Использование апомиктичных МС-линий при создании гибридов сахарной свёклы (Betavulgaris L. ) Текст научной статьи по специальности «Сельское хозяйство, лесное хозяйство, рыбное хозяйство»

ТЕХНОЛОГИЯ ВЫСОКИХ УРОЖАЕВ

КОМПЛЕКСНАЯ РЕКОНСТРУКЦИЯ -

САКЯРИЫК ЗАЯЯДЯЯ

УДК 633.63:575:631.52

Использование апомиктичных МС -линии при создании гибридов сахарной свёклы (Beta vulgaris L.)

М.А. БОГОМОЛОВ, д-р с/х наук (e-mail: [email protected])

ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт сахарной свёклы имени А.Л. Мазлумова»

Введение

Одной из основных задач, стоящих перед селекционными учреждениями Российской Федерации, является создание высокопродуктивных гибридов сахарной свёклы с использованием цитоплазма-тической мужской стерильности. Данный метод позволяет получать 100%-ное гибридное потомство с наиболее выраженным эффектом гетерозиса. Известно, что для создания гибридов на ЦМС-основе необходимо иметь раздельноплод-ные линии-закрепители стерильности О-типа, МС-аналоги, неродственные опылители О-типа и многоплодные фертильные опылители. Эти материалы получают традиционными методами — рек-курентный отбор и инбридинг, индивидуально-семейственный отбор, насыщающие скрещивания и др. Однако все они не только являются трудоёмкими, но и занимают достаточно много времени.

Дальнейшее развитие и усложнение селекционно-генетических программ всё с большей остротой требует поиска новых нетрадиционных подходов и методов, позволяющих выявить все потенциальные возможности растительного организма и вместе с тем в более короткие сроки получить новый исходный материал. Исследования с облучённой пыльцой, проведённые в разные годы на различных культурах, не остались без внимания селекционеров по сахарной свёкле.

Выполненные нами исследования с применением гамма-об-лучённой пыльцы диких видов свёклы Beta corolliflora Z. (2n = 36) и Beta trigyna W et. K. (2n = 54) в качестве отцовского родителя позволили получить в потомстве раз-дельноплодные самостерильные и самофертильные линии сахарной свёклы, склонные к апомиктиче-скому способу семенной репродукции (4, 5). В связи с этим мы использовали данный подход при получении МС-линий и опылителей О-типа для создания высокопродуктивных гибридов сахарной свёклы.

Методика

Получение форм растений сахарной свёклы с разными типами цитоплазмы осуществлялось путём принудительного опыления МС-растений, имеющих рецессивный признак зелёной окраски гипокотиля (r). В качестве отцовского родителя использовали материалы коллекции ВИР: дикие формы свёклы — Beta corolliflora (2n = 36), Beta trigyna (2n = 54), имеющих доминантный признак красной окраски гипокотиля (R).

Пыльцу опылителя подвергали воздействию g-лучей в дозах 1—3500 Гр (с интервалами в 25 Гр при дозе до 1000 Гр и в 500 Гр при дозе свыше 1000 Гр) на установке РХМ g-20 с источником излучения 60Со. Принудительное опыление проводили вручную, после чего опылённые растения изолирова-

ли бязевыми изоляторами. Гомо-зиготность полученных растений определяли методом изофер-ментного анализа по генам Ме-1, Mdh-I, Adh-I, контролирующим ферменты малатдегидрогеназу НАДФ и НАД-зависимую и алко-гольдегидрогеназы по методике Е.В. Левитеса [7].

Анализирующие скрещивания и гибридологический анализ по-томств проводили по методике И.Я. Балкова [1]. Оценку фертиль-ности пыльцевых зёрен осуществляли по В.Н. Юрцеву и В.А. Пу-хальскому [12].

Результаты исследований

и их обсуждение

С целью выявления хороших комбинационно-ценных опылителей были созданы и изучены по продуктивности гибриды, полученные от скрещивания однорост-ковых МС-материалов с многоростковыми диплоидными линиями повышенной сахаристости (табл. 1).

Испытание гибридов на стерильной основе показало, что среди линий встречаются комбинационно-ценные образцы, перспективные в селекции на гетерозис не только по урожаю корнеплодов, но и по сахаристости. При этом лучшую сахаристость имеют гибриды, полученные с применением в качестве опылителей материалов с повышенной сахаристостью. Результаты исследований других авторов показали, что продуктивность

№ 8 • 2018 САХАР 41

#

ЗА ТО, ЧТО НАША ЖИЗНЬ НЕ БЛЕКЛА,

МЫ ГОВОРИМ: СПАСИБО, СВЁКЛА!

121248, Москва, Кутузовский проспект, дом 774, корпус 1, офис 171 +7 (495)974-63-51 ¡пРо®Йоптопс1-г1е5ргег.ги \А/льг\у.Поптопг1-Не5рге1,сот

FLORI МОП□

DESPREZ

Комбинации скрещиваний Урожайность, т/га Сахаристость, % Сбор сахара, т/га В % от стандарта

Урожайность Сахаристость Сбор сахара

РМС-46, стандарт 39,36 15,92 6,27 — — —

МС-94472 32,20 15,95 5,14 81,8 100,2 82,0

ОП-13384 34,33 16,86 5,79 87,2 105,9 92,3

МС-94472х13384 47,22 16,59 7,81 120,0 104,2 124,6

МС-97662 35,62 16,95 6,04 90,5 106,5 96,3

0П-14044 38,87 16,32 6,34 98,8 102,5 101,1

МС-97662х14044 52,71 16,23 8,56 133,9 101,9 136,5

МС-5418 40,71 15,59 6,35 103,4 97,9 101,3

ОП-15465 39,96 16,26 6,50 101,5 102,1 103,7

МС-5418х15465 50,38 15,98 8,05 128,0 100,4 128,4

НСР05 4,6 0,2 0,94 — — —

Комбинации скрещиваний Происхождение МС В % от стандарта

Урожайность Сахаристость Сбор сахара

МС-72х14044 ЛОСС 134,5 101,4 136,5

МС-1049-13х14044 «Марибо» 133,9 102,7 137,7

МС-1034-24х14044 «Марибо» 136,3 102,4 139,7

МС-3х14044 «Авентис» 137,6 101,0 139,2

МС-36х14044 «Авентис» 144,0 102,1 147,1

МС-5407х 14044 КВС 151,3 105,5 159,6

МС-5408х14044 КВС 146,5 102,8 150,5

МС-8403х14044 КНР 111,3 100,0 111,3

МС-8907х14044 КНР 121,5 102,8 124,9

ШРШ

Таблица 1. Продуктивность МС-гибридов

гибридов на стерильной основе фирмы КВС, наименее продук-зависит от продуктивности обеих тивными — МС-материалы КНР.

Таблица 2. Продуктивность гибридов в зависимости от происхождения

лучших зарубежных МС-форм

Так, гибридная комбинация МС 5407 х 14044 показала превышение по сравнению со стандартом РМС-46 по урожайности корнеплодов на 51,3 %, сахаристости — на 5,5 % и сбору сахара — на 59,6 % (табл. 2).

Полученные данные свидетельствуют о том, что небольшое преимущество по урожайности корнеплодов показал опылитель США — 87795 в двух комбинациях, в вариантах с МС-формами 93002 и 93391. По урожайности они превысили стандарт на 5,0—7,8 % против 1,3—5,7 % с опылителем ВНИИСС - 14161 (табл. 3).

Таким образом, при подборе многоплодных опылителей для производства гетерозисных гибридов нужно учитывать не только их урожайные данные, но и показатели сахаристости, устойчивости к основным болезням, технологические качества. Кроме того, необходимо отслеживать их комбинационную способность с МС-тестерами, так как только оценка по комбинационной способности позволит выделить лучшие многоплодные материалы для последующей гибридизации.

Задачи селекции сахарной свёклы за последние годы сильно усложнились в связи с повышением требований производства к ряду признаков и переходом к использованию контролируемого, а в будущем — и пролонгированного гетерозиса с применением апомик-сиса [3, 6, 11].

родительских форм [2, 8, 9]. В одних случаях она обусловлена происхождением материнской МС-формы, в других — от отцовской и в третьих — может проявлять промежуточный тип наследования. Проведённые нами исследования показали, что наивысшей продуктивностью обладают гибриды, полученные от скрещивания, где в качестве материнской формы использовались МС-материалы

Таблица 3. Продуктивность МС-гибридов в зависимости от происхождения многоплодных опылителей

МС-форма ВНИИСС Опылитель США, 87795 Опылитель ВНИИСС, 14161

В % от стандарта

Урожайность Сахаристость Сбор сахара Урожайность Сахаристость Сбор сахара

93002 105,0 100,1 105,6 101,3 100,5 101,9

93391 107,8 96,8 104,3 105,7 98,1 103,7

93050 102,6 100,9 103,2 103,6 98,5 102,1

Среднее 105,1 99,3 104,4 103,5 99,0 102,6

42 САХАР № 8 . 2018

Зато, что наша жизнь не блёкла,

МЫ ГОВОРИМ: СПАСИБО, СВЁКЛА!

, 121248, Москва., Кутузовский проспект, дом 7/4, корпус 1, офис 171 +7 (495) 974-62~51 ¡пРоЭАоптопН-Незргегти шши/.ЯопгпопН-с^зргег.согп

т

ЯЮШМОГЮ

РЕБР*^

КОМПЛЕКСНАЯ РЕКОНСТРУКЦИЯ САХАРНЫХ ЗАВОДОК

Мысль о селекционном использовании апомиксиса впервые была высказана в 1935 г. Г.Д. Карпеченко: «Необходимо разработать проблему экспериментального индуцирования мито-тического деления хромосом или какого-либо другого процесса их удвоения в партеногенетически развивающейся яйцеклетке или любой другой клетке зародышевого мешка, индуцирования, которое приводило бы непосредственно к абсолютно гомозиготным диплоидам. Было бы важно научиться переключать растение на развитие зародышей из соматических клеток ядра семяпочки, которое из поколения в поколение могло бы сохранять неизмен-

Изучению пролонгированного гетерозиса у сельскохозяйственных культур уделяется в последние годы большое внимание, и это небезосновательно. Речь идёт о создании высокопродуктивных гибридов, способных размножаться и давать семенное потомство апо-миктичным (т. е. бесполым) путём [3].

На основе выделенных апомик-тичных линий нами были сформирован ряд гибридных комбинаций, одна из которых представлена на примере апомиктичной гамма-индуцированной линии МС-2113, поскольку она обладает хорошей комбинационной способностью как по урожайности корнеплодов, так и по сахаристости, что в конеч-

Таблица 4. Оценка комбинационной способности различных гибридных

комбинаций

№ п/п Материнская форма Опылитель В % от группового стандарта

Урожайность Сахаристость Сбор сахара

0 Групповой стандарт - 39,59 15,84 6,27

1 у-МС2113 15202 129,9 105,1 136,6

2 у-МС-2113 15203 122,9 101,5 124,5

3 у-МС-2113 15204 119,8 102,7 122,7

4 у-МС-2113 15153 98,4 101,6 100,0

5 у-МС-2113 15169 132,9 100,0 132,7

6 у-МС-2113 15465 100,2 100,4 100,6

7 у-МС-2113 15676 120,6 101,0 123,4

8 у-МС-2113 14157 128,8 100,8 129,9

9 у-МС-2113 14205 117,5 103,0 122,2

10 у-МС-2113 14326 112,5 100,6 113,4

11 у-МС-2113 14841 116,3 101,4 117,5

12 у-МС-2113 14857 127,8 100,2 128,5

ном счёте влияет на сбор сахара (табл. 4).

Полученные нами данные свидетельствуют о том, что гибридные комбинации с опылителями 15202, 15203, 15169, 15676, 14157 и 14857 достоверно превышают по урожайности корнеплодов групповой стандарт на 20,6—28,8 %, по сахаристости превысили стандарт 1-4-я и 6-12-я гибридные комбинации — на 0,2—5,1%, а по сбору сахара выделились 8 гибридных комбинаций. Они превысили стандарт по сбору сахара на 22,2—36,6 %. С некоторыми из представленных выше комбинаций работа была продолжена, и они проходили оценку в сравнительном и экологическом испытании. Эти гибридные комбинации выделились также среди всех испытанных по урожайности корнеплодов и сахаристости (табл. 5).

Следует отметить, что с одним и тем же опылителем 14044 урожайность была выше на 5,9 т/га у гибрида, где в качестве материнской формы использовалась линия у-МС-2113.

На основе выделенных апомик-тичных линий нами был сформирован ряд гибридных комбинаций, две из которых - МС-2113х14044 и МС-2113х15676 обладали хорошей комбинационной способностью как по урожайности корнеплодов (158,8 и 137,8 % от стандарта), так и по сахаристости (98,4 и 102, 0 % от стандарта) (табл. 6).

На основе этих гибридных ком-

но любую гетерозиготу» (цитируется по [10], с. 20).

Сохранить неизменной желательную комбинацию генов возможно, если ценным селекционным материалам придать апомиксис. Как уникальный тип размножения он обеспечивает материнскую наследственность, однородность потомства и длительное сохранение у него высокой продуктивности.

Таблица 5. Продуктивность апомиктичных гибридов

Комбинации скрещиваний Урожайность, т/га Сахаристость, % Сбор сахара, т/га В % от стандарта

Урожайность Саха-рис-тость Сбор сахара

Стандарт ЛМС-94 43,2 18,0 7,62 100,0 100,0 100,0

у-МС-94АРх14044 52,6 18,7 9,84 121,8 103,9 129,1

у-МС-94АРх15676 43,5 19,0 7,40 100,7 105,6 108,5

у-МС-2113х14044 58,5 18,8 11,00 135,4 104,4 144,4

у-МС-2113х15676 54,0 18,2 9,83 125,0 101,1 129,0

НСР (0,05) 2,6 0,2 0,54 - - -

№ 8 • 2018 САХАР 43

т

FLOR IМ О N □ ЗА ТО, ЧТО НАША ЖИЗНЬ НЕ БЛЁКЛА,

DESPREZ МЫ ГОВОРИМ: СПАСИБО, СВЁКЛА!

121248, Москва, Кутузовский проспект, дом 7/4, корпус 1, офис 171 +7 (495) 974-62-51 ínfo®florimond-despre7.nl www,florímond-despreí,corn

.¿¡г

Таблица 6. Результаты предварительного сортоиспытания (Рамонь, 2017 г.)

Комбинации скрещиваний Урожайность, т/га Саха-рис- тость% Сбор сахара, т/га В % от стандарта

Урожайность Сахаристость Сбор сахара

Ст. Баккара 31,02 16,98 5,27 100,0 100,0 100,0

МС-2113х15202 33,38 16,93 5,68 107,6 99,7 107,8

МС-94АРх15465 38,97 17,40 6,78 125,7 102,5 128,6

МС-2113х15676 42,74 17,32 7,40 137,8 102,0 140,4

МС-2113х14044 49,27 16,70 8,23 158,8 98,4 156,2

МС-2093хК-2031 54,41 13,75 7,48 175,4 81,0 141,9

МС-2113 29,39 17,32 5,09 94,7 102,0 96,7

МС-94-АР 31,91 17,9 5,71 102,9 105,4 108,4

14044 33,28 17,83 5,93 107,3 105,0 112,5

15202 36,59 18,35 6,71 118,0 108,1 127,4

15465 37,23 17,88 6,65 120,0 108,3 127,3

15676 31,62 17,76 5,62 101,9 104,6 106,7

К-2031 168,7 12,81 - - - -

НСР (0,05) 5,73 0,47 0,91 - - -

P% 7,8 1,1 7,7 - - -

бинаций был сформирован высокопродуктивный гибрид сахарной свёклы Руслан, который передан на государственное испытание (заявка № 73035/8261336 от 08.11.2017).

Данный гибрид создан путём гибридизации апомиктичной МС-

worn

деленными из сортов-популяций Рамонская 931 и Рамонская-065. Гибрид отличается повышенной продуктивностью (урожайность корнеплодов — 42,74 т/га, или 137,8 % от стандарта Баккара, сахаристость — 17,32 %, или 102,0 %, и сбор сахара — 7,40 т/га, или 140,4 %), сочетающейся с засухоустойчивостью и устойчивостью к корневой и кагатной гнилям. Гибрид урожайно-сахаристого направления устойчив к болезням листового аппарата, по-ражаемость корнеедом — 28,5 % и меньше. Поражаемость вредителями не была отмечена. Потенциальная урожайность — до 60 т/га при сахаристости 18,0 %. В 2017 г. гибрид высевался в КФХ «Князев» Хохольского района Воронежской области и на богаре в Казахстане ТОО «Казахский НИИ земледелия и растениеводства» (табл. 7, рис.).

Таблица 7. Продуктивность гибридов в КФХ «Князев» и в КИЗе, 2017 г.

линии, полученной в результате направленного опыления МС-формы фирмы «Betaseed» гамма-облучённой пыльцой дикой свёклы Beta corolliflora Z. (2n =36) c последующим переопылением много-семянными диплоидными опылителями ОП-15676 и ОП-14044, вы-

Гибрид Урожайность Сахаристость Сбор сахара

Баккара 59,8 17,2 10,28

РО-117 47,0 17,2 8,08

РМС-60 51,5 17,4 8,96

РУСЛАН 48,5 17,3 8,39

АКСУХ 58,8 16,2 9,52

РУСЛАНх 53,34 16,1 6,59

РАМНЕСХ 51,7 17,1 8,84

РМС-90Х 56,6 16,3 9,22

Примечание: х — испытание в Казахстане.

Таким образом, использование в селекционном процессе апомик-тических линий с перспективным способом семенной репродукции с применением у-облучённой пыльцы диких видов и молекулярных маркеров позволит в значительной степени сократить сроки и затраты на создание исходного материала и использовать полученные данным способом апомиктичные

44 САХАР № 8 . 2018

Зато, что наша жизнь не блёкла,

МЫ ГОВОРИМ: СПАСИБО, СВЁКЛА!

121248, Москва, Кутузовский проспект, дом 7/4, корпус 1, офис 171 +7 (495) 974-62-51 ¡пРоЭАоптопН-йезргег.ги ими/,florimonH-despre7.com

т

FL0RIM0ND

DESPREZ

АО «Техноэкспорт» - чешская проектно-инжиниринговая компания, действующая на мировом рынкепромышленностис 1953года

•Комплексное технологическое решение для сахарных заводов, перерабатывающих сахарные свёклу и тростник

• Анализ осуществимости проекта, базовый и детальный дизайн, дизайн-проект •Управление проектами, реализация, пуско-

наладочные работы

• Реконструкция и модернизация сахарных заводов компании «ТЕХНОЭКСПОРТ» и др.

• Изготовление и поставка машин, оборудования и запчастей

• Постпродажный сервис оборудования

• Содействие в получении экспортного финансирования

АО «Техноэкспорт» в настоящее время входит в состав многопрофильной группы компаний SAFICHEM GROUP

TECHNOEXPORT, a.s.Trebohosticka 3069/14, 10031, Praha, Ceska republika Tel.: +420 261-305-111, e-mail: [email protected], www.technoexport.cz АО «Техноэкспорт», 4-я Тверская-Ямская 33/39, офис 172, 125047, Москва, Российская Федерация Тел.: +7 (499) 978-21-38, моб.: +7 (910) 019-01-02

МС-линии для создания перспективных высокопродуктивных гибридов сахарной свёклы.

Список литературы

1. Балков, И.Я. Селекция сахарной свёклы на гетерозис / И.Я. Балков. — М. : Россельхозиз-дат, 1978. - 167 с.

2. Балков, И.Я. ЦМС сахарной свёклы / И.Я. Балков. — М. : Агро-промиздат, 1990. — 239 с.

3. Балков, И.Я. У истоков отечественной селекции свёклы на гетерозис (к 80-летию ВНИС и ВНИ-ИСС) / И.Я. Балков // Сахарная свёкла. — 2003. — № 3. — С. 26—27.

4. Богомолов, М.А. Индукция новых форм сахарной свеклы с использованием гамма-облучён-ной пыльцы / М.А. Богомолов, Т.П. Жужжалова, А.В. Корниенко / Резервы увеличения производства сахарной свёклы и сахара: Тр. ВНИИСС. — Воронеж, 1990. — С. 15—22.

5. Богомолов, М.А. Апомиксис и его роль в селекции сахарной свеклы / М.А. Богомолов // Сахарная свёкла. — 2005. — № 8. — С. 19—21.

6. Богомолов, М.А. Научное обоснование и приёмы создания исходного материала для гетерозис-ной селекции сахарной свёклы

(Beta vulgaris L.) / М.А. Богомолов // Дис. ... докт. с/х наук. — М. : 2007. - 348 с.

7. Левитес, Е.В. Генетика изо-ферментов растений / Е.В. Левитес. — Новосибирск : Наука, 1986. 144с.

8. Ошевнев, В.П. Научные основы интенсификации селекционного процесса раздельноплодной сахарной свёклы с использованием признака генной и цитоплазма-тической мужской стерильности / В.П. Ошевнев // Автореф. дис. ... докт. с/х наук. — Рамонь, 1999. — 40 с.

9. Ошевнев, В.П. Исходный селекционный материал для отбора опылителей О-типа у свёклы сахарной / В.П. Ошевнев, Н.П. Грибанова // Приоритетные направления в селекции и семеноводстве

сельскохозяйственных растений в XXI веке: Материалы междунар. научно-практич. конф. Москва, 15 - 18 декабря 2003 г. - М., 2003. -С. 213-216.

10. Петров, Д.Ф. Генетически регулируемый апомиксис /Д.Ф. Петров. - Новосибирск : Наука, 1964. - 187 с.

11. Сеилова, Л.Б. Апомиксис у сахарной свёклы и его использование в практической селекции: Автореф. дис. ... докт. биолог. наук / Л.Б. Сеилова. - Алматы, 1996. -45 с.

12. Юрцев, В.Н. Методическое руководство к лабораторно-прак-тическим занятиям по цитологической и эмбриологической микротехнике / В.Н. Юрцев, В.А. Пухальский. - М. : ТСХА, 1968. - 113 с.

Аннотация. Установлены закономерности проявления признаков стерильности и закрепительной способности у апомиктичных самостерильных и самофертильных линий сахарной свёклы. Это позволило ускорить создание высокопродуктивных гибридов сахарной свёклы на принципиально новой основе. Ключевые слова: апомиксис, индуцированный, линии, сахарная свёкла, самофертильные, самостерильные, закрепители.

Summary. Regularities of the sterility and fixation ability traits' expression in apomictic self-sterile and self-fertile sugar beet lines have been revealed. This has allowed rapid development of highly productive sugar beet hybrids on a principally new basis. Keywords: apomixis, induced, lines, sugar beet, self-fertile, self-sterile, fixers.

№ 8 . 2018 САХАР 45

FLORIMDHD за то, что наша жизнь не блёкла,

DESPREZ мы говорим: спасибо, свёкла!

121248, Москва, Кутузовский проспект, дом 7/4, корпус 1, офис 171 +7 (495) 974-62-51 tnfo®florim0nd-despre7.ru www.fi orí tnond-desprez, com