CC BY
34
МОДЕЛИРОВАНИЕ ВОССТАНОВИТЕЛЬНО-ВОЗРАСТНОЙ ДИНАМИКИ
ЛЕСНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
Иванова Н.С. (Ботанический сад УрО РАН, г. Екатеринбург, РФ)
For the western low mountains of the Southern Urals the forest restoration conjugate of stand and subordinate layers and the model possibility of that process are analyzed.
Математическое моделирование позволяет строго формализовать знания об объекте, а при хорошей изученности дать количественное описание процесса, прогнозировать его динамику (Ризниченко, Рубин, 1993).
Для моделирования восстановительно-возрастной динамики лесной растительности можно использовать дифференциальные логистические уравнения. Эти уравнения предложены в 1838 г. Ферхюльстом. Они широко применяются в по-пуляционной экологии, экономике, социологии, истории, где хорошо описывают экспериментальные данные. Возможность их использования в различных областях объясняется сходством феноменологического описания, которое обязательно включает процессы рождения, роста, отбора и гибели (Ризниченко, Рубин, 1993). Всесторонний анализ моделей можно найти у А.Д. Базыкина (1985), Ю.М. Апо-нина, Е.А. Апониной (2007).
Нами предпринята попытка, использовать системы связанных логистических уравнений для описания сопряженности динамики ярусов лесной растительности и отдельных видов, выявления внутриэкосистемных зависимостей. Нами используются системы из двух, трех и четырех дифференциальных логистических уравнений (Куклин и др., 2005):
г
dx^ . 2
— x, в* x dt 11 11
<
dx2 _ л „ г, „ 2
dt V
— A2 x2 B2 x2 + C2 X1 x2
dx 2
— X Bi X dt 11 11
— — A2 X2 _ B2 X2 + C2 X1X2 dt
dX3 2
- — A3 X3 B3 X3 г + с 1X3Xi ^ C32X3X2 . dt
<
dx 2
-— .Ai Xi Bi Xi
dt 11 11
dX 2
— — A2X2 _ B2X2 + C2X1X2 + С23Х2X3 + C24X2X4 dt
dx3 2
— B3x3 + + ^32X3X2 ^ C ^
dt
dX 2
— A4X4 B4X4 + C41X4X1 ^ C42X4X2 ^ C43X4X3
здесь А=1/т, В=1/тК, А - специфицеская скорость естественного увеличения функции, т - характерный момент времени, К- предел функции, произведения хь х2, х3 и Х4 - описывают взаимозависимость, а С- интенсивность этого взаимодействия. Ограниченность внешних ресурсов и следующая из нее невозможность неограниченного роста функции учитывается введением
отрицательного члена Вх . Первое уравнение в системе описывает восстановительно-возрастную динамику древостоя (таксационные характеристики получены Г.В. Андреевым (2007)), второе и третье -подчиненных ярусов (травяно-кустарничкового или мохового).
Логистические уравнения являются простейшими дифференциальными уравнениями, обладающими двумя необходимыми для описания динамических процессов в лесах свойствами (Ризниченко, Рубин, 1993): во-первых, при малых значениях х рост носит экспоненциальный характер (как в моделе Мальтуса), во-вторых, с возрастанием ? величина х монотонно приближается к постоянному значению (учитывается ограниченность роста).
Решение системы дифференциальных уравнений проведено в программе ММкСАБ 2001 по методике Г.П. Быстрая (Куклин, 2005) с использованием разработанного им программного продукта. Решалась обратная задача - по статистическим данным методом последовательных приближений определялись параметры динамических уравнений. Уравнения решены с помощью функции rkfixed (Очков, 1999). Более подробное описание принципов моделирования и методики решения системы дифференциальных уравнений приведены ранее (Иванова, 2009а, б). Подробную характеристику района, объектов и методики полевых исследований можно найти в более ранних наших работах (Иванова, 2006, 2007; Иванова, Андреев, 2008а, б).
На рисунке 1 приведены результаты решения системы из двух уравнений (линии) и статистические данные (точки). На нем изображена восстановительно-возрастная динамика после сплошных рубок абсолютной полноты (суммы площадей сечений стволов древостоя) темнохвойной компоненты вновь формирующегося древостоя и проективного покрытия мхов. Рассмотрен временной ряд коротко-производных березняков от 5 до 160 лет. Точки, начиная со 160 лет, соответствуют субкоренным ельникам. Этот рисунок демонстрирует устойчивую восстановительно-возрастную динамику (как древостоя, так и подчиненного яруса), результатом которой является восстановление исходной растительности темно-хвойных лесов.
На рисунке 2 приведены результаты решения системы из трех уравнений. Здесь изображена сопряженная динамика абсолютной полноты темнохвойной компоненты древостоя, проективного покрытия мхов и фитомассы кислицы обыкновенной (в абсолютно-сухом состоянии). Этот вид обычен в субкоренных и производных лесах. В коротко-производных лесах ее динамика может быть описана системой из трех уравнений: две причины, одно следствие. Увеличение абсолютной полноты ели сибирской и пихты сибирской оказывает положительное влияние на рост кислицы обыкновенной и мхов. Разрастаясь, моховой покров тормозит развитие кислицы обыкновенной. В результате мы наблюдаем достаточно сложную динамику продуктивности рассматриваемого вида (рис. 2).
Возраст древостоя , лет
Рисунок 1-Результаты моделирования сопряженной восстановительно-возрастной динамики темнохвойного древостоя и мохового яруса в процессе формирования коротко-производных березняков после сплошных рубок в горах Южного Урала: 1 - абсолютная полнота ели сибирской и пихты сибирской (кв.м/га), 2 - проективное покрытие мхов (%), точки - статистические данные, линии - результаты решения системы зависимых нелинейных логистических уравнений (две последние точки на них - прогноз на 40 и 90 лет). Коэффициенты уравнений: А1=0.053; В1=0.0018; А2=0.032; В2=0.00037; С2= 0.000059.
100
Возраст древостоя, лет
Рисунок 2- Моделирования сопряженной восстановительно-возрастной динамики темнохвойной компоненты древостоя, проективного покрытия мхов и фитомассы кислицы обыкновенной в процессе формирования коротко-производных березняков: 1 - абсолютная полнота ели сибирской и пихты сибирской (кв.м/га), 2 - проективное покрытие мхов (%), 3 - фитомасса кислицы (г/10 кв.м); точки - статистические данные, линии - результаты решения системы зависимых нелинейных логистических уравнений (две последние точки на них -
прогноз на 40 и 90 лет). Коэффициенты уравнений: Ai= 0.053; Bi= 0.0018; А2= 0.032;
В2= 0.00037; С2= 0.000059; А3= 0.121; В3= 0.0053; С31= 0.0012; С32= - 0.0018.
На рисунке 3 приведены результаты решения системы из четырех уравнений. Здесь изображена сопряженная динамика абсолютной полноты темнохвой-ной компоненты древостоя, фитомассы (в абсолютно-сухом состоянии)
Calamagrostis arundinacea (L.) Roth., Carex pilosa Scop. и Brachypodium pinnatum (L.) Beauv.
7 Я
Я t-c
я
и и
2 и
s p _ -
о ■
i
» i
/
t f » t ё ё
3 ir/H— 1 j V 7 i ё ё : ё
ё > L
i V L-L L / i
i >
Y ¿A У ч, i А
В IM tx 14) 160
Возраст лревостоя. лет
3D
Рисунок 3. Моделирования сопряженной восстановительно-возрастной динамики темнохвойной компоненты древостоя, фитомассы (в абсолютно-сухом состоянии) Calamagrostis arundinacea (L.) Roth., Carex pilosa Scop. и Brachypodium pinnatum (L.) Beauv. в процессе формирования коротко-производных березняков: 1 - абсолютная полнота ели сибирской и пихты сибирской (кв.м/га), 2 - фитомасса Calamagrostis arundinacea (г/кв.м), 3-фитомасса Carex pilosa (г/кв.м), 4 - фитомасса Brachypodium pinnatum (г/кв.м); точки - статистические данные, линии - результаты решения системы зависимых нелинейных логистических уравнений (две последние точки на них - прогноз на 40 и 90 лет). Коэффициенты уравнений: А1= 0.053; В1= 0.0018; А2= 0.29; В2= 0.062; С21= 0.0053;
C23= -0.029; C24 = 0 А3= 0.44; В3=0.024; С31= -0.016; С32= - 0.021; C34 =0; A4 = 0.47; B4 = 0.059; C41 = -0.015; C42 = -0.024; C43 = -0.0047.
Более подробно сопряженность динамики древостоя, мохового и травяно-кустарничкового ярусов, семейств и отдельных видов трав анализируется в цикле статей опубликованном в Аграрном вестнике Урала (Иванова, 2009 а,б). Нами выявлено, что системы связанных дифференциальных уравнений хорошо описывают восстановительно-возрастную динамику лесной растительности, и позволяют не только определить динамические характеристики экосистем, характер и
уровень взаимозависимостей между отдельными подсистемами, но и корректно на количественном уровне сравнивать различные эколого-динамические ряды восстановления и развития сообществ.
Работа выполнена по Программе Президиума РАН «Биологическое разнообразие».
Литература
1. Андреев Г.В. Восстановительно-возрастная динамика темнохвойных древостоев на западном макросклоне Южного Урала // Лесное хозяйство, 2007. - №3. - С. 38-40.
2. Апонин Ю.М., Апонина Е.А. Иерархия моделей математической биологии и численно-аналитические методы их исследования // Математическая биология и биоинформатика, 2007.Т. 2.- № 2.- С. 347-360.
3. Базыкин А.П. Математическая биофизика взаимодействующих популяций. - М.: Наука, 1985.- 180 с.
4. Иванова Н.С. Антропогенная динамика преобладающего типа леса западных низкогорий Южного Урала // Актуальные проблемы лесного комплекса: сборник научных трудов по итогам международной научно-технической конференции. Выпуск 13.- Брянск, 2006.- С. 40-50.
5. Иванова Н.С. Динамика продуктивности травяно-кустарничкового яруса в лесах западных низкогорий Южного Урала // Ботанический журнал, 2007.- Т. 92.- № 9.- С.1427-1442.
6. Иванова Н.С. Исследование сопряженности восстановительно-возрастной динамики древостоя и подчиненных ярусов в коротко-производных березняках западных низкогорий Южного Урала // Аграрный вестник Урала.- 2009.- № 1.- С. 76-79 (www.avu.usaca.ru или www.m-avu.narod.ru ).
7. Иванова Н.С. Сопряженности восстановительно-возрастной динамики древостоя и подчиненных ярусов в длительно-производных березняках западных низкогорий Южного Урала // Аграрный вестник Урала.- 2009.- № 2. (www.avu.usaca.ru или www.m-avu.narod.ru ).
8. Иванова Н.С., Андреев Г.В. Естественное восстановление структуры ценопопуляций ели сибирской и пихты сибирской в темнохвойных лесах Южного Урала // Аграрный вестник Урала, 2008.- № 6.- С.82-86 (www.avu.usaca.ru или www.m-avu.narod.ru ).
9. Иванова Н.С., Андреев Г.В. Естественное восстановление структуры ценопопуляций ели сибирской и пихты сибирской под пологом коротко-производных березняков в горах Южного Урала // Аграрный вестник Урала, 2008.- № 7. - С. 75-77 (www.avu.usaca.ru или www.m-avu.narod.ru ).
10. Куклин А.А., Быстрай Г.П., Калина А.В., Ойхер Д.Я., Комаровская А.А. Проблемы исследования наркотизации регионов России. - Екатеринбург: УрО РАН, 2005.- 53 с.
11. Очков В.Ф. Mathcad 8 Pro для студентов и инженеров.- М.: КомпьютерПресс, 1999.
12. Ризниченко Г.Ю., Рубин А.Б. Математические модели биологических продукционных процессов. - М., Изд. МГУ, 1993.- 301 с.
