CC BY
43УДК 633.63:631.523
мм« МАКРОМЕР4
XSSIr им. В.С. ЛЕБЕДЕВА
Гетерозис у гибридов
сахарной свёклы (Beta vulgaris L.)
М.А. БОГОМОЛОВ, д-р с/х. наук (e-mail: m.bogomolov47@bk.ru)
ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт сахарной свёклы и сахара имени А.Л. Мазлумова»
Введение
В селекции сахарной свёклы на гетерозис оценка комбинационной способности является основным звеном в практической работе селекционера. Понятие комбинационной способности тесно связано с гетерозисом. О ней судят по продуктивности гибридов первого поколения полученных от скрещивания линий, сибсов, клонов и других селекционных материалов, в сравнении с исходными формами [1, 2].
Селекция на комбинационную способность включает в себя улучшение линий с помощью гибридизации и отбора. При этом в год отбора и во втором поколении схемой селекции предусмотрено подвергать растения инбридингу. В третьем и последующих поколениях инбридинг чередуют с сестринскими (сибсовыми) скрещиваниями [3].
Скрещивание как метод получения новых рекомбинаций генов
Применение сестринских скрещиваний теоретически даёт возможность получать новые рекомбинации генов, но этот метод серьёзно ограничен сходством генофонда исходных растений. Более успешным явилось использование повторных рекомбинаций, полученных от скрещивания исходных генотипов или от скрещивания инбредных линий с одной из родительских форм [4]. В этом случае сохраняется большая часть генотипа одного родительского компонента, а улучшение происходит за счёт желательных признаков, сохранившихся от другого. В исследованиях мы использовали в
качестве исходного материала уже отобранные по комбинационной способности МС-формы, а для увеличения частоты полезных рекомбинаций скрещивали их с дикими формами свёклы, подвергнутыми гамма-облучению пыльцы, в результате чего получали самостерильные и самофертильные формы с обновлённой цитоплазмой и новыми признаками.
Результаты исследований гетерозиса сахарной свёклы и их обсуждение
Выделенные линии характеризовались высокими показателями массы корнеплода: от 504 г у образца у-РФ-2113 до 681 г у номера у-МС-94-80. Сахаристость у отобранных материалов колебалась от 17 % у номера у-МС-2113 до 18,4 % у номеров у-МС-90-47, у-МС-94-80 (табл. 1).
Таблица 1. Продуктивность гамма-линий сахарной свёклы
Линии Масса корнеплода, г Сахаристость, %
у-МС-90-47 678 18,4
у-МС-94-АР 606 18,2
у-МС-94-80 681 18,4
у-РФ-70-АР 620 18,2
у-МС-Перла 520 17,1
у-РФ-Перла 545 16,7
у-МС-2093 581 17,9
у-РФ-2093 582 17,8
у-МС-2113 583 17,0
у-РФ-2113 504 17,2
НСР05 9,5 0,2
При изучении гетерозиса у сахарной свёклы оперируют, как правило, количественными при-
знаками, которые детерминируются большим числом генов. Поэтому с помощью математико-ста-тистических методов генетического анализа обычно ограничиваются определением типов действия генов, контролирующих признак.
Исследования причин гетерозиса, базирующиеся на использовании генетико-статистических методов, привели к построению ряда гипотез, объясняющих причины проявления эффекта гетерозиса на основе взаимодействия различных генетических факторов. К настоящему времени известны три возможные причины гетерозиса — это доминирование, сверхдоминирование и эпистаз.
Наиболее адекватно эффект гетерозиса отражают различия по урожайности или другим признакам между родительскими формами и поколением F1. У гибридов F1 наблюдается, как правило, промежуточная по сравнению с родительскими компонентами величина признака. Отклонение её от средних показателей родительских форм обусловливается прежде всего степенью доминирования наследственных факторов одного из компонентов скрещивания [5]. Если в генетической формуле количественного признака преобладают гены доминирования, то средняя величина признака F1 равна фенотипической ценности лучшего родительского компонента [6]. О степени доминирования признаков у гибридов F1 можно судить, используя следующую формулу [5]:
Р -Р '
-'max ±р
За то, что наша жизнь не блёкла,
мы говорим: спасибо, свёкла!
36 САХАР
т
№ 3* 2019
FLORIMOND
DESPREZ
121248, Москва, Кутузовский проспект, дом 7/4, корпус 1, офис 171 +7 (495) 974-62-51 inFoSjflorimond-desprez.ru www.florimond-desprez.com
ОТ ИДЕИ К СОЗИДАНИЮ
www.macromer.ru
где Fl — величина признака у гибрида F1; Р — средняя величина признака у обоих родителей; Ртах — величина признака у лучшего родителя.
Величина к может изменять-
р
ся от —¥ до +¥. При кр < —1 наблюдается гибридная депрессия; при —1 < кр < —0,5 — депрессия, обусловленная эффектами отрицательного доминирования; при —0,5 < кр < +0,5 — промежуточное наследование, вызванное аддитивными эффектами генов; при +0,5 < кр < +1 — доминирование; при кр > 1 — сверхдоминирование (истинный гетерозис).
Наследование признаков продуктивности при истинном и гипотетическом гетерозисах
Гетерозис — свойство гибридов превосходить по определённым признакам родительские компоненты, взятые для скрещивания. Различают гетерозис истинный и гипотетический. Истинный гетерозис показывает превышение значения признака у гибрида по сравнению с величиной признака у лучшего из родительских компонентов. Гипотетический показывает сдвиг признака при гибридизации от его среднего уровня у родительских форм.
И.Я. Балков [2] считает, что это менее пригодный показатель, так как нельзя говорить о гетерозисе, если величина анализируемого признака у гибридов равна среднеарифметическому показателю его у компонентов скрещивания и не превосходит лучшую родительскую форму, а иногда бывает, что одна из родительских форм имеет выше анализируемые признаки, нежели гибрид.
В исследованиях по степени фе-нотипического проявления количественных признаков у гибридов F1 по сравнению с родительскими инбредными линиями нами был определён предполагаемый тип наследования урожайности корнеплодов.
На основании полученных данных можно сделать вывод о том, что типы наследования признаков продуктивности у гибридов F1 с участием одной и той же материнской линии различны.
Так, при скрещивании линии g-МС-2113 с опылителями 15202, 15203, 15508, 15153, 15465, 15676, 13384 и 13307 тип наследования у гибридов признака урожайности корнеплодов изменялся от отрицательного доминирования в вариантах с опылителями 15203, 15508 до сверхдоминирования в вариантах с опылителями 15202, 15153, 15465, 15676,и 13384.
По признаку сахаристости тип наследования изменялся от гибридной депрессии в варианте с опылителем 15508 до истинного гетерозиса в вариантах с опылителем 13384 и 13307. Следует отметить, что истинный и гипотетический гетерозис проявлялись не всегда одинаково. Например, гибридная комбинация с опылителем 15465 в первый год имела показатели истинного гетерозиса 5,19 % и гипотетического 10,43 % при степени доминирования признака 6,76, что является показателем сверхдоминирования данного признака.
Во второй год эта же гибридная комбинация имела отрицательные показатели истинного гетерозиса
(—5,9 %) и гипотетического 2,6 % при степени доминирования признака +0,2, что является показателем промежуточного наследования, вызванного аддитивными эффектами генов. Аналогичная ситуация наблюдалась в варианте с опылителем 15676, гибрид с которым показал в первом году высокие данные истинного и гипотетического гетерозиса: 25,05 и 26,98 % соответственно, а во второй год исследований истинный гетерозис по урожайности корнеплодов составил (—8,8 %), гипотетический +0,4 % при степени доминирования признака +0,05, что также является показателем промежуточного наследования, вызванного аддитивными эффектами генов. Следует отметить, что величина оценки доминантности (к) тем больше, чем ближе по величине истинный и гипотетический гетерозис (табл. 2).
Так, у гибрида, полученного от скрещивания гамма-линии МС-2113-8 с многоплодным опылителем 15676, величина оценки доминантности по признаку урожайности корнеплодов равнялась + 17,5, истинный гетерозис составил 25,05 %, гипотетический — 26,98 %. Гибрид, полученный от скрещивания этой же линии с опылителем 13384, показал истинный гетерозис 12,37 %, а гипотетический — 12,43 %. Величина
Таблица 2. Фенотипическое проявление признака урожайности у МС-гибридов F1 сахарной свёклы (на основе линии у-МС-2113-8)
Комбинации скрещиваний Первый год Второй год
к р Гетерозис, % кр р Гетерозис, %
Истинный Гипотетический Истинный Гипотетический
у-МС-2113х15202 + 1,10 +0,78 +9,09 +2,4 +5,3 +9,4
у-МС-2113х15203 -0,58 -4,72 -1,72 + 10,1 +0,6 +5,9
у-МС-2113х15676 + 17,5 25,05 26,98 +0,05 -8,8 +0,4
у-МС-2113х15465 +6,76 + 5,19 10,43 +0,2 -5,9 +2,6
у-МС-2113х15153 +2,74 + 5,18 +8,40 + 1,5 + 14,3 +55,9
у-МС-2113х15508 -0,42 -10,17 -4,25 -0,13 -9,6 -1,1
у-МС-2113х13384 230,5 12,37 12,43 + 1,66 +4,5 + 12,1
у-МС-2113х!3307 -0,06 -6,99 -0,37 + 1,66 +2,36 +6,15
№ 3 • 2019 САХАР
37
Ф
р1_ормм сто
ПЫРНЕ!
Зато, что наша жизнь не баёкла,
мы говорим: спасибо, свёкла!
121248, Москва, Кутузовский проспект, дом 7/4, корпус 1, офис 171 +7 (495) 974-62-51 тРоа)Поптопс1 -desprez.ru www.flonmond-desprez.com . У^^
МАКРОМЕР
им. В.С. ЛЕБЕДЕВА
оценки доминантности составила +230,5.
При этом в разные годы испытаний одних и тех же гибридов показатели истинного и гипотетического гетерозиса имели прямо противоположные результаты. Так, тот же гибрид с опылителем 15465 во второй год проявил промежуточное наследование, вызванное аддитивными эффектами генов, в отличие от показателей первого года, где он имел тип наследования — сверхдоминирование признака, или истинный гетерозис. Такое же изменение величины оценки доминантности характерно и для признака сахаристости — гибридные комбинации, проявлявшие сверхдоминирование в один год, в другой год давали отрицательный гетерозис (табл. 3).
Так, гибридные комбинации с опылителями 15202 и 15203, имевшие в первый год сверхдоминирование по признаку сахаристости, во второй год оказались с отрицательным гетерозисом, и, наоборот, гибридная комбинация в варианте с опылителем 15676, проявившая отрицательный гетерозис, во второй год показала сверхдоминирование, или истинный гетерозис.
Объяснить сдвиг типа наследования гетерозиса можно нестабильными показателями продуктивности, связанными с условиями выращивания в разные по по-
Таблица 4. Экспрессия продуктивности лучших гибридных комбинаций
сахарной свёклы
Комбинации скрещиваний Густота, тыс/га % от группового стандарта Истинный гетерозис, % Степень доминирования
Урожайность Сахаристость Сбор сахара
Первый год
у-МС-2113х15465 116,1 108,3 101,1 109,8 +6,25 +2,84
у-МС-2113х15153 102,8 99,2 104,7 103,9 -4,25 +3,28
Второй год
у-МС-2113х15465 98,3 100,2 100,4 100,6 +5,19 +6,76
у-МС-2113х15153 94,4 98,4 101,6 100,0 +5,18 +2,74
у-МС-2113х15676 91,7 120,6 99,6 120,2 +25,0 + 17,5
у-МС-2113х13384 93,3 105,3 103,8 109,2 + 12,37 +230,5
Третий год
у-МС-2113х15465 112,2 98,7 103,0 101,6 -5,9 +0,2
у-МС-2113х15153 106,7 101,8 103,7 105,5 + 14,3 + 1,5
у-МС-2113х15202 107,2 101,3 99,8 101,2 +5,3 +2,4
у-МС-2113х15676 107,8 107,7 100,0 107,7 +4,5 + 1,66
у-МС-2113х13384 118,9 98,7 101,8 100,4 -8,8 +0,05
Четвёртый год
у-МС-2113х15202 87,8 118,6 100,9 119,7 +8,42 +26,8
годным условиям годы. Существует нестойкая доминантность, когда один и тот же аллель может быть то доминантным, то рецессивным в зависимости от среды (генотипи-ческой или фенотипической), что подтверждает аналогичный вывод, сделанный другими исследователями [7, 8].
Подтверждением этому служат результаты изучения экспрессии урожайности и сахаристости у лучших гибридных комбинаций, проведённого в течение четырёх лет (табл. 4).
Таблица 3. Фенотипическое проявление признака сахаристости у МС-гибридов F1 сахарной свёклы (на основе линии у-МС-2113-8)
Комбинации скрещиваний Первый год Второй год
h р Гетерозис, % h р Гетерозис, %
Истинный Гипотетический Истинный Гипотетический
у-МС-2113х15202 +2,07 +0,95 + 1,85 -0,4 -4,9 -2,1
у-МС-2113х15203 0,045 -1,01 +0,06 +0,66 -0,17 +0,35
у-МС-2113х15676 -0,42 -3,23 -0,95 +2,54 + 1,14 + 1,89
у-МС-2113х15465 +36,0 +2,25 2,32 +0,6 -0,8 + 1,5
у-МС-2113х15153 +2,31 + 1,26 +2,35 -0,3 -7,6 -1,6
у-МС-2113х15508 -1,8 -2,72 -1,75 -0,7 -2,3 -1,0
у-МС-2113х13384 +4,67 +3,72 +4,71 + 14,0 +0,8 +0,8
у-МС-2113х13307 + 11,5 +2,70 +2,96 + 18,0 + 1,15 + 1,04
Продуктивность гибридов в большей степени зависит от продуктивности родительских линий. Общая комбинационная способность обусловлена аддитивным действием генов, т. е. наследуется по принципу простого сложения признаков родительских форм, а специфическая является результатом проявления эффектов доминирования, эпистаза и взаимодействия генов с окружающей средой, что согласуется с результатами, полученными другими исследователями [2, 9, 10].
Выводы
Исходя из оценок по степени доминирования признака урожайности корнеплодов и сахаристости мы пришли к выводу, что лучшей комбинационной способностью обладает гибридная комбинация МС-2113х15676. На её основе был создан перспективный гибрид Витязь, который прошёл государственное сортоиспытание на рамонском сортоучастке и показал хорошие результаты. Так, по результатам трёхлетних испытаний он превысил стандарт РМС-46 по урожайности корнеплодов на 10,7 %, сахаристости
за то, что наша жизнь не блёкла,
МЫ ГОВОРИМ: СПАСИБО, СВЁКЛА!
38 САХАР
Ф
№ 3* 2019
FLORIMOND
DESPREZ
121248, Москва, Кутузовский проспект, дом 7/4, корпус 1, офис 171 +7 (495) 974-62-51 inFoSjflorimond-desprez.ru www.florimond-desprez.com
ОТ ИДЕИ К СОЗИДАНИЮ
www.macromer.ru
Таблица 5. Результаты испытаний гибрида Витязь, 2010—2012 гг.
Гибриды Урожайность, т/га Сахаристость, % Сбор сахара, т/га В % от стандарта
Урожайность Сахаристость Сбор сахара
2010 г.
Стандарт РМС-46 34,3 15,6 5,35 — — —
Витязь 35,6 15,9 5,66 103,8 101,9 105,8
2011 г.
Стандарт РМС-46 34,0 15,0 5,12 — — —
Витязь 39,5 15,2 6,00 116,2 101,3 117,2
2012 г..
Стандарт РМС-46 44,1 15,3 6,75 — — —
Витязь 49,3 15,3 7,54 111,8 100,0 111,7
Среднее за 2010—2012 гг.
РМС-46 37,5 15,3 5,74 — — —
Витязь 41,5 15,6 6,40 110,7 102,0 111,5
Таблица 6. Результаты предварительного испытания, серия 11 (Несвиж, Беларусь, 2014 г.)
Гибриды Густота насаждений, тыс/га Урожайность, т/га Сахари-стость,% Сбор сахара, т/га В % от стандарта
Урожайность Сахаристость Сбор сахара
St Ненси 94 72,3 15,9 11,49 100,0 100,0 100,0
РО 117 105 60,8 15,9 9,68 84,1 100,0 84,2
Р-1302/12 80 61,2 15,3 9,38 84,6 96,2 81,6
Р-1301/12 102 64,6 15,8 10,23 89,3 99,4 90,0
НСР(95) 1,18 0,17 0,20 — — —
Р, % 3,32 0,47 0,57 - - —
на 2,0 % и сбору сахара на 11,5 % (табл. 5).
Кроме того, гибрид Витязь в 2011—2012 гг. испытывался на демонстрационном центре Воронежской, Курской, и Орловской областей, где показатели его продуктивности составили по урожайности корнеплодов 63,1—76,0 т/га и сахаристости 16,0—17,6 % (данные 2011 г.). Испытание данного гибрида в предварительном сортоиспытании 2014 г. в Республике Беларусь под номером Р-1301 также показало неплохую его продуктивность (табл. 6).
Таким образом, исходя из вышеизложенного, можно сделать вывод, что гетерозис гибридов в большей степени зависит от продуктивности родительских линий. Общая комбинационная способность обусловлена аддитивным действием генов, т. е. наследуется
по принципу простого сложения признаков родительских форм, а специфическая представляет собой результат проявления эффектов доминирования, эпистаза и взаимодействия генов с окружающей средой.
Список литературы
1. Балков, И.Я. Селекция сахарной свёклы на гетерозис / И.Я. Балков. — М. : Россельхозиздат, 1978. — 167с.
2. Балков, И.Я. ЦМС сахарной свёклы / И.Я. Балков. — М. : Агропро-миздат, 1990. - 239 с.
3. Ошевнев, В.П. Улучшение компонентов гибридов сахарной свёклы в процессе поддерживающей селекции и первичного семеноводства / В.П. Ошевнев, Н.П. Грибанова // Доклады РАСХН. - 2003. - № 1. - С. 11-15.
4. Турбин, Н.В. Генетика гетерозиса и методы селекции растений на комбинационную способность / Н.В. Турбин // Генетические основы селекции растений. - М. : Наука, 1971. - С. 112-155.
5. Савченко, В.К. Многоцелевой метод количественной оценки комбинационной способности в селекции на гетерозис / В.К. Савченко // Генетика. - 1978. - № 5. - С. 793-804.
6. Бороевич, С. Принципы и методы селекции растений / С. Бороевич. -М. : Колос, 1984. - 344 с.
7. Алиханян, С.И. Общая генетика / С.И. Алиханян, А.П. Акифьев, Л.С. Чернин. - М. : Высшая школа, 1985.
8. Дубинин, Н.П. Общая генетика / Н.П. Дубинин. - М. : Наука, 1986.
9. Корниенко, А.В. Методы селекции сахарной свёклы на гетерозис / А.В. Корниенко, С.Д. Орлов. - М. : ИК «Родник». - 1996. - 240 с.
10. Балков, И.Я. Гетерозис сахарной свёклы по признаку сахаристости / И.Я. Балков, В.П. Петренко, М.А. Корнеева // Вестн. с/х. науки. -М., 1986. - № 10. - С. 55-59.
Аннотация. Отмечается, что гетерозис у сахарной свёклы тесно связан с комбинационной способностью. Известно, что эффект гетерозиса проявляется на основе взаимодействия различных генетических факторов. К настоящему времени известны три возможные причины гетерозиса - это доминирование, сверхдоминирование и эпистаз. Наиболее адекватно отражают эффект гетерозиса различия по урожайности или другим признакам между родительскими формами и поколением F1. Установлено, что гетерозис гибридов в большей степени зависит от продуктивности родительских линий.
Ключевые слова: сахарная свёкла, гибридизация, истинный гетерозис, аддитивное взаимодействие, эпистаз, комбинационная способность. Summary. It has been noted that heterosis in sugar beet is closely connected with combinational ability. It is known that heterosis effect is expressed on the basis of different genetic factors' interaction. Currently, three possible reasons of heterosis are known: dominance, superdominance and epistasis. Differences between parental forms and F1 generation regarding yield or other traits reflect heterosis effect the most adequately. It has been determined that heterosis of hybrids mostly depends on productivity of parental lines.
Keywords: sugar beet, hybridization, true heterosis, additive interaction, epistasis, combinational ability.
№ 3 • 2019 САХАР
39
m
FLOR IMOND
DESPREZ
Зато, что наша жизнь не баёкла,
мы говорим: спасибо, свёкл ai
121248, Москва, Кутузовский проспект, дом 7/4, корпус 1, офис 171 +7 (495) 974-62-51 i nfо® florimond-des prez.ru www.flonmond-desprez.com . VL^
