CC BY
24
УДК 581.526+581.55 КЛ. Малиноеський, А.К. Малиноеський
Л1С1ВНИЦТВО I Ф1ТОЦЕНОЛОГ1Я: ПАРАЛЕЛ11 ПЕРСПЕКТИВИ
Наведено огляд розвитку л1с1вничих 1 фггоценотичних дослщжень, накреслеш перс-пективи застосування у л1с1внищта флористичних 1 флороценотичних напрямгав.
Всесоюзна конференщя з л1сово! типологл, яка вщбулася у Москв1 в 1950 р., заметь консолщацп й об'еднання р1зних типолопчних напрямюв, чггко роздшила IX на систему титв л1су в розумшш В.М.Сукачова [21] та систему л1со-рослинних умов в розумшш П.С.Погребняка [18]. Прийняте ршення, незважаючи на сшльшсть завдань [ вщсутшсть глибоких принципових розб1жностей м1ж обо-ма напрямками, роздшила типолопв на "л1с1вник1в" [ "фггоценолопв". 3 часом розподш поглиблювався, позбавивши типолопчш напрямки едносл, необх1дно! для розв'язання сшльних завдань, яю стояли перед л1швничою наукою та фггоце-нолопею.
Необхщно вщдати належне систем! л1сорослинних умов П.С.Погребняка. Вона виявилась не лише зручною для використання у практищ, але [ глибоко об-Грунтованою еколопчно. Як вказував сам автор, вона охоплюе широку р1зномаш-тшсть л1шв завдяки И побудов1 на основ! штегрально! оцшки - трофноста [ пгрогенного замщення. Тому едаф1чна сггка користуеться популяршстю у л1шв-ниюв й ефективно застосовуеться в л1совш практищ. Незважаючи на те, що мтка побудована, для умов Полнея [ .Шсостепу, вона уешшно використовувалась [ в прських умовах Карпат. На жаль, ця класифжащя розроблена лише для л1сово! рослинносл. Спроби удосконалення й застосування ще! класифжацп для нел1сових титв рослинноста не знайшли широкого визнання.
Для характеристики таксоном1чних одиниць рослинносп у ф1тоцено-тичних класифжащях використовують насамперед ознаки само! рослинноста: життев1 форми едифжаторних вид1в, структуру ф1тоценоз1в, !х флористичний склад. Про еколопчш фактори угруповань судять переважно за складом само! флори, або лише за деякими еколопчними факторами.
Незважаючи на широке застосування обох класифжацш в республжах ко-лишнього СРСР, вони не знайшли визнання у европейських та шших крашах евь ту. Класифжащя П.С.Погребняка розроблена лише для л1сово! рослинносп, кла-сифжащя В.М.Сукачова, незважаючи на И ушверсальшсть, мае ряд недолтв, на яю звернув увагу ще сам П.С.Погребняк, зокрема на неприродшеть й ¿зольова-шеть И ряд1в, випадков1сть просторових [ генетичних зв'язюв, недостатне вщо-браження змшаних титв та ш. Подальший розвиток ще! класифжацп, И ор1ента-щя переважно на принципи скандинавсько! школи, призвели до видшення др1б-них таксошв, яю часто е етапами природних [ антропогенних змш коршних фгго-ценоз1в, едаф1чних чи антропогенних стадш розвитку рослинностг Приклади таких титв можна знайти у працях украшських геоботантв, яю вивчали л1си Карпат. Так, у склад1 букових л1шв Карпат МТ.Косець [12] видшяв бучини маренков1, розхщниково-маренков1, папоротево-маренков1, зубницево-маренков1, багаторяд-никово-маренков1, р1знотравно-маренков1, яю, без сумшву, е одшею асощащею [ заруб1жними лЫвниками об'еднуються в асощащю маренкових бучин -Asperuloso-Fagetum. Такими ж е асощацп бучини квасеницев1, папоротево-квасе-ницев1, багаторядниково-квасеницев1, розхщниково-квасеницев1, яю належать не
до букових, а до змшаних смереково-букових л1мв. Всього М.1.Косець для Карпат видшив 22 асощацл букових л1шв. Ще др1бшш1 типи дубових л1мв в Украш (63 асощацл) видшив О.Ф.Гринь [10]. Ц1 приклади вказують на те, що без ураху-вання еколопчних умов, видшеш за домшантними ознаками лише трав'яного ярусу угруповання не можуть бути прийнята в л1с1вництвг
Як видно з наведених приклад1в, у ф1тоценотичнш класифжацл ще не ч1т-ко визначеш реальш параметри асощацш, у зв'язку з чим дослщники допускають довшьне трактування !х обсяпв. До рангу асощацл шод1 вщносять будь-яю ком-бшацл вид1в, незалежно вщ ступеня сформованост1, поширення [ походження ф1тоценоз1в. На останш з цих недолтв звертав увагу П.С.Погребняк.
3 метою усунення цих недолтв, М.А.Голубцем та К.А.Малиновським [8,9] зроблена спроба побудувати нов1 засади еколого-фп'оценотично! класифжа-цл рослинностг Основш засади ще! класифжацл таю: в основу класифжацл по-кладено коршний рослинний покрив; похщш угруповання е генетично пов'язани-ми з тими коршними угрупованнями, на м1сщ яких вони виникли; основною кла-сифжацшною единицею е асощацш, однорщна за походженням [ еколопчними умовами; коршт [ похщш асощацл утворюють единий флористичний, еколопч-ний та ¿сторико-генетичний комплекс, який об'еднуеться у вищу таксоном1чну одиницю - еколопчну групу асощацш. Ф1тоценози групуються у вищ1 таксоном1-чш одинищ насамперед за ознаками коршно! рослинносп, яка вщображае оптимум адаптацл до умов середовища [ використання екошш. Видшеш за цими ознаками таксоном1чш одинищ вщображають природну диференщащю рослинносп, зумовлену комплексом дл еколопчних ф1ктор1в: пдролопчних, клшатичних, еда-ф1чних та ш [ в1дображають природне поширення рослинних угруповань.
Еколопчна група асощацш об'еднуе коршш асощацл з однаковим складом домшант едифжаторно! синузл у спорщнених пдротерм1чних [ едаф1чних умовах та вс1 похщш вщ них вторинш ф1тоценози. Особливе значения надаеться характе-рним видам, яю вказують на генетичну спорщнешсть коршних [ пох1дних асощацш. У визначення еколопчно! групи покладено принципи еколопчно! [ генетично! спорщненост1 коршних [ похщних асощацш. Еколого-ф1тоценотична класифжащя дае можлив1сть найбшьш повно ощнити законом1рност1 диференщацл рослиннос-■л, поширення окремих угруповань [ !х залежшсть вщ еколопчних фактор1в та стушнь синтаксоном1чного р1зномашття.
На основ! викладених засад класифжащя рослинноста повною м1рою роз-роблена лише для смерекових л1с1в [7] та альпшського [ субальпшського пояшвУ-крашських Карпат [11].
Певне зближення л1с1вничо! [ фиоценотично! класифжацш ми знаходимо у працях З.Ю. Герушинського [5,6], в яких видшеш за домшантним принципом, групи тишв л1су вщповщають рангу формацл, а шдгрупи - субформацп.
Необхщно зазначити, що засади класифжацп л1с1в згаданих напрямюв не були прийнят! л1сотипологами [ ф1тоценологами европейських кра!н. Натомить у крашах Свропи одержала розвиток класиф1кац1я швейцарсько! школи Цюр1х-Монпелье, засновником яко! був Ж. Браун-Бланке. Ця класифжащя зароджува-лась одночасно з домшантною, але на ц1лком в1дм1нних принципах й одержала назву "флористично!". Флора судинних рослин, мох1в [ лишайниюв розглядаеться
представниками ще! школи як найбшьш шформативна щодо особливостей угру-повань i умов середовища.
Видшення класифжацшних одиниць за методом флористично! школи складне i об'емне. Необхщно знати флору i волод1ти математичними методами, що часто в1длякуе дослщниюв. Таксони тут видшяються аналггичними i синтети-чними методами. Анал1тичними методами, яю здшснюються у польових умовах, визначають проекцшне покриття, чисельшсть, життев1сть, стадп розвитку; синте-тичними - постшшсть, BipHicTb, анал1з чисельностг Найщншшими ознаками е bí-pHÍCTb вид1в, тобто зростання ix переважно в даному тиш, р1вень життевоста й íh-форматившсть щодо фактор1в середовища.
У флористичнш класифжацп використовують тшьки д1агностичш види, на ochobí яких будуеться iepapxinHa класифжащя, основною единицею яко! е рослин-на асощацш. Об'ектами класифжацп стають "типов1 угруповання", що мають вира-зний флористичний склад. Класифжацп шдлягають тшьки найбшьш вщмшш одне вщ одного угруповання, решта рослинноста включаеться в типи екотонного характеру, яю, за щею класифжащею, е пром1жними вар1антами м1ж типовими асощащ-ями. 3 класифжацп випадають так зваш "фггосоцюлопчш cyMimi", яю розгляда-ються як екотони i ценотони, або як "нетипов1 угруповання" [25].
На ochobí флористичних метод1в вже складен! класифжацп тишв л1шв не лише у крашах Центрально! Свропи, але i у сусщшх Польщ1, Словаччиш, Угор-щиш i Румунп. Типи л1с1в у них значно oö'eMHimi, шж видшеш за домшантною класифжащею, й бшьш наближеш до тишв л1сорослинних умов П.С.Погребняка. Наприклад, на територп Польш1 у клаш клейко- i шровшьхових л1шв видшено лише дв1 асощацп - Sphagno squarrosi - Alnetum та Ribo nigri - Alnetum, в той час як В.О.Поварнщин [19] на Украш видшив аж 14 асощацш. Клас букових л1мв Польщ1 також роздшений на cím асощацш - Mélico - Fagetum, Dentario enneaphyllidis - Fagetum, Luzulo pilosae - Fagetum, Luzulo nemorosae - Fagetum, Carici - Fagetum i Taxo-Fagetum, а у склад1 дубових л1мв Betulo- Quercetum roboris, Fago - Quercetum, Calamagrostio - Quercetum, Luzulo - Quercetum та Molinio - Quercetum. Усш цим типам властив1 cboi характерш види, особлив1 еко-лопчш умови й методи господарювання.
Таку тенденщю спостер1гаемо у класифжацп смерекових л1с1в. У клаш чо-рницево-смерекових л1с1в (Vaccinio-Piceetalia) В.Матушкевич [25] вир1зняе кшька географ1чних BapiamÍB асощацш, зокрема Plagiothecio - Piceetum hercynicum та Plagiothecio - Piceetum tatricum, та ще п'ять асощацш: Querceto - Piceetum, Sphagno girgensohnii - Piceetum, Abieto - Piceetum montanum, Galio - Piceetum carpaticum та Polysticho-Piceetum.
В колишнш Чехословаччиш проявилася тенденщя до "атом1зацп" рослин-них асощацш, що означало зменшення ix обсягу з метою шдвищення ix еколопч-но1 шдикаторност1 i, як насл1док, штенсивне збшьшення ix числа. В шдекм кла-сифжацшних одиниць Словаччини тепер зафжсовано 12 асощацш букових л1мв, в тому числ1 таю еколопчш типи як Fagetum carpaticum salicicolum та F.c. calcycolum, а також поширеш i в Украшських Карпатах Fagetum abieto - piceetum, Adenostyloso - Fagetum та íh. Буков1 л1си Румунп, за винятком Carpino - Fagetum та Luzulo - Fagetum, вщр1зняються вщ шших букових л1мв Карпат участю таких характерних вид1в як Chrysanthemum rotundifolium (Ch. r. - Fagetum), Festuca
drymeia, Galium kitaibelii, Leucanthemum waldsteinii, яких немае в шших частинах Карпат [24].
Останшм часом спостер1гаеться в1дх1д вщ традицшних основ школи Браун-Бланке у напрямку шдвищення рол1 нефлористичних критерпв - ф1з1оном1ч-них ознак, домшанлв, географ1чного поширення, умов м1сцезростань, що зближуе флористичну класифжащю з домшантною. Значною Miporo зумовлено необхщшс-тю виробити спещальш шдходи для систематизацп "нетипових угруповань", на-приклад, нефлористичний критерш домшантних вид1в застосовувався при класи-фжацп прибережно-водно! рослинност1 класу Phragmiti-Magnocariceta та ¿н.
Класифжащя л1с1в за флористичним принципом розпочинаеться i в Украш [20]. Фггосоцюлопчна ком1с1я Нацюнального ушверситету у Киев! запланувала видати 11 tomIb рослинност1 Укра!ни за класифжащею Браун-Бланке.
Класиф1кац1я Браун-Бланке мае важливе шзнавальне значения, вона розкри-вае картину рослинноста свпу. Видшена на ii основ! рослинна асощащя е основною функцюнальною единицею рослинностг Вищ1 таксоном1чш одинищ ще! класифь кацп стали фундаментом для видшення територ1альних царств рослинного свпу -Голарктичного, Середземноморського, 1рано-Туранського та ¿н.
Фундаментальш достижения у л1с1вництв1 i фггоценологп доцшьно роз-глядати на приклад! окремих piBHiB системно! оргашзацп живого, яю стали теоре-тичним фундаментом сучасно! бюлогп. Катал1затором само! постановки питания про piBHi оргашзацп стало виникнення Teopii систем. Система розум1еться як множина елемент!в, яю перебувають у зв'язках i яю утворюють певну ц!л!сн!сть, не можуть ¿снувати один без одного. Системний шдх!д вщкинув CTapi уявлення щодо визнання оргашзму единою формою оргашзацп живого, привернув увагу до фундаментальних проблем на р1зних р1внях оргашзацп, якими тепер вважають екосистемний, популяц!йно-видовий, оргашзмовий i молекулярний. Незважаючи на pi3Hi обсяги piBHiB, yci вони е надзвичайно складними системами.
Стимулом дослщжень на екосистемному piBHi в Украш була М1жнародна Бюлопчна Програма, !! роздш - Бюлопчна продуктивн!сть, якою передбачалось вивчення первинно! (фотосинтезовано!) продукц!!, утил!защя eHeprii сонячно! ра-Д1ацй, формування вторинно! продукц!! i утил!защя ii eHeprii гетеротрофними компонентами. Bзaгaлi ж достижения на екосистемному piBHi охоплюють взае-мов!дносинами мiж компонентами систем, м!грацп речовин i eHeprii, оцшку нас-лiдкiв господарсько! дiяльнocтi. H,i дocлiджeння проводяться на основ! консолща-цп cпeцiaлicтiв pi3HHX галузей, в тому числ! лiciвникiв i фггоценолопв.
Вперше в Украш результати дослщжень на екосистемному piBHi отриман! у Карпатах пращвниками 1нституту екологл Карпат HAH на бюлопчному стацю-Hapi в 4opHoropi, i oпyблiкoвaнi в мoнoгpaфiяx [1,2,3,4,11]"Бioлoгiчнa продуктив-HicTb ripcbKococHOBoro кpивoлiccя" [1], "Бioлoгiчнa продуктивн!сть смерекових лiciв" [2], "Бioлoгiчнa продуктившсть лучних бюгеоценоз!в субальп!йського поясу Карпат" [3], "Биогеоценотический покров Бескид и его динамические тенденции" [4], "Дигрессия биогеоценотического покрова на контакте лесного и субальпийского поясов" [11] та численних статтях. У цих працях подаш запаси первинно! продукцп названих екосистем, npnpicT фiтoмacи, запаси мертво! оргашки, цитоло-ri4Ha характеристика вид!в рослин, рад!ацшний i тепловий баланси угруповань, а також xiMi4Hi елементи Грунту, С02 у n0BiTpi, запаси хлорофшу, Kpyrooöir зольних
елеменпв, вторинна продукщя, троф1чш р1вш гетеротрофных оргашзм1в (фггофа-ги, сапрофаги, хижаки, паразити) [ !х участь у трансформацп речовини [ енергп.
На основ1 цих дослщжень виявлеш лише основш структурно-функщональ-ш риси цих екосистем. Виявилось, що це жорсткофжсоваш системи, яю склада-ються з численних компоненпв, функцп яких е необхщною умовою функщону-вання як окремих компоненпв, так [ щло! системи взагал1, наприклад, процеси формування первинно! продукцп (автотрофами) [ деструкщя оргашчно! речовини (сапротрофами), якими забезпечуеться кругообш речовин [ потоки енергп у систем!. Разом з тим виявлеш вщсутшсть сталих зв'язюв м1ж окремими компонентами, невпорядковашсть р1зних ланок бюсистемно! оргашзацп, велика чисельшсть гетеротрофних компоненпв, розчленування !х за функщональними ознаками, що вимагае комплексного шдходу [ велико1 кшькосл виконавщв.
Доречно згадати про можлив1сть досл1джень нижчих р1вшв екосистемно! оргашзацп, яю належать до дискретного р1вня - консорцш. Таю дослщження мо-жна проводити на шдив1дуальному (оргашзмовому) р1вш, наприклад окремому дерев^ окремих органах -гшках, лисп, коршт, сума яких дае уявлення про кон-сорщю, як елементарну екосистему. Пщ термшом консорщя розум1ють сукуп-шсть популяцш оргашзм1в, життед1яльшсть яких пов'язана з центральним видом -автотрофом. В рол1 центра консорцп виступае автотрофний компонент, на основ1 якого ¿снують оргашзми нижчих порядюв - паразити, сапрофгги, хижаки, яю руй-нують оргашчну речовину [ живуть за рахунок вмщено! в нш енергп. Досл1джен-ня консорцш в Украш лише розпочинаеться, а за кордоном у цьому напрямку вже е значш досягнення.
Як приклад фундаментальних дослщжень на популяцшному р1вш можна навести працю 1нституту дендрологи Польсько! Академп Наук "Biologia 8"даегка pospolitego" [23], в якш детально описано не лише географ1чне поширення популяцш смереки у Польщ^ особливоста !х розмноження, вщношення до еколопчних фактор1в, морфолопя та анатом1я деревини, але й досл1дження на клггинному [ молекулярному р1внях оргашзацп. Карюлопчними дослщженнями популяцш смереки не виявлено пол1пло1дп, натомить спостершались трансформацп в будов1 хромосом [ р1зниця у структур! ДНК. Так! дослщження мають практичне значения, вони стали базовими для вид!лення генотишв ! введения у практику л1сокуль-турно! справи високопродуктивних популяц!й. Дослщженнями цього шституту, як! проводились шляхом м!жнародного сп!вроб!тництва, виявлен! найпродуктив-шш1 генотипи - популяц!! п!вн!чно-сх!дно! групи (Польщ!, Литви, Латв!!, Естон!! та швшчно! Б!лорус!), а також Карпат (в!д Румун!! до Бескид!в Сшези). Нижча продуктивн!сть популяц!й Чесько-Моравсько!, Швденно-Скандинавсько! ! Серед-ньон!мецько! груп, а найнижча - Альп!йських ! Балканських.
Популяц!йний п!дх!д у сучасних фггоценологп ! л!с!вництв! повинен в!д1-гравати важливу роль [14,15, 16, 17 та ш]. Адже р1зним популящям одного ! того ж виду властива пол1пло1д1я ! пов'язана з нею вища бюлопчна продуктивн!сть ви-д1в ! щлих угруповань. Полшлощам властива висока морфолопчна мшлив1сть [ здатшсть захоплювати вшьш еколопчш шш1, зокрема вирубки, розр1дженш л1си, еродоваш площ1, що становить штерес як для фггоценологп, так [ для л1с1вництва.
Елементарною единицею еволюцшного процесу е популящя. Вона ¿снуе протягом тривалого ¿сторичного часу, самовщновлюеться [ еволющонуе завдяки
розмноженню окремих, в!дмшних груп особин. 3 еволющею популяцш псно по-в'язана еволющя угруповань, яка трактуеться як процес диференщацп [ упаковки еколопчних шш, а не коадаптацп популяцш. Ум види угруповання еволюцюну-ють бшьш-менш незалежно, кожен вид потрапляе в угруповання у свш час [ вихо-дить з нього залежно вщ наявност! ресуршв [ можливостей доступу до них. Ево-лющя розглядаеться як процес збшьшення бюлопчно! р!зномаштност!, а трива-л1сть еволюцшних процемв сприяе збшьшенню диференщацп внутршньоцено-тичних шш [ розподшу популяцш за град1ентами середовища. Сукцесп розгляда-ються як бшьш-менш стохастичний процес. Сукцешя це часовий континуум угруповання з певною м1рою незалежним розподшом вид1в на окремих вщр1зках часу. Послщовшсть замши вид1в [ стадш розглядаються як процеси з детермшованими [ стохастичними ознаками.
В сучаснш фиоценологл рослинний покрив розглядаеться як диференцшо-вана на структурш елементи система. Структурним елементом системи вважа-еться флороценотип (ФЦТ), шд яким розум1еться сукупшсть популяцш вид1в фггоценотичних таксошв, под1бних за адаптивними ознаками, яю утворюють пев-ш еколого-ценотичш сшльноти властив! природним зональним, поясним або еко-лого-едаф1чним категор1ям рослинного покриву. Видшення [ анал1з ФЦТ базуеть-ся на флористичнш, домшантнш [ люотиполопчнш класифжащях. Класифжащя ФЦТ будуеться на анал1з1 флори, И ценотично! [ екобюморфолопчно! структури [ умов м1сцезростань.
ФЦТ - умовно видшена однорщна частина рослинного континууму. Осно-вним фактором оргашзацп ФЦТ е комплекс умов середовища, що зумовлюе ди-ференщащю за шшами популяцш [ зростання специф1чного для нього набору ви-д1в у певному кшьюсному сшввщношенш. Диференщащя рослинного покриву на ФЦТ здшснюеться в результат! розчленування системи на яюсно р!зш елементи. Розподш популяцш окремих вид1в за окремими ФЦТ та багатофакторний анал1з цього розпод1лу дають можлив1сть систематизувати !х за певними ознаками або за набором ознак, зробити висновки щодо ¿сторп розвитку, становления окремих ФЦТ та шлях1в розвитку флори [ рослинноста в щлому.
Р!зномаштшсть, моза!чшсть та висотна диференщащя екотошв у прських умовах ускладнюють видшення меж та обсяпв ФЦТ. Виникають труднощ! щодо вибору критерпв видшення ФЦТ та визначення !х обсяпв. Як критерш викорис-товуеться комплексний шдхщ — за под1бшстю умов м1сцезростань, набором фь тоценотичних таксошв, домшантшстю, стратепями популяцш та наявшстю ендем1чних, вузькоареальних та з диз'юнктивним поширенням вид1в.
Основним фактором диференщацп ФЦТ виступають змша пдротерм!чних режишв [ субстрапв. Кожен ФЦТ характеризуеться значною гетерогеншстю, ста-новить неповторну комбшащю флористичних комплекмв, характеризуеться наявшстю притаманних тшьки йому угруповань та вид1в. ФЦТ можна уявити як реаль зовану еколопчну шшу певних груп вид1в, за межами яко! щ види представлен! шшими популяц!йними фиоценотипами, як! в!др!зняються за структурою, оргаш-зац!ею, повед!нкою та ш В той же час, для значно! частини вид!в, об'ем реал!зо-вано! н!ш! може охоплювати дек!лька ФЦТ, але !х еколог!чн! оптимуми, як правило, пов'язаш з якимось одним ФЦТ. Ценотична ! флористична ц!л!сн!сть кожного
ФЦТ зумовлеш сшльною адаптащею його вид1в до певного набору еколопчних фактор1в, до якнх вонн пристосувались [ в яю вони потрапили у р1зний час.
Система ФЦТ е ¿ерарх1чною класифжащею шдпорядкованих одиниць р1з-ного рангу. До л1сового флороценотичного комплексу входять сланиковий, тем-нохвойний, широколистяний, боровий [ долинор1чковий флороценотипи, кожен з яких роздшяеться на флороценосв1ти. Так, наприклад, у склад1 широколистяного ФЦТ видшяеться букова, ялицева, скельнодубова [ звичайнодубова флороценосвь ти. Сланиковий флороценотип складаеться з двох флороценосв1т - прськососно-во1 та зеленовшьхово! [ т.д.
Р1зномаштшсть екошш у кожному ФЦТ визначае багатство !х флористич-ного складу. У флороценотипах види об'еднаш за адаптивними ознаками, але ма-ють р1зний в1к та р1зш флорогенетичш зв'язки. Представлен! у них види одного роду переважно не мають близько спор1днених форм. 1снування в одному ФЦТ спорщнених вид1в, очевидно, в еволюцшному масштаб!, явище тимчасове. Вщ-мшноста у видовш р1зномаштност1 ФЦТ зумовлеш р1зними причинами. ФЦТ з високим р1внем видово! р1зномаштност1 характеризуються широким д1апазоном ресуршв, кр1м цього екошш1 вид1в можуть бути невеликими. В умовах послаблено! еколопчно! диференщацп кшьюсть екошш зменшуеться, але зростае !х обсяг, що [ зумовлюе збщнення видового та популяцшного р1зномашття. Наявшсть у рь зних ФЦТ одних [ тих самих вид1в спричинено под1бшстю екошш, хоч, через вщ-мшноста у еколопчних факторах [ конкуренцп, вони завжди р1зняться за ценотич-ними та популяцшними параметрами. У кожному ФЦТ частина вид1в знаходиться у еколого-ценотичному оптимум^ де щ види можуть виступати в рол1 домшанти, яю, у свою чергу, характеризуються певним типом еколого-ценотичних стратегш.
За участю [ функщональним значениям види ФЦТ розподшяються на групп "популяцшних фиоценотишв", яю под1бш за сво!м значениям у структур! угруповань: ступенем впливу на популяцп шших вид1в, формуванням середовища головних [ другорядних синузш. Залежно в1д фактор1в середовища та реакцп на щ фактори популяцшш ф1тоценотипи можуть змшюватись [ в р1зних ценозах, нале-жати до р1зних категорш. В умх випадках, при визначенш фиоценотишв, першо-черговим завданням е виявлення !х значения у формуванш синуз1ально! структури та ф1зюномп ф1тоценоз1в. Найбшьш повну класифжащю популяцшних ф1тоцено-тишв для л1шв формацп дуба звичайного на територп Украши розробив Ю.Р.Шеляг-Сосонко [22]. Екобюморфолопчна структура ФЦТ вщображае розпо-дш вид1в за оцшкою !х реакцп на еколопчш фактори [ с шдикатором умов середовища. Екобюморфи е реально ¿снуючими трупами оргашзм1в, яким властив1 особлив! морфолопчш, еколопчш [ бюлопчш ознаки [ яю мають реально ¿снуючий еколого-еволюцшний зм1ст.
Отже, анал1з ФЦТ повинен мати комплексну флористичну, ценоеколопч-ну, екобюморфолопчну та флорогенетичну спрямовашсть, що дасть можлив1сть встановити р1вш диференщацп рослинного покриву на ФЦТ, стушнь !х внутрь шньо! piзнoмaнiтнocтi та специфжи, i, тим самим, дозволить ощнити масштаби, спрямовашсть та законом1рносл змш рослинносл, прогнозувати щ змши, що в майбутньому може послужити основою для розробки питань оптимального вико-ристання та охорони рослинного покриву.
Лггература
1. Малиновський К.А. Биогеоценотический покров Бескид и его динамические тенденции. - К.: Наук. думка, 1983. - 240 с.
2. Малиновський К.А. Бюлопчна продуктившсть прськососнового криволюся. - К.: Наук. думка, 1973. - 160 с.
3. Малиновський К.А. Бюлопчна продуктившсть лучних бюгеоцежтав субальпшського поясу Карпат. - К.: Наук. думка, 1975. - 244 с.
4. Малиновський К.А. Бюлопчна продуктившсть смерекових лгав. - К.: Наук. думка, 1975. - 240 с.
5. Герушинський З.Ю. Актуальш проблеми ripcbKoro лгавництва// Укра1нський лю. -1993, № 2. - С. 28-35.
6. Герушинський З.Ю. Люотиполопчш дослщження в Укра1нських Карпатах// Науковий bíchhk УкрДЛУ. - 1996, вип. 5. - С. 42-50.
7. Голубец М.А. Ельники Украинских Карпат. - К.: Наук. думка, 1978. - 264 с.
8. Голубец М.А., Малиновский К.А. Принцыпы классификации и классификация растительности Украинских Карпат// Ботан. журн. — 1967, 52, № 2. - С. 189-201.
9. Голубец М.А., Малиновский К.А. Классификация растительности Украинских Карпат// Вопросы ценологии, географии, экологии и использования растительного покрова СССР. - Л.: Наука, 1969. - С. 237-254.
10. Гринь Ф.О. Дубов! та широколистяно-дубов1 шеи// Рослиншсть УРСР: Люи. - К.: Наук. думка, 1971. - С. 194-328.
11. Дигрессия растительного покрова на контакте лесного и субальпийского поясов в Че-рногоре. - К.: Наук. думка, 1984. - 208 с.
12. Косець M.I. EyKOBi люи// Рослиншсть УРСР. Люи. - К.: Наук. думка, 1971. - С. 137177.
13. Малиновський К. А. Рослиншсть високопр'я Украшських Карпат. - К.: Наук. думка, 1980. - 227 с.
14. Малиновський К.А. Популящйна бюлопя рослин: 11 цш, завдання i метода// Укр. ботан. журн. - 1984. - 43. № 4. - С. 5-12.
15. Малиновський К.А. Царик И.В. Роль популяцшно! бюлоги в боташчному ресурознавст// Укр. ботан. журн. - 1993. - 50. № 5. - С. 5-14.
16. Мамаев С.А., Семериков Л.Ф., Махнаев А.К. О популяционном подходе в лесоводстве// Лесоведение. - 1988. - № 1. - С. 3-9.
17. Парпан B.I. Сучасш засади ripcbKoro лгавництва// Науковий bíchhk УДЛУ. - 1996. - 5.
- С. 158-162.
18. Погребняк П.С, Шмидт В.З., Калужский, Н.И., Вербицкий Л.Н. Основы лесной типологии. - К.: Укргостехпромиздат. - 1993. - 311 с.
19. Повартцин В.О. Чорновшьхов1 люи// Рослиншсть УРСР. Люи. - К:Наук. думка, 1971.
- С. 340 - 348.
20. Сорока M.I. Синтаксоном1я рослинносп природного заповедника "Розточчя"// Еколо-пчний зйрник НТШ, 1999. - С. 105-113.
21. Сукачов В.М. Растительное сообщество (введение в фитоценологию). - Л.: - 1926. -
235 с.
22. Шеляг-Сосонко Ю.Р. Люи формаци дуба звичайного на територп Укра1ни та ix ево-лющя. - К.: Наук. думка, 1974. - 240 с.
23. Biología swierka pospolitego. - Inst. dendrologii PAN, Bogucki wydaw. nauk., Poznan, 1998. - 781 s.
24. Goldea Gh. Prodrome des association vegetales des Carpates du sud-est (Carpates Rou-maines)// Documents phytosociologiques. - Vol. XIII. - 1991. - 539 s.
25. Matuszkiewicz W. Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roslinnych Polski. - Warschawa: Panstw. Wyd-wo Nauk., 1981. - 321 s._
