CC BY
51
АНТРОПОГЕННАЯ ДИНАМИКА ПРЕОБЛАДАЮЩЕГО ТИПА ЛЕСА ЗАПАДНЫХ НИЗКОГОРИЙ ЮЖНОГО УРАЛА
Иванова Н.С. (Ботанический сад УрО РАН, Екатеринбург, РФ)
Results of dark-coniferous forests subordinate layers dynamics study under complete felling influence in western low-lands of the southern Ural are showing. Next ecology-dynamics lines of forests evolution has picked out and was learning: primary dark-coniferous forests, managed dark-coniferous forests, short-term secondary birch forests, long-term secondary birch forests и permanent secondary aspen forests.
В горах Южного Урала эксплуатация лесов ведется более 250 лет, а сведения о структуре и динамике лесов ограничены и касаются, главным образом, древостоя (Левицкий, Письмеров, 1963; Фильрозе, 1978; Фильрозе, Гладушко, 1981; Андреев, 1998). В литературных источниках можно найти лишь схематические описания растительных сообществ данного региона (Тюлина, 1931; Соколова, 1951; Котов, 1959; Горчаковский, 1968, 1975; Колесников, 1969). Цель наших исследований - выявление тенденций динамики нижних ярусов горных темнохвой-ных лесов под воздействием сплошных рубок в западных низкогорьях Южного Урала на основе детальных количественных исследований и апробация некоторых критериев для оценки уровня трансформации темнохвойных лесов изучаемого региона. Особое внимание уделено вопросу сопряженной динамики эдификатора и подчиненных ярусов.
Наши исследования проводились (1991-1996 гг.) на территории лесов Катав-Ивановского лесхоза Челябинской области, которые типичны для западных низко-горий Южного Урала: Уральская лесная область, Юрюзанско-Верхнеайская провинция горных южнотаежных и смешанных лесов (Колесников, 1969). Климат района исследований умеренно холодный, достаточно влажный. Среднегодовая температура по многолетним данным метеостанции "Катав-Ивановская" (Метеорологический ежемесячник. 1975-1994) составляет +2.1, января - около -12.5. Средняя температура за май, июнь, июль +14.4 ОС. Средняя продолжительность безморозного периода - 120 дней. Годовое количество осадков составляет в среднем 580-680 мм.
Нашими исследованиями охвачены преобладающие лесорастительные условия (занимают 74 % площади (Андреев, 1998)): пологие склоны нижнего высотного пояса. Здесь распространены серые и бурые горно-лесные почвы. Бурые почвы характеризуются бурой окраской профиля, светлеющей к почвообразующей породе, либо остающейся красновато-бурой в случае развития на красноцветных глинистых сланцах и кварцитах (бурые литогенные почвы). В серых лесных почвах присутствует оподзоленный горизонт (А2 либо А2В). Все почвы хорошо дренированы за счет склонового положения и нередко высокой щебнистости (Новогоро-дова, Андреев, 1997).
Эколого-динамический Субкоренные ельники Послерубочные ельники и пихтарники
ряд
Номер пробной площади поле- 107 22 130 115 111 120 57 110
вой
Номер пробной площади таб- 1 2 3 4 5 6 7 8
личный
Возраст древостоя, лет 160 140 50 50 55 65 70 160
Абсолютная 32.7 23.4 19.3 21.4 24.7 28.4 20.8 25.2
полнота, кв.м/га
Относительная 1.0 0.9 0.89 1.17 1.09 0.84 0.86 0.67
полнота
Состав по запасу 8Е1П1Б 3Е5П2Б 5Е5П+С, Б 1Е7П2Б+ С 5Е1П1С3Б+Ос 3Е3П2С2 Б 4Е3С3Б+ П 5Е3П2Лп+ Б
Продолжение табл.1
Эколого- Коротко-производные березня- Длительно- Устойчиво-производные осин-
динамический ки производные ники
ряд березняки
Номер пробной 72 36 20 49 58 113 101 108 102 61 103
площади поле-
вой
Номер пробной площади таб- 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19
личный
Возраст древо- 5 20 80 100 20 35 100 8 20 65 110
стоя, лет
Абсолютная - 16.1 28.2 35.7 5.4 18.5 20.7 - - 28.3 28.4
полнота,
кв.м/га
Относительная - 0.98 1.2 1.3 0.6 0.83 1.08 - - 0.94 0.81
полнота
Состав по за- - 3П1С6Б+ 3Е2П1С4 5Е1П4Б 1Е9Б+П 1Е9Б 2С7Б1Ос - 1П1Б8Ос 1П1Б8Ос 1Б9Ос+
пасу Е Б +Е Е,П
В этих условиях коренными являются ельники чернично-зеленомошные (Piceetum myrtilloso-hylocomiosum), особенностям их послерубочной динамики и посвящена данная статья. Древесный ярус этих лесов представлен елью (Picea obovata Ledeb.) и пихтой (Abies sibirica Ledeb.) в разных соотношениях, встречается также береза (Betulapubescens Ehrh. и B. pendula Roth.). В нижних ярусах доминирует мелкотравно-зеленомошный покров из Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Hylocomium splendens (Hedw.) B. S. G., Dicranum sp., Vaccinium myrtillus, Lycopodium annotinum, L. clavatum, Equisetum sylvaticum, Oxalis acetosella.
Для изучения тенденций динамики растительности темнохвойных лесов нами заложены в субкоренных и производных сообществах пробные площади (0.5 га). Все они заложены в одном типе лесорастительных условий (согласно классифика-
ции Е.М Фильрозе (1972, 1986)): на пологих склонах крутизной 1-2 градуса с мощными почвами (более 50 см.) на высоте 400-500 м над ур.м. Мощные почвы обеспечивают устойчивый режим увлажнения. Таксационные характеристики древесного яруса на пробных площадях получены Г.В.Андреевым (Андеев, Иванова, 1999; Иванова, Андреев, 1999) и приведены в таблице 1. Изучение структуры растительности коренных и производных лесов выполнено на разных уровнях:
1.Пробные площади (0.5 га). Для них проведены общие геоботанические описания по общепринятым методикам (Программа и методика, 1974). Названия видов даны по определителю "Сосудистые растения СССР" (Черепанов, 1981).
2. Синузии. Глазомерно выделяли до 9 синузий, для них определяли следующие параметры: долю в сложении фитоценоза, характер границ (резкие, размытые), происхождение (коренные, производные). Внутри синузий определяли общее проективное покрытие, а также видовой состав, проективное покрытие отдельных видов, их высоту, фитомассу. Названия синузий давали по соответствующим доминантам. Нами выделены следующие синузии: зеленомошные, зеле-номошно-мелкотравные, мертвопокровные, крупнопапоротниковые, вейниково-волосистоосоковые, высокотравные, разнотравно-злаковые, наземновейниковые, двукисточниковые.
3. Учетные площадки 0.5х0.5 м и 1х1 м. Определяли видовой состав, проективное покрытие (на площадках 1х1м в количестве 20-50 штук), продуктивность (на площадках 0.5х0.5 м в количестве 10-25 штук).
Все многообразие изученных нами фитоценозов сгруппировано в эколого -динамические ряды развития сообществ. Внутри рядов фитоценозы сгруппированы по возрасту древостоя. Такой подход к изучению дигрессивно -демутационных смен в лесах (с выделением спектра рядов развития сообществ) становится все более распространенным и дает хорошие результаты (Санников, 1970; Цветков, 1989; Фильрозе и др., 1999, 2000; Ипатов, 1990). В результате нами выделены и изучены следующие эколого-динамические ряды развития биогеоценозов после различных сплошных рубок (летних и зимних, с сохранением подроста ели и пихты и без него) (табл. 1): субкоренные ельники (140-160-летние темнохвойные леса, которые незначительно пострадали от рубок, пожаров и сохранили первозданную структуру древостоя и подчиненных ярусов) - преобладают возрастные смены; по-слерубочные (производные) ельники и пихтарники (50-160-летнего возраста) -сформировались после рубок из тонкомера и подроста ели и пихты предшествую-ших рубке генераций; коротко -производные березняки (5-100 лет) - сформировались из березы последующей рубке генерации и крупного подроста ели и пихты предварительных генераций (они старше березы, на 30-40 лет) под их пологом идет накопление разновозрастного подроста пихты и ели последующих генераций; длительно-производные березняки (20-100 лет) - формируются из березы последующей рубке генерации и сохраненного во время рубки мелкого подроста, последующее возобновление ели и пихты затруднено; устойчиво -производные осинники (8-110 лет) формирует порослевая осина, имеющийся подрост ели и пихты под ее пологом, как правило, гибнет, новые поколения не появляются.
Ранее нами проводился анализ динамики ряда признаков растительных сообществ под воздействием сплошных рубок (Иванова, 2000, 2001) и в данной статье
мы рассмотрим лишь те параметры структуры растительных сообществ, которые наиболее значимо изменяются в процессе восстановительно -возрастных смен дре-востоев.
Проективное покрытие мхов. Под пологом субкоренных ельников зеленые мхи покрывают 70-80 % площади (рис. 1).
55 65 70 160 5 20 80 100 20 35 100 Возраст древостоя, лет
Рисунок 1 - Динамика проективного покрытия мхов в процессе восстановительно -возрастных смен древостоев: А - субкоренные ельники, Б - послерубочные (производные) ельники и пихтарники, В - коротко-производные березняки, Г - длительно-производные березняки, Д - устойчиво-производные осинники
После сплошных рубок проективное покрытие мхов резко сокращается во всех рассмотренных нами эколого-динамических рядах развития сообществ (рис. 1): в послерубочных темнохвойных лесах - до 0.5-30 % (в 2.5-15 раз); в коротко-производных березняках в зависимости от возраста вновь формирующегося древостоя - до 1-30 % (в 2.5-10 раз); в длительно-производных березняках - до 0.12 % (в 40-700 раз); в устойчиво -производных осинниках - до 0.1 (в 700-800 раз).
Проективное покрытие трав и кустарничков. После сплошных рубок проективное покрытие травяно -кустарничкового яруса, напротив, возрастает (рис. 2). Под пологом субкоренных ельников проективное покрытие трав и кустарничков составляет около 20 %, в более молодых послерубочных темнохвойных лесах - 2050 %. На начальных стадиях формирования коротко-производных березняков проективное покрытие травяно -кустарничкового яруса возрастает до 95 %, а по мере восстановления доминирования ели и пихты вновь снижается до 30 % (в возрасте древостоя 100 лет). Под пологом длительно -производных березняков проективное покрытие трав длительное время остается высоким и лишь незначительно снижается (до 50 %) в возрасте древостоя 100 лет. В устойчиво -производных осинниках с возрастом не выявляется тенденции к сокращению проективного покрытия трав.
Рисунок 2 - Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса в процессе восста-новительго-возрастных смен древостоев: обозначения те же
Отношение проективного покрытия мхов к проективному покрытию трав. Наиболее информативным количественным показателем нарушенности структуры нижних ярусов темнохвойных лесов западных низкогорий Южного Урала по нашим наблюдениям является отношение проективного покрытия мхов к проективному покрытию трав (Иванова, 2000). Для субкоренных ельников этот индекс составляет 3.5-4.0, для производных темнохвойных лесов 0.86-0.014 (рис. 3), то есть разница между субкоренными ельниками и производными темнохвойными лесами по этому показателю в 5-300 раз. Между субкоренными ельниками и коротко -производными березняками - разница в 4-400 раз, длительно -производными березняками - в 10-4000 раз, устойчиво-производными осинниками в 4000 раз.
Возраст древостоя,
Рисунок 3- Отношение проективного покрытия мхов к проективному покрытию трав в процессе восстановительно-возрастных смен древостоев: обозначения те же
Общая фитомасса трав и кустарничков. Под пологом изученных нами субкоренных ельников общая фитомасса травяно-кустарничкового яруса составляет 32.6-37.8 г/м2 в абсолютно -сухом состоянии (рис. 4). В производных темнохвой-ных лесах она, как правило, возрастает и составляет 24.3-77.9 г/м2. Пониженное значение общей фитомассы отмечено только для одного производного ельника (пробная площадь №3), что связано, видимо, с выпасом. Под пологом коротко - и длительно-производных березняков прослеживается тенденция к восстановлению уровня продуктивности нижних ярусов (в коротко -производных лесах - быстрее, в длительно-производных - медленнее) (рис. 4). В Устойчиво -производных осинниках этой тенденции не обнаружено.
Фитомасса злаковых и осоковых видов трав. Более резкие различия между субкоренными и производными лесами выявлены по доле злаковых и осоковых видов в фитомассе травяно -кустарничкового яруса В субкоренных лесах злаковых и осоковых отмечается 15.8-18.2 % от общей фитомассы, в производных темно-хвойных лесах этот показатель варьирует от 31.5 до 85.4 % (рис. 5).
160 140 £0 £0 « 65 ТО 160 5 20 80 100 20 35 100 8 20 65 110 Возраст древостоя, лет
Рисунок 4- Фитомасса злаковых и осоковых видов трав в процессе восстановительно -возрастных смен древостоев: обозначения те же
£5 65 ТО 160 5 20 80 100 20 35 100 Возраст древостоя, лет
Рисунок 5- Динамика доли злаковых и осоковых видов трав в процессе восстановительно-возрастных смен древостоев: обозначения те же
Наибольший процент злаковых и осоковых наблюдается в лесах, пройденных пожарами: 85.4 % (пробная площадь №8), 68.7 % (пробная площадь №5), 64.4 % (пробная площадь. №6). В производных березняках и осинниках доля злаковых и осоковых резко повышена (рис. 5). В коротко -производных березняках и устойчиво-производных осинниках выявлены тенденции к снижению доли злаковых и осоковых видов с увеличением возраста древостоя. Под пологом длительно -производных березняков злаковые и осоковые виды сохраняют господство длительное время. Наиболее обильными видами, формирующими наибольшую фито-массу из злаковых являются: Calamagrostis arundinacea (14.3-99.5% от общей фи-томассы злаковых), Brachypodium pinnatum (0-73.8 %). Из осоковых Carexpilosa (0100 % от общей фитомассы осоковых). Brachypodium pinnatum отсутствует под пологом субкоренных ельников, а максимальный вклад в фитомассу злаковых вносит под пологом коротко - и длительно -производных березняков.
Динамика видов. Анализ изменения продуктивности видов травяно-кустарничкового яруса в процессе восстановительно -возрастных смен древосто-ев показал, что видовой состав, а в особенности количественные соотношения между видами не остаются постоянными. Виды, доминирующие в субкоренных ельниках (Lycopodium annotinum, L. clavatum, Equisetum sylvaticum, Dryopteris expansa, Dryopteris carthusiana, Athyrium filix-femina, Phegopteris connectilis) в производных лесах резко снижают свою продуктивность (табл. 2). Vaccinium myrtillus встречается только под пологом темнохвойных лесов (субкоренных и послерубоч-ных) и полностью отсутствует в производных березняках и осинниках.
Наиболее интересна динамика продуктивности у Calamagrostis arundinacea (табл. 2). Он входит в число доминантов травяно -кустарничкового яруса как в субкоренных ельниках, так и в большинстве производных лесов. Причем, в послеру-бочных темнохвойных лесах его фитомасса, как правило, резко повышена (в 3-4 раза); в коротко-производных березняках она максимальна на начальных этапах
восстановительно -возрастных смен древостоев, а минимальна на средних; в длительно-производных березняках напротив фитомасса Calamagrostis arundinacea максимальна на средних этапах восстановительно -возрастных смен, а минимальна на заключительных; в устойчиво -производных осинниках фитомасса Calamagrostis arundinacea поддерживается на достаточно высоком уровне на всем протяжении их формирования.
На вырубках доминантами могут быть Calamagrostis arundinacea, C. epigeios, Phalaroides arundinaceae, Polygonum bistorta. Максимальная продуктивнасть Polygonum bistorta отмечена в устойчиво--производных осинниках. Phleum pratense, Carex ovalis, Juncus filiformis, J. effusus, Chamerion angustifolium также более приурочены к вырубкам, хотя и не являются доминантами.
Brachypodium pinnatum и Carex pilosa преобладают на средних стадиях восстановительно-возрастных смен коротко-, длительно--производных березняков и устойчиво--производных осинников. В послерубочных темнохвойных лесах их продуктивность по сравнению с субкоренными ельниками также резко повышена.
Таблица 2- Продуктивность наиболее динамичных видов травяно-кустарничкового яруса в процессе восстановительно-возрастных смен древостоев (г/м2 в абсолютно сухом состоянии)
Эколого-динамический ряд Субкоренные ельники Послерубочные ельники и пихтарники Коротко-производные березняки
Номер пр. пл. табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Возраст древостоя, лет 160 140 50 50 55 65 70 160 5 20 80 100
Виды субкоренных ельников
Athyrium filix-femina (L.) Roth. 0.01 6.9 0 0 0 0 0 3.86 0 1.22 2.24 0.22
Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs. 0 1.86 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Dryopteris expansa (C. Presl) Fraser- Jenkins et Jermy 2.22 0 0 0 0 0 0 0.03 0 0.82 0.01 0
Equisetum sylvaticum L. 2.10 12.54 0 3.01 0 0.12 0 0 0.46 1.88 1.4 0.68
Lycopodium annotinum L. 0.01 4.33 0 0 0 0 0.01 0.01 0 0.34 0.78 0
Lycopodium clavatum L. 13.62 4.11 0.01 0 0 0 0 0.01 0 0.14 0.5 0
Phegopteris connectilis (Michx.) Watt. 1.50 0.01 0 0 0 0 0 0.01 0 0.06 0 0
Vaccinium myrtillus L. 0 0.01 0.01 0.01 0 5.14 0 0.01 0 0 0 0
Виды, имеющие максимальное обилие на вырубках
Calamagrostis arundinacea (L.) Roth. 5.98 5.51 2.77 16.16 18.73 20.75 5.13 17.45 35.3 2.2 0.48 6.68
Calamagrostis epigeios (L.) Roth. 0.33 0 0 0 0 0 0 0 11.54 0 0.01 0
Carex ovalis Good. 0 0 0 0.01 0 0 0.27 0 1.84 0.01 0 0.01
Chamerion angustifolium (L.) Holub 0 0 0 0 0 0 0 0 2.5 0.18 0.01 0.01
Juncus effusus L. 0 0 0 0 0 0 0 0.24 0.18 0 0 0
Juncus filiformis L. 0 0 0 0 0 0 0 0 0.62 0 0 0
Phalaroides arundinacea (L.) Rausch. 0 0 0 0 0 0 0 0 17.62 0 0 0
Phleum pratense L. 0 0 0 0 0 0 0 0 0.26 0.01 0 0
Polygonum bistorta L. 0.58 0.01 0.01 0.60 0 0.07 0.29 0 4.34 1.64 0.84 0.01
Продолжение табл.2
Эколого-динамический ряд Длительно- Устойчиво -
производные бе- производные осинники
резняки
Номер пр. пл. табличный 13 14 15 16 17 18 19
Возраст древостоя, лет 20 35 100 8 20 65 110
Виды субкоренных ельников
Athyrium filix-femina (L.) Roth. 1.46 0 0.04 0.34 0.36 2.99 0
Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs. 0.01 0 0 0 0 0 0
Dryopteris expansa (C. Presl) Fraser- Jenkins et Jermy 0 0 0.01 0 0 0.01 0
Equisetum sylvaticum L. 3.32 0 0.76 0.01 0.45 0.01 0
Lycopodium annotinum L. 0 0 0 0 0 0 0
Lycopodium clavatum L. 0 0 0 0 0 0 0
Phegopteris connectilis (Michx.) Watt. 0 0 0 0 0 0 0
Vaccinium myrtillus L. 0 0 0 0 0 0 0
Виды, имеющие м вы жсимальное обилие на рубках
Calamagrostis arundinacea (L.) Roth. 8.22 17.63 2.99 17.79 18.2 3.97 22.82
Calamagrostis epigeios (L.) Roth. 0 0 0 14.47 2.4 0 19.68
Carex ovalis Good. 0 0 0 0 0 0 0
Chamerion angustifolium (L.) Holub 0 0 0 0 0 0 0
Juncus efusus L. 0 0 0 8.06 0 0 0
Juncus filiformis L. 0 0.14 0 0 0 0 0
Phalaroides arundinacea (L.) Rausch. 0 0 0 0 0 0 0
Phleum pratense L. 0 0 0 0 0 0 0
Polygonum bistorta L. 0.05 0.02 0.01 11.63 2.68 0 13.14
Окончание табл. 2
Эколого-динамический ряд Субкоренные ельники Послерубочные ельники и пихтарники Коротко-производные березняки
Номер пр. пл. табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Возраст древостоя, лет 160 140 50 50 55 65 70 160 5 20 80 100
Виды средних стадий восстановительно-возрастных смен
Brachypodium pinnatum (L.) Beauv. 0 0 0.78 0 5.67 1.63 3.62 5.11 1.04 5.06 2.42 0
Carex pilosa Scop. 0 0.28 2.67 13.52 12.79 11.47 6.69 32.64 0 13.9 1.7 2.18
Виды устойчиво-производных осинников
Aconitum excelsum Rchb. 0 0 0.01 0.01 2.5 1.35 6.08 0.01 0 2 2.26 3.71
Cirsium heterophyllum (L.) Hill. 0.70 0 0.01 0.07 0.01 0.01 0.07 0.42 1.2 0.72 0.01 0.18
Cirsium oleraceum (L.) Scop. 0 0 0 0.01 0 0 0 0 0 0 0 0.01
Geranium sylvaticum L. 0.01 0 0.14 0.16 0 0.04 0.71 0.08 0.01 3.5 2 1.15
Geum rivale L. 0 0 0 0.39 0 0 2.16 0 0.01 0.04 0.18 0.02
Impatiens noli-tangere L. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0.01 0
Milium effusum L. 0 0 0 0 0 0 0 0.01 0.02 0.26 0 2.44
Stachys sylvatica L. 0.01 0 0 0 2.28 0 0.01 0 0 0.72 0 0
Urtica dioica L. 0 0 0 0 0 0 0.01 0 0 0.01 0 0
Окончание табл. 2
Эколого-динамический ряд Длительно-производные березняки Устойчиво-производные осинники
Номер пр. пл. табличный 13 14 15 16 17 18 19
Возраст древостоя, лет 20 35 100 8 20 65 110
Виды средних стадий восстановительно-возрастных смен
Brachypodiumpinnatum (L.) Beauv. 35.47 4.47 0.75 0 9.92 1.17 0.48
Carex pilosa Scop. S.77 35.S5 21.38 0.01 4.86 6.64 2.12
Виды устойчиво-п эоизводных осинников
Aconitum excelsum Rchb. 1.64 0 S. 30 0 6.9 32.99 32.44
Cirsium heterophyllum (L.) Hill. 1.S7 0.12 0 2.04 2.34 4.28 14.98
Cirsium oleraceum (L.) Scop. 0.01 0 0 0.01 0 3.81 0.29
Geranium sylvaticum L. 1.34 0 0.01 1.23 1.42 0.61 18.92
Geum rivale L. 0 1.34 0.01 16.2S 3.14 9.41 22.16
Impatiens noli-tangere L. 0 0 0 0 0 1.11 3.6
Milium effusum L. 0.32 0 0.31 0.01 1.66 0.01 6.51
Stachys sylvatica L. 0 0 0 0.2 3.5 30.18 22.89
Urtica dioica L. 0.01 0 0 0 0 0 13.68
Aconitum excelsum, Stachys sylvatica, Cirsium heterophyllum, C. oleraceum, Geum rivale, Geranium sylvaticum, Urtica dioica, Milium effusum, Iimpatiens noli-tangere приурочены к устойчиво -производным осинникам, где их фитомасса максимальна по сравнению с другими растительными сообществами.
Синузиальная структура лесов. Характеристика выделенных нами синузий, их доминирующие и характерные виды приведены в таблице 3. Нами выделены девять синузий: зеленомошная, зеленомошно-мелкотравная, мертвопокровная, вейниково-волосистоосоковая, крупнопапоротниковая, высокотравная, разнотравно-злаковая, наземновейниковая и двукисточниковая. Из них зеленомошную, зеленомошно-мелкотравную, мертвопокровную и крупнопапоротниковую мы относим к коренным синузиям. Вейниково -волосистоосоковую, высокотравную, разнотравно-злаковую, наземновейниковую и двукисточниковую - к производным.
В структуре субкоренных ельников можно выделить две крупные группы синузий. Первая - под пологом темнохвойного древостоя и вторая - в окнах полога древостоя. Под пологом темнохвойного древостоя формируются зеленомошные, зеленомошно --мелкотравные и мертвопокровные синузии (табл. 4). Это - коренные сину-зии, по занимаемой площади - основные (занимают до 90 %). В окнах полога древостоя формируются вейниково -волосистоосоковые и крупнопапоротниковые синузии.
После сплошных рубок синузиальная структура не остается постоянной. Под пологом вновь формирующихся после сплошных рубок темнохвойных лесов резко сокращена доля коренных синузий: зеленомошных и зеленомошно -мелкотравных (табл. 4). Полностью выпадают из структуры лесов крупнопапоротниковые синузии. Достаточно распространенными остаются мертвопокровные синузии, формирующиеся под густым пологом подроста ели и пихты. В производных темнохвойных лесах, как правило, доминируют по площади вейниково -волосистоосоковые синузии: занимают 40-90 % площади. Наиболее развиты они в лесах, пройденных пожарами (90 % на пробной площади №8 и 60 % на пробной площади №5). Значительно распространенны в производных темнохвойных лесах разнотравно -злаковые синузии. По своей структуре они сходны с вейниково -волосистоосоковыми синузиями, но их отличает большее видовое разнообразие.
Наиболее резко изменяется синузиальная структура в случае формирования на вырубках лиственных древостоев (Иванова, 2001). Под пологом коротко -производных березняков структура нижних ярусов наиболее вариабельна и зави-
сит от восстановительно -возрастной стадии. На начальных этапах восстановительно-возрастных смен древостоев коренные синузии полностью выпадают из структуры лесов, преобладают производные: разнотравно -злаковые, двукисточни-ковые, высокотравные, наземновейниковые.
Таблица 3 - Доминирующие и характерные виды синузий травяно -кустарничкового яруса субкоренных и производных лесов в западных низкогорьях Южного Урала
Название синузии Характеристика синузии Доминирующие и характерные виды
Зеленомошная Синузии субкоренных ельников. Характеризуется сплошным моховым покровом, мощность которого варьирует от 2 до 6 см. Травяно-кустарничковый ярус разрежен. Проективное покрытие травяно-кустарничкового покрова не превышает 10 %. Pleurozium schreberi., Hylocomium splendens, Dicranum sp., Vaccinium myrtillus, Lycopodium annotinum, L clavatum, Equisetum sylvaticum, Oxalis acetosella. Majanthemum bifolium, Oxalis acetosella, Trientalis europaea
Зеленомошно-мелкотравная При сходном с зеленомошными синузиями флористическим составом их отличает отсутствие сплошного мохового покрова. Преобладает таежное мелкотравье. Vaccinium myrtillus, Lycopodium annotinum, L clavatum, Equisetum sylvaticum, Oxalis acetosella, Majanthemum bifolium, Oxalis acetosella, Trientalis europaea, Solidago virgaurea, Ajuga reptans, Veronica chamaedrys, Asarum europaeum
Мертвопокровная Формируются под густым пологом крон деревьев темнохвойных видов. Отличительной чертой этих синузий является отсутствие мохового покрова и крайне разреженный травяно-кустарничковый покров, который состоит, главным образом, из видов таежного мелкотравья, способных выдерживать конкурентное воздействие древесного яруса. Vaccinium myrtillus, Lycopodium annotinum, L clavatum, Equisetum sylvaticum, Oxalis acetosella, Majanthemum bifolium, Oxalis acetosella, Trientalis europaea, Solidago virgaurea, Ajuga reptans, Veronica chamaedrys, Asarum europaeum
Вейниково-волосистоосоковая Формируются преимущественно под пологом производных древо-стоев. Проективное покрытие тра-вяно-кустарничкового яруса составляет 50-80%. Carexpilosa, Calamagrostis arundinacea, Brachypodium pinnatum
Крупнопапор отни-ковая Формируются в окнах полога древостоя. Проективное покрытие папоротников составляет 90-100%. Athyriumfilix-femina, реже Dryopteris filix-mas, D. expansa
Высокотравная Формируется в окнах полога древостоя. Проективное покрытие тра-вяно-кустарничкового яруса составляет 90-100%. Rubus idaeus, Aconitum excelsum, Milium effusum, Filipendula ulmaria, Polygonum bistorta, Cirsium heterophyllum, Calamagrostis arundinacea, Polygonum bistorta
Разнотравно-злаковая Формируется на вырубках и в окнах полога древостоя. Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса составляет 90-100%. Calamagrostis arundinacea, Carex pilosa, Brachypodium pinnatum, Milium effusum, Cirsium heterophyllum, Geranium sylvaticum, Betonica officinalis, Aegopodiumpodagraria, Milium effusum, Aconitum excelsum, Veratrum lobelianum
Наземновейниковая Формируются на вырубках. Calamagrostis epigeios
Двукисточниковая Формируются на вырубках. Phalaroides arundinaceae
Таблица 4 - Площадь синузий (%) в субкоренных и производных лесах западных низкогорий Южного Урала
Эколого-динамический ряд Субкоренные ельники Послерубочные ельники и пихтарники Коротко-производные березняки Дл про1 бе ^тельно-зводные эезняки Устойчиво-производные осинники
Номер пробной площади табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19
Возраст древостоя, лет 160 140 50 50 55 65 70 160 5 20 80 100 20 35 100 8 20 65 110
Зеленомошно-мелкотравная 20 40 40 25 30 70 10 5 - 1-2 30 65 2 1 5 - - - -
Мертвопокровная 10 10 5 20 20 7 5 5 - 1-2 5 10 - - 5 - - - -
Крупнопапоротниковая 5 5 - - - - - - - - 3 - - - - - - -
Вейниково-волосистоосоковая 5 5 40 50 45 5 60 90 - 95 55 - 98 99 90 - - - -
Высокотравная - - - - - 3 - - 10 - 2-3 2 - - - 5 - 100 100
Разнотравно-злаковая - - 5 5 5 15 - - 40 2-3 2-3 - - - - 45 100 - -
Наземновейниковая - - - - - - - - 10 - - - - - - 50 - - -
Двукисточниковая - - - - - - - - 40 - - - - - - - - - -
На средних этапах по мере увеличения полноты темнохвойных видов сомкнутый травянистый ярус изреживается, преобладают (95% площади) вейниково -волосистоосоковые синузии, появляются мелкотравные и зеленомошно -мелкотравные синузии. Под пологом длительно производных березняков на протяжении не менее 100 лет доминируют (90-99 % площади) вейниково-волосистоосоковые синузии. Площадь мелкотравных и мертвопокровных синузий не превышает 10 %. Зеленомошные синузии отсутствуют. Под пологом устойчиво-производных осинников моховой покров полностью исчезает. На начальных стадиях их формирования преобладают разнотравно -злаковые и наземно-вейниковые синузии. В дальнейшем они сменяются высокотравными.
Заключение
Таким образом, под воздействием сплошных рубок в горных темнохвойных лесах происходят глубокие изменения в структуре лесов. Вновь формирующиеся после сплошных рубок леса (послерубочные ельники и пихтарники, коротко - и длительно-производные березняки, устойчиво -производные осинники) резко отличаются друг от друга по структуре травяно -кустарничкового яруса. Эти различия сохраняются на протяжении длительного времени.
Литература
1. Андреев Г.В. Анализ типологической структуры лесных земель южно - уральской провинции южнотаежных и смешанных лесов // Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии. Материалы конференции. Екатеринбург: Изд-во "Екатеринбург" -
1998. -С.231-232.
2. Андреев Г.В., Иванова Н.С. Комплексные исследования в субкоренных темнохвойных лесах западных низкогорий Южного Урала (информационный листок). - Екатеринбург: ЦНТИ,
1999. - 4 с.
3. Горчаковский П.Л. Растительность // Урал и Приуралье. М.: Наука. -1968. -С. 211-261.
4. Иванова Н.С. Оценка уровня трансформации лесной растительности в связи с рубками геоботаническими методами // Лесная таксация и лесоустройство: Межвузовский сборник научных работ. - Красноярск: СибГТУ., 2000. С. 208-214.
5. Иванова Н.С. Трансформация нижних ярусов темнохвойных лесов Южного Урала под воздействием сплошных рубок // Лесное хозяйство, 2001.- №2. - С. 31-32.
6. Иванова Н.С., Андреев Г.В. Фитоценотические особенности естественного возобновления ели и пихты в западных низкогорьях Южного Урала. (Информационный листок). - Екатеринбург: ЦНТИ, 1999. - 4 с.
7. Ипатов В.С. Отражение динамики растительного покрова в синтаксономических единицах // Бот. журн., 1990. - Т. 75. - №10. -С.1380-1388.
8. Колесников Б.П. Леса Челябинской области // Леса СССР. Т. 4. - М.: Наука. 1969. -С. 125-156.
9. Котов М.И. Ботанико-географический очерк гор Зигальга и Машак на Южном Урале // Материалы по классификации растительности Урала: тез докл. на совещ. -Свердловск, 1959. -С. 59-61.
10. Левицкий И.И., Письмеров А.В. Характеристика основных типов елово-пихтовых лесов Уфимского плато // Лесн. журн, 1963. - №5. - С.33-36.
11. Метеорологический ежемесячник. 1975-1994. -Т.1-12. -Вып. 2.
12. Новогородова Г.Г., Андреев Г.В. Трансформация почв в связи с антропогенной динамикой ельников западных низкогорий Южного Урала// Леса Башкортостана: современное состояние и перспективы. Матер. научно-практич. конференции. -Уфа, 1997. -С.125-126.
13. Программа и методика биогеоценотических исследований /отв. ред. Н.В. Дылис/. М.: Наука, 1974.- 402 с.
14. Санников С.Н. Об экологических рядах возобновления и развития насаждений в пределах типа леса// Лесообразовательные процессы на Урале. Тр. Ин-та эколог. растений и животы. -Свердловск, 1970.- Вып. 67. -С. 175-181.
15. Соколова Л.А. Основные черты растительности западного склона (северной части) Южного Урала// Труды Ботанического ин-та им. В.Л. Комарова, Серия Ш (Геоботаника), 1951. -Вып.7. - С. 134- 180.
16. Тюлина Л.Н Материалы по высокогорной растительности// Изв. Гос. геогр. о-ва, 1931. -Т. 63. -Вып. 5-6. -С. 455-492.
17. Фильрозе Е.М. К принципам классификации и номенклатуры типов леса // Проблемы типологии и классификации лесов.- Свердловск, 1972.- С. 10-18.
18. Фильрозе Е.М. Антропогенная динамика лесных ресурсов Челябинской области // Охрана и рациональное использование биологических ресурсов Урала. - Свердловск, 1978. - С. 6364.
19. Фильрозе Е.М. Типы леса Южного Урала // Проблемы использования типов леса в лесном хозяйстве и лесоустройстве.- Свердловск, 1986. -С. 35-42.
20. Фильрозе Е.М., Андреев Г.В., Иванова Н.С. Оценка антропогенной трансформации лесов методами динамической типологии // Труды XI съезда русского географического общества. Т. 8. -Санкт-Петербург, 2000. - С. 67-69.
21. Фильрозе Е.М., Андреев Г.В., Иванова Н.С. Оценка уровня дигрессии лесной растительности в горах Южного Урала // Лесная таксация и лесоустройство: Межвузовский сборник научных работ. -Красноярск: СибГТУ, 1999. -С. 148-155.
22. Фильрозе Е.М., Гладушко Г.М. Экологический анализ структуры лесных массивов в западных низкогорьях Южного Урала // Роль экологических факторов в лесообразовательном процессе на Урале. -Свердловск: УНЦ АН СССР, 1981. - С. 65-84.
23. Цветков В.Ф. Формирование сосняков Кольского полуострова в связи со сплошными рубками // Динамическая типология лесов.- М.: Агропромиздат, 1989. - С. 129-144.
24. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. -Л.: Наука, 1981. - 509 с.
