Научная статья на тему 'Популяційна різноманітність як основа адаптаційних потенцій видів роду Carex (Cyperaceae) високогір'я українських Карпат'

Популяційна різноманітність як основа адаптаційних потенцій видів роду Carex (Cyperaceae) високогір'я українських Карпат Текст научной статьи по специальности «Сельское хозяйство, лесное хозяйство, рыбное хозяйство»

CC BY
51
18
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Аннотация научной статьи по сельскому хозяйству, лесному хозяйству, рыбному хозяйству, автор научной работы — І. М. Данилик

Наведені результати досліджень внутрішньо – та міжпопуляційної різноманітності деяких видів роду Carex L. родини Cyperaceae Juss. високогір'я Чоногори (Українські Карпати), з огляду на їхні пристосувальні ознаки. Встановлені відмінності за кількісними та якісними параметрами на індивідуальному і груповому рівнях популяцій, які є свідченням адаптаційних потенцій популяцій у мінливих умовах середовища існування.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Population diversity as a basis for adaptation potential of carex (Cyperaceae) Species In The High-Mountain Zone Of The Ukrainian Carpathians

Intra – and interpopulation diversity of some Carex L. (Cyperaceae Juss.) species in the high-mountain zone of the Chornohora in the Ukrainian Carpathians was studied concerning their adaptation characters. The differences in quantitative and qualitative parameters were established on individual and population levels, which prove the adaptation potential of populations in the variable environment.

Текст научной работы на тему «Популяційна різноманітність як основа адаптаційних потенцій видів роду Carex (Cyperaceae) високогір'я українських Карпат»

УкраТнський державний лкотехшчний унiверситет

xiBCbKoro району м. Львова для забезпечення вщносно! еколопчно! piBHOBa-ги. Висока щшьтсть забудови, дефiцит вiдкpитих npocTopiB обумовлюють не-обхiднiсть структурно! перебудови юнуючих зелених насаджень: збiльшення питомо! ваги площ з деревною та чагарниковою pослиннiстю; освоення мало-функцiонaльних територш; використання деревних поpiд з високим шдексом листово! повеpхнi; ускладнення структури iснуючих зелених насаджень тощо.

12

10

8

6

4

2

0

Рис. 2. ФШомелюративна ефектившсть рослинного покриву Сихiвського району

м. Львова, бали

Лггература

1. Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике. - М.: Наука, 1990. - 296 с.

2. Кучерявий В.П., Скробала В.М. Ф^омелюративна ефектившсть рослинного покриву м. Львова// Наук. вюник УкрДЛТУ. - 1999, вип. 9.11. - С. 26-30.

3. Кучерявий В.П., Скробала В.М., Вшьгельм О.К. Мська "люиспсть" територи Львова// Наук. вюник УкрДЛТУ: Зб. наук.-техн. праць. - Львiв: УкрДЛТУ. - 1995, вип. 3.1. - С. 55-57.

4. Симонов Ю.Г. Морфометрический анализ. - ММ.: Изд-во Моск. ун-та, 1985. - 31 с.

5. Оренко 1.М. Спроба морфометричного aнaлiзу рельефу м. Львова// Вюник Львiв. ун-ту. Сеpiя геогpaфiчнa. - Львiв: Свiт. - 1992, вип. 18. - С. 27-32.

6. Rowntree R.A. Ecology of the urban forest - introduction to part I// Urban Ecology. - 1984. - 8, № 1. - P. 1-11.

УДК581.526:581.55 Ст наук. сптроб. 1.М. Данилик\ канд. бюл наук -м. Львв

ПОПУЛЯЦ1ЙНА Р1ЗНОМАН1ТН1СТЬ ЯК ОСНОВА АДАПТАЦ1ЙНИХ ПОТЕНЦ1Й ВИД1В РОДУ CAREX (CYPERACEAE) ВИСОКОГ1Р'Я УКРА1НСЬКИХ КАРПАТ

Наведеш результати дослщжень внутршньо - та мiжпопуляцiйноi' piзномaнiт-носп деяких видiв роду Carex L. родини Cyperaceae Juss. високогip'я Чоногори (Ук-paiнськi Карпати), з огляду на !хш пpистосувaльнi ознаки. Встановлеш вiдмiнностi

1 1нститут екологii' Карпат НАН Укра!ни

1,88 6,39 6,39 7,15 6,12 5,36 3,73 7,42 3,11 3,28 2,12

0,16 О 2,71 О 3,24 О 4,71 О 1,45 О 1,67 О 1,02 О 1,59 О 2,25 О 6,89 О 7,98 О

1,27 0,1 0,1 0,13 0,82 1,09 0,4 0,3 0,4 0,24 2,19

1,45 0,03 0,84 0,68 1,12 0,46 0,03 0,57 1,11 5,6

2,78 0,28 1,02 2,6 1,77 2,04 1,36 1,38 1,31 1,61

0,48 0,4 1,54 2,19 0,56 0,56 0,89 0,97 1,79 0,13 4,52

1,54 - О 2,37 О 3,16 --------о--------- 7,34 О 6,89 О 4,01 О 0,63 О 0,56 О 2,04 О 0,46 О 0,61 О 7,3 О -

0,97 1,38 3,49 7,8 7 8,2 4,2 0,56 1,38 1,33 1,3

0,69 2,19 0,7 0,56 0,24 1,36

0,7 о 1,78 о 1,12 о 0,81 о

19 20 21 22 23 24 x 25 26 27 28 29 30

за кшькюними та якiсними параметрами на шдивщуальному i груповому рiвнях по-пуляцiй, якi е свiдченням адаптацшних потенцiй популяцiй у мiнливих умовах сере-довища iснування.

I.M. Danylyk, Ph. D. -L'viv

Population diversity as a basis for adaptation potential of carex (Cyperaceae) Species In The High-Mountain Zone Of The Ukrainian Carpathians

Intra - and interpopulation diversity of some Carex L. (Cyperaceae Juss.) species in the high-mountain zone of the Chornohora in the Ukrainian Carpathians was studied concerning their adaptation characters. The differences in quantitative and qualitative parameters were established on individual and population levels, which prove the adaptation potential of populations in the variable environment.

Вступ

Еволюцшш процеси, як мжро-, так i макро - невщ'емно пов'язаш з ут-воренням пристосувань або адаптацш, виникнення яких е головним результатом еволюци. Тому багатьма вченими еволющя розглядаеться як процес виникнення адаптацш - адаптогенез або адаптацюгенез. Сама ж адаптащя, за визначенням А.В. Яблокова й А.Г. Юсуфова [13, ст. 162], "це - виникнення й розвиток конкретних морфоф1зюлопчних властивостей, значення яких зале-жить вщ тих чи шших умов середовища, тобто адаптацп - це завжди присто-сування до... середовища юнування". Приблизно таке ж розумшня адаптацш знаходимо в працях багатьох автор1в [2, 7, 8, 11, 12].

Виходячи з того, що елементарною одиницею еволюци е пристосова-на до конкретних умовах середовища популящя виду, а и внутршньопопуля-цшна р1зномаштшсть - основа адаптацшних потенцш, можна стверджувати, що виникнення нових адаптацшних ознак - невщ'емна умова юнування будь-яко! популяци [3].

Неодноразово доведено, що антропогенний прес пришвидшуе еволюцшш процеси й на тл1 природних фактор1в створюе передумови для виникнення адаптацш [14]. Також установлено, що виживання популяцш рослин у мшливих умовах середовища та шд д1ею антропогенних чинниюв стае мож-ливим завдяки здатност до набуття ними ознак вторинних тишв стратегш i фрагментаци на популяцшш локуси [9].

Габггуально популяцшна гетерогеншсть проявляеться у фенотишчнш мшливост^ що е умовою для адаптацш, i залежно вщ типу популяци, зумов-люе бiльшу чи меншу и рiзноманiтнiсть. Тобто популяцiйна рiзноманiтнiсть е передумовою i наслiдком адаптацiйних процешв [2, 6, 13].

Матер1али та методика

Дослщження популяцшно! рiзноманiтностi видiв роду Carex L. роди-ни Cyperaceae Juss. були проведет упродовж 1998-2003 рр. на територи висо-копр'я хребта Чоногора (Украшсью Карпати) у рiзних умовах землекористу-вання (випасання, сшокосшня, витоптування, заповiдання). Об'ектами вив-чення були континуальнi та iзольованi популяци таких видiв як Carex davalli-ana Smith, C. sempervirens Vill., C. pauciflora Lightf., C. bicolor All., C. dacica

yKpaiHCbKHH icp^aBMMM ^ÍCOTCXHÍHHHH yMiBepcuTeT

Heuff., C. fuliginosa Schkuhr, C. rupestris All., C. umbrosa Host. nig nac npoBe-geHHa gocmg^eHb 6y^H 3acTOCOBaHi 3aranbHonpHHHaTÍ b nony^a^HmH 6io.rorii MeTogHKH [1, 5, 10].

Pe3y^bTaTH h oSroBopeHHH

AHanÍ3yroHH MaTepianH no^boBHx gocmg^eHb ycraHoB^em Mm - Ta BHyrpimHbonony.na^Hm BigMiHHocTi 3a kí^bkíchhmh Ta akíchhmh o3HaKaMH Ha ÍHgHBÍgyanbHOMy Ta rpyn0B0My pÍBHax nony.na^H, aKi e CBÍgneHHaM aganTa-^hhhx noTeH^H nony.na^H y míh^hbhx yMOBax cepegoBHm,a icHyBaHHa.

Ctocobho kí^bkíchhx 03HaK ocoShh Í30^b0BaHHx nony^^m C. bicolor, C. davalliana, C. rupestris, C. pauciflora, to HañBaroMÍmHMH e ix BigMiHHocTi 3a goB-^HHoro Ta mnpHHoro hhctkíb, KrnbKÍCTro reHepaTHBHHx naroHÍB, cy^ÍTb, kohoc-kíb, HacÍHHeBoro npogyKTHBHÍCTro, a g.na nepmnx Tpbox BHgÍB - KrnbKÍCTro naroHÍB Ha ocoÓHHy. nig Bn^HBoM BHTonTyBaHHa b nony^a^ax C. bicolor i C. rupestris cnocrepiraeTbca 36rnbmeHHa kí^bkoctí BereTaTHBHHx naroHÍB Ha ocoÓHHy. B yMoBax 3anoBÍgHoro pe^HMy HaBnaKH - nepeBa^aroTb reHepaTHBHÍ naroHH. BignoBÍgHo go цнх napaMeTpÍB Kope^roe i HacÍHHeBa npogyKTHBHÍCTb (Ta6^. 1).

Ta6n. 1. CnieeidHomeHHH eeгemаmueнuх i генерати6них пагонie i HacÍHHeea npodyumuemcmb denKux apKmo-anbniücbKux eudie ocok 3anewHO eidpewuMy _3eMneKopucmyeaHHH_

Ha3Ba BHgy Mic^3Ha-xogMeHHa nonynami PeMHM eкcппyaтaцíi CniBBigHomeHHa BereTaTHBHHx i reHepaTHBHHx naromB HaciHHeBa npogyKTHBHicTb (Ha 1 narm)

Carex rupestris r. B. Ko3e. 3anoBigaHHa 2: 1 6,8 ± 0,7

Carex rupestris r. n'eTpoc BHTonTyBaHHa 4: 1 4,6 ± 0,4

Carex rupestris r. fflnum BHnagKoBe BHTonTyBaHHa 3: 1 5,4 ± 0,5

Carex bicolor r. no^HMeBCbKa 3anoBigaHHa 1: 1,5 57,1 ± 2,3

Carex bicolor rr. fl,aнцep -M. Ko3e. BHTonTyBaHHa 2: 1 45,7 ± 1,8

Ba^nHBHMH e aganTa^i, mo 3yMoB.roroTbca ega^oTonoM, aKHH b Me^ax KOHTHHyantHHx nony.a^H, xapaKTeproyeTbca HeogHopigmcrro. HanpHK.ag, y KoHTHHyanbHrn nony.a^i C. sempervirens Ha ropi n'eTpocy. BHaB.eHo nony.a-^hhhh .oKyc, ocoShhh aKoro xapaKTeproyroTbca HaaBHicTO 6mgo3a6apB.eHHx .ycoK míhohhx ko.ockíb, mo b ^.oMy He xapaKTepHO g.a ^oro BHgy (y THni ne-peBa^aroTb .ycKH TeMHo-BHmHeBoro 3a6apB.eHHa) [4]. MoMHa npHnycTHTH, mo na 3MiHa 3a6apB.eHHa .ycoK 3yMoB.eHa nigBHmeHHM bmíctom Kanb^ro b rpymi (BCTaHoB.eHo 3a ^iTomgHKaTopHHMH BHgaMH). npo ii aganra^HHe 3HaneHHa cy-gHTH Ba^Ko, nnme c.ig 3ayBaMHTH mogo mom.hboctí npoaBy 3axHCHoro 3a6ap-B.eHHa a6o m пpoцeciв ^opMyBaHHa oco6.HBoro eKoTHny, aKHH Kpame npHCTo-coBaHHH go BignoBigHHx ega^ÍHHHx yMoB.

,3.a nony.a^H C. rupestris pi3HoMaHiTTa 3a goBMHHoro KopeHeBHm, aKi BHgoBMyroTbca 3ane^Ho Big CTyneHa pyx.HBocTi cyScTpaTy c.ig BBa^aTH agan-Ta^HHoro o3HaKoro. BcTaHoB.eHo, mo poc.HHH, aKi pocTyrb Ha meSeHHcroMy rpyHTÍ MaroTb goBmi KopeHeBHma, a Ha BHpiBHaHHx пo.нцax CKe.b a6o b ix mi-.HHax - KopoTmi. Pi3HoMaHiTTa 3a goBMHHoro KopeHeBHm y nepmoMy BHnagKy

50

npo6^eMM yp6oeKo^orii Ta $ÍTOMe^iopa^i

забезпечуе рухливiсть особин, створюе бiльшi можливост для вегетативного розмноження, а отже, виживання шд час обвалiв або зсувiв субстрату, а в другому - закршлення на обмеженiй плошд.

Рiзноманiття за фенологiчними особливостями проаналГзоване для по-пуляцiй С. ёауаШапа з рiзних мiсцезнаходжень у вщмшних умовах землеко-ристування. На сшоюсних луках особини популяцiй рiзняться вщ тих, якi не пiддаються антропогенним навантаженням, дещо ранiшими термiнами цвтн-ня та плодоношення. Це дозволяе 1м обнасiнитися до часу скошування. Зокре-ма, порiвнюючи хiд вегетаци популяцiй з Чорногори (сiнокiс) i Полiсся (сшо-кiс), встановлена подiбна закономiрнiсть. Натомiсть, у дослiдженiй популяци з Розточчя (заповiдання), термiни проходження цвтння та плодоношення роз-тягуються в часi. Цi данi свГдчать про високий ступiнь адаптацiйних потенцш популяцiй, що зумовлюеться мiжпопуляцiйним рiзноманiттям.

На популяцiйному рiвнi рiзноманiття проявляеться у вшовш та стате-вш структурах, шiльностi й особливостях розмщення особин на плошi. У iзольованих i континуальних популяцiях осок в умовах заповщання перева-жае правостороннш вiковий спектр. Для континуальних популяцш С. Бешрег-уиепБ - це також характерне явище. Проте, в умовах помiрного випасу худо-би та помiрного рекреацiйного навантаження (витоптування) активно прохо-дять процеси партикуляци особин. Вiдбуваеться змiшення спiввiдношення вь кових станiв - збiльшуеться кшьюсть прегенеративних особин (г. П'етрос). У цих умовах у популяци переважае лiвостороннiй вжовий спектр.

Значнi адаптацшш потенци зосередженi в рiзноманiттi статево! струк-тури популяцiй. Виявлено, що юльюсне спiввiдношення статей у популящях дводомного виду осок, зокрема С. ёауаШапа, залежить вiд режиму землекорис-тування. Унаслiдок антропогенного пресу (косшня) зростае кiлькiсть жiночих особин. В урочишд Примаратик виявлене таке процентне сшввщношення статей: 64,7 % до 35,3 % на користь жшочих особин. Подiбне спiввiдношення ми отримали, дослiджуючи популяци цього виду в умовах Полюся (смт. Шацьк, с. Мельники, с. Окунин Волинська обл.). Отже статева структура популяцш С. ёауаШапа вщзначаеться вiдносною стабшьшстю щодо спiввiдношення чоловь чих i жiночих особин. Однак, порiвняльне спiввiдношення квiток у колосках свГдчить про явне переважання (30-40 %) чоловiчих квггок. Результати подГб-них шдрахунюв для однодомно! С. гиреБ^Б також показали переважання чоло-вiчих квггок над жшочими (28,1 % до 71,9 %). Переважання чоловiчих квггок у суцвiттi може бути зумовлене характерним для осок анемофшьним запилен-ням, для ефективностi якого необхгдна велика кшьюсть пилку.

Щшьнють особин або пагошв також бiльша в тих популящях, як шдда-ються незначним навантаженням. Однак, зростання щшьносп пагошв виявлено також у популяци С. гиреБ1пБ, де антропогенний вплив, мiнiмальний - полищ скель (г. Шпищ, г. Великий Козел). Це можна пояснити обмеженiстю простору Г бшьш ефективним використанням особинами популяци ресурсГв грунту.

Просторова структура популяцш е бшьш рГзномангтною, чим строка-тшГ форми рельефу територи, яку вони займають. Це можна прошюструвати на прикладГ континуально! популяци С. БешрегуиепБ. Унаслщок велико! пло-

Украш^кий дсржавиии лicотeхнiчний yнiвeрcитeт

щi зайнятoï пoпyляцieю в ïï пpocтopoвiй CTpyrcrypi мoжна видiлити oкpемi cyбпoпyляцiï (шпуля^йш лoкycи), якi piзнятьcя мiж coбoю за фенoлoгieю, poллю в цешзах тoщo. Така внyтpiшньoпoпyляцiйна дифеpенцiацiя пiдтвеp-джyeтьcя ценoтичнoю та фенoлoгiчнoю piзнoманiтнicтю. Зoкpема, внаcлiдoк неpiвнoмipнoгo танення cm^ вiдбyваeтьcя неpiвнoмipне цвiтiння ocoбин лo-кyciв y пoпyляцiï, а в piзниx ценoзаx змiнюeтьcя напpyженicть кoнкypентниx взаeмoвiднocин та мiжвидoвoï кoнкypенцiï.

Це^тичний фактop впливу на внyтpiшньo - та мiжпoпyляцiйне piзнo-манiття виявлений в iзoльoваниx пoпyляцiяx С. dacica. Так пoпyляцiя, яка знаxoдитьcя на забoлoченiй дiлянцi пopocлiй cфагнoвими мoxами cфopмoва-на з ocoбин, як мають видoвженi кoнтpактильнi кopенi. У шших ценoзаx oco-бин з пpoявoм такoï oзнаки не виявлеш. Bидoвження кoнтpактильниx кopе-нiв мoжна тpактyвати як адаптацiю pocлин дo pocтy в yмoваx дoбpе cфopмo-ванoгo мoxoвoгo пoкpивy, тoбтo пpиcтocyванням дo oлiгoтpoфниx yмoв.

Пoпyляцiï дocлiджениx видiв ocoк в Чopнoгopi мають дoвoлi значну виcoтнy дифеpенцiацiю, зoкpема, деякi pocтyть у шиpoкoмy дiапазoнi виcoт н.p.м. Так, C. sempervirens пoшиpена в дiапазoнi - 1250-2061 м н. p. м., C. bicolor - 1350-1900, C. rupestris - 1650-1900, C. fuliginosa - 1650-1S50, C. paucif-lora - 1300-1V00, C. umbrosa - V00-1S00 (p^.). Однак, на мopфoлoгiчниx па-pаметpаx ocoбин цей фактop вiдoбpажаeтьcя пo-piзнoмy. Чiтка залежнicть poзмipiв вегетативних (лиcткoва плаcтинка) i генеpативниx (генеpативний па-гiн) opганiв залежи вiд виcoтнoгo гpадieнтy вcтанoвлена для шпуляцш C. sempervirens (табл. 2). Для шпуляцш iншиx видiв oco^ напpиклад, C. rupestris, C. pauciflora такoï залежнocтi не виявлеш навiть пiд чаc пopiвняння ^айшх меж пoшиpення дocлiджениx пoпyляцiй. Mopфoлoгiчнi паpаметpи ocoбин пoпyляцiй цих видiв мають близькi величини незалежнo вщ вишт^-гo гpадieнта пoшиpення.

2300

к

£Р О

:

ГО

2100

1900

1700

1500

1300

1100

900

700

500

Г

ло

¿f <ег

er

S /

а 0

Ви:

&

Ci"

О»

Рис. Дiапазон висоmного поширeння популяцй eudie роду Carex L. у Чорногорi

(Укратсьт Kapnamu)

Ще одним iз вагомих чинникiв, яким зумовлюеться внутрiшньо - i мiжпопуляцiйне рiзноманiття е вплив фiтопаразитичних грибiв на пошкод-ження насiння окремих видiв осок. Так, визначальним критерiем фактично! насшнево! продуктивностi, зокрема для популяцш С. вешрегу1гепв е стушнь пошкодження жiночих квiток, плодiв i насiння сажковими (порядок Шй^ь па1еБ) грибами з роду Cintractia. У популяци (г. Брескул) пошкодження пло-дiв сягае до 60 %, що в 4 рази бшьше нiж у популяци (г. П'етрос). Це, в свою чергу, впливае на насшневу продуктивнiсть i урожай насшня. Цi данi можна шдтвердити результатами коефiцiента насшнево! продуктивностi. Для пер-шо! популяци вiн становить вщ 47,3 % до 25,0 %, для друго! - вщ 65,8 % до 78,6 %. Отже стушнь пошкодження насшня популяци на г. П'етрос у 1,5 -3 рази нижчий, шж на г. Брескул, що може свщчити про значно вищий стушнь адаптацшних потенцш першо! популяци до фггопатогенного чинника або ж меншу пристосованiсть паразитичних сажкових грибiв до пiдвищення висотного градiента.

Табл. 2. Залежшсть морфометричних показнишв Сагех $етреггкет УШ. _вiд висотного градieнту_

Мюцезнаходження популяци Висота н.р.м. (м) Висота генеративного пагона (см) Довжина листково! пластинки (см) Ширина листково! пластинки (см)

г. Брескул 1500±5° 59,8±3'2/ 30,4±2'59 3,64±0'29

г. П'етрос 1950±5° 29,2±1'35 15,4±0'8 2,35±0'13

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Висновки

Таким чином, можна зробити висновок про високу популяцшну рiзно-маштшсть i значний ступiнь адаптацiйних потенцiй дослiджених популяцш видiв роду Сагех у мшливих екологiчних умовах i рiзних рiвнях антропоген-них навантажень. Завдяки популяцшнш рiзноманiтностi, континуальнi та iзольованi популяци осок мають змогу активно реагувати на вплив несприят-ливих чинниюв, що е свiдченням 1хньо1 стшкосп та стабiльностi в екосисте-мах високопр'я Украшських Карпат.

Л1тература

1. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений// Бот. журн. - 1974. - 59, № 6. - С. 826-831.

2. Грант В. Эволюционный процесс: Критический обзор эволюционной теории. -М.: Мир, 1991. - 488 с.

3. Дщух Я.П. Популяцшна еколопя. - К: Фггосоцюцентр, 1998. - 192 с.

4. Егорова Т.В. Осоки (Сагех Ь.) России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). - Отв. ред. А.Л. Тахтаджян. Санкт-Петербург: Санкт-Петербургская государственная химико-фармацевтическая академия; Сент-Луис: Миссурийский ботанический сад, 1999. - 772 с.

5. Злобин Ю.А. Структура фитопопуляций// Успехи общ. биол. - 1996. - Т. 116, вип. 2. -С. 133-146.

6. Злобш Ю.А. Основи екологи. - К.: В-во: Л1бра, 1998. - 248 с.

7. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. - М.: Мир, 1974. - 460 с.

8. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Смовременная ботаника. - М: Мир, 1990. - Т. 2 - 344 с.

9. Стратепя популяцш рослин у природних 1 антропогеннозмшених екосистемах Карпат/ За ред. М. Голубця, Й. Царика. - Льв1в: Свросвгг, 2001. - 160 с.

10. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). - М.: Наука, 1976. - 217 с.

УкраУнський державний лкотехшчний унiверситет

11. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора. - М.: Наука, 1968. - 410 с.

12. Яблоков А.В. Популяционная биология. - М.: Высш. школа, 1987. - 303 с.

13. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. - М.: Высш. школа, 1989. - 335 с.

14. Plant Evolution in Man-made Habitats. Proceeding of the VII Intern. Sympos. of the IOPB (Amsterdam, 10-15 August 1998)/ Edited by L.W.D. van Raamsdonk et J.C.M. den Nijs. -Amsterdam, 1999. - 382 p.

y^K 712.4 O.P. OMUHWK - YKp^RTY

BHYTPIKBAPTA^BHI BI^KPHTI nPOCTOPH TA MO^HHBOCTI PEHOBA^I MA^HX CA^IB B ^MBHIH 3AEYAOBI ICTOPHHHOI HACTHHH M. ^BBOBA

nogaeTbca KopoTKHn aHa.i3 yp6amcrHHHoi crpyKTypH m. .bBOBa Ta nogi6HHx go Hboro MicT. Bn.HB Ha ^opMyBaHHA BigKpHTHx npocTopiB b ^mbHrn 3a6ygoBi, a TaKO« ko-poTKHH onuc Ma.Hx cagiB. HagaeTbca THni3anm gBopHKiB. OnucyroTbca HaTypHi goc.mg-«eHHfl 3rigHO po3po6.eHHx MeTogHK Ta 3ano3HneHHx. Po3KpHBaroTbca neBHi mo^hboct peHOBanii Ma.Hx cagiB b icropHHHm nacrHHi MicTa .bBOBa 3rigHO po3po6.eHoi THni3anii.

Doctorate O. Oleynyuk - USUFWT

Renovation of open spaces and possibilities of restoring little gardens

in historical part of Lviv

At this article short describing of urban structure of Lviv and same cities. Influence at the open spaces historical urban structure and short describing of little gardens in historical part of Lviv. Systematization of little gardens and open urban spaces with describing plants. Opened possibilities of renovation historical gardens.

3 npHHHOTTtfM .bBOBa go peecrpy CBiTOBoi cnagrn,HHH UNESCO Micro noTpe6ye rpymoBHoro BHBneHHa Ta gocmg^eHHA icTopHKO-apxiTeKTypHHx Hag-6aHb 3 MeToro KBani^iKOBaHoro ix 36epe^eHHa. GrapoBHHHHH .bBiB, He nogi6-hhh go ^ogHoro MicTa CBhy, Mae 6araTorpaHHe apxiTeKTypHe cepegoBHrn,e. Horo c^opMyBann pi3HOMaHiTHi cTHmcTHnm Hanp^MKH eBponeftcbKoro MHcreHTBa XIII-XXct., y B3aeMonepen^eTeHHi 6araTbox HanioHa.bHHx Ky.bTypHHx TpagH-nin. YmKanbHHH apxiTeKTypHO-.aHgma^THHH aHcaM6.b .bBOBa 3aBopo^ye Kpa-coro cBoix naM'^TOK, b akhx Big3epKa.H.ocb Mygpe o6.Hnna MHHy.oro.[1]

AHa.i3yronH npocTopoBO-n.aHyBa.bHy cTpyKTypy rn,rnbHoi 3a6ygoBH ic-TopHHHoi nacTHHH MicTa .bBOBa nonHHaronH Big Horo agpa - n.orn,i Phhok i go 6i.bm cynacHHx pafioHiB icropHnHoi nacTHHH MicTa 6y.ro BHAB.eHO Be.HKy na-.iTpy BHyrpiKBapTanbHHx BigKpHTHx npocTopiB (gBopHKiB).

nopiBHroronH n.aHyBa.bHi cTpyKTypH MicT KpaKOBa, BapmaBH, 3aMocTa, Bpon.aBa, nparH, Ta..iHa Ta iH cnocTepiraeMO Be.HKy cxo^icTb 3 n.aHyBa.b-Horo cTpyKTyporo m. .bBOBa. HeBe.HnKi ra.HnbKi MicrenKa Te^ po3BHBaroTbca 3a Tiero^ cxeMoro - "nempanbHe agpo" (Haftnacrime pHHKOBa n.orn,a) Ta npH.erai go n.orn,i KBapTanH (pHc. 1-3).

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.