CC BY
22
Нацюнальний лкотехшчний ун1верситет Украши
1. Л1СОВЕ ТА САДОВО-ПАРКОВЕ ГОСПОДАРСТВО
УДК 581.57 Ст. наук. ствроб. А.К. Малиновський, д-р с.-г. наук -
Державний природознавчий музей НАН Украти
МЕХАН1ЗМИ АДАПТАЦН ТА ГОМЕОСТАЗ ПОПУЛЯЦ1Й
Подано результати дослщжень мшливост морфометричних параметрiв популяцш рослин залежно вiд умов середовища. Потенцiал самопiдтримки попудяцiй за змш умов середовища залежить вщ запасш бiомаси, '11 розподiлу i проявляеться у витратах на про-цеси росту, розвитку i поновлення. Встановлено кореляцiйнi зв'язки мiж морфометрич-ними параметрами, iснування взаемопов'язаних параметров, змiннiсть яких адекватна змiнам умов середовища i як реалiзуються паралельно або незалежно один вiд одного.
Ключовi слова: популяцш, гомеостаз, самошдтримка, адаптадiя.
Проблематика гомеостазу охоплюе дослщження широкого кола теоре-тичних i практичних питань, зокрема встановлення мiсця (значения) гомеоста-тичних властивостей бюсистем i спiввiдношення з iншими життевими характеристиками i явищами - зв'язок гомеостазу з процесами еволюцц, адаптацií, са-мозбереження тощо; формалiзащя концепцií гомеостазу на рiзних ршнях орга-нiзацií бiосистем, тобто iерархiя гомеостазу; розроблення концептуальних моделей i пiдходiв у вивченнi гомеостатичних властивостей бiосистем.
У сучасному трактуванш гомеостаз - це вiдносна постшшсть внутрш-нього середовища бiосистем рiзного органiзацiйного рiвня у процесi 1хнього функцдонування за наявностi зовнiшнiх i внутрiшнiх збурень. Пiд поняття гомеостазу потрапляють багато iнших властивостей бюсистем, пов'язаних з íхнiм са-мозбереженням: стiйкiсть, стабiльнiсть, надiйнiсть, лабшьшсть, пружнiсть тощо.
У працях iз фiзiологií часто застосовують поняття "поспйнкть функцiй", при тому цю поспйнкть розглядають паралельно (iнодi як синошм) з постшнк-тю внутрiшнього середовища. Проте переважаючою iдеею концепцií гомеостазу е гнучка, реагуюча на змши зовнiшнього середовища постiйнiсть сташв, а не процесiв. Пояснюють це тим, що саме функцií бюсистем не постшш Зi зрос-танням рiвня органiзацií урiзноманiтнюються i ускладнюються процеси життедiяльностi, а вiдповiдно складшшим, мiнливiшим i гнучкiшим стае ц фун-кцiонування. Бiосистема активно реагуе на змiни середовища, вибiрково змшюе сво! функцií, замiияючи однi шшими, варiюе i 11 поведанка. Якщо можна гово-рити про постшшсть функцш бiосистеми, то швидше тшьки про постiйнiсть об-ластi цих функцiй - атрактора, про стабшьш можливостi системи, про збере-ження однакових реакцiй на однаковi дц. Таким чином, "гомеостаз" не означае постшшсть властивостей бюсистеми, а певну сукупнiсть адаптацiйних мехашз-мiв, що забезпечують ц стiйкiсть.
Основа гомеостазу - активащя механiзмiв зворотного зв'язку, реакция системи на зовнiшнi впливи. Вiд'емнi зворотнi зв'язки, компенсуючи зовшшнш вплив, власне i пiдтримують гомеостаз, тодi як позитивнi зворотнi зв'язки, ят погiршують стабiльнiсть системи, сприяють процесам, що iнтенсифiкують при-
родний добip. 1снуе певнa сyпеpечнiсть мiж тенденщею до стaбiльностi (збере-ження гомеостaзy), посилення вiд'eмниx звоpотниx зв'язкiв, i тенденциями до пошуку новиx, paцiонaльнiшиx способiв викоpистaння зовнiшньоï енергп i ре-човини, тобто yкpiплення позитивниx звоpотниx зв'язкiв [7].
Зaвдяки процесу aдaптaцiï, що обiймae не тальки оптимiзaцiю фyнкцiй оpгaнiзмy, где й п^три^ни^ збaлaнсовaностi y системi "оргашзм-середовище", досягaeться збереження гомеостaзy. Процеси aдaптaцiï aктивyються 3a умови, коли y тaкiй системi виникaють iстотнi змши, зaбезпечyючи новий гомеостa-тичний CTa^ що супроводжуеться оптимiзaцieю фyнкцiй. Оскшьки бiосистеми i середовище пеpебyвaють y динaмiчнiй нестiйкiй piвновaзi, ïxm стaни змшю-ються постiйно, вiдповiдно постайно вiдбyвaються процеси aдaптaцiï.
Бiосистемa, тa й бyдь-якиx систем зaгaдом, шдтримуеться численними зв'язкaми пiдсистем нижчиx iеpapxiчниx piвнiв. Пpипyскaючи, що всi бюсисте-ми гомеостaтичнi нa piзниx piвняx оpгaнiзaцiï, можнa говорити про iеpapxiю го-меостaтичниx пpоцесiв - yчaсть меxaнiзмiв гомеостaзy нижчого piвня y форму-вaннi гомеостaзy бiосистеми вищого piвня.
Тaким чином, гомеостaз - здaтнiсть вiдкpитоï системи до сaмоpегyдяцiй, збереження постiйностi внyтpiшнього стaнy шлжом кооpдиновaниx pеaкцiй, спpямовaниx нa п^три^ны^ динaмiчноï piвновaги, можнa pозгдядaти тaкож як нaмaгaння системи до ввдтворення, вiдновлення втpaченоï piвновaги, перебо-рення негaтивного впливу змiненого сеpедовищa. Потазники гомеостaзy мaють певну свободу (норми pеaкцiй) i пеpебyвaють y динaмiчномy piвновaжномy CTa-нi 3i змшними флуктуючими yмовaми зовнiшнього сеpедовищa. Цд двi умови i зaбезпечyють iснyвaння оpгaнiзмy - влaстивiсть протистояти i пpaгнення до piвновaги 3i середовищем.
Сьогодш поняття "гомеостaз" зaстосовyють y бюценологп (пiдтpимкa постайноста скдaдy i чисельноста особин), генетицi, кiбеpнетицi, псиxологiï, со-цюлоги [1, 4]. Гомеостaз пpитaмaнний будь-якш бiосистемi, що функщонуе y дiaпaзонi змiнниx, визнaчaючиx i обмежуючж ïï сутшсть.
Поняття "гомеостaз" вживaють y популящйшй екологй' для xapaктеpис-тики стайкоста систем piзномaнiтниx рДвшв оpгaнiзaцiï. Гомеостaз популяци -здaтнiсть пiдтpимyвaти ввдносну стaбiльнiсть i цшсшсть генотипiчноï структу-ри y мiнливиx yмовax. Популяци мaють виpaженy тенденцию еволюцiонyвaти тaким чином, щоб досягнути стaнy сaмоpегyдяцiï, тобто вщновити чисельнiсть популяци, що вiдповiдaе CTa^ piвновaги [2]. Зaгaдом "гомеостaз" популяцц -пiдтpимaння просторово!' структури, щшьноста i генетично!' piзномaнiтностi. Унaслiдок гомеостaтичноï регуляци пiдтpимyеться постайнкть скдaдy i чисельноста популяцш в yгpyповaнняx.
Ha рДвнД екосистеми гомеостaз проявляеться y нaйбiдьш стiйкиx фоpмax взaемодiï мДж бiосистемaми нижчиx ршшв, що виpaжaеться y пpистосовaностi до особливостей сеpедовищa тa пiдтpимaння циклш кругооб^у, cyкцесiйниx циклДв, цикдiчниx змш тощо. Розгдядaють нaвiть гомеостaз бiосфеpи, y якому взaемодiя piзномaнiтниx оpгaнiзмiв шдтримуе постайнкть гaзового скдaдy a^ мосфери, грунту, концентpaцiï солей тощо [3].
НОЦЮНОЛЬНИЙ л^те^^иний yнiверситет Укрaïни
Реaкцiï популяцш pослин нa змiни екологiчниx пapaметpiв сеpедовищa пpоявляються y piзномaнiтниx фоpмax як нa попyляцiйномy, тaк i m шдивщу-гльному piвняx. Вiдбyвaeться пеpебyдовa вiковоï й пpостоpовоï стpyктyp, чи-сельностi, щiльностi, змiнюються мaсa, pозмipи особин, iнтенсивнiсть i xapa^ теp pозмноження тощо. Уся сукупшсть тaкиx пеpебyдов спpямовaнa нa ^исто-сyвaння до змiн y сеpедовишj i, влaстиво, e aдaптaцiйною pеaкцieю. Тaким чином, aдaптaцiя спpямовaнa нa пiдтpимкy гомеостaзy в системi "особинa - попу-ляцiя - сеpедовище" i склaдaeться iз сукупносп pеaкцiй - вiд тимчaсовиx зво-pотниx модифiкaцiй до генетичниx змш, зaкpiплениx пpиpодним добоpом. Спaдково незaкpiпленi звоpотнi модифiкaцiйнi змiни фоpми, мaси, пpодyктив-ностi тощо, яш e pеaкцieю нa умови сеpедовишa, водночaс, e pеaлiзaцieю гене-тично!' iнфоpмaцiï в онтогенезi оpгaнiзмy i спpямовaнi нa пpистосyвaння до зов-нiшнix впливiв. Цим зaбезпечyeться здaтнiсть пpотидiяти змiнaм y сеpедовишi нa шдив^зльному piвнi пpотягом онтогенезу i ствоpюються пеpедyмови для iснyвaння як о^емт попyляцiй, тaк i виду зaгaлом [S, S].
Рiзномaнiтнiсть умов сеpедовищa e пpичиною мiнливостi популяцш, що, поpяд iз мyтaцiями i pекомбiнaцiями, вiдiгpaють вaжливy pоль в еволюцц pос-линного свiтy i можуть пpизводити до змiн як y фенотиш, тaк i в генотип! Фено-типiчнa плaстичнiсть визнaчae потенцй' виду до зpостaння y piзномaнiтниx умо-вax, де фоpмyються ïxm вiдповiднi екотипи - популяцп aбо гpyпи особин, що пpистосовaнi до конкpетниx специфiчниx умов. Види зi шиpокою екологiчною aмплiтyдою фоpмyють численнi популяцп, що мгють виpaзнi i пpитaмaннi тшь-ки ш моpфологiчнi, фiзiологiчнi тa pепpодyктивнi озшки. У зaкpiпленi нaбyтиx ознaк головш pоль нглежить iзольовaностi попyляцiй. Водночaс, pеaкцiï pослин нa умови сеpедовищa нaдзвичaйно piзномaнiтнi, що yсклaднюe виявлення зо-лежностей i зaкономipностей появи озшк тa зyмовлюючиx ïx чинниюв, тому ду-же вaжко встaновити xapaктеp змiн - нa piвнi генотипу чи фенотипу. Кpiм того, в межax одного виду pеaкцiï особин нa однaковi умови можуть бути piзними.
Рiзномaнiтнi моpфометpичнi тa aлометpичнi пapaметpи, ïxня динaмiкa, зглежшсть вiд екзогенниx чинникiв були ^едметом численниx дослiджень, якi, водночaс, ткно пов'язaнi з фоpмyвaнням тa стaновленням попyляцiйноï еколо-riï. Визнaчaльним щодо сaмопiдтpимaння попyляцiй y сеpедовишi e нaсaмпеpед зaпaси бiомaси тa функцюн&льний ïï pозподiл - aлокaцiя pечовини [S] нa оpгa-нiзмовомy pimi, що пpоявляeться y витpaтax енеpгiï но пpоцеси pостy, pозвиткy то поновлення [11]. Встaновлено, що pозподiл енеpгiï i pечовини зглежить вщ життeвоï фоpми то умов сеpедовищa [10, 11]. Для видiв з коpотким життeвим циклом нaйбiльшa чостко бiомaси витpaчaeться но pепpодyкцiю, y полiкapпiч-ниx видiв зосеpеджyeться y бaгaтоpiчниx нaдземниx обо пiдземниx оpгaнax. У неспpиятливиx yмовax, зокpемa змш гiдpологiчного pежимy, освiтлення, поси-лення конкypенцiï тощо, пошд SO % бюмоси в окpемиx тpaв'яниx бaгaтоpiчни-кiв може зосеpеджyвaтись y шдземнш чaстинi [S]. 3a сукцесшник змiн, якi суп-pоводжyються появою вiльниx екологiчниx нiш зшчш чостино бiомaси reropa-тивниx особини спpямовyeться но pепpодyкцiю, a зi стaбiлiзaцieю умов - зосе-pеджyeться y вегетaтивниx оpгaнax. Встоновлено, що збшьшення моси шдзем-ниx оpгaнiв стосовно зaгaльноï моси особин зyмовлюeться необxiднiстю ш^о-
10
Збiрник HayKoBo-техшчних прнць
мадження та збереження енергп й здебшьшого зростае з географiчною широтою та попршенням умов мiсцезростань [13, 14].
Залежно вiд життево! форми, пошуки рiвноваги популяцiй чи окремих особин Í3 чинниками конкретного середовища, забезпечення самопiдтримання та вiдновлення можуть ре^зовуватись за рахунок змiн у функцюнуванш реп-родуктивно! сфери, оскшьки у багатьох випадках власне спiввiдношення енер-гетичних витрат на генеративне та вегетативне розмноження найповнiше вщоб-ражае мехашзми адаптацп. Спроможнiсть до перерозподшу або алокацп енергп та речовини, як також об'еми алокацп, вщповщно до змiн середовища значною мiрою визначають життездатнiсть популяцiй загалом, 1хшй адаптацiйний потенциал та еволюцшш перспективи. Перерозподш енергп та речовини звичайно проявляеться у змiнах бюмаси окремих органiв, котрi е структурно-функщ-ональними елементами генеративно!' або вегетативно!' сфер. Поряд iз цим, опо-середкованим свiдченням алокацй' можуть бути й iншi параметри та показники, зокрема - розмiри та маса генеративних пагошв, кореневищ, асимшюючих листав, кшьккть суцвiть та квггок, бруньок поновлення тощо.
Об'ектами дослщжень обранi розетковi гемiкриптофiти, асектатори i компоненти угруповань Soldanella hungarica Simonk. i Homogyne alpina (L.) Cass., кореневищш геофии - едифiкатори, субедифкатори i компоненти - Anemone nemorosa L. i Cardamine glanduligera O. Schwarz.
Збiр матерiалу проводили зпдно iз загальноприйнятими методиками; величина вибiрки становила 25 зрших генеративних особин високого рiвня життевоста в рiзних за структурою та походженням (перинних i вторинних) рос-линних угрупованнях на рiзних гшсометричних рiвнях. Для визначення на-сшнево! продуктивностi величина вибiрки становила 100 особин. Опрацювання матерiалу проведено iз застосуванням програми Corelation matrices у пакета Sta-tistica for Windows. Результати кореляцiйного аналiзу наведенi коефщкнтом ко-реляцй' (r) за довiрчого рiвня p<0,05.
Дослiджували морфометричнi (загальна фiтомаса, фiтомаса листя, корш-ня, окремого листка, плода, насiння, кшьккть i площа листя, площа окремого листка, площа коренево! поверхнi, кшьккть квггок, суцвiть, плодк, кiлькiсть наання, потенцiйна i реальна насiннева продуктивнкть, висота генеративного пагона) та алометричш (спiввiдношення плошд листя до фггомаси, насiннева продуктивнкть на одиницю фггомаси, вага коршня на одиницю фиомаси, фо-тосинтетичне зусилля, вага генеративного пагона на одиницю фггомаси, вщнос-ний приркт за висотою, репродуктивне зусилля, спiввiдношення наземно! i ко-ренево! маси) параметри.
Сшввщношення мГж надземною i шдземною масою у особин Soldanella hungarica показуе дiапазони i!' розподшу залежно вщ фiтоценотичних умов (рис. 1). Загалом вщстежуемо три варiанти сшввщношень: коренева маса особин переважае надземну; зазначенi параметри приблизно одинаков^ надземна маса переважае кореневу.
Найбшьшу рГзницю мГж шдземною (405,4 мг) i надземною (229,1 мг) ма-сами виявлено в угрупованнях Piceetum myrtillosum, ктотну перевагу пiдземноi над надземною масою спостеркали також у Juncetum trifidi, Seslerietum coeru-
Ha^OHantHHH aicoTexHÍHHHH yHÍBepcHTeT YKpa'ÍHH
lans Ta Juniperetum myrtillosum. Y btophhhhx yrpynoBaHH^x, 30KpeMa 6inoBycHH-Kax, Hag3eMHa Maca (198 Mr) nepeBa®ae Hag nig3eMHoro (159 Mr), це ® cnocTepira-.h b pogogeHgpoHHHKax (396-281,9) Ta BmtmHAKax (350,4-264,4). npHÓnH3Ho piB-hí цi noKa3HHKH b yrpynoBaHH^x Polytrichetum sexangulare Ta Caricetum curvulae.
123456789 yrpynoBaHHa
Puc 1. CnieeiÓHomeHHH Mim HaÓ3eMHOw (1) i niÓ3eMHorn (2) Macorn Soldanella hungarica Simonk. eyzpynoeaHHax: 1. Piceetum myrtillosum (1350 m); 2. Piceetum oxalidosum (1300); 3. Mugetum myrtillosum (1400 m); 4. Juncetum trifidi (1700 m);
5. Polytrichetum sexangulare (1600 m); 6. Nardetum (1200 m); 7. Alnetum
herboso-myrtillosum (1350 m); 8. Alnetum pulmonarioso-seneciosum (1450);
9. Rhododendretum myrtillosum (1450 m)
3MÍHa yMOB cepegoBH^a BnnHBae Ha Mop^oMeTpunm napaMeTpu ocoóhh i, y nigcyMKy, Ha 3arantHy Mop^ocTpyKTypy nonyn^ií. CepegHi 3HaneHHA TaKHx napa-MeTpiB, ak BHCOTa reHepaTHBHoro naroHa i ñoro Maca, kíhbkíctb i nno^a .hcta, TOMaca .hcta, kopíhhh, nnogiB i HaciHHfl, HaciHHeBa npogyKTHBHicTt to^o, íctotho 3MÍHroroTtca 3a.e®Ho Big yMOB MÍc^3pocTaHt. HanpuKnag, cepegra BHCOTa reHepaTHBHoro naroHa Soldanella hungarica Simonk. 3MeHmyeTtca Big 25,2 cm y Mugetum sphagnosum go 8,7 cm y Polytrichetum sexangulare, nro^a ..hctkoboí noBepxHi - Big 58,5 cm2 (Alnetum herboso-myrtillosum) go 7,2 cm2 (Caricetum curvulae), Kmt-kíctb HaciHHA Ha ocoÓHHy - Big 151,5 y nepBHHHHx yrpynoBaHHax (Alnetum athyri-osum) i 155,8 y Mugetum hylocomiosum go 94,7 (Calamagrostidetum) i 76,4 (Nardetum) y noxigHHx, Maca kopíhha - Big 405,4 Mr (Piceetum myrtillosum) go 94,9 Mr (Polytrichetum sexangulare), 3arantHa ^tioMaca - Big 634,5 Mr y nepBHHHHx yrpy-noBaHHflx (Piceetum myrtillosum) go 361,0 Mr y btophhhhx (Nardetum) to^o.
B ocoóhh nonyn^ií Homogyne alpina TaKo® BH^BneHo 3a.e®mcTt mí® nig-3eMHoro Ta Hag3eMHoro MacaMH b pÍ3HHx yrpynoBaHHax (puc. 2.), ^o nigTBep-g^yeTtca bhcokhm 3HaneHH^M Koe^i^eHTa Kopen^ií (r = 0,91). Ha BigMÍHy Big contgaHenu, b ocoóhh Homogyne alpina nig3eMHa Maca 3aB®gu nepeBa®ae Hag Hag3eMHoro. HañicToTHimy pÍ3HHu^ BÍg3HaneHo b yrpynoBaHH^x Mugetum myrtillosum, ge Hag3eMHa Maca cTaHoBHTt 271 Mr, a nig3eMHa - 609 Mr, Eriophoretum lati-folii (BignoBÍgHo 227 Mr - 520 Mr), Juniperetum myrtillosum (200 Mr - 549 Mr). HañMeHmi 3HaneHHA pÍ3HH^ cnocTepiranu b yrpynoBaHH^x Caricetum curvulae (101 Mr - 147 Mr).
Ba®.HBHM noKa3HHKoM cTaHy nonyn^ií, íí pea^iero Ha yMoBH cepegoBH^a e HaciHHeBa npogyKTHBHicTt, KoTpa, okpím HucentHocri Ta bíkoboí cTpyKTypu nony-n^ií, 3a.e®HTt TaKo® Big napaMeTpiB mgHBigyantHoro píbha - 3oKpeMa kí.bkoctí HaciHH^ y n.ogi Ta nucna n.ogÍB Ha ocoóhhí. Y gocmg^yBaHHx yMoBax y nonyna-
12
36ípHHK HayKOBO-TexHÍHHHx nnaub
Щ1 Soldanella hungarica, пропорщя мособина/плодiв на особиш/насшня в плодiм в середньому становить 1:9,6:33,6. Цей послщовний ряд спряжений виключно з фiтоценотичними умовами i не корелюе з висотою н.р.м. Водночас, дослщжен-нями встановлено наявнють певних коливань спiввiдношень у пропорцп, дiапа-зон котрих становить вщ 1:7,6:26,9 у куничнику до 1:11:42,7 у смеречинi чорни-цевiй - угрупованнях, розташованих на одому гшсометричному рiвнi (1300 м).
угруповання
Рис. 2. CnieeiÓHomeHня Mim надземною (1) i тдземною (2) масою Homogyne alpina. (L.) Cass. в угрупованнях: 1. Piceetum myrtillosum (1350 м н.р.м.); 2. Nardetum (1370 м);
3. Eriophoretum latifolii (1340 м); 4. Rhodoretum myrtillosum (1750 м); 5. Mugetum sphagnosum (1340 м); 6. Mugetum myrtillosum (1500 м); 7. Caricetum curvulae (1910 м);
8. Seslerietum coerulans (1900 м); 9. Juniperetum myrtillosum (1550 м);
10. Juncetum trifidi (1830 м)
Залежносп насшнево! продуктивносп вщ ценотичних умов та впливiв ек-зогенних факторiв найрiзноманiтнiшого характеру та штенсивносп дослщжеш достатньо глибоко. Натомють недостатньо вивченим залишаеться питання коре-ляцй* насiнневоí продуктивност з рiзноманiтними морфометричними параметрами та умовами середовища. Результати дослщжень спiввiдношення висоти осо-бини, площi листкiв, насшнево! продуктивностi в рiзних умовах мiсцезростань для Cardamine glanduligera та Anemone nemorosa наведено на рис. 3. На графшах пробш площi розташованi в напрямку зменшення насiнневоí продуктивностi, що дало змогу виявити кореляцш цього параметра з висотою рослини i площею листя в анемони, i вiдсутнiсть тако! залежностi у Cardamine glanduligera.
Рис. 3. Залежмсть бiоморфологiчних napaMempie Cardamine glanduligera (А) та Anemone nemorosa (Б)
Вщмшшсть умов, котрi займають рiзнi популяцп одного виду, вияв-ляеться у змiнi структури популяцш, íi морфометричних параметрах - розмiрiв особин, запасiв бiомаси i, зокрема, íí функцiональному розподту й витрат на процеси росту, розвитку i поновлення, тобто утворення певного популяцшного
Нащональний лкотехшчний унiверситет УкраХни
фенотипу супроводжуеться формуванням характерно!' для нього еколопчно! ш-шi. Встановлено, що для ценотично! популяцп, поряд i3 морфометричними i де-мографiчними особливостями, функцюнальний розподiл бiомаси часто е уш-кальним.
Завдяки процесам адаптацй, якi спрямоваш на пiдтримання збалансова-ностi у системi "популяцiя - середовище", досягаеться збереження гомеостазу. Процеси адаптацй' активуються за умови, коли у такш системi виникають ктот-нi змши, забезпечуючи новий гомеостатичний стан, що супроводжуеться опти-мiзацiею функций. Оскшьки бiосистеми i середовище перебувають у динамiчнiй нестiйкiй рiвновазi, 1хш стани змшюються постiйно, а вiдповiдно постшно вщ-буваються процеси адаптацй'.
Адаптацй' спрямоваш не лише на повшше освоення iснуючих нiш, але й на формування нових нiш, чим забезпечуеться ефективне використання ресур-ав. Конкурентнi вiдносини призводять до формування нових трофiчних ланцю-пв, змши стратеги популяцш щодо просторового розподшу, сезонного розвит-ку, змiни життевих форм, бiоморф тощо.
Аналiз змш морфометричних i алометричних параметров видав рослин рiзних екобiоморфологiчних форм та ценотишв пiдтверджуе !хню адаптован-кть змiнам умов середовища. При цьому у видш близьких життевих форм прос-тежуемо подiбнiсть щодо характеру реагування на дп зовнiшнiх чиннитв - змь ни стосуються чико окреслено! групи морфологiчних i бюлопчних параметров i здебiльшого мають подiбний вектор. Водночас, можна видшити окрем^ харак-тернi виключно конкретному виду, модифжацп ознак чи параметрiв, ят мо-жуть змiнюватись синхронно або асинхронно, корелювати мiж собою або бути незалежними. Змiни варто розглядати як маркерш на видовому i популяцiйному р1внях, якi характеризують стан популяцп в конкретних умовах i вiдповiдають цим умовам.
Лiтература
1. Горизонтов П.Д. Гомеостаз / П.Д. Горизонтов. - М. : Изд-во "Медицина", 1981. - 576 с.
2. Екологш: тлумачний словник. - К. : Вид-во "Либщь", 2004. - 376 с.
3. Загускин С. Л. Биоритмологическое биоуправление / С. Л. Загускин // Хронобиология и хрономедицина / под ред. Ф.И. Комарова и С.И. Рапопорта. - Изд. 2-ое, [перераб. и доп.]. - М. : Изд-во "Триада-Х", 2000. - C. 317-328.
4. Лищук В.А. Гомеостаз и регуляция физиологических систем организма / В.А. Лищук, Б. Лорд, В.И. Павлович-Кентера / под ред. В.П. Нефедова. - Новосибирск : Изд-во "Наука", Сиб. отд., 1992. - 253 с.
5. Малиновський А.К. Кореляци морфометричних параметрiв рослин / А.К. Малиновсь-кий, В.М. Бшонога // Науковi записки Держ. природознавчого музею. - Львгв, 2003. - Т. 18. - C. 157-168.
6. Нефедов В.П. Гомеостаз на различных уровнях организации биосистем / В.П. Нефедов, А.А. Ясайтис, В.Н. Новосельцев и др. - Новосибирск : Изд-во "Наука". Сиб. Отд-ние, 1991. -232 с.
7. Хорошавина С.Г. Концепции современного естествознания / С.Г. Хорошавина. - Ростов : Изд-во "Феникс", 2002. - 480 с.
8. Falinska K. Ekologia roslin / K. Falinska. - Warszawa : Wydaw. Nauk. PWN, 1997. - 453 s.
9. Falinska K. Przewodnik do badan bilogii populacji roslin / K. Falinska. - Warszawa : Wydaw. Nauk. PWN, 2002. - 587 s.
10. Grime J.P. Plant Strategies and Vegetation Processes / J.P. Grime. - Chichester; New York : Wiley, 1979. - 371 p.
11. Harper J.L. Population Biology of Plants / J.L. Harper. - Academic Press, London, 1977. -
892 р.
12. Levins R. Extinction / Gestenhaber M. Some mathematical problems in biology / R. Levins. -American Mathematical Society, 1970. - Pp. 77-107.
13. Werpachowski C. Reproductive strategies of Caltha palustris L. under various liviorus conditions / C. Werpachowski // Acta Societatis Botanicorum Poloniae. - 1989. - Vol. 58.3. - Pp. 423-437.
14. Wimsatt W.C. The ontology of complex systems: levels of organization, perspectives, and causal thickets / W.C. Wimsatt // Canadian Journal of Philosophy. - 1994. - Vol. 20. - Pp. 207-274.
Малиновский А.К. Механизмы адаптации и гомеостаз популяций
Приведены результаты исследований изменчивости морфометрических параметров популяций растений в зависимости от условий среды. Потенциал самоподдержки популяций при изменениях условий среды зависит от запасов биомассы, ее распределения и проявляется в затратах на процессы роста, развития и возобновления. Установлены корреляционные связи между морфометрическими параметрами, существование взаимосвязанных параметров, изменчивость которых адекватна изменчивости условиям среды и которые реализуются параллельно или независимо друг от друга.
Ключевые слова: популяция, гомеостаз, самоподдержка, адаптация.
Malynovsky A.K. Mechanisms of adaptation and homeostasis of populations
The article presents the results of studies of morphometric parameters variability of plants populations depending on environmental conditions. The potential of self-sustaining of populations under environmental conditions change depends on the biomass stock and its distribution. It is shown in the costs of the processes of growth, development and renewal. The correlations between morphometric parameters, the existence of related parameters are established. The variability of these parameters is adequate to the changes of environmental conditions and which are implemented in parallel or independently of each other.
Keywords: population, homeostasis, self-sustaining, adaptation.
УДК 630 *[1+9] Доц. А.М. Дейнека, д-р екон. наук - НЛТУ Украти, м. Львiв
РОЗВИТОК Л1СОВО1 СЕРТИФ1КАЦН В УКРАШ1: СТАН, ПРОБЛЕМИ I ПЕРСПЕКТИВИ
Пpоаналiзовано сучасний стан розвитку люово! сертифшацн в Укрщш на основi досвщу люогосподарських шдприемств Львшського обласного управлшня люового та мисливського господарства. Визначено недолши i слабю сторони сертифжацн за схемою ЛОР. Запропоновано заходи з покращення використання потенщалу шструменту люово! сертифшацн в люовому господаpствi Украши.
Ключовi слова: люове господарство, люова сертифшацш, люова полкика, прин-ципи, критерн, шдикатори, сталий розвиток.
Сучасний перюд розвитку цившзацц характеризуемся посиленням еко-лопчних проблем, найнагальшшими з яких е збшьшення викидiв штдливих ре-човин, втрата бiорiзноманiття, зменшення площi лiсiв. Згiдно з даними ООН, щорiчнi чистi втрати площi лiсiв за 2000-2010 рр. становили 5,2 млн га. Основш площi знелiснення зафшсовано в кра!нах Африки та Швденно! Америки. Триво-гу викликають темпи зменшення плошд природних лiсiв (пралкш), якi станом на 2000 р. займали 36 % плошi лiсiв. З початку нового тисячолiття !х площа скоротилася на 40 млн га [2].
Щорiчний обсяг заготам деревини в свiтi ощнюють в 3,4 млрд м3. На незаконну заготшлю деревини припадае, за рiзними оцiнками, вiд 20 до 40 % ii промислового виробництва. Вартiсть незаконно заготовлено! деревини ощню-
