CC BY
50ТЕХНОЛОГИЯ ВЫСОКИХ УРОЖАЕВ
УДК 633.63:631.52 В-С- ЛЕБЕДЕВА
Исходный материал для селекции сахарной свёклы
М.А. БОГОМОЛОВ, д-р с/х наук (e-mail: m.bogomolov47@ bk.ru) Т.П. ФЕДУЛОВА,д-р биол. наук
Ещё Н.И. Вавилов отмечал, что успех селекции во многом зависит от генетического разнообразия исходного материала. Исходным материалом обычно называется всё разнообразие возделываемых и дикорастущих растений, используемых селекционерами в своей работе. В селекции сахарной свёклы с каждым годом возрастает значимость разнообразного и всестороннего изучения нового исходного материала [1]. Особую ценность представляют генетические источники и доноры наиболее важных признаков, значимость которых неизменно возросла в связи с широким использованием в селекции явлений гетерозиса, цитоплазматической мужской стерильности, полиплоидии и раздельноплодности [2]. Межвидовая гибридизация является одним из важнейших путей пополнения генофонда сахарной свёклы новыми важными селекционными признаками.
С целью вовлечения в селекционный процесс различных видов свёклы и создания на их основе нового исходного материала на коллекционном участке ФГБНУ «ВНИИСС им. А.Л. Мазлумова» были высеяны 10 образцов диких видов свёклы, предоставленных доктором сельскохозяйственных наук, профессором В.И. Бурениным (ВИР, г. Санкт-Петербург), проведено их биоморфологическое изучение.
Beta macrorchiza Stev. (рис. 1). Растение отличается толстым веретеновидным корнеплодом, проникающим в почву на глубину 1,5 м и достигающим массы 10—12 кг. Кожица и мякоть белые. Механических тканей в отличие от других видов нет; корни мягкие, сочные, ломкие. Содержание сухих веществ и сахаров повышенное (10—16 %). Листовые пластинки крупные, тупояйцевидной формы; черешки короткие, с пигментацией антоцианом у основания. Стеблевые листья сидячие, яйцевидные. Стебли высотой 50—110 см, бороздчатые. Цветки крупные, собраны в клубочки по 4—6 и даже по 8—10. Прицветники яйцевидные. Рыльца трёхлопастные. Соплодия наиболее крупные из всех видов свёклы, масса 1 000 плодов составляет 25—90 г. Этот вид свёклы характеризуется наиболее крупными хромосомами, число их 2n = 18. В результате гибридизации с культурной свёклой получены плодовитые гибриды [3].
Beta lomatogona Fisch. et Mayer (рис. 2). Многолетнее засухоустойчивое и зимостойкое растение, образующее веретеновидные корни длиной 1,5 м и более. Механические ткани хорошо развиты и придают корням деревянистость; содержание сухого вещества
Рис. 2. Beta lomatogona Fisch. et Mayer
11—25 %. Листья тёмно-зелёные, удлинённо-линейные или яйцевидно-ланцетные, длинночерешковые. Стебли высотой 60—120 см, в нижней части с антоциа-ном. Соцветия сомкнутые, цветки почти не раскрываются при цветении. Пыльники удлинённые, лопасти рыльца щупальцевидные. Плоды пятигранные, односемянные, мелкие. Число хромосом 2n = 18 и 4n = 36. При скрещивании с культурной свёклой получены плодовитые гибриды. Проявляет способность к апо-миктическому способу формирования семян.
Beta trigyna Waldstein et Kitaibel (рис. 3). Многолетнее зимостойкое растение, образующее уже на первом году жизни длинные тяжевидные корни, достигающие в последующем 1,5 м и массы 5—10 кг; содержание сухого вещества 8—25 %. Листья крупные, длинные, плотные; черешки длинные, у основания розоватые. Стебли прямостоячие, высотой 100—140 см. Соцветия пирамидальные. Цветки обычно сидят в мутовке по три в группе. Доли околоцветника лепестковидные. Соплодия крупные, из 2—3 и более плодиков; при созревании сильнокремнистые. Число хромосом 2n = 54. При скрещивании с культурной свёклой даёт плодовитое потомство. Способна к апомиктическому способу семенной репродукции [4].
Beta corolliflora Zoss (рис. 4). Многолетнее зимостойкое растение. По описанию корнеплодов и листьев близка к свёкле B. trigyna. Стебли мощные, толстые. Доли околоцветника белые, лепестковидные, при цветении широко раскрывающиеся. Цветки и пыльца самые крупные из всех видов рода Beta L. Соплодия кремнистые. Число хромосом 2n = 36. При скрещивании с культурной свёклой даёт плодовитое потомство. Проявляет способность к апомиктическому
Рис. 3. Beta trigyna Waldstein et Kitaibel
Рис. 4. Beta corolliflora Zoss
способу размножения. Характеризуется повышенной устойчивостью к церкоспорозу, холодостойкостью.
Beta patula (Soland) W. Aiton, Hortus Kewensis (рис. 5). Многолетнее травянистое растение, имеет стелющиеся раскидистые стебли длиной 40—90 см. Листья сидячие, линейные. Цветки очень мелкие, срастающиеся в клубочки. Рыльца цветков сидячие, двухлопастные, прицветники широкие. Корнеплод тонкий, деревянистый. Число хромосом 2n = 18.
Рис. 5. Beta patula (Soland) W. Aiton, Hortus Kewensis
При скрещивании с культурной свёклой даёт плодовитое потомство.
Beta macrocarpa Guss (1927) (рис. 6). Особенность этого вида — крупноплодность в связи с разрастанием долей околоцветника. Розетка листьев прижатая, листовые пластинки плотные и ломкие, стеблевые листья слаборазвиты. На стеблях, корнях и цветках довольно сильно выражена пигментация антоциа-ном. Способна произрастать на сильно засолённых почвах. По крупности клубочков, окраске стеблей и общему габитусу растений сходна с рядом древних полукорнеплодных форм свёклы. Число хромосом 2n = 18 и 4n = 36. При скрещивании с культурной свёклой даёт плодовитое потомство.
Beta maritima L., или свёкла приморская (рис. 7). Растения этого вида склонны к многолетности, плодоносить начинают со второго года жизни. Розетка листьев распластанная или приподнимающаяся, много-листная. Прикорневые листья обычно с длинными зелёными черешками или иногда пигментированы. Пластинки удлинённо-треугольные, с острой вершиной, реже овальные. Стебли довольно мощные, распростёртые или полустоячие. Соплодия легко осыпаются, с двумя-тремя, реже с одним семенем, с короткими прицветниками. Корень белый, иногда у головки слабо-розоватый, деревянистый, сильно разветвлённый, глубоко заходящий в почву. Различают два подвида приморской свёклы — средиземноморский и скандинавский. Популяции средиземноморского подвида при посеве в северных широтах заканчивают цикл развития от семени до семени в год посева — через 90—100 дней. Формы скандинавского подвида при посеве в южных широтах не образуют цветухи
Рис. 6. Beta macrocarpa Guss (1927)
Рис. 7. Beta maritima L.
и почти не дают её в северных и средних широтах. Корень мочковатый или стержневой, массой 200—300 г. Кожица белая, у головки розоватая. Мякоть белая, плотная. Содержание сухих веществ 7—14 %. Растения отличаются высокой (до —20 оС) холодостойкостью. Скандинавский подвид во многом сходен с сахарной свёклой, в то же время отличается от неё большей плотностью волокнистых колец и утолщёнными оболочками клеток. Число хромосом 2n = 18. Легко скрещивается с сахарной свёклой.
Beta intermedia Bunge (рис. 8). Считается, что данный вид возник в результате интрогрессии на границе ареалов видов B. lomatogona F. et M. и B. trigyna W. et K. Ряд учёных признаёт лишь участие в этом процессе разнохромосомных форм B. lomatogona F. et M. Число хромосом 2n = 36.
Betaperennis Kal. Растения этого вида характеризуются многолетностью, крупными листьями яйцевидной формы салатно-зелёного цвета. Черешки плоские, довольно широкие. Корнеплоды белые, разветвлённые. Стебли высотой 1,2—1,5 м. Характерна лёгкая высыпа-емость семян из клубочков, популяции вида произрастают на засолённых хлоридами и сульфатами почвах. Число хромосом 2n = 18. При скрещивании с культурной свёклой даёт плодовитое потомство.
Beta cicla L., или листовая свёкла. Растения дву- и многолетние. Для них характерно мощное развитие листовой пластинки, главной жилки и черешка. Корень сильно разветвлённый, мочковатый, часто стержневой, полукорнеплод белый, розово-красный, красный или жёлтый. Розетка мощная, обычно прямостоячая. Пластинка листа курчавая или волни-
Рис. 8. Beta intermedia Bunge
стая. Черешок серебристо-молочно-белый, зелёный, желтый или ярко-малиново-красный. Стебли высокие (1—2 м), прямостоячие, сильно облиственные. Прицветники длинные. Вид B. cicla L. исследователи рассматривают как связующее звено между дикорастущей и культурной свёклой. Формы, относящиеся к этому виду, диплоидные, легко скрещиваются с корнеплодной свёклой идают плодовитое потомство. Следует отметить, что прорастание семян большинства упомянутых видов в условиях ЦЧР происходит через 1,5—2 года. Большинство видов с трудом скрещиваются с культурной свёклой и только три вида — B. maritima, B. patula, B. cicla — легко скрещиваются с сахарной свёклой.
Сортообразец-802 (рис. 9 а) (происхождение — Болгария) представляет собой диплоид. Листья тёмно-зелёные, слабо гофрированные с пигментированными антоцианом жилками. Черешок листьев довольно длинный и широкий зелёной окраски с розовым ос-
нованием. Розетка листьев средней величины, полустоячая (полураскидистая). Корнеплоды удлинённо-конической формы, кожица розовато-красного цвета, мякоть корнеплода белая с розоватостью. Погружённость корнеплодов в почву сильная, поверхность ровная. Масса корнеплодов варьирует от 200 до 600 г. Содержание сахара и сухих веществ варьирует в пределах 12,8—13,5 %.
Сортообразец STR (рис. 9 б ) (происхождение — Болгария) — тетраплоид. Листья мощные (крупные) с тёмно-зелёной окраской, поверхность гофрированная с крупными слабо пигментированными жилками. Розетка листьев довольно мощная, полураскидистая. Корнеплоды цилиндрической формы, кожица красного цвета с розовой мякотью. Погружённость корнеплодов в почву на 1/5—1/6 длины, легко выдёргиваются из почвы. Масса корнеплодов составляет от 800 до 2 500 г. Содержание сахаристых и сухих веществ 11,5-13,0 %.
Сортообразец К-903 (Полусахарнаярозовая) (рис. 9в). Репродуцирован во ВНИИСС в 2012 г. Характеризуется овально-цилиндрическими и удлинённо-коническими корнеплодами. Кожица от светло-розовой до малиновой. Мякоть белая, иногда с розоватостью. Масса корнеплодов варьирует от 750 до 2 150 г. Погружённость в почву на 1/3-2/3 длины. Розетка листьев довольно крупная, полустоячая, с 20-50 листьями. Содержание сухого вещества 8,0-18,5 %. Число хромосом 2п = 18.
Сортообразец К-2031 (Полусахарная белая) (рис. 9г). Образец из Швеции, репродуцирован во ВНИИСС 2012 г. Характеризуется удлинённо-коническими и удлинённо-овальными корнеплодами, кожица белая, надземная часть зелёная или серовато-зелёная, мякоть белая. Масса корнеплода 580-2 300 г, погружённость в почву на 1/2-3/4 длины. Розетка листьев крупная, полустоячая, с 25-35 листьями. Содержание сухого вещества 12,0-18,0 %. Число хромосом 2п = 18. Отличается округлой формой корнеплода, оптимальной для механизированной уборки.
Сортообразец К-1564 (Золотой Танкард) (рис. 9д). Репродуцирован во ВНИИСС в 2012 г. Характеризуется
а б в г д
Рис. 9. Сортообразцы: а — 802; б — STR; в — К-903 (Полусахарная розовая); г — К-2031 (Полусахарная белая); д — К-1564 (Золотой Танкард)
МАКРОМЕР
им. В.С. ЛЕБЕДЕВА
овальной или округлой формой корнеплода. Кожица золотисто-оранжевой окраски с аналогичной окраской мякоти корнеплода. Листья некрупные, тёмно-зелёные; черешки и жилки листа золотисто-жёлтого цвета. Корнеплоды средней величины или мелкие. Содержание сухого вещества в соке 9,0—15,0 %, устойчив к засухе.
Сортообразец К-914 (Эккендорфская жёлтая) — репродуцирован во ВНИИСС в 2012 г. Характеризуется цилиндрической формой корнеплода, кожицей от лимонно-жёлтой до жёлто-оранжевой окраски, серовато-зелёной надземной частью, белой мякотью, у головки — желтоватой. Листья зелёного цвета с пигментированными прожилками, розетка маленькая полураскидистая с 25—35 листьями. Масса корнеплода варьирует от 500 до 2 150 г. Содержание сухого вещества 7,5—14,0 %. Число хромосом 2п = 18.
Сортообразец К-1574 (Маммут кормовая). Образец из США, репродуцирован во ВНИИСС в 2012 г. Характеризуется конической или удлинённо-конической формой корнеплода с красно-розовой окраской. Мякоть розоватой окраски с белыми кольцами. Поверхность корнеплода неровная, с наличием продольной бороздчатости. По всходам мало отличается от столовой свёклы. У части корнеплодов, находящихся над почвой, окраска усиливается до тёмно-красной.
Содержание сухого вещества в соке 12—15 %. Листья тёмно-зелёные с интенсивно пигментированными антоцианом жилками. Черешок длинный, тонкий, ярко-красно-розовый.
Сортообразец К-1931 (Пусцукриняй Балтей, Литва), Сортообразец К-2872 (ТгШа1, Нидерланды), Сортообразец К-842 (Арким Кривенская) — репродуцированы во ВНИИСС в 2012 г.
Для создания нового исходного материала кормовой свёклы были поставлены индивидуальные изоляторы в количестве 60 штук на семенные растения различного происхождения. В результате было получено около 20 новых исходных форм, различающихся по стерильности и раздельноплодности в количестве от 50 до 650 г. Полученные семена предусматривается высеять в линейном питомнике и продолжить их дальнейшее селекционно-генетическое изучение. Для создания новых МС-форм использовали МС-растения из номеров 1178, 1555 происхождения из Льговской ООС и ВНИИСС и опыляли их облучённой высокими дозами радиации пыльцой диких видов В. сотШ/1от и В. М^па, в результате последующего отбора получены новые МС-линии: МС-2093, МС-2113, МС-Перла и апомиктичные: МС-90-47, МС-94-АР и МС-107 [6]. Форма корнеплода созданных МС-линий представлена на рис. 10.
МС-2093 МС-2113 МС-Перла
МС-90-47 МС-94-АР МС-107
Рис. 10. Генетическая изменчивость по форме корнеплода у МС-форм сахарной свёклы
ОП-14044 ОП-15202 ОП-15676 ОП-15465
Рис. 11. Генетическое разнообразие формы корнеплода у сростноплодных опылителей
Для получения многосемянных гетерозисных опылителей использовали отборы по форме корнеплода из поляризационной номерной суперэлиты рамон-ских сортов: Рамонская 1537 (0П-14044), Рамонская 023 (0П-15202) Рамонская 931 (ОП-15676), Рамонская 065 (ОП-15465) (рис. 11).
Таким образом, в настоящее время в лаборатории исходного материала ФГБНУ «ВНИИСС им. А.Л. Маз-лумова» имеется ценный селекционный материал, представленный коллекцией диких видов свёклы, МС-линиями, линиями О-типа, апомиктичными линиями, многосемянными опылителями и большим набором линий отечественной и зарубежной селекции, в том числе кормовой свёклы (см. табл.).
Продуктивность исходного материала сахарной свёклы
№ п/п Линии Масса корнеплода, г Сахаристость, %
1 МС-94-АР 540 17,9
2 МС-90-47 580 18,3
3 МС-107 520 18,6
4 МС-2093 590 18,4
5 МС-2113 530 17,8
6 МС-Перла 520 19,2
7 ОП-14044 528 18,2
8 0П-15202 480 18,6
9 ОП-15465 470 17,9
10 ОП-15676 530 18,3
Представленные образцы отличаются повышенной массой корнеплода 580 г (МС-90-47), 590 г (МС-2093) и высокой сахаристостью 18,6 % - МС-107, ОП 15202 и 19,2 % - у МС-Перла. Данные линии используются при создании перспективных гибридов сахарной свёклы с пролонгированным гетерозисом.
Список литературы
1. Вавилов, Н.И. Мировые растительные ресурсы и их использование в практической селекции / Н.И. Вавилов // Математика и естествознание. — М.-Л., 1938. - № 5. - С. 75-82.
2. Буренин, В.И. Генетические ресурсы рода Beta L. (свёкла) / В.И. Буренин. - СПб., 2007. - 274 с.
3. Буренин, В.И. Свёкла / В.И. Буренин, В.Ф. Пивоваров. - ВИР, 1998. - 214 с.
4. Богомолов, М.А. Апомиксис и его роль в селекции сахарной свёклы / М.А. Богомолов // Сахарная свёкла. - 2005. - № 8. - С. 19-21.
5. Буренин, В.И. Селекция как наука / В.И. Буренин, Т.М. Пискунова // Сахарная свёкла. - № 9. - 2017. -С. 40-43.
6. Богомолов, М.А. Научное обоснование и приёмы создания исходного материала для гетерозисной селекции сахарной свёклы (Beta vulgaris L.) / М.А. Богомолов // Автореф. дисс. ... докт. с/х наук. - М., 2007. - 48 с.
Аннотация. Представлены результаты экспериментальных и литературных исследований по изучению диких видов свёклы в качестве нового исходного материала. Описаны морфобиологические особенности растений первого и второго годов жизни видов свёклы. Отобраны образцы для селекции на засухоустойчивость, солеустойчивость, устойчивость к болезням. Выявлены номера кормовой свёклы, характеризующиеся оптимальной формой корнеплода. Представлена информация по продуктивности перспективных МС-форм и сростноплодных опылителей. Ключевые слова: свёкла кормовая, свёкла сахарная, дикие виды свёклы, исходный материал, форма корнеплода Summary. The results of experimental studies and literature review on studying wild beet types as a new starting material are presented. Morphological and biological peculiarities of 1st and 2nd life year plants of beet species have been described. Samples for drought, salt and disease resistance breeding have been selected. Fodder beet accessions characterized by optimal beet root form have been revealed. Information on productivity of perspective MS-forms and multi-germ pollinators are presented. Keywords: fodder beet, sugar beet, wild beet types, stock material, beet root form.
