CC BY
43УДК 633.63:575:631.52 akahl com
doi.org/10.24412/2413-5518-2022-1-22-25
Получение гетерозисных гибридов сахарной свёклы на стерильной основе
S
М.А. БОГОМОЛОВ,д-р с/х. наук, вед. научн. сотрудник (e-mail: bogomolov47@bk.ru) Т.В. ВОСТРИКОВА, канд. биолог. наук, научн. сотрудник (e-mail: tanyavostric@rambler.ru)
ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт сахарной свёклы и сахара имени А.Л. Мазлумова»
Введение
Одним из главных путей дальнейшего повышения продуктивности сахарной свёклы и производства сахара является создание и внедрение высокопродуктивных, высокотехнологичных, устойчивых к биотическим и абиотическим факторам гибридов сахарной свёклы. Наиболее перспективным направлением в селекции сахарной свёклы является получение гетерозисных гибридов на стерильной основе [2, 12]. Гетерозис-ная селекция раздельноплодной сахарной свёклы на основе цито-плазматической мужской стерильности (ЦМС) требует глубоких теоретических и практических разработок по созданию и изучению исходного материала разных форм, сохранению и поддержанию линейных материалов прежде всего по хозяйственно-ценным признакам — таким как масса корнеплодов, их сахаристость и технологические качества.
Известно, что селекция гибридов на стерильной основе проводится по следующей схеме:
1-й год — выращивание корнеплодов (МС-1, МС-2 и т. д.; ОТ-1, ОТ-2 и т. д.; опылители А, Б и т. д.) в селекционном питомнике (отбор лучших по комбинационной способности (КС) линий);
2-й год — размножение компонентов с целью получения суперэлитных семян линий О-типа (ОТ-1, ОТ-2 и т. д.), их МС-аналогов (МС-1хОТ-1, МС-2хОТ-2 и т. д.)
и многосемянных опылителей (линии А, Б и т. д.) в чистоте;
3-й год — выращивание корнеплодов из семян суперэлиты (репродукционный посев);
4-й год — получение элитных семян простого МС-гибрида (материнская форма) путём скрещивания МС-формы с неродственным О-типом: МС-1хОТ-2 (МС2хОТ-1) и семян многоплодного опылителя (отцовская форма) по схеме Ах Б (синтетик) с раздельной уборкой компонентов;
5-й год — выращивание корнеплодов из элитных семян по компонентам (маточный посев);
6-й год — получение гибридных (базисных семян) путём скрещивания простого МС-гибрида (материнская форма) с многоплодным опылителем (отцовская форма по схеме р1(МС-1хОТ-2^1(АхБ)] с раздельной уборкой компонентов;
7-й год — реализация и посев первого поколения семян межлинейного гибрида в хозяйствах на фабричную свёклу.
В наших исследованиях по данной схеме был получен гетеро-зисный гибрид сахарной свёклы РМС-90 [3].
В селекции сахарной свёклы на гетерозис оценка комбинационной способности является основным звеном в практической работе селекционера. Понятие комбинационной способности тесно связано с гетерозисом. О ней судят по продуктивности гибридов пер-
вого поколения полученных от скрещивания линий, сибсов, клонов и других селекционных материалов, в сравнении с исходными формами [2]. Селекция на комбинационную способность предусматривает улучшение линий с помощью гибридизации и отбора. При этом в год отбора и во втором поколении в соответствии ° со схемой селекции растения под- | вергают инбридингу. В третьем и ь последующих поколениях инбри- | динг чередуют с сестринскими | (сибсовыми) скрещиваниями [12]. | Применение сестринских скре- § щиваний теоретически даёт воз- | можность получать новые ре- | комбинации генов, но этот метод | серьёзно ограничен сходством ге- | нофонда исходных растений. Бо- £ лее успешным явилось использо- | вание повторных рекомбинаций, | полученных от скрещивания ис- | ходных генотипов или от скрещи- | вания инбредных линий с одной | из родительских форм [15]. В этом | случае сохраняется большая часть о генотипа одного родительского <5 компонента, а улучшение проис- | ходит за счёт желательных признаков, сохранившихся от другого. в | Переход от популяционной к ги- 1§ бридной селекции перекрёстноо- | а пыляющихся культур, к которым 1='!? относится сахарная свёкла, потребовал привлечения совершенно | § иного исходного материала — го- | | мозиготных инбредных линий. § | Основным классическим приёмом | 8 создания таких линий является О? *
1#1 КАНЬ
akahl.com
метод инбридинга, базирующийся на поиске и отборе форм свёклы с проявлением склонности к авто-и гейтеногамии. Вместе с тем контроль аутбридинга осуществляется генетически детерминированной системой самонесовместимости. Как и всякий генетически обусловленный признак, самонесовместимость может изменяться в зависимости от условий среды [9, 10]. При этом разрабатывался ряд новых технологий создания исходного материала сахарной свёклы [7, 11, 13].
Эффективным приёмом, значительно увеличивающим разнообразие потомства, явилось использование облучённой пыльцы диких видов свёклы. В зависимости от задач, поставленных селекционером, опыление облучённой пыльцой может быть использовано для усиления формообразовательного процесса, преодоления нескрещиваемости компонентов при отдалённой гибридизации, преодоления самонесовместимости, изменения частоты проявления признака и решения ряда других задач [1, 4—8, 14].
Цель работы состояла в отборе родительских линий сахарной свёклы с наилучшей комбинационной способностью по продуктивности исходного материала и получении гетерозисных гибридов.
Методы исследования
В качестве исходного материала мы использовали уже отобранные по комбинационной способности МС-формы, а для увеличения частоты полезных рекомбинаций скрещивали их с дикими формами свёклы, пыльца которых была подвергнута гамма-облучению, в результате чего получали самостерильные и самофертильные формы с обновлённой цитоплазмой и новыми признаками. Оценка комбинационной способности
Таблица 1. Продуктивность гамма-линий сахарной свёклы
Линия Масса корнеплода, г Сахаристость, %
у-МС-90-47 678 18,4
у-МС-94-АР 606 18,2
у-МС-94-80 681 18,4
у-РФ-70-АР 620 18,2
у-МС-Перла 520 17,1
у-РФ-Перла 545 16,7
у-МС-2093 581 17,9
у-РФ-2093 582 17,8
у-МС-2113 583 17,0
у-РФ-2113 504 17,2
НСР05 9,5 0,2
различных гибридных комбинаций сахарной свёклы проводилась по продуктивности (урожайность, сахаристость, сбор сахара). Исследования производили по стандартным методикам [3—6].
Обсуждение результатов
Выделенные линии характеризовались высокими показателями массы корнеплода: от 504 г у образца у-РФ-2113 до 681 г у номе-
ра у-МС-94-80. Сахаристость у отобранных материалов колебалась от 17 % у номера у-МС-2113 до 18,4 % у номеров у-МС-90-47, у-МС-94-80 (табл. 1).
Эффект гетерозиса наиболее адекватно отражают различия по урожайности, сахаристости или другим признакам сахарной свёклы между родительскими формами и поколением F1. На основе созданных апомиктичных линий нами были сформирован ряд гибридных комбинаций, одна из которых представлена на примере апомиктичной гамма-индуциро-ванной линии МС-2113, так как она обладает хорошей комбинационной способностью как по урожайности корнеплодов, так и по сахаристости, что в конечном счёте влияет на сбор сахара (табл. 2).
Полученные нами результаты свидетельствуют о том, что гибридные комбинации с опылителями 15202, 15203, 15169, 15676, 14157 и 14857 достоверно превышают по урожайности корнеплодов групповой стандарт на 20,6—28,8 %, по сахаристости превысили стандарт 1-4-я и 6-12-я гибридные комбинации на 0,2—5,1%, а по сбору са-
Таблица 2. Оценка комбинационной способности различных гибридных комбинаций сахарной свёклы
№ п/п Материнская форма Опылитель В % от группового стандарта
Урожайность Сахаристость Сбор сахара
0 Групповой стандарт - 39,59 15,84 6,27
1 у-МС-2113 15202 129,9 105,1 136,6
2 у-МС-2113 15203 122,9 101,5 124,5
3 у-МС-2113 15204 119,8 102,7 122,7
4 у-МС-2113 15153 98,4 101,6 100,0
5 у-МС-2113 15169 132,9 100,0 132,7
6 у-МС-2113 15465 100,2 100,4 100,6
7 у-МС-2113 15676 120,6 101,0 123,4
8 у-МС-2113 14157 128,8 100,8 129,9
9 у-МС-2113 14205 117,5 103,0 122,2
10 у-МС-2113 14326 112,5 100,6 113,4
11 у-МС-2113 14841 116,3 101,4 117,5
12 у-МС-2113 14857 127,8 100,2 128,5
1*1 КАНЬ
akahl.com
Таблица 3. Результаты сравнительного испытания сахарной свёклы
№ п/п Материал Густота насаждений, тыс. шт. В % от стандарта
Урожайность Сахаристость Сбор сахара
0 РМС-46 87,8 38,8 18,7 7,3
1 МС-90-47х х В согаШАога р. 8 85,6 39,5 107,5 15,4 92,1 6,1 85,3
2 МС-90-47х х В. согаШАога р. 16 82,2 34,7 94,4 15,0 90,0 5,2 84,9
3 МС-2113 хкормовая белая р. 2 96,7 101,2 278,6 15,0 94,2 15,2 257,5
4 МС-2093 хкормовая белая р. 12 82,8 102,8 279,7 15,1 90,4 15,5 258,3
5 МС-2113х15676 (Витязь) 132,2 65,9 179,1 19,0 101,6 12,5 182,1
НСР05 1,34 0,31 0,34
хара выделились 8 гибридных комбинаций. Они превысили стандарт по сбору сахара на 22,2—36,6 %. С некоторыми из представленных выше комбинаций работа была продолжена, они проходили оценку в сравнительном испытании. Одна из гибридных комбинаций выделилась также среди всех испытанных по урожайности корнеплодов и сахаристости и послужила основой создания гибрида «Витязь» (табл. 3).
В процессе исследований выделены три гибридные комбинации № 3—5, имеющие показатели продуктивности: по урожайности корнеплодов 101,2; 102,8 и 65,9 т/га; сахаристости — 15,0; 15,1 и 19,0 % и сбору сахара — 15,2; 15,5 и 11,2 т/га; соответственно при продуктивности стандарта РМС-46 по урожайности корнеплодов 38,8 т/га, сахаристости 18,7 % и сбору сахара 8,1 т/га.
Исходя из оценок признаков урожайности и сахаристости корнеплодов, мы пришли к выводу, что лучшей комбинационной способностью обладает гибридная комбинация МС-2113х 15676. На основе этой гибридной комбинации был создан перспективный гибрид «Витязь», который про-
ходил сортоиспытание на Рамон-ском сортоучастке и показал высокую продуктивность. Так, по результатам трёхлетних испытаний он превысил стандарт РМС-46 по урожайности корнеплодов на 10,7 %, сахаристости на 2,0 % и сбору сахара на 11,5 % (табл. 4).
Предложение производству
В производство рекомендуются сахарно-кормовые гибри-
ды МС-2113 хкормовая белая, МС-2093 хкормовая белая и гибрид «Витязь», которые проходили сортоиспытание на Рамонском сортоучастке и показали высокую продуктивность.
Выводы
Таким образом, гетерозис гибридов в большей степени зависит от продуктивности родительских линий. Однако важную роль играет комбинационная способность исходного материала сахарной свёклы. Одним из главных путей дальнейшего повышения продуктивности сахарной свёклы и производства сахара является создание и внедрение высокопродуктивных гибридов. При создании нового исходного материала для гибридной селекции сахарной свёклы требуется совершенно иной селекционный материал — гомозиготные инбредные линии. Эффективным методом, значительно увеличивающим разнообразие потомства, явилось использование гамма-облучён-ной пыльцы диких видов свёклы. На основе созданных линий
Таблица 4. Результаты испытаний гибрида «Витязь»
Гибрид Урожайность, т/га Сахарис-тость,% Сбор сахара, т/га В % от стандарта
Урожайность Сахаристость Сбор сахара
1-й год
РМС-46 34,3 15,6 5,35 - - -
Витязь 35,6 15,9 5,66 103,8 101,9 105,8
2-й год
РМС-46 34,0 15,0 5,12 - - -
Витязь 39,5 15,2 6,00 116,2 101,3 117,2
3-й год
РМС-46 44,1 15,3 6,75 - - -
Витязь 49,3 15,3 7,54 111,8 100,0 111,7
Среднее за 3 года
РМС-46 37,5 15,3 5,74 - - -
Витязь 41,5 15,6 6,40 110,7 102,0 111,5
I#l KAHL
akahl.com
сформирован ряд эффективных гибридных комбинаций. Одна из них представлена на примере апо-миктичной гамма-индуцирован-ной линии МС-2113, обладающей хорошей комбинационной способностью по урожайности и сахаристости корнеплодов, что увеличивает сбор сахара. С использованием данной гибридной комбинации создан перспективный гибрид «Витязь», показавший высокую продуктивность.
Список литературы
1. Андрейченко, С.В. Получение гаплоидов Petunia hybrida опылением у-облучённой пыльцой / С.В. Андрейченко, Д.М. Грод-зинский // Доклады АН УССР. — 1982. - № 12. - С. 54-56.
2. Балков, И.Я. ЦМС сахарной свёклы / И.Я. Балков. — М. : Агро-промиздат, 1990. — 239 с.
3. Богомолов, М.А. Новый высокопродуктивный гибрид сахарной свёклы / М.А. Богомолов, Т.П. Федулова // Сахарная свёкла. - 2005. - № 9. - С. 25-26.
4. Богомолов, М.А. Индукция и генетико-селекционное изучение гамма-линий сахарной свёклы : специальность 06.01.05 «Селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений» : автореф. дис. ... канд. с/х. наук / Богомолов Михаил Алексеевич ; Всероссийский НИИ сахарной свёклы и сахара. - Рамонь, 2000. - 28 с.
5. Богомолов, М.А. Апомиксис и его роль в селекции сахарной свёклы / М.А. Богомолов // Сахарная свёкла. - 2005. - № 8. - С. 19-21.
6. Богомолов, М.А. Научное обоснование и приёмы создания исходного материала для гетерозис-ной селекции сахарной свёклы (Beta vulgaris L.) : специальность 06.01.05 «Селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений» : дис. ... канд. с/х. наук / Богомолов Михаил Алексевич ; Всерос. науч.-исслед. ин-т селек-
ции и семеноводства овощных культур. - М., 2007. - 348 с.
7. Бутенко, А.И. Инцухт-ме-тод в селекции сахарной свёклы / А.И. Бутенко, К.И. Набоких // Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана. — 1978. — № 12. — С. 36.
8. Дрягина, И.В. Использование ионизирующей радиации в селекции яблони / И.В. Дрягина // Биология и селекция яблони. — М. : МГУ, 1976. — С. 54—84.
9. Зайковская, Н.Э. Изменчивость опыления и оплодотворения сахарной свёклы в зависимости от внешних условий / Н.Э. Зайковская // Доклады АН СССР. — 1955. — Т. 102. — № 1. — С. 177—179.
10. Знаменская, В.В. Влияние некоторых регуляторных факторов на формирование семян и их качество у линий и гибридов сахарной свёклы : специальность 06.01.05 «Селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений» : дис. ... канд. с/х. наук / Знаменская Валентина Васильевна ; Всероссийский НИИ сахарной свёклы и сахара. — Рамонь, 1985. — 175 с.
11. Знаменская, В.В. Принципы и методы создания и поддержания исходного материала на современном этапе селекции сахарной свёклы : специальность 06.01.05 «Селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений» :
дис. ... д-ра с/х. наук / Знаменская Валентина Васильевна ; Всероссийский НИИ сахарной свёклы и сахара. — Рамонь, 1999. — 318 с.
12. Ошевнев, В.П. Улучшение компонентов гибридов сахарной свёклы в процессе поддерживающей селекции и первичного семеноводства / В.П. Ошев-нев, Н.П. Грибанова // Доклады РАСХН, 2003. — № 1. — С. 11—15.
13. Подвигина, О.А. Теоретическое обоснование и приёмы использования методов биотехнологии в селекции сахарной свёклы : специальность 06.01.05 «Селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений» : автореф. дис. ... д-ра с/х. наук / Под-вигина Ольга Анатольевна ; Воронеж. гос. аграр. ун-т им. К.Д. Глинки. — Воронеж, 2003. — 44 с.
14. Сеилова, Л.Б. Апомиксис у сахарной свёклы и его использование в практической селекции : специальность 06.01.05 «Селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений» : автореф. дис. ... д-ра биолог. наук / Сеилова Лаура Баймурзаевна. — Алматы, 1996. — 46 с.
15. Турбин, Н.В. Генетика гетерозиса и методы селекции растений на комбинационную способность / Н.В. Турбин // Генетические основы селекции растений. — М. : Наука, 1971. — С. 112—155.
Аннотация. В статье обсуждается проблема гетерозисной селекции раздельноплодной сахарной свёклы с использованием цитоплазматической мужской стерильности. На основе созданных линий сформирован ряд гибридных комбинаций. Одна из них представлена на примере апомиктичной гамма-индуцированной линии МС-2113, обладающей хорошей комбинационной способностью по урожайности и сахаристости корнеплодов, что увеличивает сбор сахара. Рассматриваются перспективы использования МС-форм сахарной свёклы в селекции.
Ключевые слова: сахарная свёкла, МС-формы, гетерозис, гибрид. Summary. The article discusses the problem of heterotic selection of dioecious sugar beets using cytoplasmic male sterility. A number of hybrid combinations have been formed on the basis of the created lines. One of them is presented on the example of the apomictic gamma-induced line MC-2113. It has a good combination ability in terms of yield and sugar content of root crops, that increases the collection of sugar. Prospects for the use of MS-forms of sugar beet in breeding are considered. Keywords: sugar beet, MC-forms, heterosis, hybrid.
