Оценка комбинационной способности МС-линий и многосемянных опылителей сахарной свёклы для подбора пар при скрещивании Текст научной статьи по специальности «Сельское хозяйство, лесное хозяйство, рыбное хозяйство»

УДК 633.63:631.523

doi.org/10.24412/2413-5518-2022-6-44-48

Оценка комбинационной способности МС-линий и многосемянных опылителей сахарной свёклы для подбора пар при скрещивании

М.А. БОГОМОЛОВ, д-р с/х. наук, вед. научн. сотрудник (e-mail: bogomolov47@bk.ru) Т.В. ВОСТРИКОВА, канд. биолог. наук, научн. сотрудник (e-mail: tanyavostric@rambler.ru)

ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт сахарной свёклы и сахара имени А.Л. Мазлумова»

Введение

Рекуррентный (периодический) отбор, по определению В.В. Волгина, является методом улучшения популяций и линий, если предусматривается оценка гибридного потомства и использование повторных рекомбинаций, получаемых от скрещивания растений для повышения концентрации желательных генов [5]. Д.Ф. Спрэг называет четыре типа периодического отбора: отбор по фенотипу, отбор на общую комбинационную способность (ОКС), отбор на специфическую комбинационную способность (СКС), реципрокный периодический отбор [5, 11]. Таким образом, оценка комбинационной способности является неотъемлемой частью отбора.

Топкросс — метод скрещивания, применяемый для определения общей или специфической комбинационной способности инцухт-линий или сортов в селекции на гетерозис. Он состоит в том, что изучаемые линии или сорта скрещивают с одной специально подобранной формой, называемой тестером или анализатором. Линии, которые в комбинации с тестером дали урожай ниже среднего по опыту, выбраковываются, а у оставленных линий в диаллель-ных скрещиваниях определяют

специфическую комбинационную способность [3, 6, 9].

R.J. Hecker [15], G.A. Smith, R.J. Hecker, G.W. Maagand, D.M. Rasmason [16], Е. Бычко, А. Ахра-менко, Н. Вострухина [4] сделали вывод, что урожай корнеплодов сахарной свёклы определяется в большей мере неаддитивными эффектами взаимодействия генов, хотя в какой-то степени зависит и от аддитивных эффектов, в то время как содержание сахарозы определяется и аддитивными, и неаддитивными взаимодействиями. Тем самым рекуррентный отбор на ОКС, основанный на аддитивном генном взаимодействии, может быть более эффективным в повышении сахаристости [5].

Цель работы состояла в оценке комбинационной способности по урожайности, сахаристости МС-линии и многосемянных опылителей сахарной свёклы для отбора лучших вариантов скрещивания.

Методы исследования

В настоящее время общепризнано, что тестером в случае применения рассматриваемого метода должна служить относительно устойчивая гетерогенная популяция с широкой генетической основой [12, 13]. По мнению В.В. Волгина, для оценки ОКС лучшими

тестерами являются мужскосте-рильные формы сахарной свёклы на широкой генетической основе [5]. Такой формой можно считать линию МС-2113, полученную от скрещивания культурной свёклы с дикой формой, подвергнутой гамма-облучению пыльцы. В качестве тестера использовали эту линию, ранее выделенную по комбинационной способности, отобранную как исходный материал. Полевые опыты были заложены согласно общепринятой методике [7].

Комбинационную способность многосемянных опылителей оценивали по признакам урожайности и сахаристости в различных вариантах скрещивания с МС-формой. Отбор лучших гибридных комбинаций сахарной свёклы и, следовательно, подбор пар для эффективного скрещивания линий проводили по перечисленным признакам. Оценку урожайности и сахаристости линий сахарной свёклы проводили путём взятия средней пробы с делянки. Анализ корнеплодов для определения массы и сахаристости проводили на автоматизированной линии «ВЕНЕМА» [1, 2]. Исследования осуществляли по стандартным методикам [1—3, 9]. Достоверность полученных данных оценивали методом однофакторного дисперсионного анализа [7].

Обсуждение результатов

Наиболее значительные отклонения средней величины признака и от лучшей родительской формы по урожайности в первый год исследования были отмечены в F1 МС-2113х15676, МС-2113х13384 (т. е. они имели наиболее высокую урожайность) (табл. 1). Полученные результаты могут указывать на хорошую комбинационную способность скрещиваемых пар. Отрицательные отклонения средней величины признака и от лучшей родительской формы в комбинациях МС-2113х15203, МС-2113х13307, особенно в МС-2113х 15508 (в оба года исследования) свидетельствуют о невысокой комбинационной способности пар, отобранных для скрещивания (см. табл. 1).

Урожайность у основного числа вариантов была выше во второй год исследования. В комбинации МС-2113х 15203 отмечены положительные отклонения от средней величины признака и от лучшей родительской формы. В зависимости от погодных условий могут изменяться показатели продуктивности: урожайность и сахаристость [2].

Опылитель ОП-15153 во второй год исследования проявил низкую урожайность по сравнению с первым годом и по сравнению с другими линиями. Гибридная комбинация, наоборот, показала увеличение значения признака по сравнению со средней величиной и с родительской формой. Высокая степень доминирования по

признаку урожайности была замечена в комбинациях с опылителями 13384 и 13307 [2].

Хотя ОП-15676 проявил наиболее высокую урожайность по сравнению с остальными опылителями, значение признака в гибридной комбинации несущественно превысило среднее, но было даже ниже по сравнению с родительским. Такая же ситуация отмечалась с ОП-15465 (табл. 2). Урожайность в таких комбинациях, как МС-2113х15153 и МС-2113х13384, во второй год исследования наиболее высока по сравнению с другими вариантами (см. табл. 2).

Как следует из литературных источников, в начале вегетации сахарной свёклы масса листьев в несколько раз превышает массу корня, а к концу вегетации, наоборот, значительно уступает его массе [8]. Увеличение корнеплода и повышение сахаристости происходит в течение всей вегетации до самой уборки. В условиях Воронежской области переломный момент в росте листьев и корня обычно наступает между 20 июля и 1 августа (чем ранее он наступит, тем выше урожайность и сахаристость свёклы) [8]. Видимо, второй год исследования был наиболее благоприятен по погодным условиям. Для фактического подтверждения этого нужно обратиться к анализу. Известно, что если весь вегетационный период разделить на три равные части, то соотношение расхода воды на испарение будет 1 : 9 : 3. Середина второго периода (конец июля — начало августа) наиболее критична по потребности во влаге [8]. В качестве количественного показателя засух широко используется гидротермический коэффициент Г.Т. Селяни-нова (ГТК), характеризующий соотношение тепла и влаги [10].

По данным ВНИИСС, в первый год исследования ГТК в июле составлял 1,5 (достаточно влаги), а в августе и сентябре — 0,33 и 0,32

Таблица 1. Различие по признаку урожайности между простыми гибридами и родительскими формами (первый год исследования)

Компоненты и комбинации скрещиваний Урожайность, т/га Отклонение по урожайности

от средней величины от лучшей родительской формы

т/га % т/га %

МС-2113 37,04

0П-15202 31,39

Среднее 34,22

^ МС-2113х15202 37,33 +3,11 +9,09 +0,29 +0,78

0П-15203 34,93

Среднее 35,98

^ МС-2113х15203 35,37 -0,61 -1,72 -1,67 -4,72

0П-15508 33,06

Среднее 35,05

^ МС-2113х15508 33,62 -1,43 -4,25 -3,42 -10,17

ОП-15153 34,84

Среднее 35,94

^ МС-2113х15153 38,96 +3,02 +8,40 +1,92 +5,18

ОП-15465 37,73

Среднее 37,39

^ МС-2113х15465 39,69 +2,30 + 10,43 +1,96 +5,19

ОП-15676 38,20

Среднее 37,62

^ МС-2113х15676 47,77 + 10,15 +26,98 +9,57 +25,05

ОП-13384 37,09

Среднее 37,07

^ МС-2113х13384 41,68 +4,61 + 12,43 +4,59 + 12,37

ОП-13307 32,46

Среднее 34,75

^ МС-2113х13307 34,62 -0,13 -0,37 -2,42 -6,99

НСР0,5 5,49

соответственно. Низкие значения ГТК (малое количество осадков) свидетельствуют о недостатке почвенной и воздушной влаги и сильной засухе в эти месяцы: 0,3 < ГТК < 0,6 по используемой классификации [10].

Наиболее высокую степень доминирования признак сахаристости имел в комбинациях МС-2113х13384 и МС-2113х13307 в оба года исследования (табл. 3, 4), хотя последняя не была урожайной в первый год (см. табл. 1).

В первый год исследования сахаристость ОП-15202 держалась на уровне других опылителей (табл. 3). Однако гибридная комбинация МС-2113х 15202 по сахаристости показала положительные отклонения от родительских линий. Во второй год исследования эта линия (0П-15202) отличалась от остальных наиболее высокой сахаристостью (18,27 %). Однако гибридная комбинация МС-2113х 15202 по сахаристости не проявила положительных изменений. Наиболее высокая сахаристость отмечалась в комбинациях МС-2113х15676, МС-2113х13384 и МС-2113х 13307 (см. табл. 4). Наиболее высокую сахаристость имел ОП-15153, но комбинация МС-2113х15153 не отличалась полезными изменениями признака.

Во второй год исследования сахаристость корнеплодов, как и урожайность, была выше, и по сравнению с первым годом — практически во всех вариантах. Различие по признаку сахаристости отмечалось как между опылителями, так и между комбинациями скрещиваний. Достаточно высокую сахаристость имел ОП-15465 (18,13 %), но положительные отклонения комбинация МС-2113х 15465 проявила только по сравнению со средним значением признака. Подобным образом проявила себя и комбинация МС-2113х 15203 (по признаку сахаристости в оба года исследова-

Таблица 2. Различие по признаку урожайности между простыми гибридами и родительскими формами (второй год исследования)

Компоненты и комбинации скрещиваний Урожайность, т/га Отклонение по урожайности

от средней величины от лучшей родительской формы

т/га % т/га %

МС-2113 44,84

0П-15202 48,44

Среднее 46,64

^ МС-2113х15202 51,01 +4,37 +9,40 +2,57 +5,30

0П-15203 49,91

Среднее 47,37

^ МС-2113х15203 50,19 +2,82 +5,90 +0,28 +0,6

0П-15508 53,08

Среднее 48,96

^ МС-2113х15508 48,41 -0,55 -1,1 -4,67 -9,6

ОП-15153 20,89

Среднее 32,86

^ МС-2113х15153 51,24 + 18,38 +5,90 +6,40 + 14,30

ОП-15465 52,63

Среднее 48,73

^ МС-2113х15465 49,67 +0,94 +2,60 -2,96 -5,90

ОП-15676 54,04

Среднее 49,44

^ МС-2113х15676 49,66 +0,22 +0,40 -4,38 -8,80

ОП-13384 51,87

Среднее 48,36

^ МС-2113х13384 54,20 +5,84 + 12,10 +2,33 +4,50

ОП-13307 41,64

Среднее 43,24

^ МС-2113х13307 45,90 +2,66 +6,15 + 1,06 +2,36

НСР0,5 4,85

ния), которая отличалась достаточной урожайностью во второй год, хотя в первый год её урожайность была ниже среднего.

Из литературы известно, что интенсивный рост корнеплода сахарной свёклы продолжается до начала — середины августа в зависимости от погодных условий, а далее происходит сахаро-накопление, причём наиболее активно в середине августа — середине сентября [8]. В связи с этим можно предположить, что более благоприятное соотношение температуры и влажности во второй год исследования привело к увеличению сахаронакопления. Факторы внешней среды, способствующие получению высокого урожая, как правило, приводят и к повышению сахаристости [8].

Для аналитического подтверждения обратимся к значениям ГТК. Во второй год исследования ГТК в июле составлял 0,5 (сильная засуха), а в августе и сентябре — 1,0 и 1,2 соответственно. Таким образом, недостаток влаги в июле компенсировался значительным количеством осадков августе — сентябре, что обеспечило интенсивное сахаронакопление и увеличение сахаристости по сравнению с первым годом. В целом годовой ГТК в первый год был 1,0, а во второй — 1,8.

В комбинации МС-2113х 15465, наоборот, повышение урожайности и сахаристости во втором году исследования (благоприятном по погодным условиям) отмечено только по сравнению со средним значением признака, а в первом

Таблица 3. Различие по признаку сахаристости между простыми гибридами и родительскими формами (второй год исследования)

Компоненты и комбинации скрещиваний Сахаристость^ Отклонение по урожайности

от средней величины от лучшей родительской формы

абсолютное относительное абсолютное относительное

МС-2113 15,56

ОП-15202 15,84

Среднее 15,70

^ МС-2113х15202 15,99 +0,29 + 1,85 +0,15 +0,95

ОП-15203 16,00

Среднее 15,78

^ МС-2113х15203 15,79 +0,01 + 0,06 -0,21 -1,01

ОП-15508 15,85

Среднее 15,70

^ МС-2113х15508 15,43 -0,27 -1,75 -0,42 -2,72

ОП-15153 15,89

Среднее 15,72

^ МС-2113х15153 16,09 +0,37 +2,35 +0,20 + 1,26

ОП-15465 15,53

Среднее 15,55

^ МС-2113х15465 15,91 +0,36 +2,32 +0,35 +2,25

ОП-15676 16,28

Среднее 15,92

^ МС-2113х15676 15,77 -0,15 -0,95 -0,51 -3,23

ОП-13384 15,85

Среднее 15,70

^ МС-2113х13384 16,44 +0,70 +4,71 +0,59 +3,72

ОП-13307 15,48

Среднее 15,52

^ МС-2113х13307 15,98 +0,46 + 2,96 +0,42 +2,70

НСР0,5 0,29

(менее благоприятном) - увеличение во всех вариантах. Подобные проявления могут указывать на адаптивные реакции погодным условиям в комбинации по перечисленным признакам. В связи с этим следует выделить комбинацию МС-2113х 15465 как экологически пластичную, возможно, более засухоустойчивую.

У комбинаций МС-2113х 15202, МС-2113х5153 отмечается увеличение урожайности и сахаристости также в первом (менее благоприятном) году исследования и снижение сахаристости - во втором. Данные варианты можно выделить как засухоустойчивые, резервные при выращивании в неблагоприятных погодных условиях. В комбинациях МС-2113х 13384 и МС-2113х 13307 замечены повы-

шение урожайности и сахаристости во втором году исследования и уменьшение урожайности в первом, более засушливом.

Предложение производству

Анализируя результаты исследования урожайности и сахаристости корнеплодов, можно заключить, что лучшей комбинационной способностью обладает гибридная комбинация МС-2113х13384, которая рекомендуется для производства корнепло -дов и использования в селекции при выведении гибридов. Комбинацию МС-2113х15465 можно выделить как экологически пластичную, более засухоустойчивую. Комбинации МС-2113х15202, МС-2113х15153 рекомендуются как засухоустойчивые, резервные

при выращивании в неблагоприятных погодных условиях.

Выводы

Таким образом, комбинационная способность скрещиваемых пар МС-компонента и много-семянного опылителя в большей степени зависит от продуктивности родительских линий. В зависимости от погодных условий в парах МС-компонента и много-семянного опылителя, отобранных для скрещивания, могут отмечаться отклонения от среднего значения и значения лучшего родителя по признакам урожайности и сахаристости как в положительную, так и в отрицательную сторону. Специфика проявления признаков продуктивности определяется, с одной стороны, наследственными особенностями родительских линий, с другой стороны, совокупностью взаимодействия генов с факторами окружающей среды.

Список литературы

1. Богомолов, М.А. Научное обоснование и приёмы создания исходного материала для гетерозис-ной селекции сахарной свёклы (Beta vulgaris L.) : специальность 06.01.05 «Селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений» : дисс. ... д-ра сельскохоз. наук / Богомолов Михаил Алексеевич ; Всерос. науч.-исслед. ин-т селекции и семеноводства овощных культур. - М., 2007. - 348 с.

2. Богомолов, М.А. Некоторые аспекты проявления гетерозиса у гибридов сахарной свёклы / М.А. Богомолов, Т.В. Востри-кова // Сахар. - 2022. - № 3. -С. 46-49.

3. Бороевич, С. Принципы и методы селекции растений / С. Борое-вич. - М. : Колос, 1984. - 344 с.

4. Бычко, Е. Комбинационная способность и прогнозирование гетерозиса по признакам продуктивности и технологических качеств у тетраплоидной сахарной свёклы /

Таблица 4. Различие по признаку сахаристости между простыми гибридами и родительскими формами (второй год исследования)

Отклонение по урожайности

Компоненты и комбинации Сахаристость, % от средней величины от лучшей родительской формы

скрещиваний абсолют- относительное абсолют- относительное

ное ное

МС-2113 17,30

ОП-15202 18,27

Среднее 17,78

^ МС-2113х15202 17,41 -0,37 -2,1 -0,86 -4,9

ОП-15203 17,48

Среднее 17,39

^ МС-2113х15203 17,45 +0,06 +0,35 -0,03 -0,17

ОП-15508 17,75

Среднее 17,52

^ МС-2113х15508 17,35 -0,17 -1,0 -0,40 -2,3

ОП-15153 19,47

Среднее 18,38

^ МС-2113х15153 18,09 -0,28 -1,60 -1,38 -7,6

ОП-15465 18,13

Среднее 17,72

^ МС-2113х15465 17,98 +0,26 + 1,5 -0,15 -0,8

ОП-15676 17,56

Среднее 17,73

^ МС-2113х15676 17,76 +0,33 +1,89 +0,20 + 1,14

ОП-13384 17,30

Среднее 17,30

^ МС-2113х13384 17,44 +0,14 +0,80 +0,14 +0,80

ОП-13307 17,27

Среднее 17,29

^ МС-2113х13307 17,47 +0,18 + 1,04 +0,20 + 1,15

НСР05 0,29

Е. Бычко, А. Ахраменко, Н. Вос-трухина // Четвёртый съезд Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Н. И. Вавилова. -Кишинёв, 1982. - Ч. 5. - С. 26-27.

5. Волгин, В.В. Рекуррентный отбор в селекции растений (обзор) / В.В. Волгин // Масличные культуры. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. - 2012. - Вып. 1 (150). - С. 161-171.

6. Гуляев, Г.В. Словарь терминов по генетике, цитологии, селекции, семеноводству и семеноведению. -Изд. 2-е, перераб. и доп. / Г.В. Гуляев, В.В. Мальченко. - М. : Рос-сельхозиздат, 1983. - 240 с.

7. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов иссле-

дований) [текст] / Б.А. Доспехов. -М. : Агропромиздат, 1985. - 351 с.

8. Мазлумов, А.Л. Селекция сахарной свёклы. - Изд. 3-е / А.Л. Мазлумов. - М. : Бета, 1996. - 208 с.

9. Савченко, В.К. Многоцелевой метод количественной оценки комбинационной способности

в селекции на гетерозис / В.К. Савченко // Генетика. — 1978. — № 5. — С. 793-804.

10. Селянинов, Г.Т. О сельскохозяйственной оценке климата. / Г.Т. Селянинов // Труды по сельскохозяйственной метеорологии. -1928. - Вып. 20. - С. 165-177.

11. Спрэг, Д.Ф. Селекция кукурузы / Д.Ф. Спрэг // Кукуруза и её улучшение. - М. : Иностранная литература, 1957. - 557 с.

12. Турбин, Н.В. Генетика гетерозиса и методы селекции растений на комбинационную способность / Н.В. Турбин // Генетические основы селекции растений. - М. : Наука, 1971. - С. 112-155.

13. Турбин, Н.В. Периодический отбор в селекции растений / Н.В. Турбин, Л.В. Хотылева, Л.Н. Каминская; АН БССР, Ин-т генетики и цитологии, Белорус. общество генетиков и селекционеров. - Минск : Наука и техника, 1976. - 139 с.

14. Черенкова, Е.А. О сравнимости некоторых количественных показателей засухи / Е.А. Черенкова, А.Н. Золотокрылин // Фундаментальная и прикладная климатология. - 2016. - № 2. - С. 79-94.

15. Hecker, R.J. Evaluation of three sugar beet breeding methods / R.J. Hecker //J. Amer. Soc. Sugar Beet Thechnol. - 1967. - Vol. 14. -P. 309-318.

16. Combining ability and gene action estimates in an eight parent di-allel cross of sugar beet / G.A. Smith, R.J. Heker, G.W. Maag, D.M Rasmason // Crop. Sci. - 1973. - 13. - P. 312-316.

Аннотация. Оценена комбинационная способность скрещиваемых пар МС- компонента и многосемянного опылителя по признакам урожайности и сахаристости. Установлено и статистически подтверждено, что комбинационная способность в большей степени зависит от продуктивности родительских линий. Специфика проявления признаков продуктивности определяется наследственными особенностями родительских линий и совокупностью взаимодействия генов с факторами окружающей среды.

Ключевые слова: сахарная свёкла, гибридизация, комбинационная способность. Summary. The combination ability of the MC-component and the multi-seeded pollinator crossed pairs was assessed in terms of yield and sugar content. It has been established and statistically confirmed that the combination ability to a greater extent depends on the productivity of parental lines. The specificity of productivity traits display is determined by the hereditary characteristics of the parental lines and the complex of the genes interaction with environmental factors. Keywords: sugar beet, hybridization, combining ability.