CC BY
8
ЖИВОТНОВОДСТВО И ВЕТЕРИНАРНАЯ МЕДИЦИНА № 3 2019
ЗООТЕХНИЯ
УДК 619:616.152.112:612.32:636.22/.28
СТРУКТУРНА-ФУНКЦЫЯНАЛЬНАЯ АРГАШЗАЦЫЯ НЕРВОВАГА АПАРАТУ РУБЦА БУЙНОЙ РАГАТАЙ ЖЫВЁЛЫ ВА УМОВАХ
ШТЭНС1УНАЙ ЭКСПЛУАТАЦЫ1
Г. А. ТУМ1ЛОВ1Ч
УА «Гродзенст дзяржауны аграрны утверстэт», г. Гродна, Рэспублжа Беларусь, 230008
(Паступтаурэдакцыю 02.04.2019)
Многiмi даследчыкамi даказана, што сучасныя ттэнауныя метады вырошчвання i утрымання сельскагаспадарчых жывёл паскараюць развщцё, сталасць i адпаведна старэнне ттрамуральных нервовых клетак, а разам з гэтым скарачаюць тэрмт ix эксплуатацып [5; 10; 11]. Нейрацыты з узростам жывёл пад уздзеяннем раздражняльткау рознага генезу адчуваюць значныя структурныя, функцыянальныя i метабалiчныя змены. Гэтыя змены звязваюць з адной з най-важнейшыхуласщвасцяу нервовай астэмы - яе высокай пластычнасцю i здольнасцю да адаптацып [1; 4; 6; 7; 14; 15].
Пад нейрапластычнасцю разумеюць здольнасць нервовай сктэмы адаптаваць сваю структурную аргатзацыю да но-вай стуацын, абумоуленай умовамi развщця i знешшм уздзеяннем з наступнай наладкай функцый. Пластычнасць нейронау дэтэрмтуецца унутранъlмi (генетычнымi) фактарамi, знешнм уnлывамi навакольнага асяроддзя i адаптацыйна-кампенсаторнъlмi магчымасцямi [2; 3; 8; 9].
На падставе атрыманых колькасных марфаметрычных паказчыкау i атсання структурна-функцыянальных змяненняу у ттрамуральнай нервовай астэме рубца кароу устаноулены марфалагiчныя заканамерна^i адаптацыйна-кампенсаторных змяненняу з дэструктыунътi з'явамi, што можа быць звязана з ттэнЫунай эксплуатацыяй жывёл, якая суправаджаецца невыкананнем фiзiялагiчныx патрэбау аргашзма i заxворваннямi стрававальнай сктэмы.
Ключавыя словы: карова, рубец, ттрамуральны нервовы апарат, нервовы ганглш, нервовая клетка, аксон, дэндрыт, марфалогiя, марфаметрыя, адаптацыя.
Many studies have shown that modern intensive methods of cultivation and maintenance of agricultural animals accelerate the development, maturity, and accordingly, the aging of intramural nerve cells, and at the same time reduce their service life. Neurocytes in aging animals under the influence of stimuli of different origin experience significant structural, functional and metabolic changes. These changes are associated with one of the most important properties of the nervous system - its high plasticity and ability to adapt.
As neuro-plasticity they understand the ability of the nervous system to adapt its structural organization to the new situation caused by the conditions of development and external influence, followed by functions adjustment. Neuronal plasticity is determined by internal (genetic) factors, external environmental influences and compensatory-adaptive capabilities.
Based on the obtained quantitative morphometric indicators and description of structural and functional changes in the intramural nervous system of cattle rumen, we have established morphological patterns of adaptive-compensatory changes with destructive phenomena which may be associated with intensive exploitation of animals, which is accompanied by the failure to meet physiological needs of the body and digestive system diseases.
Key words: cow, rumen, intramural nervous apparatus, nerve ganglion, nerve cell, axon, dendrite, morphology, morphometry, adaptation.
Уводзшы
Змены, яюя адбываюцца у нервовай тканцы прадуктыуных жывёл у працэсе натуральнага старэн-ня i паталапчных змяненняу, у вышку парушэння умоу ix эксплуатацьп прыцягваюць вялшую увагу даследчыкау. У цяперашш час падрабязна вывучаны прычыны i мехашзмы старэння нервовай тканю цэнтральнай нервовай сютэмы млекакормячых i патамарфалапчныя змены, яюя праходзяць у ёй [5; 12; 13; 16]. Актуальнасць вывучэння узроставай перабудовы у шервацып унутраных органау узрасла дзякуючы новай канцэпцып у марфалогп нервовай сютэмы [4; 7], згодна з якой гангли вегетатыунай нервовай сютэмы валодаюць аУтаномнымi асаблiвасцямi, абумоУленымi структурным^ метабалiчнымi i функцыянальнымi адрозненнямi у дзейнасщ нервовых клетак, што на думку аутара, i надае ёй пэуныя магчымасщ для адаптацыйна-кампенсаторнай перабудовы.
У даступных лгаратурных крынщах мы не знайшлi шфармацып, якая б у поунай меры атсвала характар структурна-функцыянальных змяненняу у штрамуральнай нервовай сютэме жывёл ва умовах сучаснага штэншунага вядзення малочнай жывёлагадоуль Як змяняецца аргашзацыя
iнтpaмypaльнaй неpвовaй cicтэмы cтpayнiкaвa-кiшэчнaгa тpaктa ^аду^^^ныи жывёл y pозныя этапы ix paзвiцця i экcплyaтaцыйнa-тэxнaлaгiчныя пеpыяды, застаецца да канца не даследаванай. Паколью за кapоткaе пpaдyктыyнaе жыццё жывёле пpaпaнyюць «пpapыyныя» cxемы кapмлення з paцыёнaмi, cтpaкaтымi на pозныя ^эм^ы, кapмaвыя дабаум з cтымyлятapaмi pоcтy, вiтaмiнaмi, мiнеpaлaмi i г.д., aдaптыyнымi yмовaмi yтpымaння i yзнayлення статку, i ycё гэта з адной мэтай - aтpымaць выса-каякасную пpaдyкцыю. Аднак часта нixто не задумваецца пpa здapоУе i пpaдyктыyнaе дayгaлецце жывёл. На дадзены момант у большасщ гacпaдapaк кpaiны жывёлы выбpaкоУвaюццa ужо пасля rap-шай лaктaцыi, не кажучы npa дpyгyю, тpэцюю i iншыя, xоць, як вядома макшмальнай пpaдyктыyнacцi можна чакаць пасля чaцвёpтaй i пятай лактацьп. ВыбpaкоУкa вельмi часта звязана з тым, што жывёла не змагла ^айс^ усе этапы aдaптaцыi i з зaxвоpвaннем пэунай cicтэмы паюдае статак.
Зыxодзячы з вышэй пазначанай ^аблемы, мы pacпaчaлi cпpобy ^авесщ caпpayднaе даследаванне для вызначэння адапта^^ныи зменау у iнтpaмypaльнaй неpвовaй сютэме жывёл у cyчacныx yмовax вядзення малочнай жывёлагадоуль
Мэта даследаванняу - вызначыць acaблiвacцi cтpyктypнa-фyнкцыянaльнaй apгaнiзaцыi i aдaптaцыйнa-пpыcтacaвaльныя мaгчымacцi неpвовaгa aпapaтy py6^ кapоУ у вытвоpчыx yмовax.
Асноуная частка
Для пpaвядзення мapфaлaгiчныx даследаванняу неpвовыx cтpyктyp pyбцa выcокaпpaдyктыyныx кароу, матэрыял адб1рауся ва узросце 18-щ, 36-щ i 72-х месяцау, у наступных аддзелах рубца -псраддзвср'к зводзе i сляпых выступах дарсальнага i вентральнага мяшкоу. Пры адборы матэрыялу iмкнyлicя да мaкciмaльнaй cтaндapтызaцыi пpэпapaтыyныx пpaцэдyp пpы фiкcaцыi, ^аводцы, зaлiвaннi, пaдpыxтоУцы пapaфiнaвыx i кpыяcтaтныx зpэзay. Адбоp пpоб pyбцa ^аводзш не пазней 10-15 xвiлiн пасля ycкpыцця бpyшной полacцi жывёл. Мaтэpыял пaпяpэдне фiкcaвaycя y 10-20 %-м pacтвоpы нейтpaльнaгa фapмaлiнy i вадкасщ АФА. Пpы пpaвядзеннi мapфaлaгiчныx даследаванняу агульнага плану yжывaлi aфapбоУкy гематаксшш-эазшам па Эpлixy, Мaлоpы i па Бpaше. Для вывучэння неpвовыx CTpyCTyp pyбцa выкapыcтоУвaлi метады iмпpэгнaцыi азотнаюслым cеpaбpом па БiльшоУcкaмy-Гpоcy y мадыфшацыи Б. I. ЛaУpэнцьевa, Кампас, Расказавай, Гольджы. Ацэнку бялокciнrэзyючaгa aпapaтy клетак ^аводзЫ па методыкax Бpaшэ, Нюлю y мaдыфiкaцыi - па В. В. Малашку. Вызнaчaлi наступныя мapфaмеrpычныя пaкaзчыкi: аб'ём цытаплазмы i ядpa - па фоpмyле аб'ёму элшсоща, аб'ём ядзеpкa - па фоpме аб'ёму шapa, ix aдноciны: ядзеpнa-цытаплазматычныя, ядзеpкa-ядзеpныя, ядзеpкa-цытaплaзмaтычныя, а таксама дыяметp аксона, колькасць дэндpытay, ix адгалшаванняу i cyмapнyю даужыню двyx aпошнix, мapфaлогiю пеpынейpaнaльнaй капсулы. Плошчу пaпяpочнaгa сячэння аксона aтpымлiвaлi па фоpмyле S=1/4na2, дзе а - дыяметp aдpоcткa. У нейpaнaльнaй папуляцып вылyчaлi свабодныя нейpоны i нейpоны з caтэлiтнaй глiяй, пpaводзiлi падлш колькacцi глiяльныx клетак, агульнай i сатэл^най глй. Вызнaчaлi нейpaглiяльныя суадносшы як aдноciны шчыльнacцi нейpонaУ да шчыльнасщ агульнай глй i шчыльнасщ caтэлiтнaй глй, aкpyжaючaй нейpоны. Сaтэлiтнымi лiчылi глiяцыты, якiя знaxодзяццa ад цела клетю на aдлеглacцi не больш дыяметpa яе ядpa. Вызнaчaлi нейpaглiяльны iндэкc як стауленне сумарнай колькасщ тяльных клетак да лп<у нейронау для кожнага поля зроку. Для апрацоукч дадзеных выкарыстоувал1 сютэму мшраскапи з камп'ютарнай праграмай «Altami Studio», якая уключае мiкpacкоп ЛАМА М1КМЕД - 2, кaляpовyю фотaкaмеpy D. S. P. 78/73 SERIES.
Iнтpaмypaльнaя неpвовaя cicтэмa cтpayнiкa буйной paгaтaй жывёлы пpaдcтayленa 4 Узaемaзлyчaнымi cпляценнямi: пaдcеpозным, мiжмышaчным (спляценне Аyэpбaxa), пaдcлiзicтым (спляценне Мейcнэpa) i уласна cлiзicтым. Усе яны pэзкa aдpознiвaюццa пaмiж сабой па мapфaлaгiчныx пpыкметax i мapфaметpычныx пaкaзчыкax у залежнасщ ад yзpоcтy i пpынaлежнacцi да таго щ iншaгa аддзелу pyбцa. Уласнае cлiзicтaе i пaдcлiзicтaе неpвовыя cпляценнi як aфоpмленыя cтpyктypныя адзшю aдcyтнiчaюць у pyбцы, яны пpaдcтayлены aдзiнкaвымi aдчyвaльнымi клеткaмi. Пaдcеpознaе i мiжмышaчнaе неpвовыя cпляценнi y pyбцы добpa paзвiтыя. Асноуную увагу Удзелiм мiжмышaчнaмy неpвовaмy спляценню.
Устаноулена, што мiжмышaчнaе неpвовaе спляценне - plexus intermuscularis, paзмяшчaеццa y мышачнай абалонцы pyбцa пaмiж яе плacтaмi (падоужаным i пaпяpочным) i yтвоpaнa сеткай з пучкоу неpвовыx валокнау (мал. 1б), па xодзе якой ляжаць pознaй фоpмы i пaмеpay гангли (мал. 1а).
Вывучаючы пpaцэc мapфaгенезa мiжмышaчнaгa неpвовaгa спляцення з дапамогай мapфaметpыi y постнатальным антагенезе, пачынаючы з пеpыядy палавой cтaлacцi i y наступныя пеpыяды iнrэнciyнaй вытвоpчaй экcплyaтaцыi пpaдyктыyныx жывёл, мы выявш гетэpaxpaнiю дыфеpэнцыявaння яго па ступеш cтaлacцi y pозныx aддзелax pyбцa, якая пpaяyляеццa y змене
таушчыш пучкоу нервовых валокнау, удзельнаи шчыльнасщ гангл1яу i адлегласцяу пам1ж imi, ix сярэдняй, шдывщуальнай i удзельнай плошчы гангтёзнай тканю на 1 см2 сценю органа.
Сталасць нервовай тканю рубца буйной рагатай жывёлы супадае з наступленнем фiзiялагiчнаИ сталасщ у жывёл. Як правiла, гэта адбываецца ва узросце 18 месяцау. Змены у ганглiянарным апараце палаваспелага перыяду заключаюцца у павелiчэннi памерау клетак, змене формы цела, утварэнш дадатковых адросткау i далейшым ускладненш ix галiнаванняу. У гэты перыяд у ганглiях рубца адзначаецца штэншуны рост паказчыка сярэдняга аб'ёму нервовых клетак (павелiчэнне можа складаць да 50 %). На павелiчэнне гэтага паказчыка прыкметна уплывае хуткасць росту клетак буй-нога памеру. Iнтэнсiунасць росту клетак сярэдшх памерау насша выразны характар у ганглiях рубца (ад 12,5 % да 55,5 %). Адносная стабшьнасць ядзерна-цытаплазматычных адносш у групе сярэднiх клетак сведчыць аб ix марфалагiчнаИ сталасцi.
а - ганглш мгжмышачнага нервовага спляцення пераддзвер'я рубца; б - пучок нервовых валокнау шжмышачнага нервовага спляцення. Узрост: а - 18 месяцау; б - 36 месяцау. Гематаксшш-эазш. Мжрафота. Altami Studio. Пав.: а, 6-140.
Мал. 1. Структурная аргашзацыя м1жмьшачнага нервовага спляцення у пераддзвер'1 рубца каровы
Цытаарxiтэктонiка гангаяу палаваспелага перыяду характарызуецца разнастайнасцю нейронау I тыпу Догеля. 1х магутна развтш адросткi фармiруюць iнтэрцэлюлярнае спляценне, што спрыяе узмацненню сувязi клетак памiж сабой i тканкамi. Дэндрыты нейронау маюць магутныя цытаплазма-тычныя асновы i утвараюць па некалью бакавых адгалiнаванняу. У частцы нейронау адбываецца раз-растанне дэндрытау, яюя прымаюць пласцiнчатую форму дэндрытычных ламеляу (мал. 2).
Па структуры адросткау нервовыя клеткi падзяляюцца на дзве разнавщнасщ: з кароткiмi дэндрытамi; з кароткiмi i доУгiмi дэндрытамi. Наяунасць на целах сiнаптычныx кантактау дае падста-ву аднесцi ix да нейронау I тыпу Догеля. Нейроны II тыпу Догеля нешматлшя (мал. 2). Сярод муль-тыпалярных клетак I тыпу Догеля мы вылучылi некалью разнавiднасцяу, у якix вар^руе форма цела i структура адросткау, абумоУлiваючы ix значны палiмарфiзм (мал. 2 i 3).
а - перавага уш- i бшалярных нейронау II i I тыпу Догеля у м1жм^1шачн^1м нервовым спляценш рубца; б - ганглш м1жмышачнага нервовага спляцення рубца прадстаулены клеткам1 I тыпу Догеля. Узрост: а - 18 месяцау; б - 36 месяцау. Метад Бшьшоускага-Гроса. Мжрафота. Altami Studio. Пав.: а, б - 140. Мал. 2. Марфалопя мiж:мышачнага нервовага спляцення вентральнага мяшка рубца кароу
Электронна-мiкраскапiчнае даследаванне атрыманага матэрыялу сведчыць, што нейроны ганмяу рубца характарызуецца багаццем арганэл. Аналiз паказау, што у гангаях маецца два вiды сталых нервовых клетак, яюя адрознiваюцца размяшчэннем i суадносiнамi цытаплазматычных структур. У вялшай колькасцi прадстаулены нейроны, у цытаплазме якix прысутнiчае моцна развiтая бялоксштэзуючая сiстэма. 1ншы вiд клетак утрымлiвае слабаразвiтую бялоксiнтэзуючую сiстэму, якая прадстаулена у выглядзе камлыжак, на целах нейронау адсутшчаюць сiнаптычныя заканчэннi,
але пры гэтым характарызуецца наяунасцю разв^ой ceTKi нейрафшаментау. Нейроны дадзенай групы прысутшчаюць у ганглiях вельмi рэдка.
Клеткавы склад сталых гантяу рубца 72-месячных кароу прадстаулены сталымi нейронамi сярэднiх i буйных памерау. 1х змест змяняецца у залежнасцi ад лакалiзацыi гантяу у рубцы. Колькасць дробных клетак застаецца у межах 12-15 %.
Марфалапчныя змены у ганглiях 72-месячных жывёл зводзяцца да далейшага павелiчэння адросткау, ускладнення i атыпiчнасцi iх галiнавання (мал. 3а). Значную цiкавасць у развiццi штрамуральнага нервовага спляцення жывёл дадзенага узроставага перыяду уяуляе выражаны палiмарфiзм нейронау I тыпу Догеля. Сярод iх вылучаецца некалькi разнавщнасцяу: з целамi авальнай, грушападобнай, трапецыяпадобнай, цыгарападобнай формы; з кароткiмi i доУгiмi дэндрытамц з вялiкай колькасцю (больш 20) дэндрытау, якiя адыходзяць ад аднаго полюса клетю; з кароткiмi i доУгiмi дэндрытамi, якiя адыходзяць з працшеглых палюсоу моцна выцягнутага цела; з адросткам^ якiя пачынаюцца магутнымi цытаплазматычнымi вырастамi на фоне агульнай гшертрафи клеткi (мал. 3б).
а - варыкоз (в) адростка, з'яуленне дадатковых шыпападобных (ш) i куксападобных (к) адросткау у нейронах I тыпу Догеля м1жмышачнага нервовага спляцення рубца каровы пры храшчнай форме ацыдозу рубца; б - гшертраф1раваная клетка нейрона I тыпу Догеля мае далжатныя звшстыя нервовыя адростш, м1жм^1шачнае нервовае спляценне рубца здаровай каровы. Узрост: а i б - 72 месяцы. Метад Бшыноускага-Гроса. Мжрафота. Altami Studio. Пав.: а, б - 280. Мал. 3. Марфало™ мгжмышачнага нервовага спляцення пераддзвер'я рубца кароу
Выяулены змены лшейных памерау i сярэдняй плошчы гантяу мiжмышачнага нервовага спляцення, якiя паказваюць дынамiку марфаметрычных паказчыкау у розныя узроставыя перыяды постнатальнага антагенезу (мал. 4).
120 100 80 60 40 20 0
18 месяцау
□ Сярэдняя плошча гангшяу, мкм2
□ Удзельная шчыльнасць ганглiяy на 1 см2 рубца, шт.
□ Сярэдняя плошча ганглiёзнай тканю на 1 см2 рубца, мкм2
□ Таушчыня пучкоу нервовых валокнау, мкм
36 месяцау
72 месяцы
Мал. 4. Марфалапчныя паказчыю ганглiяy мгжмышачнага нервовага спляцення кароу
Праведзеныя марфалагiчныя даследаваннi паказваюць, што у 72-месячных кароу у параунанш з 36-месячнымi адзначаецца памяншэнне сярэдняй плошчы гантяу мiжмышачнага спляцення, пры агульным павелiчэннi колькасцi вузлоу i скарачэннi сярэдняй плошчы ганглiёзнай тканю на 1 см2. На
думку некаторых даследчыкау, драбненне гантяу з'яуляецца прыкметай гiпертрафii. У сваю чаргу, памяншэнне iх лiку на адзшку плошчы меркавана можна звязаць з атрафiчнымi працэсамi, а таксама з расцягваннем сценю рубца у сувязi з узроставай стратай яе эластычнасщ.
Устаноулена, што у 72-месячных жывёл адзначаецца патаушчэнне пучкоу нервовых валокнау у адносiнах да 18- i 36-месячных жывёл на 14,84 % i 8,62 %. Патаушчэнне пучкоу нервовых валокнау можна растлумачыць павелiчэннем нарастання мiелiнавай абалонкi, iх разрыхлення на фоне развiцця запаленчага ацёку альбо павелiчэння утрымання злучальнай тканю, што вядзе да ушчыльнення пучкоу нервовых валокнау у ганмях. Гэта звязана з атрафiяй нервовых клетак i стратай нейранальных сувязяу.
Далейшыя даследаваннi, праведзеныя намi, звязаныя з вывучэннем асноунага кампанента ганглiяy мiжмышачнага нервовага спляцення - нервовых клетак з усiмi yнутранымi цытаплазматычнымi структурамi i навакольнымi абалонкамi, якiя з'яуляюцца структурна-функцыянальнымi адзiнкамi нервовай сiстэмы (таблiца).
Згодна з атрыманымi марфаметрычнымi дадзенымi, з узростам адзначаецца павелiчэнне аб'ёму перыкарыёна i ядзерка, пра што кажа высок узровень ядзеркавых, рэактыуных i сштэтычных працэсау у ядзерку i цытаплазме нейронау. Пры аналiзе паказчыкау унутрыклеткавага узаемадзеяння адзначаюцца узроставыя змены у нейронах мiжмышачнага нервовага спляцення даследаваных жывёл. Марфаметрычнае вывучэнне памерау цел нейронау мiжмышачнага нервовага спляцення паказала, што iх рост адбываецца паступальна i раунамерна, аб'ём павялiчваецца ад 18 да 72 месяцау у межах ад 2098,72±69,54 мкм3 да 2198,67±85,37 мкм3, прычым найменшыя памеры заусёды уласщвыя нейронам пераддзвер'я рубца.
Сярод сталых i дыферэнцыраваных нейронау рубца 72-месячных жывёл выяуляюцца структурна змененыя клеткi з прыкметамi дыстрафiчных i атрафiчных змяненняу, а таксама клетю значных памерау (гiпертрафiраваныя). Наяунасць клетак у стане атрафii i гiпертрафii паказвае на прысутнасць устойлiвага пашкоджвальнага фактару i рэзервау для абнаулення i росту нервовых клетак (мал. 3).
Марфаметрычныя паказчыю нейронау 1 абалонак мiжмышачнага нервовага спляцення рубца кароу
Паказчык 18 месяцау, (п=5) 36 месяцау, (п=5) 72 месяцы, (п=5)
Цела клеткг аб'ём клетю, мкм3 2098,72±69,54 2112,37±78,76 2198,67±85,37
Дэндрыты: колькасць 8,25±0,44 9,54±0,27* 9,31±0,39
сумарная даужыня, мкм 349,54±13,83 417,69±16,35* 402,28±18,24
колькасць адгалшаванняу 4,97±0,46 5,74±0,79 5,59±0,58
Аксоны: дыяметр, мкм 2,18±0,18 2,82±0,37 3,09±0,31*
плошча папярочнага сячэння, мкм2 5,57±0,27 6,16±0,61 6,63±0,35*
Ядро: аб'ём, мкм3 329,18±29,34 334,18±32,68 322,86±23,73
Ядзерка: колькасць 1,08±0,01 1,15±0,01** 1,14±0,02*
аб'ём, мкм3 8,74±0,37 9,82±0,26* 10,09±0,28*
Унутрыклеткавыя узаемаадносшы: ядзерна-цытаплазматычныя 0,157±0,039 0,158±0,032 0,147±0,028
ядзерка-ядзерныя 0,026±0,005 0,029±0,008 0,031±0,007
ядзерка-цытаплазматычныя 0,0042±0,001 0,0046±0,001 0,0046±0,001
Капсула: таушчыня, мкм 27,85±0,95 32,47±0,86** 30,18±1,02
колькасць злучальнатканкавых слаёу 1,67±0,17 2,16±0,24 1,52±0,18
нейрагл1яльны шдэкс 6,71±0,24 8,72±0,32** 5,23±0,29
**P<0,01; ***P<0,001 - у адносшах да 18-месячных жывёл.
Аналiз таблiцы паказвае, што памiж аб'ёмам цел нейронау i развщцём дэндрытна-аксанальнага апарату прысутнiчае прамая залежнасць, так у 18- i 36-месячных жывёл адзначаецца павелiчэнне колькасцi дэндрытау i агульнай плошчы iх галiнавання, а у 72-месячным узросце адзначаюцца зваротныя змены - памяншэнне аб'ёму цел клетак i адпаведна знiжэнне колькасщ дэндрытау i агульнай плошчы iх галiнавання. Дыяметр аксона i плошча яго папярочнага сячэння дасягаюць свайго макшмуму у 72-месячным узросце.
Пры вывучэнш марфалогii нейрон-глiяльнай сiстэмы гангтяу рубца кароу устаноулена, што у перыяд першага цялення i пачатку штэншунай эксплуатацыi дыферэнцыяванне нейрацытау дасягае высокага узроуню развiцця. Устаноулена наяунасць адкрытых ад глiяльных элементу участкау цыталемы iнтрамуральных нейронау, непасрэдна прылеглых да злучальнатканкавай стромы ганглiя. Адной з характэрных асаблiвасцяy глiяльных клетак ганмяу рубца з'яуляецца тое, што яны могуць адначасова yваходзiць у склад нервовых валокнау i кантактаваць з целамi нейронау.
Глiяльныя клетю iнтрамуральных ганглiяy выконваюць функцыю клетак-сатэлiтаy i шванаyскiх клетак, пра гэта кажа наяунасць вялiкай колькасщ арганоiдаУ у перынуклеярнай зоне тяльных клетак, што можна разглядаць як прыкмету павышанага метабалiзму.
У жывёл 36-месячнага узросту у параyнаннi з 72-месячнымi жывёламi адзначалася павелiчэнне колькасщ сумарнай гли у спалучэннi з памяншэннем гаяльнай адлегласцi, што з'яуляецца ахоуна-прыстасавальнай рэакцыяй з боку нейрагли, i адлюстроувае падтрыманне жыццяздольнасщ нейронау. Таксама адбывалася узрастанне колькасщ сатэл^най глй, што паказвала на высокую ступень функцыянальнай актыунасщ нейронау. Рэакцыя нейраглй пры праяве ахоуна-прыстасавальных рэакцый насiла колькасны i якасны характар. Колькасць глiяцытаy i нейраглiяльнае стауленне у 36-месячных жывёл мела макшмальнае значэнне. У жывёл 72-месячнага узросту адзначаецца швалюцыйнае развiццё перынейранальнай капсулы i памяншэнне нейрамяльнага iндэкса, парушэн-не мiжтканкавых суадносiн пры наяyнасцi гiпертрафiчных працэсау. Зыходзячы з гэтага мы лiчым, што ушчыльненне нейрапiля носiць адаптыуных характар з праявай дэгенератыуных зменау. Характар структурных змяненняу глй дэманстравау пластычнасць нервовай тканкi у розных узроставых групах.
Заключэнне
Такiм чынам, ва yсiх структурных элементах штрамуральных ганглiяy i нейрацытау рубца кароу ва узросце 72 месяцау прасочваюцца дэструктыуныя змены, якiя суправаджаюцца атрафiяй, дыстрафiяй, гiпертрафiяй i дэгенерацыяй. Змены у ганглiянарным апараце выяуляюцца памяншэннем iх колькасцi, сярэдняй плошчы ганмянарнай тканкi, змяненнем дыяметра пучкоу нервовых валокнау. Для нейрацытау характэрна павелiчэнне калiбра аксона, аб'ёму клеткi, ядзерка-ядзерных, ядзерка-цытаплазматычных суадносiн пры памяншэннi перынейранальнай капсулы, нейрагтяльнага iндэкса i ядзерна-цытаплазматычных суадносiн. На падставе атрыманых колькасных паказчыкау i апiсання структурна-функцыянальных змяненняу у штрамуральнай нервовай сiстэме рубца кароу устаноулены марфалагiчныя заканамернасцi адаптацыйна-кампенсаторных змяненняу з дэструктыyнымi з'явамi, што можа быць звязана з штэншунай эксплуатацыяй жывёл, якая суправаджаецца невыкананнем фiзiялагiчных патрэбау арганiзма i захворваннямi стрававальнай сiстэмы.
Работа выканана пры падтрымцы БРФФДНАНБеларус гранд № Б17-018.
Л1ТАРАТУРА
1. Малашка, В. В. Ультраструктурныя змены нервовага апарату рубца высокапрадуктыуных кароу пры ацыдозе / В. В. Малашка // Животноводство и ветеринарная медицина: ежеквартальный научно-практический журнал. - 2019. - № 1 (32). - С. 39-45.
2. Марфалапчныя i б1ях1м1чныя асабл1васщ функцыянавання сл1з1стай абалоню рубца у кароу / Г. А. Тумшов1ч [i шш.] // Сельское хозяйство - проблемы и перспективы: сб. науч.тр. / Гродненский государственный аграрный университет; под ред. В. К. Пестиса. - Гродна, 2018. - Т. 40. - С. 221-234.
3. Тумшов1ч, Г. А. Марфалапчная характарыстыка дэструктыуных змяненняу сл1з1стай абалоню рубца пры вострай форме ац^1дозу у кароу / Г.А. Тумшов1ч // Животноводство и ветеринарная медицина. - 2018. - № 4 (31). - С. 58-64.
4. Автономная нервная система / А. Д. Ноздрачев [и др.]. - Киров: Кировская государственная медицинская академия, 2004. - 96 с.
5. Жеребцов, Н. А. Материалы по возрастной и видовой морфологии нервной системы животных / Н. А. Жеребцов // Профилактика и лечение незаразных болезней крупного рогатого скота: сб. науч. тр. / Казанский ветеринарный ин-т. им. Н. Э. Баумана. - Казань, 1982. - С. 60-63.
6. Ноздрачев, А. Д. Нейронная пластичность энтеральной части метасимпатической нервной системы в раннем по-стнатальном онтогенезе / А. Д. Ноздрачев, В. В. Малашко, О. С. Сотников // Доклады академии наук. - Санкт-Петербург, 1995. - Т. 340, № 6. - С. 832-834.
7. Ноздрачев, А. Д. Некоторые элементы построение теории метасимпатической нервной системы / А. Д. Ноздрачев // Физиологический журнал. - 1987. - Т. 73, № 2. - С. 190-201.
8. Перфильева, Н. П. Возрастные особенности морфологии интрамуральных иейроцитов желудка крупного рогатого скота / Н. П. Перфильева// Аграрная наука в условиях многообразия форм общественной собственности и регионального хозрасчета: сб. науч. тр. / Ульяновский сельскохозяйственный институт. - Ульяновск, 1990. - С. 46-47.
9. Перфильева, Н. П. Динамика роста и развития интрамуральных ганглиев межмышечного нервного сплетения желудка крупного рогатого скота в онтогенезе / Н. П. Перфильева // Сборник научных трудов молодых ученых / Ульяновский сельскохозяйственный ин- т.- Ульяновск, 1995. - Т. 2. - С. 61-63.
10. Перфильева, Н. П. К возрастной морфологии нейтоцитов рубца крупного рогатого скота / Н. П. Перфильева // Новое в морфологии и биохимии домашних животных в условиях крупных ферм: сб. науч. тр. - Москва, 1983 - С. 18-20.
11. Перфильева, Н. П. Некоторые возрастные изменения морфологии межмышечного нервного сплетения рубца крупного рогатого скота / Н. П. Перфильева // Актуальные проблемы ветеринарии в промышленном животноводстве: сб. науч. тр. - Москва, 1983. - С. 53-54.
12. Сотников, О. С. О механизме универсальной прижизненной реакции варикозных изменений нейритов / О. С. Сотников // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. - 1982. - Т. 82, № 4. - С. 35-45.
13. OpontEnc, B. B. CTapeHHe M03ra / B. B. OpontEHC. - .eHnmpag: HayEa, 1991. - 241 c.
14. Bignani, A. Central Nervous System Placticity and Repair / A. Bignani, F.E. Bloom, C.L. Bolis // New York: Raven Press. -1985. - 184 p.
15. Lozano, J. Plasticidad neuronal Diversos enfogues del termino nerviosa / J. Lozano, J. Lopez // Rev. Esp. E Geriatr., Gerontol. - 1989. - Vol. 24, Suppl. № 1. - P. 9-14.
16. Gershon, M.D. The nervous system of the gut / M.D. Gershon, S.M. Erdo // Gastroenterology. - 1981. - Vol. 80, № 6. -P. 1571-1594.
