ф. Учеше о лъсъ. Введете въ бюлопю лъса. - С-Петербургъ: Тип. Спб. Град. Изм. п., 1912. - 83 с.
6. Одум Ю. Основы экологии. - М.: Мир, 1975. - 740 с.
7. Парпан В.1., Шпарик Ю.С. Засади сталого люокористування та збереження бiорiз-номашття прських лiсiв Украшських Карпат. - Iвано-Франкiвськ, 2005. - 13 с.
8. Савущик М.П., Попков М.Ю., Полякова Л.В. Особливосп лiсового фонду Державного ком^ету лiсового господарства Украши, 2.06.2003./ [Електрон. ресурс]. - Доступний з: http:// www.fmsc.com.ua/content/view/82/66/.
9. Смаглюк К.К. Девственные леса Украинских Карпат/ Лесоведение. - 1969, №4. -С. 3-13.
10. Стойко С.М., C.I. Цурик, П.Р. Третяк та ш. Морфолопчна структура букових пра-лiсiв/ Флора i рослиннють Карпатського заповiдника. - К.: Наук. думка, 1982. - С. 178-189.
11. Уткин А.И. О показателях лесных биогеоценозов// Бюлл. Моск. о-ва испытат. природы. Отд. биологии. - 1975, т. LXXX (2). - С. 95-107.
12. Чернявський М.В. Буковi пралюи як еталони люв майбутнього Украшських Карпат// Дослщження басейновоi екосистеми Верхнього Днютра: Зб. наук. праць. - Львiв, 2000. -С. 164-183.
13. Чернявський М.В. Рубки переформування деревосташв// Зб. "Науковi основи тд-вищення продуктивностi та бiологiчноi стiйкостi люових та урбанiзованиx екосистем". -Львiв, 2005. - С. 85-88.
14. Чернявський М.В. Наближене до природи лiсiвництво// Люовий i мисливський журнал. - 2008, № 1. - С. 14-17.
15. Чернявський М.В., Швггтер Р., Ковалишин Р.В. та ш. наближене до природи ль авництво в Украшських Карпатах. - Львiв: ЛА Пiрамiда, 2006. - 88 с.
16. Fregner M., Wasser B., Schwitter R. Nachhaltigkeit und Erfolgskontrole im Schutzwald. Wegleitung für Pflegemassnahmen in Waeldern mit Schutzfunktion, Vollzug Umwelt. - Bern: Bundesamt fuer Umwelt, Wald und LandsсhafL 2005. - 564 S.
17. Leibundgut H. Ziele und Wege der naturnahen Waldwirtschaft// SZFW. - 1986, № 137. S. 245-250.
УДК 581.526.:581.524 Ст. наук. ствроб. В.Г. Кияк, канд. бюл. наук -
1нститут екологй Карпат НАН Украти; студ. Р.М. Черепанин -
Львiвський НУ M. 1вана Франка
ПОПУЛЯЦ1ЙНА РВНОМАШТШСТЬ RANUNCULUS THORA L.
ЗА МОРФОМЕТРИЧНИМИ ОЗНАКАМИ I ЖИТТСЗДАТШСТЮ
НАС1ННЯ
У популящях Ranunculus thora Чорнопрського масиву Карпат вивчено морфо-лопчну мшливють особин i життездатшсть насшня. Визначено рiвнi внутршньо- i мiжпопуляцшноi рiзноманiтностi виду за морфометричними ознаками нижнього стеблового листка. Виявлено залежнють маси насiння вiд життевост i вiкового стану
особин. Життездатшсть насшня позитивно корелюе 3i щiльнiстю генеративних осо-бин у популяцiях.
Ключов1 слова: Ranunculus thora L., популяцшна рiзноманiтнiсть, життездат-нiсть насiння, високопр'я Карпат.
Senior research worker V.H. Kyyak, PhD of Biology - Institute of Ecology of the Carpathians, NAS of Ukraine; stud. R.M. Cherepanyn -
L'viv NU named after Ivan Franko
Population diversity of Ranunculus thora L. use the investigation of morphometric character and seeds viability
We analyses in this article different population of Ranunculus thora, that localize in the higher part of Carpathian mountains (Chornogora). We fixed different level of internal population diversity and diversity between populations, use the investigation of biometric (morphometric) character of the lower pedicel leave. Also we fixed the correlation between weight of the seeds and viability or age character of individuals. The data about seeds viability have a positive correlation with the data about density of generative individuals in populations.
Keywords: Ranunculus thora L., population diversity, seeds viability, Carpathian mountains.
Ranunculus thora L. - короткокореневищний трав'яний полжарпик мо-ноцентричного типу з низькою вегетативною актившстю. У самошдтриманш його популяцш домшуе насшневе розмноження. Гемжриптофт Цей рщкюний вид занесено до Червоно! книги Укра!ни [9]. R. thora - середньо-швденноевро-пейський альпшський (високопрний) вид 1з диз'юнктивним ареалом, пошире-ний у Шренеях, Юр1, Альпах, швшчно-захщнш частит Балкан i в Карпатах [11]. В Украшських Карпатах проходить швшчно-схщна межа ареалу [7]. Вш зрщка трапляеться на Свидовщ (схили Близниць i Драгобрату), в Мармаросько-му масивi (гг. Пш-1ван Мармароський, Ненеска) i Чорногорi (гг. Петрос, Дан-цер, Туркул, Юзли, Шпицi, Ребра, Гутин, Погоршець, Бербенеска i Пш-1ван).
Мiж популяцiями R. thora у Чорногорi встановлено вагому рiзницю за iзоферментним складом [4], що свщчить про !х генетичну вiдмiннiсть. Вияв-лено також високу мiжпопуляцiйну вщмшшсть за ознаками життевостi особин. У скельних ценозах спостер^аеться значна внутршньопопуляцшна рiз-номанiтнiсть R. thora за онтогенезом, вжовою i просторовою структурами, що зумовлене неоднорщшстю природних чинниюв оселищ [3].
Недостатньо вивчена внутршньо- i мiжпопуляцiйна рiзноманiтнiсть R. thora за морфометричними ознаками, шформащя про яку необхiдна для з'ясу-вання механiзмiв, що забезпечують життездатшсть популяцш, зокрема lхнi адаптацil до м^ивих умов природного та антропогенно змшеного середовища.
Важливим для популяцшно! бiологil рiдкiсних та зникаючих видiв е встановлення життездатностi насiння. Особливо це стосуеться популяцш таких видiв рослин, як R. thora, у самошдтриманш яких насшневе розмноження вщшрае визначальну роль [4]. У науковш лiтературi опублiковано багато вь домостей про схожiсть насiння карпатських високопрних видiв [1, 2], однак питання життездатнос^ насiння залишаеться мало дослщженим.
Метою цiеl статтi е встановлення популяцшно! рiзноманiтностi Ranunculus thora за морфометричними ознаками i життездатшстю насiння.
Нащональний лкотехшчний унiверситет Украши
У дослщжених популяцiях R. thora проведено aHanÏ3 морфометричних napaMeTpiB нижнього стеблового листка, дiaпaзону мiнливостi iндивiдуaль-них значень показниюв генерально1' сукупностi даних i коефщент вaрiaцiï. В особин рiзних популяцiй порiвнювaли ширину i довжину листковоï пластинки, форму ïï основи та верхiвки; кiлькiсть i форму зубчиюв на листку.
Опрацювання даних внутрiшньопопуляцiйноï рiзномaнiтностi R. thora проводили на основi дiaпaзону мшливост iндивiдуaльних значень морфометричних показниюв та на основi значень коефщенпв вaрiaцiï генерально1' су-купностi вибiркових даних [5, 8, 12]. Проведено порiвняльний aнaлiз експери-ментальних вибiрок з метою встановлення достовiрностi рiзницi мiж ними за абсолютними значенням дослщжуваних покaзникiв. Використано двовибiрний t - тест з рiзними дисперЫями у пaкетi aнaлiзу в операцшнш системi Excel [5].
Дiaпaзон мiнливостi iндивiдуaльних значень обчислено за формулою: Xmin ^ Xmax = M±ta, де М - середне арифметичне; t - коефщент Стьюден-та для ймовiрностi р=0.95; а - диспершя [12].
Коефiцiент вaрiaцiï визначено за формулою: V = а-100/ M, де а - дис-персiя, М - середне арифметичне. Значення вaрiaцiй оцiнене за 6-ти бальною шкалою [12]: 1 бал: 0-5 % - дуже низька вaрiaцiя; 2 бали: 6-20 % - низька; 3 бали: 21-45 % - нормальна; 4 бали: 46-65 % - значна; 5 бaлiв: 66-85 % - ви-сока; 6 бaлiв: 86-100 % - дуже висока вaрiaцiя.
Для тесту на життездатшсть насшня використано метод фарбування тетразолом (2-3-5- трифенш - тетразол - хлоридом) [10]. З огляду на рщюс-шсть виду i малу чисельшсть особин у локал^етах, основш дослщження проведено у нaйбiльших карпатських популящях.
Популяци Ranunculus thora L. розташоваш в aльпiйському i частково субальпшському поясi в межах висот 1650-2000 м н. р. м., переважно на скельних виходах стрiмких схилiв пiвденноï та схiдноï експозицш у рiзнот-равно-злакових вiдкритих фггоценозах на слабозадернованих дiлянкaх i в трь щинах скель на кальцевмюних породах. Вид трапляеться в асощаци Thymo-Festucetum amethystinae класу Elyno-Seslerietea, а також асощаци Cystopteri-detum fragilis класу Asplenietea trichomanis [6]. Характерна позитивна кореля-щя сусiдствa з рiдкiсними й ендемiчними видами - Festuca amethystina, Veronica baumgartenii, Rhodiola rosea, Leontopodium alpinum тощо.
Бiльшiсть популяцiй мютять лише десятки квiтучих особин i розташоваш на площах - до 0,1 га. В окремих популящях (на гг. ПетроЫ, Туркулi та Ребрах) розбалансована просторова i внутршньопопуляцшна структура, вшо-вi спектри неповночленш, чисельнiсть особин i площа оселищ критично мaлi. У найбшьших популяцiях (на гг. Шпицях i Погоршьщ) загальна чисельнiсть не перевищуе 1700 дорослих особин, а ефективна чисельшсть - 500 особин.
Унаслщок порiвняльних aнaлiзiв встановлено, що рiзниця мiж експе-риментальними вибiркaми як для значень ширини, так i довжини листково1' пластинки в уЫх випадках е статистично iстотною, з ймовiрнiстю бiльше або рiвне 0.95. Це свщчить, що мiж уЫма дослiджувaними популяцiями iснуе достовiрнa вщмшшсть. Особливо значний рiвень мiжпопуляцiйноï мшливос-тi за шириною i довжиною листково!" пластинки спостерiгaеться мiж популя-
щями на гг. Данцерi та Шпицях i популящями на гг. Бербенесцi та Пш-1ваш (табл. 1). За кiлькiстю зубчиюв на листку найбiльше вiдрiзняються популяци Данцера i Бербенески.
Табл. 1. Популяцшна pi3HOMaHimHicmb Ranunculus thora L. за морфометричними ознаками нижнього стеблового листка
Локал1тет, висота н. р. м., експозищя схилу Д1апазон мшливосп вели-чини листково! пластинки Коефщ1ент вар1ацп а, % Стввщно-шення ширини i довжини листково! пластинки Середня кшьюсть зубчиюв на листку
Ширина листково! пластинки Довжини листково! пластинки Ширини листково! пластинки Довжини листково! пластинки
хmin, см хmах, см ^mim см хmах, см
г. Данцер, 1800 м. н. р. м., сх. 3,0 10,7 3,0 7,5 60,2 (4 бали) 29,9 (3 бали) 1,35 (7,0/5,2) 80
г. Шпищ, 1800 м. н. р. м., сх., пд. 5.0 12.5 3.5 8.0 52,8 (4 бали) 28.6 (3 бали) 1,45 (7.6/5.2) 70
бшя оз. Несамовитого, 1800 м. н. р. м., пд. 3,1 7,3 2,5 5,2 22,6 (3 бали) 14 (2 бали) 1,5 (5,4/3,6) 68
г. Бербенеска, 1980 м. н. р. м., пн.-зх. 2,8 4,2 1,7 2,8 5,3 (2 бали) 4,2 (1 бал) 1,4 (3,4/2,4) 44
г. Погоршець, 1850 м. н. р. м., пн.-зх. 4,8 9,5 3,1 6,5 31,7 (3 бали) 23,6 (2 бали) 1,45 (6,5/4,5) 76
г. Шп 1ван, 1950 м. н. р. м., пд. 3,6 6,9 2,5 4,7 12,2 (2 бали) 7,8 (2 бали) 1,6 (5,6/3,5) 53
За формою листково! пластинки i формою зубчиюв найвищий piBeHb внутршньопопуляцшно! мiнливостi встановлено у популящях на Данцерi i Шпицях (табл. 2). У цих же популяцш найвища мiнливiсть за сумарною оцш-кою дослiджених ознак. Це зумовлене найбшьш вираженою гетерогеншстю умов !хшх оселищ, приурочених до скельних ценозiв. Вирiвнянi умови лучного ценозу на г. Бербенесщ спричиняють найнижчу варiабельнiсть морфо-метричних ознак особин у данш популяци. В шших популяцiях рiвень внут-ршньопопуляцшно! рiзноманiтностi середнiй i вщповщае промiжним за гете-рогеннiстю умовам росту. Аналопчна рiзноманiтнiсть цих популяцш вста-новлена також за шшими популяцiйними ознаками: варiабельнiстю онтогенезу особин, вжовою i просторовою структурами, внутршньопопуляцшною диференщащею на популяцiйнi локуси тощо [3].
Життездатшсть насiння у Ranunculus thora, який е ентомофiльним видом, може бути пов'язана з просторовим розподiлом квiтучих особин на пло-щi оселищ популяцш. Адже ефективне перехресне запилення забезпечуеться на малих вщстанях. Найвищу життездатшсть насiння (93,5 %) виявлено у популяци бшя оз. Несамовитого (рис. 1), у котрш щшьшсть генеративних осо-бин становить 0,6 шт./м . Навiть за низько! чисельностi генеративних особин,
Ha^OH&^bHHH ^icoTexHiHHHH ymBepcHTeT yKpaiHH
ogHaK KOMnaKTHoro ix po3TamyBaHHa, rn,o npnraMaHHe y nony.na^i Ha r. Bep6e-Hec^, BCTaHOB^eHO gocnTb BncoKy ^HTTe3gaTHicTb HaciHHa (77,5 %). y nony.na-Ha r. fflnn^ HaTOMicTb, 3a nopiBHaHo bhcokoi e^eKTHBHoi HHce^bHocTi ^h-TTe3gaTHicTb HaciHHa HH^na (62,5 %).
^oKaniTeT 3aranbHa Hncenb-HicTb oco-6hh, it. E^eKTHB-Ha Hncenb-HicTb oco-6hh, it. n^om,a ocenn- 2 m,a, m . OopMa hhctkoboi nnacTHHKH (ochobh i BepxiBKn) OopMa 3y6HHKiB Ha nncTKy Amm3 BHyT- pimHbo-nonyna^HHoi MiHHHBocTi
r. ^aH^p 400 200 100 Pi3Ha Pi3Ha (rocTpi Ta 3aoKpyr-nem) MmnHBicTb Be- nHKa. Вapiaцia 3HaHHa
r. fflnn^ 1500 500 60000 Pi3Ha Pi3Ha (rocTpi Ta 3aoKpyr-nem) MmnHBicTb Be- nHKa. Вapiaцia 3HaHHa
6ina o3. He-caMoBHToro 1000 500 900 nogi6Ha nogi6Ha (rocTpi) MmnHBicTb ce-pegHa. Вapiaцia HopManbHa
r. Bep6eHec-Ka 500 30 80 OgHaKoBa OgHaKoBi (3aoKpyr-nem) MiH^HBicTb gy-^e Mana. Bapi-a^a HH3bKa
r. noropi- ne^ 1700 400 15000 nogi6Ha nogi6Ha (rocTpi) MiH^HBicTb ce-pegHa. Bapia^a HopManbHa
r. nin iBaH 500 50 600 OgHaKoBa OgHaKoBi (3aoKpyr-nem) MiH^HBicTb Mana. Bapia^a HH3bKa
Puc. 1. Mumme3dammcmb HaciHHn denKux nonynnu^iu Ranunculus thora L.: 1 - nonynn^n Ha s. ^nu^; 2 -6inn 03. HecaMoeumoso; 3 - nonynn^n Ha s. Eepdem^i
HamMoBiprnme ^ cnpnHHHeHe 3HaHHow npocropoBoro po3Me^oBamciro KBiTynnx oco6hh i y nigcyMKy - hh^how e^eKTHBmciro nepexpecHoro 3ann^eHHa. ^mbHicTb reHepaTHBHnx oco6hh no yrpynoBaHHa gy^e HepiBHoMipHa, a y ce-pegHboMy cTaHoBHTb MeHme 1 im. Ha 100 m . y reHepaTHBHHx oco6hh, KoTpi po3TamoBaHi noognHoKo Ha Bigcram 6rna 300 m ogHi Big ogHHx, HaciHHa ne-peBa^Ho He ^opMyeTbca a6o boho He^Hrre3gaTHe.
HaciHHa Ranunculus thora mBngKo BTpanae ^HTTe3gaTHicTb. nic^a n'aTH poKiB 36epiraHHa y ,ra6opaTopHHx yMoBax ^HTre3gaTHHM 6y.ro 7,5 % HaciHHH, a nic^a geB'aTH poKiB ^Hrre3gaTHoro HaciHHa He BnaB.neHo. nig Hac eKcnepnMemy 3 npopornyBaHHaM BcraHoB^eHo, rn,o BHacmgoK 3aMonyBaHHa npoTaroM 60 gHiB ^HTTe3gaTmcTb HaciHHa icToTHo He 3MmroeTbca.
28
36ipHHK HayKOBO-TexHiHHHx ii|);iiIi>
Виявлено залежшсть маси насшня вiд життевостi i вшового стану осо-бин. Генеративнi особини рiзного вiку i життевостi ютотно вiдрiзняються за кiлькiстю повноцiнних насшин, сформованих на генеративному пагонi i на особинi, а також масою насiння. Найбiльшу рiзницю встановлено мiж се-редньовiковими особинами високо! життевост i старими особинами низько! життевость У популяцi! на г. Данцерi маса 100 насiнин у особин низько! життевостi становить 135±11 мг, середньо! - 359±36 мг i високо! життевостi -568±48 мг. За песимальних умов у вЫх генеративних особин незалежно вiд !хнього вiку формуеться дрiбне насiння, яке за масою аналопчне насiнню особин низько! i середньо! життевостi. Залежност життездатностi насiння вiд його маси не встановлено.
Сучасне зниження чисельност популяцш Ranunculus thora пов'язане зi збиранням кореневищ для цiлей народно! фгготерапи i пасторальним наван-таженням. Дедалi бiльшу загрозу становлять порушення структури екосис-тем, зумовленi шдвищенням iнтенсивностi рекреацi!. Популяцi! R. thora враз-ливi до рiзноманiтних стохастичних екзо- й ендогенних змш внаслщок мало! площi та чисельностi. Вища життездатнiсть притаманна популяцiям з вищою внутрiшньопопуляцiйною рiзноманiтнiстю, котра зумовлюе !х кращу адап-тивнiсть. Серед чорнопрських популяцiй найвищу життездатнiсть за цими ознаками встановлено у локалггетах на гг. Данцерi та Шпицях. О^м того, висока життездатнiсть насiння е ознакою задовшьного стану популяцi! бшя оз. Несамовитого. Життездатнiсть насiння позитивно корелюе зi щiльнiстю генеративних особин у популящях, а маса насшня - з життевютю i вжовим станом особин.
Л1тература
1. Вайиагий И.В. Биология генеративного розмножения травянистых растений Украинских Карпат. - К., 1962. - 15 с.
2. Вайиагий 1.В. Динамша схожост i життездатност насшня деяких трав'яних рослин Карпат// Укр. ботан. журн.. - 1971. т. XXVIII, № 4, - С. 449-455.
3. Виутр1шиьопопуляц1йиа р1зномаштшсть рщккиих, ендем1чних i рел1кгових вид1в рослин Укра!нських Карпат/ За ред. М. Голубця i К. Малиновського. - Льв1в: Полл1, 2004. -198 с.
4. Кияк В.Г., Речевська Н.Я. Стратегия малочисельних популящй// Стратег1я популя-ц1й рослин у природних i антропогеннозм1нених екосистемах Карпат/ За ред. М. Голубця, Й. Царика. - Льв1в: Свросвгт, 2001. - С. 93-103.
5. Лапач С.Н., Чубеико А.В., Бабич П.Н. Статистические методы в медико-биологических иследованиях с использованием Excel. - К.: Морион, 2001. - 408 с.
6. Малииовський К.А., Кр1чфалушш В.В. Рослинш угруповання високопр'я Укра-!нських Карпат. - Ужгород, 2002. - 244 с.
7. Малииовський К., Царик Й., Кияк В., Нестерук Ю. Рщюсш, ендем1чш, рел1ктов1 та погранично - ареальш види рослин Укра!нських Карпат. - Льв1в: Л1га-Прес, 2002. - 76 с.
8. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. - Минск: Вишэйш. шк., 1973. - 320 с.
9. Стойко С.М., Тасеикевич Л.О. Жовтець татранський - Ranunculus tatrae Borb.// Чер-вона книга Укра!ни. Рослинний свт - К.: Укра!нська енциклопед1я, 1996. - С. 57.
10. Фирсова М.К. Семенной контроль. - М.: "Колос", 1969. - 295 с.
11. Чопик В.1. Високопрна флора Укра!нських Карпат. - К.: Наук. думка, 1976. - 267 с.
12. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике: Учебное пособие - Л.: Изд- во ЛГУ, 1984. - 288 с.
