УДК 633.174:551.52 UDC 633.174:551.52
ТИПЫ НАСЛЕДОВАНИЯ ПРОТЕИНА В TYPES OF THE INHERITANCE OF PROTEIN IN
ЗЕРНЕ ГИБРИДОВ Ft СОРГО ЗЕРНОВОГО GRAIN OF THE Ft HYBRIDS OF SORGHUM
GRAIN
Ковтунов Владимир Викторович Kovtunov Vladimir Viktorovich
младший научный сотрудник minor research assistant
Г орпиниченко Светлана Ивановна Gorpinichenko Svetlana Ivanovna
к. с.-х. н. Cand.Agr.Sci.
Костылев Павел Иванович Kostylev Pavel Ivanovich
д. с.-х. н., профессор Dr.Sci.Agr., professor
Всероссийский научно-исследовательский инсти- All-Russian scientific research institute of grain crops of тут зерновых культур им. И.Г. Калиненко, Зерно- I. G. Kalinenko, Zernograd, Russia
град, Россия
Выявлены эффекты общей и специфической The effects of the general and specific combination abil-
комбинационной способности родительских ity of the parental forms of hybrids are revealed, and the
форм гибридов, а также определены степень до- degree of domination, value of true heterosis are also de-
минирования, значения истинного гетерозиса и termined; the types of the inheritance of protein in the
изучены типы наследования протеина у реци- reciprocal hybrids F1 of sorghum grain, obtained accord-
прокных гибридов Fi сорго зернового, получен- ing to diallel diagram are studied
ных по диаллельной схеме
Ключевые слова: СОРГО ЗЕРНОВОЕ, ПРОТЕИН, Keywords: SORGHUM GRAIN, PROTEIN, SIGN, ПРИЗНАК, ДОМИНИРОВНАИЕ, ГЕТЕРОЗИС, DOMINATION, HETEROSIS, COMBINATION ABIL-
КОМБИНАЦИОННАЯ СПОСОБНОСТЬ ITY
Протеин является важнейшим веществом, входящим в состав живой клетки. В растениях белковые вещества содержатся в меньшем количестве, чем углеводы, но в построении живой материи и в осуществлении процессов жизнедеятельности они играют главенствующую роль. Почти все реакции в организме происходят с участием белков.
Исследования, проведённые международными организациями ООН, показали, что одним из наиболее грозных заболеваний ХХ века является белковая недостаточность питания. Важным источником белка являются, кроме зерна сельскохозяйственных культур, также мясные и молочные продукты. Поэтому одной из важнейших проблем в сельском хозяйстве стран мира остаётся увеличение производства зерна, используемого как в качестве основного продукта питания, так и в качестве концентрированного корма и главного источника кормового белка [5].
Проблема полнорационного кормления сельскохозяйственных животных должна решаться как за счёт использования традиционных кормов, так и за счёт ранее невостребованных, но весьма перспективных кормовых средств. Для удовлетворения населения мясом, а также яйцами, необходимо и дальше продолжать поиск богатых белками источников кормов для животных. Одним из таких источников растительного белка для животных является солевыносливая засухоустойчивая кормовая культура - сорго зерновое.
Основным фактором, сдерживающим до настоящего времени распространение сорго, является отсутствие необходимого набора сортов и гибридов этой культуры, хорошо приспособленных к условиям того или иного района возделывания, с высокой урожайностью и качеством зерна. И здесь на первое место следует поставить совершенствование методов селекции сорго на основе глубокого знания его генетических особенностей, так как сейчас стало очевидным, что научной основой селекции является генетика, и будущее селекции в первую очередь связано с тем, в какой мере проведение селекционного процесса будет основано на генетических закономерностях, установленных в экспериментальных исследованиях по частной генетике [1,2].
Цель работы - провести гибридизацию по диаллельной схеме 4*4, и у полученных гибридов Б1 определить степень доминирования, значения истинного гетерозиса и типы наследования протеина.
Исследования проводились в 2008-2010 гг. на опытных полях ВНИ-ИЗК им. И.Г. Калиненко (Зерноградский район, Ростовская область). Сорго высевали в оптимальные сроки (I декада мая) на глубину 4-5 см. Посев образцов проводили широкорядным способом (междурядье 70 см) с нормой высева 20 зёрен на погонный метр. В 2008 г. из коллекции сорго зернового отобраны 8 исходных образцов, контрастно различающиеся по содержанию сырого протеина. Выделенные образцы имели очень высокое, высокое
и среднее содержание протеина. Распределение образцов по содержанию протеина проводилось согласно широкому унифицированному классификатору и международному классификатору СЭВ в следующих пределах [6]:
1 - очень низкое (<8,0%): в коллекции отсутствовало;
3 - низкое (8,0-10,5%): в коллекции отсутствовало;
5 - среднее (10,6-13,0%): Зерноградское 204, Отборы 100;
7 - высокое (13,1-15,5%): СПЗС 11, 144Ф/8, ЗСК-4, Белозёрное 100;
9 - очень высокое (>15,5%): Sb-126/4, 34045.
В 2009 г. проведена гибридизация по двум диаллельным схемам 4*4 (I - Sb-126/4, СПЗС 11, 144Ф/8, Зерноградское 204; II - ЗСК-4, Белозёрное 100, 34045, Отборы 100). В 2010 г. у полученных гибридных комбинаций определены степень доминирования и значения истинного гетерозиса по содержанию протеина.
Содержание протеина в зерне определяли на приборе - инфракрасный анализатор зерна SpectraStar 2200, а для контроля - по методу Къель-даля (ГОСТ 10846-91).
Математическую обработку данных проводили с использованием ЭВМ и компьютерной программы Ms. Excel. Степень доминирования рассчитывали по В. Griffing [7]. Значение истинного гетерозиса вычисляли по отношению к лучшему родителю и выражали в процентах [4]. Эффекты ОКС и СКС определяли по методическим рекомендациям Украинского института растениеводства, селекции и генетики им. В.Я. Юрьева [3].
При изучении гибридов F1 сорго зернового по содержанию протеина выявлены различные типы наследования (рис. 1).
Рис. 1 - Типы наследования протеина у гибридов Б1
1. Гибридная депрессия (Ир<-1,0) - установлена в 6 комбинациях (БЬ-126/4 хСПЗС 11, СПЗС 11хБЬ-126/4, СПЗС 11хЗерноградское 204, Белозёрное 100^34045, ЗСК-4 хБелозёрное 100 и Белозёрное 100хЗСК-4);
2. Полное доминирование меньшего значения признака (Ир=-1,0) -отмечено у 1-го гибрида Отборы 100хЗСК-4;
3. Частичное доминирование меньшего значения признака
(-0,5>Ир<0) - выявлено в 4 гибридных комбинациях (Белозёрное 100хОтборы 100, Отборы 100 хБелозёрное 100, 34045 хБелозёрное 100, СПЗС 11х144Ф/8);
4. Частичное доминирование большего значения признака (0>Ир<0,5) - отмечено в 6 комбинациях (Зерноградское 204хБЬ-126/4, БЬ-126/4 х Зерноградское 204, 144Ф/8хБЬ-126/4, Зерноградское 204хСПЗС 11, ЗСК-4хОтборы 100, Отборы 100х34045);
5. Неполное доминирование большего значения признака
(0,5>Ир<1,0) - установлено у гибрида БЬ-126/4х144Ф/8;
6. Полное доминирование большего значения признака (Ир=1,0) -отмечено в комбинациях 34045 хОтборы 100 и ЗСК-4 х 34045;
7. Сверхдоминирование (Ир>1,0) - выявлено в 2 гибридных комбинациях (144Ф/8хЗерноградское 204, 34045хЗСК-4).
При реципрокных скрещиваниях, в обеих гибридных комбинациях ядерный материал от родителей передается гибридам поровну. Однако цитоплазма передается только по материнской линии, и если какие-либо признаки контролируются генетически активной цитоплазмой, то она может существенно повлиять на их развитие. В таких случаях между реципрок-ными гибридами наблюдаются существенные различия. В наших исследованиях по содержанию протеина у гибридов в реципрокных комбинациях БЬ-126/4 хСПЗС 11, Зерноградское 204хБЬ-126/4, ЗСК-4 хБелозёрное 100 и Белозёрное 100 хОтборы 100 существенных различий не наблюдалось. Незначительные различия между гибридами отмечены в реципрокных комбинациях 144Ф/8хБЬ-126/4, 34045хОтборы 100, ЗСК-4х34045, Белозёрное 100 х34045. Наибольшие различия установлены в комбинациях СПЗС 11хЗерноградское 204 (Ир=-1,4) и Зерноградское 204хСПЗС 11 (Ир=0,3), а также между реципрокными гибридами Отборы 100хЗСК-4 (Ир=-1,0) и ЗСК-4хОтборы 100 (Ир=0,4).
Полученные гибриды характеризуются различной величиной истинного гетерозиса (Гист. от -16,0 до 6,6%). Положительные значения истинного гетерозиса выявлены только в 4 гибридных комбинациях (144Ф/8хЗерноградское 204, 34045хЗСК-4, 34045хОтборы 100 и ЗСК-4х 34045), в которых наблюдалось полное доминирование значения признака и сверхдоминирование (рис. 2).
Наибольшие значения истинного гетерозиса по содержанию протеина отмечены в гибридных комбинациях 144Ф/8*Зерноградское 204 (Гист.=6,6%) и 34045хЗСК-4 (Гист =3,6%).
При использовании метода гибридизации селекционеры производят большое число комбинаций скрещивания и, как правило, изучают множество гибридов. Однако, как показывает практика многих селекционных учреждений, удачные скрещивания бывают довольно редко. Повышению эффективности гибридизации может способствовать использование в скрещивании родительских форм с высокой комбинационной способностью [3]. Оценка комбинационной способности родительских форм позволяет предвидеть результаты будущих скрещиваний и сконцентрировать внимание на перспективном материале, что при этом позволит селекционеру избежать затраты времени и средств на повторное получение и испытание гибридов от родителей, не имеющих практической ценности. Поэтому изучение комбинационной способности исходного материала - важный и необходимый этап селекционного процесса.
В наших исследованиях оценка образцов по комбинационной способности показала, что наибольшие эффекты ОКС имели родительские формы БЬ-126/4 (0,87) и 34045 (0,91), которые необходимо использовать при создании высокобелковых гибридов. Остальные исходные образцы имели отрицательные или очень низкие значения ОКС (рис. 3, рис. 4).
Рис. 3 - Общая комбинационная способность исходных образцов по признаку протеин (I схема)
Рис. 4 - Общая комбинационная способность исходных образцов по признаку протеин (II схема)
При анализе специфической комбинационной способности из 22 гибридных комбинаций 4 имели высокие значения СКС: 144Ф/8хБЬ-126/4 (0,55), 144Ф/8*Зерноградское 204 (0,46), 34045*ЗСК-4 (0,55), 34045* Отборы 100 (0,5) (рис. 5, рис. 6).
0,6
0,4
0,2
0
-0,2
-0,4
-0,6
-0,8
-1
-1,2
□ БЬ-126/4*СПЗС 11 □ БЬ-126/4^Зерноградское 204
В 144Ф/8*ЗЬ-126/4 □ СПЗС 11 хЗерноградское 204
И 144Ф/8*СПЗС 11 □ 144Ф/8*Зерноградское 204
Рис. 5 - Специфическая комбинационная способность гибридных комбинаций по признаку протеин (I схема)
Ы ЗСК-4х Белозёрное 100 □ Э4045хЗСК-4 □ ЗСК-4хОтборы 100
И 34045 х Белозёрное 100 □ Отборы 100 х Белозёрное 100 и 34045хОтборы 100
Рис. 6 - Специфическая комбинационная способность гибридных комбинаций по признаку протеин (II схема)
В семенах гибридов 34045*ЗСК-4 (15,9%), БЬ-126/4*144Ф/8 (15,5%), ЗСК-4х34045 (15,4%) и 34045*Отборы 100 (15,4%), которые имели высокие значения СКС, отмечено максимальное фактическое содержание протеина.
Информация о типах наследования признака у гибридов и значениях комбинационной способности родительских форм позволит целенаправленно подбирать исходный материал для создания сортов и гибридов с нужными для селекционера признаками и свойствами.
Выводы
1. При определении степени доминирования установлены различные типы наследования протеина: гибридная депрессия (6 комбинаций), полное доминирование меньшего значения (1 комбинация), частичное доминирование меньшего значения (4 комбинации), частичное доминирование большего значения (6 комбинаций), неполное доминирование большего значения (1 комбинация), полное доминирование большего значения признака (2 комбинации), сверхдоминирование (2 комбинации).
2. Образцы БЬ-126/4 и 34045, имеющие наибольшие значения ОКС по признаку протеин, можно использовать для создания высокобелковых гибридов.
3. Выделены гибридные комбинации с высоким фактическим содержанием протеина: 34045*ЗСК-4 (15,9%), БЬ-126/4*144Ф/8 (15,5%), ЗСК-4*34045 (15,4%) и 34045*Отборы 100 (15,4%), которые включены в селекционный процесс.
Список литературы
1. Жукова М.П., Абалдов А.Н. Селекционная работа с сорговыми культурами в Ставропольском селекцентре // Кукуруза и сорго. 2005. № 6. С. 14-17.
2. Ишин А.Г., Эльконин Л.А., Тырнов В.С. Сорго: проблемы генетики и селекции. Издательство Саратовского университета, 1987. 105 с.
3. Методические рекомендации по применению математических методов для анализа экспериментальных данных по изучению комбинационной способности / В.Г. Вольф, П.П. Литун, А.В. Хавелов и др. Харьков, 1980. 75 с.
4. Омаров Д. С. К методике учета и оценки гетерозиса у растений // С.-х. биолог. 1975. Т.10. № 1. C. 123-127.
5. Федорчук П.С., Федорчук С.П., Миренков С.Н. Проблема и перспективы производства продуктов питания для народонаселения планеты // Юбилейный выпуск, посвященный 100-летию со дня рождения академика М.И. Хаджинова: Научные труды. Майкоп, 1999. - С. 3-15.
6. Широкий унифицированный классификатор СЭВ и международный классификатор СЭВ / Е.С. Якушевский, С.Г. Варадинов, В.А. Корнейчук и др. Ленинград: ВИР, 1982. 34 с.
7. Griffing B. Concepts of general and specific combining ability in relation to diallel crossing systems // Austral. J. Biol. Sci. 1956. № 9. P. 463-493.