CC BY
140
МЕТОД ГЛАВНЫХ КОМПОНЕНТ ДЛЯ ИЗУЧЕНИЯ ДИНАМИКИ ЛЕСНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
Иванова Н.С. (Ботанический сад УрО РАН, Екатеринбург, РФ)
On basis data of subordinate layers species productivity by Principal component analysis (in program STATISTICA 6.0) main factors (axis) was making known, having a main influence on vegetation.
Метод главных компонент является гибким, специально приспособленным методом к углубленному исследованию сложных данных со многими переменными [13] и широко применяется в геоботанике с 70-х годов (Грейг-Смит, 1967; Миркин, Розенберг, 1972; Джефферс, 1981). Его подробное описание изложено в сборнике (Факторный..., 1989).
Традиционно в фитоценологии и лесоведении метод главных компонент используется для выявления влияния внешних факторов на структуру сообществ. Рассматривается какой-то градиент (увлажнения, трофности, загрязнения и т.п.) и выявляются факторы, определяющие структуру сообществ (оси максимального варьирования), связанные со сменой экологических режимов. При таком подходе внутренние (ценотические) факторы не анализируются. Между тем с позиции системного подхода именно эти внутренние факторы (ценотические отношения) являются наиболее интересными.
С целью выявления внутренних (ценотических) факторов нами предлагается противоположный подход: исследования проводятся в максимально выравненной среде (близких лесорастительных условиях), но максимально различных растительных сообществах, сформировавшихся после сплошных рубок на месте одного коренного типа леса. В этом случае определять различия в восстановительно-возрастной динамике сообществ должны в первую очередь внутренние ценотические факторы. Это и являлось нашей нулевой гипотезой, а целью работы - проверка этой гипотезы: выявление основных факторов, определяющих структуру и динамику подпологовой растительности после сплошных рубок в темнохвойных лесах.
Наши исследования проводились (1991-1996 гг.) в Катав-Ивановском лесхозе Челябинской области: Уральская лесная область, Юрюзанско -Верхнеайская провинция горных южнотаежных и смешанных лесов (Колесников, 1969). Пробные площади (0.5 га) заложены в одном типе лесорастительных условий (согласно классификации Е.М Фильрозе (Фильрозе, 1967, 1986)): на пологих склонах крутизной 1-2 градуса с мощными почвами (более 50 см) на высоте 400-500 м над ур. м.
Все многообразие изученных нами фитоценозов сгруппировано в эколого -динамические ряды развития сообществ. Внутри рядов фитоценозы сгруппированы по возрасту древостоя. В результате нами выделены и изучены следующие эколого-динамические ряды развития биогеоценозов (табл. 1): субкоренные ельники (140-160-летнего возраста), послерубочные (производные) ельники и пихтарники (50-160-летнего возраста), коротко -производные березняки (5-
100 лет), длительно-производные березняки (20-100 лет) и устойчиво -производные осинники (8-110 лет). Таксационные характеристики древесного яруса на пробных площадях получены Г.В. Андреевым (Андреев, Иванова, 1999; Иванова, Андреев, 1999) и приведены в таблице 1.
Таблица 1 - Характеристика древостоя и общей продуктивности (г/м2 абсолютно-сухое состояние) травяно-кустарничкового яруса изученных участков
Эколого-динамический ряд Субкоренные ельники Послерубочные ельники и пихтарники Коротко-производные березняки
Номер пробной площади полевой 107 22 130 115 111 120 57 110 72 36 20 49
Номер пробной площади табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Возраст древостоя, лет 160 140 50 50 55 65 70 160 5 20 80 100
Абсолютная полнота, кв.м/га 32.7 23.4 19.3 21.4 24.7 28.4 20.8 25.2 - 16.1 28.2 35.7
Относительная полнота 1.0 0.9 0.89 1.17 1.09 0.84 0.86 0.67 - 0.98 1.2 1.3
Состав по запасу 8Е1П1 Б 3Е5П2 Б 5Е5П +С,Б 1Е7П 2Б+С 5Е1П 1С3Б +Ос 3Е3П 2С2Б 4Е3С 3Б+П 5Е3П 2Лп+ Б 3П1С 6Б+Е 3Е2П 1С4Б 5Е1П4 Б
Фитомасса травяно- кустарничкового яруса 32.8 38.0 24.6 55.5 58.9 53.6 78.0 65.1 99.1 55.7 39.2 41.6
Окончание табл.1
Эколого- Длительно- Устойчиво-
динамический ряд производные березняки производные осинники
Номер пробной пло- 58 113 15 101 108 102 61 103
щади полевой
Номер пробной площади табличный 13 14 15 16 17 18 19 20
Возраст древостоя, 20 35 50 100 8 20 65 110
лет
Абсолютная полнота, 5.4 18.5 29.5 20.7 - - 28.3 28.4
кв.м/га
Относительная пол- 0.6 0.83 1.09 1.08 - - 0.94 0.81
нота
Состав по запасу 1Е9Б +П 1Е9Б 10Б+ С, П Б - 1П1 Б8Ос 1П1 Б8Ос 1Б9Ос +Е,П
+Е
Фитомасса травяно-кустарничков ого 100.1 78.0 31.2 57.7 96.8 85.8 148.6 223.0
яруса
Учет запаса фитомассы травяно -кустарничкового покрова на пробных площадях проводился на 10-25 учетных площадках размером 0.5х0.5 м в период
максимального развития травостоя (в июле месяце). Укосы разбирались по видам, высушивались до абсолютно сухого состояния и взвешивались.
На основе данных продуктивности видов травяно-кустарничкового яруса методом главных компонент (в программе STATISTICA 6.0) выявлены основные факторы (оси), оказывающие наибольшее влияние на растительность. На рисунке 1 показано расположение изученных лесов (пробных площадей) в пространстве первых двух факторов. Эти факторы берут на себя соответственно 43.28 и 12.17 процентов общей дисперсии. Из рисунка 1 видно, что менее чувствительны к действию первого фактора субкоренные ельники (пробные площади №1 и №2). Они расположены ближе всех к началу координат: их нагрузки на первую ось составляют -0.29 и -0.26. Близко к ним располагаются 65-летний осинник (пробная площадь №19) и 80-летний коротко -производный березняк (пробная площадь №11). Их нагрузки на первую ось составляют -0.31 и -0.40 соответственно. Эти леса представляют собой наиболее выработавшиеся сообщества Следующие их возрастные стадии (пробные площади №20 и №12) - стадии распада древостоя (осинового и березового) - структура менее стабильна, чувствительность к фактору возрастает: нагрузки на первую ось составляют -0.43 и -0.56 соответственно. В конце первой оси располагаются различные производные сообщества: послерубочные темнохвойные леса, коротко - и длительно-производные березняки и осинники. Таким образом, первый фактор связан с устойчивостью сообществ. Следует обратить особое внимание на то, что послерубочные (производные) ельники и пихтарники наиболее удалены от субкоренных ельников, несмотря на то, что они имеют общий эдификатор (в ходе таксации и лесоустройства попадают в одну группу). Это говорит о том, что эти послерубочные темно-хвойные леса (даже старовозрастные) очень нестабильные серийные сообщества и их нельзя объединять с субкоренными ельниками в одну группу.
Анализ действия факторов 1 и 2 на продуктивность отдельных видов травя-но-кустарничкового яруса показал, что из 138 видов трав и кустарничков чувствительными к действию первых двух факторов оказываются только Carex pilosa,, Calamagrostis arundinacea и Brachypodium pinnatum (рис. 2). Calamagrostis arundinacea и Carex pilosa на первую ось имеют сходные факторные нагрузки (-22.10 и -21.07 соответственно) (табл. 2) и оба этих вида расположены обособленно от всех остальных. Второй фактор оказывает на них противоположное влияние: факторные нагрузки на вторую ось для Calamagrostis arundinacea и Carex pilosa составляют соответственно 10.27 и -10.22. В производных лесах Calamagrostis arundinacea и Carex pilosa в большинстве случаев доминируют (или по крайней мере обильны). Calamagrostis arundinacea входит в число доминантов травяно -кустарничкового яруса как в субкоренных ельниках, так и в большинстве производных лесов. Причем, в по-слерубочных темнохвойных лесах его фитомасса, как правило, резко повышена (в 3-4 раза); в коротко-производных березняках она максимальна на начальных этапах восстановительно-возрастных смен древостоев, а минимальна на средних; в длительно--производных березняках, напротив, фитомасса Calamagrostis arundinacea максимальна на средних этапах восстановительно -возрастных смен, а минимальна на заключительных; в устойчиво -производных осинниках фито-
масса Calamagrostis arundinacea поддерживается на достаточно высоком уровне на всем протяжении их формирования. Фитомасса Carex pilosa в субкоренных ельниках незначительная. Она преобладает на средних стадиях восстановительно-возрастных смен коротко-, длительно-производных березняков. В послеру-бочных темнохвойных лесах ее продуктивность по сравнению с субкоренными ельниками также резко повышена.
1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0
Фактор 1 :43,25%
Рисунок 1- Ординационная диаграмма пробных площадей (в пространстве первых двух осей): цифры соответствуют номерам пробных площадей в табл. 1
Изученные нами субкоренные и производные леса в пространстве первых двух осей располагаются как бы веером между Calamagrostis arundinacea и Carex pilosa в зависимости от преобладания того или другого вида в конкретных лесах. Отсюда вытекает, что вторая ось связана с градиентом фитоценоти-ческого оптимума этих двух видов.
-20 -15 -10 -5
Фактор 1: 43,25%
Рисунок 2- Ординационная диаграмма растений травяно -кустарничкового яруса площадей (в пространстве первых двух осей): цифры соответствуют номерам видов в табл. 2
Анализ действия третьего и четвертого факторов на изучаемые растительные сообщества выявил (рис. 3), что эти факторы берут на себя 9.44 и 6.82 процентов общей дисперсии и разделяют: субкоренные ельники (пробные площади №1 и №2), заключительные стадии устойчиво-производных осинников (пробные площади №20, №19), производные березняки (пробные площади №№10, 11, 12, 13, 15), производные темнохвойные леса (кроме пробной площади №7). В последнюю группу попадают также: 5-летний коротко -производный березняк и 35-летний осинник. То есть объединяются и темнохвойные древостои, и визуально резко отличные от них коротко- и длительно--производные березняки. Это еще раз подтверждает, что послерубочные темнохвойные леса, несмотря на общность эдификатора резко отличны по структуре травяно -кустарничкового покрова от субкоренных ельников.
Анализ действия третьего и четвертого факторов на продуктивность отдельных видов травяно -кустарничкового яруса показал, что на большинство видов эти факторы действуют слабо (Рис. 4). Однако ряд видов третий и четвертый факторы разделяют достаточно четко и эти виды сопряжены с выделяемыми нами эколого-динамическими рядами (Рис. 3, 4): субкоренным ельникам соответствуют Equisetum зуЬаИсиш, ЬусорЫшш аппоШит и в меньшей степени ЛМугтш
filix-femina; устойчиво производным осинникам - Aconitum excelsum, Stachys sylvatica, Geum rivale, Filipendula ulmaria; коротко-производным березнякам -Brachypodium pinnatum; послерубочным темнохвойным лесам - Carex pilosa, Carex pallescens, Calamagrostis arundinacea. То есть третий и четвертый факторы - это внутренние ценотические факторы, которые определяют направление восстановительно-возрастной динамики лесной растительности после сплошных рубок.
Рисунок 3- Ординационная диаграмма пробных площадей (в пространстве третьей и четвертой осей): цифры соответствуют номерам пробных площадей в табл. 1
Таким образом, нулевая гипотеза подтвердилась: наш подход позволяет выявлять ценотические факторы, определяющие структуру и тенденции динамики лесной растительности (самоорганизацию сообществ). Нами показано, что пер-
вая ось связана с устойчивостью сообществ, вторая - с градиентом фитоценоти-ческого оптимума между Calamagrostis arundinacea и Carexpilosa, третья и четвертая оси определяют направление восстановительно -возрастной динамики лесной растительности после сплошных рубок.
Таблица 2 - Факторные нагрузки на первые пять осей для видов травяно -кустарничкового яруса (наиболее чувствительных к этим факторам)
Вид № вида Фактор 1 Фактор 2 Фактор 3 Фактор 4 Фактор 5
Athyriaceae Athyrium filix-femina (L.) Roth. 1 -0.76 -0.21 0.29 3.98 -1.88
Aspidiaceae Dryopteris filix-mas (L.) Schott 4 -0.46 -1.02 2.74 1.86 -1.41
Equisetaceae Equisetum sylvaticum L. 7 -1.58 0.96 -1.43 6.67 -3.00
Lycopodiaceae Lycopodium annotinum L. 8 0.49 0.11 -0.45 2.03 -0.97
Lycopodium annotinum L. 9 -0.42 2.57 -2.64 6.29 -2.95
Poaceae Brachypodium pinnatum (L.) Beauv. 11 -8.57 -5.30 4.28 5.52 8.20
Calamagrostis arundinacea (L.) Roth. 12 -22.10 10.27 -4.70 -0.02 0.93
Calamagrostis epigeios (L.) Roth. 13 -1.20 4.68 1.12 -1.46 1.64
Phalaroides arundinacea (L.) Rausch. 19 0.03 1.77 -1.23 -0.53 0.81
Cyperaceae Carex pallescens L. 27 -1.62 -1.22 -0.95 -1.82 -0.87
Carex pilosa Scop. 28 -21.07 -10.22 -2.19 -3.57 -2.86
Aristolochiaceae Asarum europaeum L. 41 -0.41 -0.56 1.17 1.40 -0.49
Polygonaceae Polygonum bistorta L. 43 -1.20 2.64 1.28 -0.38 0.99
Caryophyllaceae Stellaria bungeana Fenzl. 46 -0.91 1.61 2.14 -0.49 -3.04
Ranunculaceae Aconitum excelsum Rchb. 49 -6.05 0.93 9.71 -0.60 -3.37
Rosaceae Filipendula ulmaria (L.) Maxim. 61 -2.36 3.33 3.02 -1.11 3.50
Geum rivale L. 63 -1.50 3.91 3.45 -1.73 0.72
Geraniaceae Geranium sylvaticum L. 74 -1.59 -0.12 2.94 0.86 -0.33
Apiaceae Aegopodium podagraria L. 87 -2.36 -0.61 2.37 0.77 -0.05
Lamiaceae Ajuga reptans L. 102 -4.03 -0.87 -0.44 1.80 -0.04
Stachys sylvatica L. 108 -1.38 1.99 5.50 -1.4 -2.75
10 8 6
Чр
£ 4 СО
00
со о
0- о о
1-
м
Л .о
е
9 О 7 о 11 о
1 1 1 и
1° 1 1 Ц$2. 4
12 - -4 -ЯИ ОТ О 8774 о о
щ 27 О Рсзоо 13 о 0 61 л 6: о 1° В 49 о
с !8
. .
-12 -10 -8 -6
8 10 12 14
-4 -2 0 2 4 6
Фактор 3: 9,45%
Рисунок 4- Ординационная диаграмма растений травяно -кустарничкового яруса площадей (в пространстве третьей и четвертой осей): цифры соответствуют номерам видов в табл. 2
Вывод о том, что послерубочные темнохвойные леса и субкоренные ельники резко отличаются друг от друга не только по структуре травяно -кустарничкового яруса, но и по отношению к основным действующим факторам не вписывается в принятую в лесоведении парадигму. Тем не менее, факт остается фактом, а сам вывод имеет важное практическое значение: во-первых, указывает, что далеко не все темнохвойные леса (даже старовозрастные) могут служить эталоном ненарушенных коренных лесов; во -вторых, при ведении лесного хозяйства целесообразно учитывать, что рубки в темнохвойных лесах (даже если нет смены эдификатора) приводят к очень серьезным изменениям структур ы подпологовой растительности, а следовательно, и экосистемы в целом.
Литература
1. Андреев Г.В., Иванова Н.С. Комплексные исследования в субкоренных темно-хвойных лесах западных низкогорий Южного Урала (информационный листок). - Екатеринбург: ЦНТИ, 1999. - 4 с.
2. Грейг-Смит П. Количественная экология растений.- М.: Мир, 1967. -359с.
3. Джефферс Дж. Введение в системный анализ: Применение в экологии.-М.: Мир, 1981. -256 с.
4. Иванова Н.С., Андреев Г.В. Фитоценотические особенности естественного возобновления ели и пихты в западных низкогорьях Южного Урала. (Информационный листок). -Екатеринбург: ЦНТИ, 1999.- 4 с.
5. Колесников Б.П. Леса Челябинской области // Леса СССР. Т. 4. - М.: Наука, 1969.-С. 125-156.
6. Миркин БМ., Розенберг Г.С. Количественные методы классификации, ординации и геоботанической индикации // Итоги науки и техники. Ботаника, М.: ВИНИТИ, 1972. -Т.1. -С. 7-83.
7. Уланова Н.Г. Математические методы в геоботанике.- М.: Изд-во МГУ, 1995. -109
с.
8. Факторный, дискриминантный и кластерный анализ.- М.: Финансы и статистика, 1989. -215 с.
9. Фильрозе Е.М. Схема генетической классификации типов леса тайги восточного макросклона Южного Урала и северной лесостепи восточно-уральского пенеплена // Типы и динамика лесов Урала и Зауралья.- Свердловск, 1967.- С. 119-155.
10. Фильрозе Е.М. Типы леса Южного Урала // Проблемы использования типов леса в лесном хозяйстве и лесоустройстве.- Свердловск, 1986.- С. 35-42.
