CC BY
20
А.К. Малиноеський
ЕКОЛОГО-ЦЕНОТИЧНА ДИФЕРЕНЦ1АЦ1Я ДЕРЕВНО-ЧАГАРНИК0В01 РОСЛИННОСТ1УКРА1НСБКИХ КАРПАТ
Дослщження еколого-ценотично! диференщацп, законом1рностей форму-вання та висотного розподшу рослинного покриву необхщне для виявлення р1вня синтаксоном1чно1 р!зномаштност!, виршення ряду прикладных проблем \ охорони природи.
Еколого-ценотична диференщащя рослинного покриву вщбуваеться шд вектором змш фактор1в середовища - геоморфолопчних, ктматичних, едаф1чних, гщролопчних, яю особливо сильно проявляються в прських крашах.
Кл1матична зональшсть Карпат лише в загальних рисах вщображае зако-ном1рност1 висотних змш температурних режим1в. Меж! терм1чних зон пов'язаш з абсолютними висотами, але в умовах складно! морфоструктури Карпат вони не завжди ствпадають з поясами рослинност!, хоча саме рослиншсть е головним фь зюном!чним воображениям поясноста клшату. Складш орограф!чш умови ство-рюють численш кл!матичш вар1анти шсоляцп та моза!чност1 рослинност! \ пору-шують законом1рност1 И висотного розподшу. Кр1м того, висотний розподш рослинност! у кожному ф1зико-географ1чному райош Карпат мае сво! особливостг
Нер!вном!ршсть поясноста проявляеться не тшьки на р1зних експозищях го-ловних хребтав, але [ на другорядних хребтах [ схилах, що залежить вщ !х захищено-сп вщ виру головними хребтами, експозицп та ш. Значну роль у розподш! рослинност! вщграють форми рельефу - р1зного походження западини [ улоговини в яких нагромаджуеться волога, долини прських водостоков та долини р1чок.
Грунтовий покрив Карпат сформований в умовах складно! диференщацп Грунтотворних порщ, рельефу [ рослинност!. Залягання тишв Грунпв вздовж основ-них хребтав [ !х багатократне чергування зумовило смугастють [ моза!чшсть Грун-тав, ¿снування локалггепв однакових Грунтових видЫв на р1зних висотних р1внях (Мшкша, 1988), що також е одшею з причин порушення зональноста рослинност!.
Еколого-ценотична диференщащя визначаеться впорядкуванням угрупо-вань за ознакою змш умов середовища, що вщображаеться у вигляд! ординацп. Нами здшснена спроба пояснити розподш угруповань за складом домшанпв дере-вного [ трав'яного ярумв. Угруповання розм1щуються за напрямками змш головних фактор1в середовища - пдролопчного [ терм1чного режишв та трофносл едафото-пу.
Пор1внювалися тшьки домшантш види. По в!ш ординат розмщет домшан-ти, що визначають формащю, по в!м абсцис - домшанти трав'яного ярусу. Утворе-т стовпщ [ рядки впорядковувались вщносно один одного за под1бним складом домшант.
Основою для створення ординацшно! матриц! були матер!али досл!дження люових флороценотичних комплекс!в Карпат та чисельш л!тературн! джерела (Генс!рук, 1957, 1964; Герушинський, 1957; Шевченко, 1964; Комендар, 1966; Голубец, 1978; Малиновський, 1980; М1лкина 1983, а,б, 1985, а,б, 1987, 1990; Стойко, 1969, 1993; Косець 1971; Мякушко, 1971 та 1н.)
Узагальнена схема висотного розпод!лу деревно-чагарниково! рослинност! (рис 1.) вщображае загальн! законом!рност! висотного розподшу формацш ! суб-формацш (якщо так! вид!ляються).
2О0О
Рис. 1. Висотний pomodui 6ере«но-чагарникових формацш i субформацш Украшських Карпат, Vmoeuí позначення: 1. Pineta mugo 2,Alneta viridis. 3,Picccla abietis. 31. Cembreto-Piceeta 32. Fageto-Piceeta 33. Abieto-Piceeta 34. Abieto-Fageto-Piceeta 35. Fagelo-Abiito-Piceeta 4.Piceeto-Fageto-Abieta albac 41. Fagcto-Abitta 42. Querceto-Fageto-Abieta 5 Fageta sylvaticae 5 l.Piceeto-Abieto-Fageta 52, Abieto-Picceto-Fageta 53. Abieto-Fageta 54,Querceto-Fageta 5J Carpineto-Fagcta 6. Quereeta petraea 61. Abietö-QurCeta 62.Fageto-Qurceta 7. Querceta roburis 71 .Carpincto-Qurcetum 72. Abiefo-Qurcetum 73. Fagew-Carpineto-Querctta 74, Alncto glutinosae-Qucrceta S.Acereta pseudoplatanae 81. Fageto-Acereta. 9. Pineta sylvestris 10. Pineta cembrae 101. Piceeto-Cembreta 1 l.Betuleta pendulae. 12.Alneta incanae 13 Alneta glutinosas 131, Querceto- AI neta M.Saliceta
Дом [кант н
Формами
Alneia viridis
Pnl.l i:h- ¡ 'i
P::ÍS:; abicí
Abicia albae
Fájela sylvaticac
Qucrccta petraea
Qurceia roburis
Alneca incartae
Acereta psejdoplatanac
Ajncta glutinosas
Fineta sylvestris
Cembreta
Betulela ptndulac
1 I \ 1 3 [ 4 I 5 I в I 7 I S I 9 I 10 I ] I I 12 I 13 I 14 I 15 I L¿ I |7 I 18 I 19 I 20 I 21 |2: I 23 |24 I 25 I 26j27 ¡ 2S |29 I 30 I
+ + + - I
"bJ * Ы
Ш
Ш
в
i + i 4
Ш
*и
Ш
Л Ineta viridis
Pineta mugo
Piceeta abies
Abtela albae
Fagela sylvaticae
Quereeta petiaca
Qurceta robuns
Асе reta pscudoplatanae
Alngta inranae
ALnCEa glutinosae
Pinera sylvestris
Cembreia
Betulela pcndulae
31 I 32 I 33 I ЗД I 35 1 36 I 37 j
Рис.2. Матрица розподЫу угрупованъ деревно-чагарниково^ poaiuiiitocmi Укршнських Карпат: (+) - елифшатори коршних, (х) -пох!днил угруповань. Домшанти трав'яного ярусу: I.Cetraria islandica. 2. Sphagnum sp. 3. Calamagroslis villosa. 4. Calamagrostis anindinacca S.Vaccinium myrtillus. 6. Athynum distentí folium. 7, Adenostyles alliariae. S. Senecio nemorensis 9. Rhododendron myrtifolium 10, Luzula sylvatica 11 Hylocoimum spletidetis 12. Athynum filix-femina 13. Luzula luzuloides 14. Dryopteris filix-mas. 15. Mcrcurialis perennis. 16. Oxalis acetosella 17. Carex pilosa.]3. Polytrichum commune 19. Petasites albus 20. Galeobdolon luteimi. 21Stellaria nemorum 22. Dentaria glandulosa 23. Symphytum cordatum 24.Lunaria rediviva 25. Hederá helix 26. Asperula odorata 27. Carex brisoldes 28, Allium ursinum 29. Poa nemoralis 3t>-Melica uniflora 31. Filipéndula denúdala 32, Phyllitis scolopendrium 33, Scopolia lamiolica 34. Matteuccia slmthiopteris 35. Salvia glutinosa 36. CaJtha palustris 37, /uncus efñisus.
Розподш угруповань i ствдомшант асощацш за в1сями координат вщо-бражае головш законом1рносп змши дп i штенсивносл еколопчних фактор1в (рис. 2). Утворений по bící ординат ряд вщ сланикових формацш Pineta mugi i Alneta viridis до формацш Betuleta pendulae вщображае загальну 3míhy bhcothoï поясносп i пдротерм1чного режиму.
Вершину рисунку займають субальпшсью сланников1 формацп з потуж-ними домшантами - олшотрофним Pinus mugo та олшомезотрофним Alnus viridis. Сланники мають три сшльш домшанти трав'яного ярусу, яю замщаються з 3mí-ною висоти Calamagrostis villosa (Chaix) J.F.Gmel., Vaccinium myrtillus L. та Athyrium distentifolium Tausch ex Opiz. Куничник виступае домшантом y вшьшня-ках i сосняках на верхнш меж1 ïx поширення - в олшотрофних умовах м1сцезрос-тань, як на крутих, так i положистих схилах на меж1 контакту з альпшськими ценозами. Чорниця дом1нуе в сосняках на значних площах у середнш смуз1 заростей сосни, на бурих олшотрофних торф'янисто-тдзолистих Грунтах. У вшьшняках чо-рничниця транляеться на обмежених площах на меж1 контакту з смерековими ль сами, але в под1бних еколопчних умовах. Безщитник дом1нуе в обох сланникових формащях на контакт! 3Í смерековими л1сами в евтрофно-мезотрофних умовах.
У специф1чних оселищах - на скелястих схилах i розсипищах тшьки в сосняках домшантом виступае Cetraria islandica (L.) Ach., а у бшьш сухих м1сцях разом з цетрар1ею домшуе Vaccinium vitis-idaea L. В улоговинах, сщловинах, днищах льодовикових котшв з глибокими торфовими Грунтами формуються сфагнов1 сосняки.
Тшьки у вшьшняках в евтрофних м1сцезростаннях верхньо1 меж1 л1су на добре розвинутих гумусних Грунтах домшантами трав'яного ярусу е неморально-монтанний вид Senecio nemorensis L. subsp. fuchsii Ledeb та монтанний Adenostyles alliariae (Gouan) A.Kerner.
У смерекових л1сах нараховують 13 домшанлв трав'яного покриву. Спшь-ними домшантами з сланиками е Sphagnum girgensohnii, Callamagrostis villosa, Vaccinium myrtillus та Athyrium distentifolium. Особливе м1сце серед них посща-ють угруповання Piceetum luzulozum sylvaticae - специф1чш ф1тоценози з низькою повнотою i добре розвинутим трав'яним ярусом, розповсюджеш на верхнш меж1 смерекових л1шв на оглеених буроземних Грунтах. Тшьки в цих умовах домшантом трав'янистого ярусу виступае европейсько-кавказький бореально-монтанний вид Luzula sylvatica (Huds.) Gaudin.
CMepeKOBi субори (Piceetum myrtillosum) формуються на верхнш меж1 поширення смерекових л1шв. Залежно вщ еколопчних умов утворюються два BapiaH-ти - вологий мезотрофний (сурамеш) на бурих i темно-бурих л1сових Грунтах i во-логий олшо-мезотрофний (смереков1 субори) на кам'янистих схилах або кам'янис-тих, часто торф'янистих буроземних Грунтах. Переважно у приполониннш смуз1 поширеш угруповання асощацп Piceetum athyriosum distentifolii (cnpi сурамеш), хоч вони трапляються i набагато нижче в м1сцях з високою волопстю Грунту. Угруповання асощацп Piceetum myrtilloso-calamagrostidosum (villosae), яким властивий розрщжений деревний ярус, поширеш моза1чно у специф1чних умовах мюцезрос-тань - гребенях невеликих шсольованих хребтав.
Волоп рамен! (Piceetum sphagnosum) вир1зняються моза1чним поширенням на локальних дшянках з перезволоженими Грунтами на р1зних висотних р1внях, а Piceetum oxalidosum е азональними угрупованнями поясу смерекових л1шв. Най-
частш Oxalis actosella L. виступае домшантом у змшаних nicax субформацш Fageto-Abieto-Piceetum, Abieto-Fageto-Piceetum та Fageto-Piceetum.
За флористичним складом ялицев1 л1си (Abieta albae) найбшьш наближеш до букових л1шв, але за домшантами трав'яного ярусу займають пром1жне становище м1ж буковими i смерековими л1сами.
Найбагатш1 за флористичним складом i ценотично розма!тшш1 волоп сме-реково-буков1 та буково-смереков1 яличники. Вони ж м1стять найбшьшу кшьюсть спшьних домшанлв 3i смерековими i буковими л1сами, наприклад Dryopteris filix-mas (L.) Schott, Mercurialis perennis L., Oxalis acetosella, Athyrium filix-femina (L.) Roth. та iH. За багатством м1сцезростань яличники роздшяють на дв1 групи - евт-рофну та олшомезотрофну. До евтрофно! групи належать асощацп Fageto-Piceeto-Abietum dryopteridosum (filix-feminae), Piceeto-Fageto-Abietum mercurialidosun, Fageto-Piceeto-Abietum oxalidosum та Fageto-Abietum oxalidosum. В олшотрофних та олшо-мезотрофних умовах формуються угрупованя асощацш Fageto-Piceeto-Abietum luzulozum (luzuloides) та Fageto-Piceeto-Abietum myrtilloso-hylocomiosum.
Нар1зномаштшш1 у ценотичному в1дношенш буков1 л1си представлен! 17 домшантами трав'яного ярусу, яю роздшяються на три групи: спшьш для букових i хвойних л1шв, стльш для букових i шших листяних л1шв та характерш тшьки для букових л1мв. У флорогенетичному вщношенш найбшьш щкав1 буков1 л1си з дом1нуванням монтанних вид1в Dentaria glandulosa Waldst. et Kit., Symphytum cordatum Waldst. et Kit. та Adenostyles alliariae (Gouan) A. Kerner.
За багатством м1сцезростань бучини теж роздшяють на дв1 групи. До пер-шо1 належать флористично багата угруповання в евтрофних та евтрофно-мезотрофних м1сцезростаннях - Fagetum dentariosum, F. caricosum pilosae, F. galiosum odoratae, F. hederosum, Abieto-Fagetum dentariosum. Другу групу станов-лять флористично бщш буков1 ценози олшотрофних та олшо-мезотрофних м1сце-зростань - Fagetum luzulozum luzuloides, Piceeto-Fagetum luzulozum luzuloides, P.-F. myrtillozum. U,i угруповання разом з бучинами маренковими трапляються пере-важно на верхнш меж1 поширення букових л1шв.
Скельнодубов1 л1си займають незначш площ1 на крутосхилах i у прших едаф1чних умовах, пор1вняно з буком. Вони поширеш переважно в районах з по-м1рно теплим кл1матом Закарпаття i Буковини. Монодомшантш дубов1 л1си трапляються переважно на солярних схилах у мезотрофних i олшо-мезотрофних умовах, де конкурентна здатшсть бука понижена. Буково-скельнодубов1 угруповання трапляються на крутосхилах з бщними кам'янистими Грунтами, де едифжаторна роль бука також знижена.
Яворов1 л1си (Acereta pseudoplatani) представлен! у вигляд1 змшаних угру-повань i утворюють вузьку смугу в пояш дубово-букових та на верхнш меж1 поширення букових л1шв, переважно на твденних схилах, де знижена конкурентна здатшсть бука. Формащя представлена двома еколопчними вар1антами - зональ-ним i азональним. Зональний BapiaHT формуеться на верхнш меж1 поширення букових л1шв у сирих умовах м1сцезростань, де ствдомшантом виступае Athyrium filix-feminae (L.) Roth. Азональний BapiaHT формуеться на скелястих схилах, ка-м'янистих i щебенистих Грунтах, де конкурентна здатшсть бука знижена (Aceretum lunariosum, A. phylitidi scolopenddriosum).
Клейко- i cipoBrnbxoBi л1си (Alneta glutinosae, A. incanae) належать до до-линор1чкового флороценотипу i у флористичному вщношенш е багатими угрупо-
ванями. Ix м1сцезростання пов'язаш з сильно зволоженими (мокрими i сирими), часто з застшними водами, що залягають близько до поверхш Грунту, евтрофними i мезотрофними умовами.
Alnus glutinosa створюе, як правило, монодомшантш угруповання, зрщка з Alnus incana та Picea abies. У трав'яному ярус1 переважають пгромезофп'ш та rir-роф1тш види Filipéndula vulgare Moench, Caltha palustris L., C. laeta Schott., Nym. et Kotschy та íh. Бшьш поширеш с1ровшьхов1 л1си, як1 кл1матично зам1щують клей-ковшьхов1, збершаючи значну частину трав'яних домшанлв.
Збережеш octpíbhí cochobí л1си (Pineta sylvestris) мають яскраво виражений релжтовий характер. В Карпатах cochobí л1си найчастше трапляються на твшчносх^них макросхилах, де вони приурочен! до твердих шсковимв ямненсь-ко1 та вигодсько! cbít, рщше трапляються незначними вкраплениями на Закарпат-tí. Ix м1сцезростання пов'язаш з малородючими, кам'янисто-щебенистими, нероз-винутими буроземними Грунтами, кам'янистими розсипами та верховими болотами, де сосна е бшьш життездатною, пор1вняно з буком, смерекою i ялицею. Cochobí л1си субформацп Pineta sylvestris розповсюджеш переважно на швденних схилах, на кам'янистих розсипах (греготах) або на олшотрофних сфагнових болотах. У цих умовах шод1 формуються змшат сосново-березов1 угруповання. .Шеи субформацп Piceeto - Pineta sylvestris формуються в бшьш багатих Грунтових умовах, на менш скелетних i менш заболочених Грунтах. Ц1 угруповання нестабь льш i в бшьш сприятливих умовах сосна вилсняеться смерекою.
Березняки (Betuleta pendulae) представлен! двома р1зними у фшценогене-тичному плаш угрупованнями - коршними та похщними. KopiHHi угруповання розповсюджеш на кам'янистих розсипах (греготах), де вони збереглись з льодови-кового перюду i мають яскраво виражений релжтовий характер. Найбшьш1 ix ма-сиви, часто з сосною звичайною, горобиною, вшьхою ciporo вщом1 в Горганах, дещо менш1 в Бескидах в межах висот 500-900 м. Пох1дш березняки виникають на м1сщ згарищ, на еродованих схилах, i е, як правило, недовготривалими угрупованнями.
Кедров1 л1си (Pineta cembrae) займають в Карпатах коло 100 га на торф'я-нисто сильношдзолистих скелетних Грунтах на верхнш меж1 поширення л1сово! рослинносл. Формуються вони переважно на швденних крутих схилах, на твердих силжатних породах з слабо розвинутими Грунтами.
Висновки
За допомогою анал1зу еколого-ценотично! диференщацп деревно-чагар-никово! рослинност1 Карпат виявлеш як континуальшсть, так i дискретшсть рос-линного покриву. Через перекривання еколого-ценотичних амплпуд вид1в ство-рюеться картина неперервност1 рослинного покриву, яка виявляеться у висотному замщенш. В той же час довол1 4Ítko проявляеться його дискретшсть:
• рослинш угруповання одного типу едифжатор1в i под1бного флористичного складу трапляються на p¡3Hnx висотних р1внях, але у наближених еколопчних умовах. Цим створюеться складна мозшчна структура рослинного покриву, яка не завжди ствпадае з висотною зональшстю рослинностц
• ствдомшантш види - домшанти трав'яного вкриття, виступають у ц1й poni в кон-кретних умовах, зумовлених певними еколопчними факторами;
• змши рослинного покриву проявляються в безперервносп за такими показниками, як проективне покриття, ступеш постшносп вид1в та популяцшними параметрами. Вщображення через ординащю законом1рностей диференщацп за домшан-тними [ сшвдомшантними видами може слугувати ирогностично матрицею. Теоретично ординацшний малюнок мав би мати цЫсне зображення. Наявшсть "вь кон" може означати, що виявлеш далеко не вм угруповання, де сшвдомшантами виступають перел1чеш види.
Л1тература.
1. Генсирук С.А. Ельники восточных Карпат. - Львов: Изд-во Львов. лесотех. ин-та, 1957.
- 128 с.
2. Генарук С.А. Люи Укра1нських Карпат та 1х використання. - К.: Урожай, 1964. - 286 с.
3. Герушинский З.Ю. Классификация лесорастительных условий Покутско-Марма-рошских Карпат// Зап. Харьк. с-х ин-та. - 1957, вып. 41. - С. 25-68
4. Голубец М.А. Ельники Украинских Карпат. - К: Наук. думка, 1978. - 284 с.
5. Гринь Ф.О. Хвойш люи// Рослиншсть Закарпатсько! обласи УРСР. - К.: Вид-во АН УРСР, 1954. - С. 61-81.
6. Дидух Я.П. Растительный покров горного Крыма (структура, динамика, эволюция и охрана). - К.: Наук. думка, 1992. - 256 с.
7. Комендар В.И. Форпосты горных лесов. - Ужгород: Карпаты, 1966. - 204 с.
8. Косець М.1. Буков1 лтси// Рослиншсть УРСР. Люи. - К.: Наук. думка, 1971. - С. 137-177.
9. Малиновський К. А. Рослиншсть високопр'я Укра1нських Карпат. - К.: Наук. думка, 1980. - 287 с.
10. Милкина Л.И. Об экологии и распространении пихтовых лесов в Украинских Карпатах в связи с задачей их картирования и восстановления// Ботан. журн. - 1983, 68, № 4. - С. 503513.
11. Милкина Л.И. Экологические особенности и распространение коренных пихтово-еловых лесов в Украинских Карпатах// Лесоведение. - 1983, № 2. - С. 3-10.
12. Мшкша Л.1. Ценози формаци А1пе1а glutinosae в Украшських Карпатах// Укр. ботан. журн. - 1985, 42, № 3. - С. 92-94.
13. Милкина Л.И. Мезоструктура коренного лесного покрова бассейна р. Прут (Украинские Карпаты) и закономерности ее формирования// Ботан. журн. - 1985, 70, № 9. - С. 1167-1176.
14. Мшкша Л.1. Асощаци листяних л1с1в Украшських Карпат// Укр. ботан. журн. - 1987. -44, № 6. - С. 36-38.
15. Милкина Л.И. Коренные леса северо-восточного макросклона Украинских Карпат. -Автореф. дис.... докт. биол.наук. - К: 1988. - 40 с.
16. Мшкша Л.1. Категор1защя та законом1рност1 поширення р1дк1сних природних хвойних л1сових угруповань п1вн1чно-сх1дного макросхилу Укра1нських Карпат// Укр. ботан. журн. - 1990, 47, №1. - С. 75-80.
17. М'якушко В.К. Грабово-буков1 л1си// Рослиншсть УРСР. Люи. - К.: Наук. думка, 1971.
- С. 178-183.
18. М'якушко В.К. Дубово-буков1 люи// Рослиншсть УРСР. Люи. - К.: Наук. думка, 1971.
- С. 183-189.
19. М'якушко В.К. Ялицево-буков1 шеи// Рослиншсть УРСР. Люи. - К.: Наук. думка, 1971.
- С. 189-193.
20. Стойко С.М. Дубовые леса Карпатской горной системы: Автореф. дис.... д-ра. биол. наук. - Киев, 1969. - 56 с.
21. Стойко С.М. Чист1 смереков1 люи// Природа Карпатського нацюнального парку. - К.: Наук. думка, 1993. - С. 99-103.
22. Шевченко С.В. Рел1ктов1 насадження сосни звичайно! в Горганах// Охороняйге рщну природу. - К.: Урожай, 1964. - С. 56-68.
