Научная статья на тему 'Статева та екологічна диференціація рослин в українських Карпатах'

Статева та екологічна диференціація рослин в українських Карпатах Текст научной статьи по специальности «Сельское хозяйство, лесное хозяйство, рыбное хозяйство»

CC BY
70
11
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
різностатеві види / диференціація за статтю / функціональні особливості / адаптація / heterosexual plants / sex differentiation / functional feature / adaptation

Аннотация научной статьи по сельскому хозяйству, лесному хозяйству, рыбному хозяйству, автор научной работы — Р. І. Дмитрах

На основі аналізу флори Українських Карпат отримано загальну класифікацію статевої диференціації видів різних життєвих форм. Досліджено структурно-функціональну організацію різностатевих видів та особливості їх поширення в різних екологічних умовах. Вивчено основні чинники впливу на статеву диференціацію видів.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Sexual and ecological differention in Ukrainian Carpathians

On the basis of analysis of the Ukrainian Carpathians flora the sexual differentiation for plants of various life forms has been characterized. There were studied structural and functional peculiarities of the heterosexual plants as well as their distribution in different ecological conditions. Main factors which affect the sexual differentiation have been revealed.

Текст научной работы на тему «Статева та екологічна диференціація рослин в українських Карпатах»

сиколопчну безпеку та походження. На сьогодш невелика кiлькiсть тд-приемств-виробниюв (серед них ВАТ "Ки!вський ювелiрний завод") з власно! iнiцiативи наносять подiбне маркування.

Не менш загрозливе становище навколо проблем надшносл ювелiр-них сплавiв iз дорогоцiнних металiв. Надшшсть ювелiрного виробу, як i без-печнiсть також обумовлюеться оптимальним поеднанням легуючих компо-нентiв для забезпечення певно! мiцностi, твердостi, пластичностi тощо. Такi показники якостi як досконалють та вид заключно! та декоративно! обробки, проба, вмют легуючих компоненпв та домiшок обумовлюють твердiсть, мщ-нiсть, потьмянiння та iн., формують надiйнiсть виробу пiд час експлуатаци i гарантуються чинною документацiею на ювелiрнi сплави та вироби.

Для того, щоб оцiнити дефекти експлуатаци, необхщно виявити причини !хньо! появи. Тiльки таким чином можливо надати мотивоваш висновки експертiв стосовно захисту прав споживачiв. Ми проанашзували достатню кiлькiсть значних та незначних дефек^в ювелiрних виробiв, якi були в експлуатаци, i надано певну ощнку з метою подальшо! !х класифжаци.

До iстотних недолiкiв ювелiрних виробiв вiдносяться дефекти сплаву, припою, оздоблення, клеймування виробу, вставки, закршки, тощо, якi мож-на подшити на три наступнi групи: видимi виробничi дефекти, якi були на момент продажу; приховаш виробничi дефекти, що проявилися пiд час експлуатаци та експлуатацшш дефекти.

Всьому зазначеному вище можна запобiгти шляхом оптимiзацi! про-цесу виробництва, якщо на пiдприемствi наявний металографiчний мiкроскоп i висококвалiфiкований персонал, який вмiе оцiнювати якiсть металу та воло-дiе знаннями i навичками стосовно процесу плавки, лиття, монтування опера-цш, обробки тощо.

Загалом лише комплексне ощнювання показникiв безпеки та надшносп дасть змогу об'ективно визначити яюсть того чи iншого ювелiрного виробу.

Лггература

1. ГОСТ 30649-99 Сплавы на основе благородных металлов ювелирные. Марки. - К.: Гостстандарт Украины, 2002.

2. ТУ У 27.4-00201514-010:2005 Сплави на основ1 дорогощнних меташв ювел1рш. Техшчш умови.

3. Кристофер В. Корти. Сплавы белого золота: наиболее актуальные технические проблемы, требующие решения специалистов отрасли// Ювелирный бизнес. - 2004 -октябрь. - С. 49-54. _

УДК 581.5 Ст. наук. ствроб. Р.1. Дмитрах, канд. бюл. наук -

1нститут екологи Карпат НАН Украти

СТАТЕВА ТА ЕКОЛОГ1ЧНА ДИФЕРЕНЦ1АЦ1Я РОСЛИН В УКРА1НСЬКИХ КАРПАТАХ

На 0CH0Bi аналiзу флори Украшських Карпат отримано загальну класифшацш статево'1 диференщацп видiв рiзних життевих форм. Дослiджено структурно-функць

ональну оргашзащю рiзностатевих видiв та особливостi ix поширення в рiзних еко-лопчних умовах. Вивчено основнi чинники впливу на статеву диференщащю видiв.

Ключовi слова: рiзностатевi види, диференцiацiя за статтю, функцiональнi особливостi, адаптацiя

Senior research officer R.I. Dmytrakh -Institute of Ecology of the Carpathians, NAS of Ukraine

Sexual and ecological differention in Ukrainian Carpathians

On the basis of analysis of the Ukrainian Carpathians flora the sexual differentiation for plants of various life forms has been characterized. There were studied structural and functional peculiarities of the heterosexual plants as well as their distribution in different ecological conditions. Main factors which affect the sexual differentiation have been revealed.

Keywords: heterosexual plants, sex differentiation, functional feature, adaptation.

Р1зностатев1сть у рослин вважаеться одшею з прогресивних форм у процес еволюци, оскшьки останш за багатьма особливостями мають певш переваги над двостатевими [3, 4, 17]. Еволюцшш причини появи р1зностате-вих вид1в полягають не тшьки в запоб^анш шбридингу (самозапиленню), але й у функцюнальному призначенш ix статевих структур. Важливою ознакою статевоi диференщаци у вид1в е шдивщуальна спещашзащя генеративноi сфери особин та особливост розподшу ix функцш як на шдив1дуальному, так i популяцшному р1внях.

Ппотези, якi пояснюють еволюцiйнi причини виникнення статевоi ди-ференцiацii в рослин е рiзнi. Однi дослщники вважають, що розподiл за статтю е важливим чинником, який забезпечуе перехресне запилення у видiв [8, 27], rnmi - трактують появу одностатевих форм як наслщок удосконалення функцiй квiтки [18, 20]. Формування рiзностатевиx особин займае менше часу, що сприяе прискореному ix розвитку та кращому пристосуванню до юну-ючих умов. Основна ix генетична функцiя в процесi розмноження полягае в рiзному призначенш чоловiчиx i жiночиx структур. Важливою е думка про те, що рiзностатевi особини вирiзняються за фiзiолого-бiоxiмiчними власти-востями та рiзним вщношенням до умов середовища [18, 21, 24, 26]. Вщпо-вiдно, кожна iз статей е неоднозначною за своiми функцiональними особливостями та здатшстю до розмноження в рiзниx умовах середовища. Статевий процес, з одного боку, повинен бути лабшьним i чутливим до змiни умов, а з шшого - стабшьним i незалежним. Такi умови найкраще реалiзуються шляхом розподiлу у видiв неоднотипних статевих функцiй. Адже вщомо, що фiзi-олого-бiоxiмiчний процес у формуванш чоловiчиx i жшочих статевих клiтин пiдтримуеться не окремими частинами кв^ки, як у гермафродитних рослин, а вЫм органiзмом загалом. Окрiм цього, умови середовища менше впливають на змши цього процесу, оскшьки буферш властивостi рiзностатевиx структур е значно стабшьшшими [18].

Методи досл1джень. Статева диференцiацiя рослин рiзниx життевих форм отримана на основi аналiзу флори Украiнськиx Карпат [1, 15]. Залежно вiд розподiлу видiв за основними статевими формами (андроецичними, гiно-ецичними та гермафродитними) видшено рiзнi статевi типи популяцiй (одно-домнi, дводомнi, двостатевi) [5, 6, 10, 11, 13, 14, 16]. З метою вивчення статевоi

диференщаци видiв використано два методичнi шдходи: описово-морфолопч-ний, який базуеться на зовшшньо-морфолопчних особливостях генеративно! сфери та кшьюсно-функщональний, який пов'язаний з функщональними особ-ливостями рiзностатевих особин та !х спiввiдношенням у популяцiях [23].

Результати дослiджень. На основi проведених дослщжень отримано загальну характеристику статево! диференщаци видiв рiзних життевих форм та !х кiлькiсного розподiлу у флорi Укра!нських Карпат. Установлено, що у сшввщношенш видiв з рiзними статевими типами 70,5 % належить до гер-мафродитних, 21,5 % - однодомних, 8,0 % - дводомних (табл. 1).

Табл. 1. Статеве спiввiдношення рослин у флорi Укратських Карпат, %

Життева форма рослин Двостатев1 Однодомш Дводомш

родина рвд вид родина рвд вид родина рвд вид

Дерева й чагарники (голонасшт) - - - 2,0 7,5 4,6 3,0 1,1 0,4

Дерева, чагарники й чагарнички (покритонасшт) 15,0 9,2 6,8 11,0 5,3 4,1 4,0 1,8 3,2

Разом: 15,0 9,2 6,8 13,0 7,8 8,7 7,0 2,9 3,6

Трав'яш (дводольш) 32,0 45,0 50,7 8,0 12,4 9,4 8,0 3,2 3,8

Трав'яш (однодольш) 9,0 16,7 13,1 5,0 1,8 3,3 3,3 1,1 0,6

Разом: 41,0 61,7 63,7 13,0 14,2 12,8 11,0 4,3 4,4

Всього: 56,0 70,9 70,5 26,0 21,8 21,5 18,0 7,3 8,0

Найбшьшу частку серед родин з рiзностатевою оргашзащею генеративно! сфери видiв мають деревш й чагарниковi голо-i покритонасшш (20,0 %), дещо меншу - трав'яш (14,0 %). Рiзнi статевi типи неоднаково представленi у видiв з рiзними життевими формами: серед однодомних - 8,7 % становлять дерева й чагарники, 12,8 % трав'яш рослини, серед дводомних - 3,6 % становлять дерева й чагарники, 4,4 % - трав'яш рослини. У груш голо- i покритона-сшних деревних i чагарникових рослин значна частка належить сучасним хвойним, бшьшють з яких е однодомними видами (ялина, ялиця, модрина, тсуга, псевдотсуга, сосна, ялiвець, туя, туевик, кипарисовик, бюта, метасеквоя, таксодш тощо). Дводомш форми представлен релжтовими тисовими та гшго-вими. До групи рiзностатевих одно- i дводомних покритонасiнних належать дуб, бук, граб, хмелеграб, ясен, береза, вшьха, верба, душеюя, тополя, горiх, самшит, лох, карiя, лщина, коркове дерево, гiркокаштан, деякi кленовi тощо.

Рiзностатевiсть е достатньо характерною ознакою трав'яних рослини (17,2 %). Сюди вщносяться представники таких родин як гречковi (Polygona-ceae: Rumex L.), кропивнi (Urticaceae: Urtica L., Parientaria L.), гвоздичнi (Caryophyllaceae: Dianthus L., Melandrium Roehl.), молочайнi (Euphorbiaceae: Euphorbia L., Mercurialis L.), валер'яновi (Valerianaceae: монтаннi види Valeriana L.), товстолистi (Rhodiola L.), губоцвт (Labiaceae: Thymus L.), зонтичнi (12 родiв, 23 види), айстровi (Asteraceae: 16 родiв, 29 видiв); серед однодоль-них - осоковi (Cyperaceae: понад 20 видiв Carex L.), частуховi (Alismataceae: Sagittaria L.), жабурниковi (Hydrocharitaceae: Hydrocharis L., Elodea Michx.),

рдесниковi (Potamogetonaceae: Zamnichellia L.), арощш (Aracaceae: Arum L.), iжaчoгoлiвкoвi (Sparganiaceae), p0r030Bi (Typhaceae) тощо.

Статеву дифеpенцiaцiю видiв та ix вщношення до конкретних еколо-гiчниx умов вивчено недостатньо. На oснoвi проведених дoслiджень, установлено, що бiльшa частка piзнoстaтевиx видiв е представниками мезо-(64 %), мезо-пгрофггно1 (17 %) та пгрофггно! (19 %) флори. Однoдoмнi види найчастше трапляються в лучних i лiсoвиx ценозах (aйстpoвi, зoнтичнi, гвоз-дичнi, кpoпивнi), двoдoмнi - у болотяних i водних (oсoкoвi, вaлеpiaнoвi, рого-зoвi, арощш, жaбуpникoвi, чaстуxoвi тощо). Серед piзнoстaтевиx трав'яних рослин значна частка видiв (бiля 20 %) належить до висoкoгipниx ценoзiв (ль сового, субaльпiйськoгo, aльпiйськoгo). Шдвищена участь oстaннix зумовле-на кшматичними особливостями висoкoгipниx paйoнiв, якi вщграють особ-ливу роль у ix стaтевiй диференщаци. Очевидно, в процес природного добору piзнoстaтевi види краще пристосовуються до мiнливиx i несприятливих умов природного середовища.

Розходження пoкaзникiв у стввщношенш piзниx статевих форм е найбшьшим у piзкo вiдмiнниx клiмaтичниx умовах. Рiзнi екoлoгiчнi умови ю-нування виду зумовлюють непpoпopцiйне спiввiднoшення особин за статтю в пoпуляцiяx одного i того ж виду. Найвиразшше ця oсoбливiсть проявляеться в неоднорщних екoлoгiчниx умовах i, зокрема, в piзниx за геoгpaфiчним по-ширенням. На oснoвi проведених дoслiджень отримано дат, як стосуються неоднозначних показниюв у poзпoдiлi видiв за статевими формами в piзниx флористичних районах Карпат. Наприклад, у дводомного виду Valeriana simplicifolia (Reich.) Kabath., популяци якого трапляються як в piвнинниx, так i в гipськиx районах, кшьюсть андроецичних (чoлoвiчиx) особин збшь-шуеться (67,7 %) у високопрних районах (1350-1500 м над р.м.) i змен-шуеться до 51,4 % у передпрських (300-700 м над р.м.) (табл. 2).

Табл. 2. Спiввiдношення статей у популяцях Valeriana simplicifolia (Reichenb.)

Kabath в pi3Hux еколого-ценотичнихумовах

№ з/п Умови Статева форма

андроецична гшоецична

шт. % шт. %

1. Сфагново-мохове болото, урочище "Цибуль-ник", Чорнопрський масив, 1350 м над р. м. 27,5 67,7 13,2 32,3

2. Трав'яно-мохове болото, Брескульська улогови-на, Чорнопрський масив, 1400 м н. р. м. 31,6 64,0 19,8 36,0

3. Сфагново-мохове болото, с. Н. Кропивник, 600 м над р.м. (Схщт Бескиди) 25,6 63,0 16,2 37,0

4. Верхове болото, с. Бусовисько, 500 м над р. м. (Ст. Самбiрський р-н) 24,0 63,5 13,8 36,5

5. Сфагново-мохове болото, с. Бiрки, 300 м над р. м. (Львiвська обл.) 32,0 60,1 21,6 39,9

6. Заболочена лука, с. Брюхович^ 300 м над р. м. (Львiвська обл.) 28,0 54,6 25,2 45,4

7. Заболочена лука, с. 1вано-Франкове, 290 м над р.м. (Розточчя) 22,4 51,4 21,2 48,6

Komhïh CTaTeBÏH ^opMÏ b.tocthbhh BÏgnoBÏgHHH eKo.roriHHHH gu^epeH^-an, akhh BÏgoôpa^ae pi3Hi ïx noTpeôu go yMOB cepegoBHrn,a. OneBHgHo, 3i 3MÏ-Horo yMOB icHyBaHHa BHgy cniBBigHomeHHtf CTaTeBHx $opM BH3HanaeTBca pÏ3Horo ïx aganTa^ero go icHyronux yMOB (KmMaTHHHux, ega^ÏHHHx, ^hothhhhx Tornp). EKO^orÏHHÏ yMOBH 6e3nocepegHto Bn^HBaroTB Ha ^opMyBaHHa b nony.na^ax bh-giB pÏ3HHx CTaTeBHx cniBBigHomern Ta Bigoßpa^aroTt BÏgnoBÏgHy reorpa^ÏHHy 3aKOHOMÎpHÏCTb po3nogrny b hhx pÏ3Hux CTaTeBHx $opM. BBa^aeTtca, rn,o agan-Ta^HHHH noTeH^an ocoôhh BH3HanaeTtca cyKynmcTro reHeTHHHO geTepMiHOBa-HHx O3HaK ïx aganTHBHOÏ noBegÏHKH HaôyToï b nрoцeсi 0HT0reHe3y npu B3aeMogiï 3 HHHHHKaMH HaBKO^HmHtoro cepegoBurna [9]. HanpuKnag, HecnpuaraHBi KnÏMa-thhhï yMOBH BucoKorip'a (rpuBane 3anaraHHa CHiry, pacHÏ gorn,i Ta noBem, no-BÏ^bHe nporpÏBaHHa cxumB Tornp), 3yMoB^roroTb kopotkhh nepiog вeгeтaцiï Ta npucKopeHHH po3bhtok poc^HH. Bn^HB pÏ3HHx eKo^orÏHHHx yMoB e, oneBHgHo, BH3HananbHHM b ÏHTeHCHBHocTÏ nepexogy BHgiB Ï3 repMa^poguraoro CTaHy b pÏ3-HocTaTeBHH. BBa^aeTtca, rn,o KapgHHantHa 3MÏHa eKo^orÏHHHx yMoB e npuHHHoro nomupeHHa y BHgiB pÏ3HocTaTeBHx $opM [2,12,19,28]. BogHonac, CTaTeBe cnÏB-BÏgHomeHHa ocoôhh e Ba^nHBHM noKa3HHKoM, akhh xapaKTeproye ocoS^hboctï icHyBaHHa BHgy Ta Horo 3gaTHiCTb go aganтaцiï b KoHKpeTHHx yMoBax cepegoBH-rn,a. ToMy, BHnagaHHa 3Ï CK^agy nony.na^H rpyn ocoôhh neBHoï CTaTÏ, mom npH3BecTH go 3MiH y BHyTpimHtonony.na^HmH CTpyKTypi BHgiB, a otm go neB-hhx nopymeHb ïx ^mcHocri Ta ^yH^ioHyBaHHa.

HepiBHoMiprncTb po3nogrny aôo .TOKantHa KoH^mpa^a oKpeMHx CTaTeBHx ^opM BHgy 3acBÏgnye npo HeogHaKoBÏ ïx eKo-norinm bhmofh Ta $yH^i-oHantm 3gaTHocTi. YcTaHoB^eHo, rn,o pi3Hi 3a CTanro ocoôhhh, aKÏ BxogaTt go CK^agy nony^^m BHgy e HeogHo3HanHHMH 3a penpogyKTHBHoro opram3a^ero Ta BÎgHomeHH^M go eKo^orÎHHHx yMoB. TaKi ocoôïïhboctï ocTaHHix noB'a3am 3 pÏ3-hhm po3nogrnoM ïx eHepreTHHHoro noTeH^any Ta 3aTpaTaMH Ha penpogyKTHBHe BÎgTBopeHHa [4,25]. Cepeg eKo^orÎHHHx hhhhhkïb Ha CTaTeBy HeogHopigmcTt b nony.na^ax BHgy ocoôïïhbhh Bn^HB MaroTb $i3HKo-MexamHHi B^acTHBocTi ipyH-Ty, TeMnepaTypHHH, BogHHH, cbït^obhh peMHMH Tornp. BignoBigHo go cneцн$i-kh icHyroHHx yMoB, AK HanpHKnag, y nony.na^ax Valeriana simplicifolia Ha c$ar-hobo-moxobhx ôo^oTax i Bo^orux ^yKax, Rhodiola rosea Ha CKe.nax i pÏ3HoTpaB-hhx ^yKax, Valeriana tripteris L. Ha ripctKHx BucoKoTpaBHux i b narapHHKoBo-m-cobhx ^yKax, Thymus alpestris b pi3HoTpaBHo-cy6anbniöcbKHx i pigKo^icHHx yr-pynoBaHH^x ^opMyeTbca xapaKTepHHH g^a Ko^Horo KoHKpeTHoro BHgy kom-n^eKC aganтaцiнннx 3mïh: ôo^othhh i ^yHHHH, cyöanbniöcbKHH i mcoBHH, CKe^b-hhh i pi3HoTpaBHHH, BucoKoTpaBHHH i narapHHKoBo-^icoBHH Torn,o.

PÏ3HÏ eKo^oriHHi yMoBH ^opMyroTb HeogHaKoBe b nony^^iax BHgy cniB-BigHomeHHa pi3Hux CTaTeBHx ^opM. YcTaHoB^eHo, rn^o aнgpoeцннm h гiнoeцнннi ocoôhhh MaroTb pi3Hi BHMoru go yMoB cepegoBHrn,a i, HacaMnepeg, go MÏHepant-Horo ^HB^eHHA, Bo^orocTi h TeMnepaTypu rpyHTy, goB^HHH gHa, ÏHTeHCHBHocTÏ CBÏT^a Torn^o. BignoBigHo, ïm xapaKTepHÏ pÏ3HÏ peaкцiï Ha ogHÏ h tï m hhhhhkh ce-pegoBH^a. TaKÏ aganTHBHÏ o3HaKH b ocoôhh pÏ3HHx 3a cranro noB'a3aHÏ 3 BÏgôo-poM, akhh cnpaMoBaHHH Ha ïx eKo^orinHy gu^epeH^a^ro [4,17].

У процес онтогенетичного розвитку pi3HOCTaTeBi особини е неодноз-начними за структурно-морфологiчними показниками, характером розмно-ження, темпами розвитку, фенолопчними ритмами тощо. Отриманi з рiзних типiв оселищ данi шдтвердили цю особливiсть i показали, що така морфоло-гiчна диференцiацiя е характерною ознакою рiзностатевих видiв [7]. Так, ri-ноецичним особинам властивi значно вищi морфологiчнi показники за висо-тою генеративного пагона, площею поперечного перерiзу стебла, площею листково! поверхнi, кiлькiстю квiтiв у суцвггтях, товщиною кореневища тощо. Наприклад, у популяцiях Valeriana simplicifolia усереднеш показники ви-

соти генеративних пагошв становлять у андроецичних особин 36,9 см, у гшо-

2 •

ецичних - 43,8; площа поперечного перерiзу стебла, вiдповiдно - 0,55 см i

2 2 2 0,68 см , площа листюв на генеративних пагонах - 4,85 см i 6,47 см ; кшьюсть квггок - 267,8 шт. i 408,6 шт. тощо.

Багаторiчнi спостереження за змшами онтогенетичних показниюв в рiзних еколого-ценотичних умовах показали значш розбiжностi у розвитку й формуванш рiзностатевих особин. Особливо неоднозначними е таю показники як тривалють (цикл) розвитку вегетативно-репродуктивних пагошв, характеру ix формування та поновлення. Особини рiзнi за статтю е неоднозначними за такими показниками як довжина, товщина й юльюсть рiчниx приростiв на базальнш частинi кореневища, iнтенсивнiсть росту бокових вегетативних пагошв, тривалють вегетативного (догенеративного) перюду та життевого циклу загалом. Прикметно, за цими показниками рiзностатевi особини е неоднозначними, осюльки мають рiзнi репродуктивну здатшсть та стратегiю розмноження. Андроецичнi особини порiвняно з гiноецичними е меншими за багатьма габiтуальними ознаками, бюмасою вегетативних i генеративних структур та вирiзняються за стратегiею ix репродуктивного вщтворення. Пер-шi характеризуються вищою здатнiстю до формування вегетативних пагошв та бшьшою на них кшьюстю рiчниx приростiв. Гiноецичнi особин е потужш-шими за багатьма морфолопчними параметрами, але формують значно мен-шу кiлькiсть вегетативних структур i мають меншу довжину рiчниx прирос-тiв. Враховуючи те, що рiзностатевi особини вирiзняються за енергетичними, акумульованими в мас ресурсами, то й затрати на репродуктивне вщтворен-ня у них будуть рiзними. Про неоднаковi адаптацiйнi здатностi рiзностатевиx особин засвщчуе також i рiзна здатшсть до регенераци та репродуктивного вщтворення. Очевидно, у стресових ситуацiяx андроецичш особини шдтри-мують свiй життевий потенщал за рахунок морфологiчноï пластичност та прояву ознак рудеральноï стратеги виживання.

Пноецичш особини, навпаки, характеризуються бшьшою масою та вщповщно запасами енерги, що очевидно, пов'язано з основною ïx фун-кцiею - вщтворення потомства. Таким чином, рiзнi функцiональнi здатностi рiзностатевиx особин у видiв зумовленi комплексом морфологiчниx та фун-кцiональниx особливостей, що дае ï^ можливiсть по-рiзному пристосовува-тись до умов навколишнього середовища. Адаптацшш здатностi у них пов,язанi з неоднаковим ïx енергетичним потенщалом та рiзними потребами до умов середовища. Загальний розподiл рiзностатевиx видiв у флорi Укра-

1нських Карпат показав, що адаптацiйний процес 1х статево! диференщаци пов'язаний 3Í змiнами у них як шд^дуальних, так i популяцiйниx показни-kíb. Очевидно, в процесi еволюцп еколопчш умови е визначальними в стате-вiй диференщаци видiв рослин та xарактерi розподiлу у них рiзностатевиx форм, оскiльки фiзiологiчна автономнiсть дае 1м можливють по-рiзному ре-агувати на одш й тi ж чинники середовища та краще пристосовуватись до них в процес розмноження.

Лггература

1. Визначник рослин УкраТнських Карпат. - К.: Наук. думка, 1977. - 434 с.

2. Волкович В.Б. Соотношение полов и особенности роста разнополых особей Antenna-ria dioica L.// Бот. журн., т.57, №10, 1972. - С. 1278-1286.

3. Геодакян В.А. Проблемы передачи информации// Журн. общ. биол., 1974, № 35. - С. 256-272.

4. Грант В. Эволюционный процесс: критический обзор эволюционной теории. - М.: Мир, 1991. - 488 с.

5. Демьянова Е.И. Гинодиэция// Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т.3. Системы репродукции. - СПб.: Мир и семья, 2000. - С. 78-82.

6. Джапаридзе Л.И. Пол у растений. Тбилиси: Изд-во АН ГрССР, ч.1, 1963. - 307 с.

7. Дмитрах Р.1. Внутршньо популяцшний полiморфiзм рiзностатевиx видiв рослин// Наук. вюник УкрДЛТУ: Зб. наук.-техн. праць. - Львiв: УкрДЛТУ. - 2000, вип. 10.3. - С. 226232.

8. Жуковский П.М. Гетерозис растений и филогенетическая стерильность как эволюционные явления в природе// Генетика, т. 3, № 5, 1967. - С. 33-44.

9. Казначеев В.П. Современные аспекты адаптации. - Новосибирск: Наука, 1980. -

192 с.

10. Кожин А.Е. Вопросы выражения пола и многообразие сексуальных типов у цветковых растений// Журн. общ. биол. - 1941, т. 2, № 3. - С. 355-374.

11. Кордюм Е.Л., Глущенко Г.И. Цитоэмбриологические аспекты проблемы пола покрытосеменных. - К.: Наук. думка, 1976. - 198 с.

12. Львова И.Н. Особенности формирования цветков в семействе тыквенных в связи с направлением эволюции// Докл. совещ. по общ. вопр. биол. посвящ. столетию дарвинизма. Томск: Томск. пед. ин-т, 1959. - С. 128-130.

13. Меликьян А.П. Половой полиморфизм// Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т.3. Системы репродукции. - СПб.: Мир и семья, 2000. - С. 73-75.

14. Монюшко В.А. Половые форм цветковых растений и закономерности в их географии и происхождении// Тр. по прикл. бот., генет. и селек. - 1937, т. 1, № 2. - С. 107-152.

15. Определитель высших растений Украины. - К.: Наук. думка, 1987. - 547 с.

16. Розанова М.А. Проблемы пола у высших растений// Теоретические основы селекции растений. - М.-Л.: Сельхозгиз. - 1935, т. 1. - С. 145-165.

17. Северцов А.С. Основы теории эволюции. - М.: Изд-во МГУ, 1987. - 320 с.

18. Сидорский А.Г. Современные представления о вероятных эволюционных причинах появления раздельнополых форм у покрытосеменных растений// Усп. совр. биол. - 1979, № 3 (6). - С. 445-456.

19. Сидорский А.Г. Эволюция половой организации цветковых растений. - Нижн. Новгород, 1991. - 210 с.

20. Сидорский А.Г., Правдин В.В., Деев С.В. Характеристика флоры Европейской части СССР в связи с полом и жизненной формой растений// Бот. журн. - 1984, т. 69, № 8. - С. 1011-1018.

21. Шереметьев С.Н. Интенсивность транспирации и ее временная организация у мужских и женских особей Pictacia vera (Anacardiaceae)// Бот. журн. - 1981, т. 66, № 4. - С. 565572.

22. Шереметьев С.Н. О приспособительном значении полового диморфизма цветковых растений// Бот. журн., 1983, т. 68, № 5. - С. 561-571.

23. Gender and sexual dimorphism in flovering plants. - Berlin; Heidelberg: Springer - Verlag, 1999. - 306 p.

24. Connor H.E. Dreeding system in Cortaderia (Graminea). - Evolution, 1973, Vol. 27, 4. -P. 633-678.

25. Harper J. Population biology of plants. - New York - London: Acad. Press, 1977. -

592 p.

26. Francen A.A. Sex characteristics and in heritance of sex in asparagus (Asparagus officinalis L.). - Euphytica, 1970, vol. 19, 3. - P. 277-287.

27. Lewis D. The evolution of sex in flowering plants. - Biol. Revs. Cambridge Philos. Soc., 1942, vol. 17. - P. 46-47.

28. Lloyd D.G. The transmission of genes via pollen and ovules in gynodsoecious angios-perms// Theor. Popul. Biol. Vol. 5, № 9, 1976. - P. 299-316.

УДК338.48:379.84 (477.8) Доц. P.I. Магтович1, канд. екон. наук;

викл. О.В. Пилип'як2; астр. О.О. ШкрЬбинець1

РОЗВИТОК ТУРИСТИЧНО-РЕКРЕАЦ1ЙНОГО КОМПЛЕКСУ

В ЗАХ1ДНОМУ РЕГ1ОН1

Розкрито важливють функцюнування та подальшого розвитку туристично-рекреацшного комплексу Захщного регюну, проаналiзовано його наявш умови та скла-довь Визначено прюритетш напрямки розвитку туристично-рекреацшного потенць алу Сколiвського району Львiвськоi обласп, зокрема сшьського зеленого туризму. Видшено основш шляхи розвитку туристично-рекреацшного комплексу Захщного регюну.

Ключов1 слова: туристично-рекреацшний комплекс, туристично-рекреацшний потенщал, туристично-рекреацшш ресурси, сiльський зелений туризм.

Assoc. prof. R.I. Mahijovych1; teacher O.V. Pylypjak2;

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

post-graduate O.O. Shckribynets1

Tourist and recreational complex in the Western Region

The article is focused on the importance of functioning and further development of tourist and recreational complex of the Western region, its real conditions and components. It determines the prior directions of tourist and recreational potential of Sckole district Lviv region, including rural green tourisms opportunities. The main ways of developing tourist and recreational complex of the Western region are pointed out.

Keywords: tourist and recreational complex, tourist and recreational potential, tourist and recreational resources, rural green tourism.

Постановка проблеми. Подальший розвиток нацiональноi економжи Украши на основi ринкових вщносин вимагае остаточного виршення сощ-ально-економiчниx проблем, як склалися на сьогодшшнш час. Адже за свь товими стандартами розвинута краша характеризуеться високим рiвнем та яюстю життя населення, постшним шдвищенням його загального добробуту, iнтелектуально-дуxовним збагаченням людей та повноцшного ix вiдпочинку.

Однiею iз складових нацiональноi економiки та одним iз основних прiоритетiв соцiально-економiчного розвитку е рекреацшно-туристичний комплекс, який мае в Укра1'ш унiкальнi потенцiйнi можливос^ для свого ди-намiчного розвитку. Як показуе свгговий досвiд, туристична сфера постшно вдосконалюеться, стрiмко розширюеться, е високоприбутковою та ефектив-

1 Льв1вський нац1ональний аграрний ун1верситет, LNAU;

2 Льв1вська ф1л1я Свропейського Ушверситету, Lviv branch of EU.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.