CC BY
18
9. Christersson, L. and Verma, K. Short-rotation forestry - a complement to "conventional" forestry. - Unasylva 223. - 2006.
10. Diaz, C. & Tandug, L. 1999. Development and management of short-rotation forestry in the Philippines. In Proceedings of a joint meeting at the University of the Philippines, Los Bacos College, Laguna, the Philippines, 3-7 March 1999.
11. Karacic, A., Verwijst, T. & Weih, M. 2003. Above-ground woody biomass production of short-rotation of Populus plantations on agricultural land in Sweden. Scandinavian Journal of Forest Research, 18(5): 427-437.
12. Kassahun, E. 2001. The potential of bamboo as an interceptor and converter of solar energy into essential goods and services: focus on Ethiopia. International Journal of Sustainable Development and World Ecology, 8: 346-355.
13. Lorentzen, E.S. 2001. Aracruz Celulose annual report. Sro Paulo, Brazil, Aracruz Celulo-se S.A. Available at. [Електрон. ресурс]. - Доступний з: http://www.aracruz.com.br
14. Messier, C., Biguu, B. and Bernier, L. Using fast-growing plantations to promote forest ecosystem protection in Canada. - Unasylva 214/215. - 2003.
15. Ohrnberger, O. 1999. The bamboos of the world. Amsterdam, the Netherlands, Elsevier.
16. Pohjonen, V. 1991. Selection of species and clones for biomass willow forestry in Finland. Acta Forestalia Fennica, 221: 1-58.
17. Scurlock, J., Dayton, D. & Hames, B. 2000. Bamboo: an overlooked biomass resource. Biomass and Bioenergy, 19: 229-244.
18. Sedjo, R.A. From foraging to cropping: the transition to plantation forestry, and implications for wood supply and demand. - Unasylva 204. - 2001.
19. Siran, G., Perttu, K., Eckersten, H., Linder, S., Christersson, L. & Sennerby-Forsse, L. 1983. The Energy Forestry Project. NE:1983:11. Stockholm, Sweden, Swedish Board of Energy. (English summary).
20. Stanton, B., Eaton, J., Johnson, J., Rice, D., Schuette, B. & Moser, B. 2002. Hybrid poplar in the Pacific Northwest: the effects of market-driven management. Journal of Forestry, 100(4): 28-33.
21. Verwijst, T. 2001. Willows: an underestimated resource for environment and society. Forestry Chronicle, 77(2): 281-285. _
УДК581.526:581.55.524.6 Асист. О.В. Баглей - Чершвецький НУ;
ст. наук. ствроб. 1.М. Данилик, канд. бюл. наук - 1ЕК НАН Украти
ЕКОЛОГО-Б1ОЛОГ1ЧН1 ОСОБЛИВОСТ1 1НСУЛЯРИЗОВАНИХ ПОПУЛЯЦ1Й SAUSSUREA PORCII DEGEN (ASTERACEAE) В УКРА1НСЬКИХ КАРПАТАХ
Наведено результати дослщжень впливу шсуляризацп на змши еколого-бюло-пчних параметрiв популяцш Saussurea porcii Degen (Asteraceae Dumort.) високопр'я Укра'шських Карпат. Встановлено особливосп екологл запилення цього виду. Зроб-лено висновок про життездатшсть дослщжених популяцш та збереження рщюсних та зникаючих видiв рослин Карпат.
Assist. O.V. Bagley - Tchernivtsi national university; senior research officer I.M. Danylyk - IEC NAN of Ukraine
Ecological and biological characteristics of fragmentation populations of Saussurea porcii Degen (Asteraceae) in the Ukrainian Carpathians
The results of research on influence of fragmentation on the changes of ecological and biological parameters of populations Saussurea porcii Degen (Asteraceae Dumort.) of high mountain zone in the Ukrainian Carpathians are presented. The features of pollination ecology of this species are set. A conclusion is done about viability of investigational populations and conservation of rare and threatened species plants in the Carpathians.
Вступ. На сучасному еташ природнi екосистеми, з огляду на !хне без-перервне i дедалi зростаюче використання, зазнають кiлькiсних та якiсних змш, значно! дигресивно! трансформаци. Найважливiше значення щодо антропогенного впливу на екосистеми мають змiни в автотрофному блощ, адже будь-якi порушення у структурнш будовi та функцiональних зв'язках рослин-ного покриву негативно позначаються на вЫх компонентах екосистеми. Внаслiдок цього, континуальшсть рослинного покриву втрачаеться, а попу-ляци рослинних органiзмiв, що належать до !! складу, стають дискретними [2, 16]. Подiбнi процеси вщбуваються й у навколишньому природному середо-вищi, яке не зазнае впливу дигресивно! антропогенно! трансформаци (при-родно-заповiднi територи). Наприклад, унаслiдок сукцесш рослинного покриву, клiматичних змш або ж катастрофiчних природних явищ (землетруси, повенi тощо). Отже вщбуваються процеси роздiлення життевого простору популяцш або iнсуляризацiйнi процеси.
Iнсуляризацiя (роздшення) популяцiй - це природнi чи антропогенш порушення просторово-функцiонально!' цiлiсностi популяцш, що становить загрозу !хньо! життездатност [3, 16, 17, 20]. Встановлено, що порушення внас-лiдок шсуляризацшних процесiв, насамперед просторово! структури популяцш, спричиняе низку змiн аж до втрати !х демографiчно!, в^аштетно! та гене-тично! структур [4, 5, 7, 8]. Виходячи з цього, можна стверджувати, що шсуля-ризащя популяцiй мае чiтко виражений дигресивний характер, призводить до зниження життевост особини, а вiдтак - i до втрати життездатностi [12].
Незалежно вiд антропогенних чи природних причин, постшно вщбу-ваються процеси роздшення популяцш i, як наслщок, - втрата життевостi рослини, а вщтак i життездатностi популяцiй. Проте питання, наскшьки нез-воротними е змши популяци пiд час !! просторового роздiлення, залишаеться неналежно вивченим. Достовiрно встановлено, що особливо негативно реагу-ють на процес шсуляризаци антропофобнi види рослин, натомiсть, антропо-фiльнi (синантропнi) i особливо адвентивш - мають менш негативну реакщю [9, 11, 19]. Виживання популяцш рослин у мшливих умовах середовища та пiд дiею антропогенних чинниюв стае можливим завдяки здатностi до набут-тя ними ознак вторинних тишв стратегiй та фрагментаци на популяцшш ло-куси [10, 13, 18]. Можна також припустити, що вплив шсуляризаци на популяци апомжтичних видiв буде мати меншi негативнi наслiдки, анiж на попу-ляцi! видiв з нормальним статевим процесом, а надто на популяци видiв зi специфiчними еколого-бiологiчними особливостями (стенотопшсть, ушкаль-нiсть запилення, дводомшсть тощо). Отже, актуальнiсть проблеми шсуляризаци популяцш рослин очевидна з огляду на теоретичш та прикладш засади популяцшно! бiологi! рослин.
Матерiали та методика. Дослiдження життездатностi шсуляризова-них популяцiй рiдкiсного ендемiка Схщних Карпат Saussurea porcii Degen (Asteraceae Dumort.), внесеного до Червоно! книги Укра!ни [15] i Свропейсь-кого Червоного списку, було здшснено упродовж 2003-2008 рр. на територи високопр'я Укра!нських Карпат (гiрськi масиви Чорногора та Чивчини), у рiзних умовах землекористування (випасання, сшокосшня, витоптування, за-повiдання). Об'ектами вивчення були п'ять, з шести вiдомих на сьогодш,
iзольованих популяцш цього виду. Шд час дослщжень було застосовано за-гальноприйнятi в популяцшнш екологи рослин методики [1, 4, 6, 7, 14].
Результати дослщження. Рщ Saussurea DC. в Украшських Карпатах представлений трьома видами: Saussurea discolor (Willd.) DC., S. alpina (L.) DC. та S. porcii Degen, як е рщюсними та зникаючими видами флори Укра-1ни. Усiх 1х занесено до Червоно1 книги Укра1ни, а останнш, окрiм того, - до Свропейського Червоного списку i представлений в украшськш частинi ареалу лише шютьма вiдомими на сьогоднi iзольованими популяцiями. Чотири з них вiдомi з Чивчинських гiр i по однш з Чорногори та Свидовця.
Одним iз критерив оцiнки стшкосп популяци e рiвень гетерогенностi популяци виду, якому вщповщають певнi дiапазони мiнливостi ознак. Порiв-нюючи кшьюсш параметри дослiджуваниx популяцiй (табл.), чггко просте-жуеться, що бiльшiсть ознак (9 iз 12) досягають мтмального значення в популяци 5 (хр. Чорногора, ур. Примаратик). Можливо, це пов'язано з тим, що на вщмшу вiд iншиx чотирьох популяцш, яю розташованi в Чивчинських горах, чорнопрська популяцiя не лише вщокремлена географiчно, але й характеризуемся iншими екологiчними умовами (склад фiтоценозiв, висота н.р.м., експозищя схилу, склад грунту i т. ш.). Зокрема, антропогенна iнсуляризацiя ушкально!' популяци S. porcii (хр. Чорногора, ур. Примаратик) призвела до формування популяци з низькими популяцшними параметрами (щшьност^ чисельност рослини та ш.). Тут мае мiсце переважання екземплярiв з се-редньою та низькою життeвiстю, що надалi може негативно позначитися на життездатност ще1 популяци.
Високш життeздатностi дослiджениx популяцiй S. porcii сприяе сшо-косiння (Чивчини, пол. Глистувата). Натомють, прогiн худоби навггь незнач-но1 iнтенсивностi впливае негативно на 11 стан (Чорногора, ур. Примаратик). Ч^ко визначаеться життевють екземплярiв за насiннeвою продуктивнiстю на 1 генеративний пагш. Так, у чорнопрськш популяци цей показник становить 153,8 насшин, а в чивчинськш (пол. Глистувата-Шия), вiдповiдно, 280,3 нась нини на 1 генеративний пагш.
Враховуючи, що S. porcii належить до ентомофiльниx видiв, дослщжу-вали особливостi запилення як консортивних зв'язюв у життeздатностi попу-ляцiй. Основними комахами-запилювачами цього виду е джмелi Bombus luco-rum i B. pyrenaeus, умовними запилювачами - клептопаразити джмелiв Psithyrus bohemicus, неосновними умовними запилювачами - мухи-дзижчал-ки Syrphus ribesii, Episyrphus balteatus. Основш запилювачi належать як до ранньолiтнix, так i до середньо-шзньолптах комах. Це св^ить про те, що специфiчниx комаx-запилювачiв для S. porcii не виявлено, i цей чинник не можна вважати обмежувальним для формування насшня й генеративного розмноження, а вщтак вш iстотно не впливае на життездатшсть популяцiй цього виду.
Отже, порiвняльнi дослiдження п'яти популяцш S. porcii свщчать про рiзну реакцiю на антропогенний вплив залежно вiд чинника. Результати ана-лiзу вказують, що вкрай негативний вплив мае випас худоби або 11 прогш через територш, яку займае популящя. Зокрема, для едино1 на сьогоднi популя-
цп в 4opHoropi (ур. Примаратик) характеры значно нижчi показники на шди-вщуальному та груповому рiвнях, анiж популяци у Чивчинських горах. По-дальший випас, а також демутацiйнi процеси пов'язаш з сильватизащею (шд-няття верхньо! межi лiсу), можуть призвести до втрати життездатност чорно-прсько! популяци та ii зникнення. Зберегти ii можна за умови зняття пас-квального навантаження й повернення до викошування, яке це було рашше.
Табл. Ктьшст показники популяцш SaussureaporciiDegen високогiр'я
Укратських Карпат
№ з/п Ознака Прський масив
Чивчини |Чорногора
* Популящя
1 2 3 4 5
1 Кшьшсть гшок у загально-му суцвiттi одного генеративного пагона 7,3±03i 7,6±0'44 6,5±0,46 ±0,48 7,6 4,8±0,32
2 Кшькшть кошишв у за-гальному суцвiттi одного генеративного пагона 27,2±1'47 26,6й'81 24,1±2,30 28,9±3,26 16,9±144
3 Висота генеративного пагона, см 61,4±122 83,7±1'99 64,2±1,73 59,5±1,67 46,8±1,60
4 Кшьшсть листав на генеративному пагот 26,9±1'01 30,5±1,18 29,2±1,02 28,9±1,22 27,2±1,01
5 Ширина нижнього листка, см 1,2±°,°4 1'5±0'08 1'3±0'05 1'3±0'05 1'2±0'05
6 Довжина нижнього листка, см 12,6±0'33 14,1±0,38 11,3±0,25 12,1±0,30 12,7±0,36
7 Ширина верхнього листка, см 0,5±0'02 0'5±0'03 0'3±0'01 0'3±0'02 0'3±0'01
8 Довжина верхнього листка, см 3,6±0'10 5,1±1,31 2,5±0,12 2'8±0'08 3'1±0'10
9 Дiаметр основи стебла, см 0,4±0'01 0'5±0'02 0'4±0'01 0'4±0'02 0'3±0'01
10 Дiаметр верхньо! частини стебла, см 0,2±0'01 0'2±0'01 0'2±0'01 0'2±0'01 0'1±0'01
11 Маса надземно! частини генеративного пагона (повггр. суха), г 5,2±0,23 Г -7±0,44 6,7 4,1±0,29 4,5±0,35 3,6±0,21
12 Насшнева продуктивтсть одного генеративного пагона, шт. 280,2±3'75 266,0±3,21 233,8±2,64 280,3±3,59 153,8±2,01
Примтка: *Популящя 1 - полонина Глистувата, популящя 2 - г. Гнетеса, по-пулящя 3 - перевал Шия; популящя 4 - полонина Глистувата-Шия, популящя 5 -урочище Примаратик.
Висновки. Результати анашзу наслщюв шсуляризаци популяцiй S. porcii, спричинено! природними й антропогенними чинниками, показали змь ни морфометричних параметрiв особин, зниження насшнево! продуктивнос-тi, змiни у просторовiй та вггалггетнш структурi тощо. Проте, незважаючи на високий ступiнь антропогенно! трансформаци дослiджених iнсуляризованих популяцiй високогiр,я Украшських Карпат, жодну з них не можна вважати такою, що вже втратила свою життездатшсть i потребуе l'i вiдновлення. Разом
з тим, значно бшьший негативний вплив антропогенних чинниюв вщзна-чаеться в популящях, KOTpi характеризуються переважанням у в1тал1тетному складi особин низько! життевостi. Можна припустити, що переважання в таких популящях особин з низьким рiвнем життевост допомагае адаптуватися до несприятливих умов i не втратити свое! життездатность
Таким чином, шд час шсуляризаци популяцiй S. porcii вщбуваються негативнi змiни на шдивщуальному та груповому рiвнях, що може призводи-ти до втрати 1хньо! життездатностi. Застосувавши метод екстраполяци ре-зультатiв отриманих дослiджень, можна стверджувати, що зберегти рщюсш, ендемiчнi види можна лише з урахуванням результат популяцшних досль джень, довготривалого довготривалий екологiчного монiторингу, а на його основi - завдяки активним методам охорони.
Лггература
1. Вайиагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Ботанический журнал. - 1974. - 59, № 6. - С. 826-831.
2. Грант В. Эволюционный процесс: Критический обзор эволюционной теории. - М. : Изд-во "Мир", 1991. - 488 с.
3. Дедю И.И. Экологический энциклопедический словарь. - Кишинев : Гл. ред. МСЭ. -
408 с.
4. Жиляев ГГ. Жизнеспособность популяций растений. - Львов, 2005. - 304 с.
5. Злобии Ю.А. Об уровнях жизнеспособности растений // Журнал общей биологии. -1981. - 42, № 4. - С. 492-505.
6. Злобии Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. - Казань : Изд-во Казанского ун-та, 1989. - 146 с.
7. Злобии Ю.А. Структура фитопопуляций // Успехи общей биологии. - 1996. - Т. 116, вып. 2. - С. 133-146.
8. Злобш Ю.А. Основи екологи. - К. : Вид-во '^бра", 1998. - 248 с.
9. Рейви П., Эверт Р., Айкхори С. Современная ботаника. - М. : Изд-во "Мир". - 1990. - Т. 2. - 344 с.
10. Стратегия популяцш рослин у природних i антропогеннозмшених екосистемах Карпат / за ред. М. Голубця, Й. Царика. - Львiв : Свросвгг, 2001. - 160 с.
11. Тихомиров В.Н. Актуальные задачи изучения адвентивных и синантропных растений // Проблемы изучения адвентивной флоры СССР. - М. : Изд-во "Наука", 1989. - С. 3-6.
12. Царик Й.В. Урбашзащя як фактор шсуляризаци популяцш рослин // Урбашзащя як фактор змш бюгеоценотичного покриву : матер. конф. (Л^в-Яремча 21-23 вересня 1994 р.) -Львiв : Академiчний експрес, 1994. - С. 12-13.
13. Царик Й.В., Жиляев ГГ., Кияк В.Г. та ш. Внутршньопопуляцшна рiзноманiтнiсть рщкюних ендемiчних i рел^ових видiв рослин Украшських Карпат / за ред. М. Голубця i К. Малиновського. - Л^в : Вид-во "ПоллГ", 2004. - 198 с.
14. Цеиопопуляции растеиий (основные понятия и структура). - М. : Изд-во "Наука", 1976. - 217 с.
15. Червоиа киига Укра'ши. Рослинний свгг. - К. : Украшська енциклопедiя iм. М П. Бажана, 1996. - 608 с.
16. Яблоков А.В. Популяционная биология. - М. : Изд-во "Высш. шк.", 1987. - 303 с.
17. Fahrig L. Effects of habitat fragmentation on biodiversity // Ann. Rev. Ecol. Evol. Syst. -2003. - 34. - P. 487-515.
18. Grime J.P. Plant strategies and vegetatiin processes. - New York: Acad. Press., 1979. -
222 p.
19. Plant Evolution in Man-made Habitats. Proceding of the VII Intern. Sympos. of the IOPB (Amsterdam, 10-15 August 1998) / Edited by L.W.D. van Raamsdonk et J.C.M. den Nijs. - Amsterdam, 1999. - 382 p.
20. Soons M.B., Heil G.W. Reduced colonization capacity in fragmented populations of wind-dispersed grassland forbs // Journal ofEcology.^^002.^^0.^P. 1033-1043.
