CC BY
29
УДК 633. 16: 58.032.03
типы наследования признака «количество зерен
в колосе» гибридами f1 и к ярового ячменя в
^ 1 2
условиях ростовской области
А.А. ДОНЦОВА, кандидат сельскохозяйственных наук, зав. лабораторией
Всероссийский НИИ зерновых культур имени И.Г. Калиненко, Научный городок, 3, г. Зерноград, Ростовская обл., 347740, Россия
E-mail: doncova601@mail.ru
Резюме. В статье представлены результаты анализа наследования признака «количество зерен в колосе» в первом и втором поколении у гибридов ярового ячменя. Опыт закладывали в отделе селекции и семеноводства ячменя ВНИИЗК им. И.Г. Калиненко (г. Зерноград) в 2007-2011 гг. Гибриды F1 высевали вручную рядками длиной 1,5 м (S делянки - 0,6 м2), F2 - селекционной сеялкой СКС-6-10 (в обоих случаях стандарт - родительские формы). Уборку осуществляли вручную путем срезания растений серпами. Биометрический анализ проводили в лабораторных условиях путем подсчета количества зерен в каждом колосе гибридов и родительских форм. В качестве родительских форм использовали лучшие сортообразцы ярового ячменя конкурсного сортоиспытания селекции ВНИИЗК имени И.Г. Калиненко с двурядным типом колоса: Зерноградский 1419, Леон, Зерноградский 1380, Зер-ноградский 1374, Зерноградский 1229, Зерноградский 1260, Тонус. При их прямом и обратном скрещивании между собой было получено 10 гибридных комбинаций. Максимальной общей комбинационной способностью по признаку количество зерен в колосе обладал сорт Леон. Это открывает возможности для его использования в селекции на повышенную озерненность в качестве источника изучаемого признака. В первом поколении гибриды наследовали признак по-разному: от депрессии до сверхдоминирования. В большинстве комбинаций (70%) доминировало большее количество зерен в колосе. В качестве яркого примера сверхдоминирования можно назвать комбинацию Тонус х Леон (степень доминирования = 31,0). Анализ гибридов второго поколения показал, что родительские формы различались по двум парам генов. Это позволяет легко комбинировать их в селекционной работе с генами других количественных признаков. Ключевые слова: ячмень, гибрид, родительская форма, наследование, число генов.
Для цитирования: Донцова А.А. Типы наследования признака «количество зерен в колосе» гибридами F1 и F2 ярового ячменя в условиях Ростовской области //Достижения науки и техники АПК. 2014. Т.28. №11. С. 34-36.
Ячмень (Hordeum vulgare L.) - зерновая культура, имеющая чрезвычайно широкое географическое распространение во всем мире. Его зерно используют не только на корм животным, но и в пищевой промышленности для изготовления круп и солода для пивоварения [1].
В условиях Ростовской области ячмень - основная зернофуражная культура. В животноводстве используют до 80% валовых сборов его зерна [2].
В последние годы наметилась тенденция к увеличению посевных площадей этой культуры. В 2013 г. в РФ яровой ячмень занимал 8664,0 тыс. га, озимый -391,4 тыс. га, в Ростовской области величины этих показателей были равны соответственно 460,3 тыс. га (+76,8 тыс. га к 2012 г.) и 28,4 тыс. га (+3,8 тыс. га к 2012 г.) [3].
Повышение производства высококачественного зерна для кормовых целей на основе роста урожайности - одна из важнейших задач современного сельскохозяйственного производства. Главное направление ее решения - создание и внедрение новых сортов.
При этом эффективность селекционной работы с зерновыми культурами увеличивается в тех случаях, когда
она опирается на информацию о наследовании признаков, получаемую методами генетического анализа [4].
Поскольку изменчивость и наследование зависят от генотипа и условий внешней среды, наибольшую ценность представляет информация, полученная в той агроклиматической зоне, для которой создаются новые сорта. Поэтому изучение закономерностей наследования количественных признаков в условиях Ростовской области с целью выведения новых сортов весьма актуально.
Успешная генетико-селекционная работа невозможна без знания характера наследования количественных признаков культуры. Это фундамент для традиционных методов селекции. Такая информация позволяет прогнозировать результаты будущих скрещиваний, подбирать исходный материал, выбирать направление и методы селекции, планировать объем скрещиваний и размеры гибридных популяций. Поэтому нужно стремиться к возможно более полному изучению генетического потенциала растений с тем, чтобы использовать гены, имеющие наибольшее значение в решении поставленных проблем [5, 6].
Число рядов зерен в колосе (двурядность - шести-рядность) - один из интереснейших признаков ячменя и центральный для этой культуры. Он имеет важное практическое значение, так как не только непосредственно определяет количество зерен в колосе, но и, по-видимому, оказывает влияние на кустистость растений, массу 1000 зерен, содержание белка в зерне, длину стеблей и ширину листьев [7].
Число зерна в каждом колосе зависит от числа плодородных колосков. В ячмене каждый из них содержит только один маленький цветок, в то время как, например, у пшеницы их два-пять. У двурядного ячменя плодороден только один маленький цветок в центральном колоске, у шестирядного плодородны цветки во всех трех колосках [8].
Цель наших исследований — селекционно-генетическое изучение нового гибридного материала при помощи генетического анализа наследования признака «количество зерен в колосе» ярового ячменя для создания новых высокоурожайных сортов.
Для ее достижения были поставлены следующие задачи:
изучить закономерности наследования признака «количество зерен в колосе»;
оценить гибриды Р1 на гетерозис и комбинационную способность;
провести генетический анализ гибридов Р2 и выявить типы наследования и количество генов, отвечающих за передачу изучаемого признака;
выявить лучшие источники признака для использования в селекционных программах.
Условия, материалы и методы. Исследования выполнены в отделе селекции и семеноводства ячменя ВНИИ зерновых культур им. И.Г. Калиненко (г. Зерно-град) в 2007-2011 гг. Гибриды Р1 высевали вручную рядками длиной 1,5 м (Б делянки - 0,6 м2), гибриды Р2 - селекционной сеялкой СКС-6-10. В качестве стандартов в обоих питомниках использовали родительские формы. Уборку осуществляли вручную. Растения с каждой делянки отдельно связывали в снопы и этикирова-
ли. Биометрический анализ проводили в лабораторных условиях путем подсчета количества зерен в каждом колосе у гибридов и родительских форм.
В качестве родительских форм использовали лучшие сортообразцы ярового ячменя селекции ВНИИЗК имени И.Г. Калиненко с двурядным типом колоса: Зерноград-ский 1419, Леон, Зерноградский 1380, Зерноградский 1374, Зерноградский 1229, Зерноградский 1260, Тонус. В результате было получено 10 гибридных комбинаций: Зерноградский 1419 х Леон, Леон х Зерноградский 1419; Зерноградский 1380 х Леон, Леон х Зерноградский 1380; Леон х Тонус, Тонус х Леон; Зерноградский 1374 х Зерноградский 1380, Зерноградский 1380 х Зерноградский 1374; Зерноградский 1229 х Зерноградский 1260, Зерноградский 1260 х Зерноградский 1229.
Математическую обработку экспериментального материала осуществляли методом дисперсионного анализа [9] с использованием программ для ЭВМ Sta-tistica 6, Excel и программ генетического анализа количественных признаков Gen-3 [10], Полиген А [11].
Число генов рассчитывали по формуле Серебров-ского А.С. [12]:
х = (3D2 - 4DD, + 4D,2) /1 6(o2Fj -O2Fi ), (1)
где D - разница между родительскими значениями, Dt - разница между признаком гибрида и меньшей родительской формой, а2 - среднее стандартное отклонение, F1, F2 - гибриды первого и второго поколения.
Степень доминирования рассчитывали по формуле:
hp--
(2)
(Р -Р )
\ луч. ср. /
где F1 - среднее значение признака гибрида первого поколения, Рср - среднее значение признака родительских форм, Рлуч - среднее значение признака лучшей родительской формы.
Коэффициент гетерозиса определяли по формулам Омарова Д.С. [13]:
гип.
(F.-PW 100.
ист.
(3)
(4)
2,8
Зер 1.12?9 Зер 1.1230 3ерн.1380 Леон
Тонус 3ерн.13р
-2,2 -2,2
(+8,1). Самая низкая величина этого показателя была характерна для образцов Зерноградский 1229 и Зерноградский 1260 (-2,2).
Специфическая комбинационная способность (СКС) по признаку количество зерен в колосе варьировала от +8,5 (Зерноградский 1380 х Леон) до +23,8 (Зерноградский 1229 х Зерноградский 1260).
В первом поколении по изучаемому признаку в порядке возрастания выделились следующие типы наследования: депрессия ^ частичное доминирование меньших значений ^ частичное доминирование больших значений ^ неполное доминирование больших значений ^ сверхдоминирование (рис. 2).
3ерн.1380 х Зерн.1419 х
Леон Леон
(hp = -1,17) (hp = -0,46)
в колосе, шт.
Зерн.1229 х Зерн.1260 (hp = 0,41)
гибрид
3ерн.1374 х Тонус х Леон 3ерн.1380 (hp =31,00) (hp = 0,60)
Рис. 2. Типы наследования у гибридов F1 по признаку «количество зерен в колосе»: - Р ; - F,; - Р .
' тах' ;' I—I тт
Чаще всего гибриды наследовали изучаемый признак по типу гетерозиса (50%). В качестве примера можно привести комбинацию Тонус х Леон (Лр = 31,00; Гист = 5,95). Неполное доминирование больших значений было установлено у линий Зерноградский 1374 х Зерноградский 1380 (Лр = 0,60; Гист = -2,33) и Леон х Зерноградский 1380 (Лр = 0,78; Гист = -0,39). Частично большие значения наследовала комбинация Зерноградский 1229 х Зерноградский 1260 (Лр = 0,41; Гист = -1,90).
Гибриды Зерноградский 1419 х Леон и Зерноградский 1380 х Леон наследовали количество зерен в колосе по типу частичного отрицательного доминирования и депрессии соответственно (Лр = -0,46; Гист = -14,00 и Лр = -1,17; Гист = -4,87).
В большинстве комбинаций (70%) доминировало большее количество зерен в колосе.
где Ггип - гетерозис гипотетический, Гист - гетерозис истинный, F1 - среднее значение признака гибрида первого поколения, Рср - среднее значение признака родительских форм, Рлуч - среднее значение признака лучшей родительской формы.
Результаты и обсуждение. Расчёты свидетельствует, что наибольшей общей комбинационной способностью (рис. 1) по признаку количество зерен в колосе в наших исследованиях обладал сорт Леон
Рис. 1. Общая комбинационная способность по признаку «количество зерен в колосе».
Рис. 3. Распределение частот родительских форм и гибрида Зерноградский 1229 х Зерноградский 1260 по признаку «количество зерен в колосе»: « - Зерноградский 1229;
■ - Р2; ^ - Зерноградский 1260.
Во втором поколении, несмотря на небольшую разницу между родительскими формами (1,3 зерна), сорта Зерноградский 1229 и Зерноградский 1260 различались по двум парам генов, что говорит о дигенном расщеплении (рис. 3). Согласно величине степени доминирования, равной 0,54, выявлено неполное доминирование больших значений. В этой комбинации наблюдалось выщепление трансгрессивных форм, что свидетельствует о различном аллельном состоянии генов у родительских форм.
При скрещивании между собой сортов Зерноградский 1380 и Леон в прямой комбинации было выявлено
доминирование меньших значений (hp = -8,00), а в обратной - больших значений (hp = 19,00). Но в обоих случаях имело место дигенное расщепление с образованием трансгрессивных форм.
Оба гибрида Леон х Тонус и Тонус х Леон наследовали повышенную озерненность (hp = 1,86 и 3,57 соответственно). Несмотря на то, что вершины кривых распределения частот (КРЧ) родителей совпадают, вершина КРЧ гибридов значительно смещена вправо, указывая на гетерозис и выщепление трансгрессивных форм (рис. 4). Это также свидетельствует о том, что родительские сорта Тонус и Леон различались по двум парам генов.
При скрещивании сортов Зерноградский 1380 и Зерноградский 1374 наблюдалось доминирование меньших значений в различной степени. Выщепление трансгрессий свидетельствует об аллельных различиях между родителями по двум парам генов.
У линий, полученных с участием сортов Зерноградский 1419 и Леон, в прямом скрещивании было обнаружено доминирование меньших значений (hp = -0,63), в обратном - больших (hp = 1,44). Но в обоих случаях выщепились положительно трансгрессивные формы.
Полученные результаты согласуются с установленными ранее фактами о том, что по другим признакам у ярового и озимого ячменя различия между родителями
Литература.
1. Schulze J. Barley Alien Gene Transfer in Crop Plants. Volume 2. 2014. pp. 85-120. URL: http://link.springer.com/ chapter/10.1007/978-1-4614-9572-7_5. (дата обращения 25.11.2014).
2. Янковский Н.Г., Донцов Д.П., Доценко С.Н. Влияние минеральных удобрений на урожайность и качество зерна ячменя // Зерновое хозяйство России. 2013. №5 (29). С. 54.
3. Донцова А.А., Филиппов Е.Г. Безостый ячмень - новое направление в селекции // Зерновое хозяйство России. 2014. № 1 (31). С. 13-16.
4. Костылев П.И. Генетический анализ количественных признаков риса, сорго и ячменя//Генетические основы селекции: Материалы Всероссийской школы молодых селекционеров им. С.А. Кунакбаева. Уфа: БашНиИСХ, 2008. С. 172-175.
5. Беседа Н.А., Костылев П.И. Комбинационная способность сорго зернового в системе диаллельных скрещиваний // Зерновое хозяйство России. 2009. №1. С. 14.
6. Ковтунова Н.А., Ковтунов В.В. Наследование высоты растений у гибридов второго поколения разных групп сорго // Зерновое хозяйство России. 2014. № 1 (31). С. 9-12.
7. Кобылянский В.Д., Фадеева Т.С. Генетика культурных растений. Ленинград: Агропромиздат, 1986. 253 с.
8. Increasing Barley Grain Numbers Per Ear. 2014. URL: http://www.yara.co.uk/crop-nutrition/crops/barley/barley-yield/increasing-barley-grain-numbers-per-ear/. (дата обращения 25.11.2014).
9. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1985. 336 с.
10. Костылев П.И., Иванов В.В. Компьютерная программа генетического анализа количественных признаков//Селекция и семеноводство. 1997. № 4. С. 16-19.
11. Мережко А.Ф. Система генетического изучения исходного материала для селекции растений. Л.:ВИР, 1984. 70 с.
12. Серебровский А.А. Генетический анализ. М.: Наука, 1970. 342 с.
13. Омаров Д.С. К методике учета и оценки гетерозиса у растений // С.-х. биология. 1975. Т. 10. № 1. С. 123-127.
14. Донцова А.А., Филиппов Е.Г., Донцов Д.П. Особенности наследования массы 1000зерен гибридами F1 и F2ярового ячменя //Молодежь и наука: электронный журнал, 2014. URL: http://min.usaca.ru/issues/8/articles/123 (дата обращения: 25.11.2014).
15. Донцова, А.А. Изучение закономерностей наследования количественных признаков при создании нового исходного материала озимого ячменя // Научный журнал КубГАУ: электронный журнал, 2011. URL: http://ej.kubagro.ru/2011/07/pdf/24. pdf (дата обращения 25.11.2014).
TYPES OF INHERITANCE OF THE FEATURE "NUMBER OF GRAINS PER SPIKE" BY SPRING BARLEY
HYBRIDS F1 И F2 IN CONDITIONS OF ROSTOV REGION
A.A. Dontsova
All-Russian research institute of grain crops after I.G. Kalinenko, Scientific town, 3, Zernograd, Rostov region, 347740, Russia Summary. In the article these results on analysis of inheritance of the feature "number of grains per spike" in the first and the second generations of spring barley hybrids are considered. The experiment was launched in Department of seed breeding and seed growing of barley in All-Russian Research Institute of Grain Crops after I.G. Kalinenko (ARRIGC after I.G. Kalinenko, Zernograd) in 2007-2011. The hybrids F1 were sown by hand in the rows of 1,5 m of length (square of plot is 0,6 m2), F2 - with the plot seeder SKS-6-10 (in both variant the parent forms are standard). The harvesting was carried out by hand cutting the plants with sickles. The biometric analysis of plants was carried out in the laboratory by calculation of grains amount in each ear of hybrids and parental forms. The best variety samples of spring barley selected by ARRIGC after I.G. Kalinenko, such as Zernogradsky 1419, Leon, Zernogradsky 1380, Zernogradsky 1374, Zernogradsky 1229, Zernogradsky 1260, Tonus, were used as parent forms. In the result of direct and indirect hybridization of all parent forms these are cultivated 10 hybrids. As the result of their direct and indirect hybridization 10 hybrids were cultivated. The variety Leon showed maximum total combinative ability on the feature "number of grains per spike". Therefore, this cultivar can be used in seed breeding on increased number of grains as a source of the studied feature. In the first generation the hybrids inherited this feature in different ways: from depression to over dominance. The majority of combinations (70%) have the largest number of grains per spike. A vivid example of over dominance is hybrid of Tonus х Leon (domination degree is 31,0). In the second generation parent forms differed in two pairs of genes that allowed combining them with the genes of other quantitative features during seed breeding process. Keywords: barley, hybrid, parental form, inheritance, number of genes.
Author Details: A.A. Dontsova, Cand. Agricultural Sci., Head of Laboratory (e-mail: doncova601@mail.ru).
For citation: Dontsova A.A. Types of inheritance of the feature «number of grains per spike» by spring barley hybrids F1 и F2 in conditions of Rostov region. Dostizheniya nauki i tekhniki APK. 2014. T.28. №11. pp. 34-36 (In Russ)
24-26 26-28 классы
Рис. 4. Распределение частот родительских форм и гибрида Тонус х Леон по признаку «количество зерен в колосе»:
также обусловлены небольшим количеством генов (1-2 пары) [14, 15].
Выводы. При изучении признака «количество зерен в колосе» у гибридов Р1 ярового ячменя типы наследования варьировали от гибридной депрессии (Лр < -1) до гетерозиса (Лр > 1).
Анализ гибридов второго поколения показал, что родительские формы различаются по двум парам генов. Это позволяет легко комбинировать их в селекционной работе с генами других количественных признаков.
В селекции на повышенную озерненность в качестве родительской формы можно рекомендовать использование сорта Леон.
