Моделирование продуктивности травяно-кустарничкового яруса в коротко-производных березняках западных низкогорий Южного Урала Текст научной статьи по специальности «Сельское хозяйство, лесное хозяйство, рыбное хозяйство»

Лесное хозяйство

МОДЕЛИРОВАНИЕ ПРОДУКТИВНОСТИ ТРАВЯНО-КУСТАРНИЧКОВОГО ЯРУСА В КОРОТКО-ПРОИЗВОДНЫХ БЕРЕЗНЯКАХ ЗАПАДНЫХ НИЗКОГОРИЙ ЮЖНОГО УРАЛА

Н.С. ИВАНОВА,

кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник, Ботанический сад УрО РАН, г. Екатеринбург

Ключевые слова: Южный Урал, восстановительновозрастная динамика, коротко-производные березняки, древостой и подчиненные ярусы, продуктивность, сопряженность динамики, моделирование.

Продуктивность представляет собой результат комплексного влияния всех факторов среды и является интегральной характеристикой развития и

фитоценотической роли растений [1, 2]. Это определяет ее значение для характеристики структуры растительных сообществ, их устойчивости и динамики.

Ї

V

>

■«a 4 3 1

2

ІЮ 1Я

Возраст дрем стоя, пет

хо

1Я

Рисунок 1. Моделирование сопряженной восстановительно-возрастной динамики темнохвойной компоненты древостоя, проективного покрытия и фитомассы травяно-кустарничкового яруса в процессе формирования коротко-производных березняков:

1 - абсолютная полнота ели сибирской и пихты сибирской (кв. м/га); 2 - проективное покрытие трав (%); 3 -фитомасса трав (г/кв. м); точки - статистические данные; линии - результаты решения системы зависимых нелинейных логистических уравнений (две последние точки на них - прогноз на 40 и 90 лет). Коэффициенты

уравнений: А,=0,053; В1=0,0018; А2=0,059; В2=0,00118; С2=-0,00124; А3=0,053; В3=0,00118; С3 =-0,00059; С32=0,00012

Абсолютная полнота ели и пихты, ев.

Рисунок 2. Корреляционная зависимость фитомассы трав от абсолютной полноты ели сибирской и пихты сибирской

Традиционно при изучении продуктивности лесной растительности основное внимание уделяется древостою - эдификатору сообществ, формирующему максимальную фитомассу. Продуктивность травяно-кустарничково-го яруса в лесах изучена недостаточно. Обзор литературы по этому вопросу проведен нами ранее [3]. Здесь отметим только, что в литературе приводятся сведения о продуктивности нижних ярусов главным образом на отдельных (случайных) возрастных стадиях древостоя, в то время как практически все леса в настоящее время представляют собой динамичные серийные растительные сообщества. Необходим новый подход к изучению продуктивности лесной растительности, отражающий ее динамику и позволяющий делать прогнозы на будущее.

Ранее нами анализировалась сопряженность динамики древостоя и подчиненных ярусов в процессе восстановительно-возрастных смен коротко- и длительно-производных березняков в горах Южного Урала [4, 5]. В них на примере двух рядов восстановления и развития лесных экосистем (коротко- и длительно-производных березняков) детально рассмотрена возможность моделирования сопряженности динамики эдификатора и подчиненных ярусов на основе систем связанных дифференциальных логистических уравнений, подробно описаны принципы моделирования и сама модель, приведена сводка литературы по этому вопросу, наглядно и убедительно показаны достоинства и возможности применяемого метода анализа для изучения динамики лесов. Продуктивность в этих статьях не рассматривалась. Ее детальный анализ для горных лесов Южного Урала проведен нами ранее [3]. Моделирование продуктивности травяно-кустар-ничкового яруса в процессе восста-

Southern Ural, forest restoration, short-term secondary birch forests, stand and subordinate layers, linked dynamics, to design.

Лесное хозяйство

Рисунок 3. Корреляционная зависимость фитомассы трав от их проективного покрытия

80

а

4)

20

'

у — — — »1

. / • 9 >

► 2

Л) 100 130 2Ш

Возраст древостог, лет

Рисунок 4. Моделирование сопряженной восстановительно-возрастной динамики темнохвойной компоненты древостоя и фитомассы семейств злаковых и осоковых в процессе формирования коротко-производных березняков: 1 - абсолютная полнота ели сибирской и пихты сибирской (кв. м/га); 2 - фитомасса злаковых и осоковых (г/кв. м); точки -статистические данные; линии - результаты решения системы зависимых нелинейных логистических уравнений (две последние точки на них - прогноз на 40 и 90 лет). Коэффициенты уравнений: А1=0,053;

В1=0,0018; А2=0,024; В2=0,00206; С2=-0,00059

новительно-возрастных смен проводится нами впервые.

Работа выполнена по программе Президиума РАН "Биологическое раз-

нообразие".

Материал, методика и описание модели

Характеристика района, объекты и

методика исследований подробно описаны ранее [3, 6, 7]. Для моделирования динамики ярусов лесной растительности и их взаимовлияния нами используются следующие системы дифференциальных логистических уравнений [8]:

Здесь А=1Л; В=1ЛК; А - специфическая скорость естественного увеличения функции; 1 - характерный момент времени; К - предел функции; произведения х1, х2 и х3 описывают взаимозависимость, а С - интенсивность этого взаимодействия. Ограниченность внешних ресурсов и следующая из нее невозможность неограниченного роста функции учитывается введением отрицательного члена Вх2.

Первое уравнение в системе описывает восстановительно-возрастную динамику древостоя (таксационные характеристики получены Г.В. Андреевым [9]), второе и третье -подчиненных ярусов (травяно-кустар-ничкового или мохового).

Решение системы дифференциальных уравнений проведено в программе Ма^САй 2001 по методике Г.П. Быстрая [8] с использованием разработанного им программного продукта. Решалась обратная задача - по статистическим данным методом последовательных приближений определялись параметры динамических уравнений. Уравнения решены с помощью функции гк(1хе<^ [10].

Результаты и обсуждение

Продуктивность травяно-кустар-ничкового яруса в лесах определяется формирующимся древостоем. Ранее для коротко-производных березняков западных низкогорий Южного Урала [4] нами установлена и описана (с помощью системы из двух связанных дифференциальных уравнений) сопряженность развития темнохвойной компоненты древостоя и проективного покрытия трав. Для моделирования продуктивности травяно-кустарничко-вого яруса в лесах в эту систему уравнений добавлено третье уравнение, описывающее динамику фитомассы травяно-кустарничкового яруса (рис. 1). Модель описывает ситуацию: две причины, одно следствие. Причем одна из причин (проективное покрытие трав) зависит от другой (абсолютной полноты темнохвойной компоненты древостоя). Полученное уравнение для

03

и

3 “

h о

>< а

5

с

S

5

R

и

6 я ц

0 с

05

<Й

1

2

и и

а о

о

S

н

2

о.

id

о

с

о

0

1

СО

і

и

о

о.

л

а

5

5

s

к

03

О

о

к!

й

О

н

S

е

1 2

У

j » 1

У'"' » 3

О 50 100 .150 200 250

Возраст древостоя, лет

Рисунок 6. Моделирование сопряженной восстановительно-возрастной динамики темнохвойной компоненты древостоя, проективного покрытия мхов и фитомассы кислицы обыкновенной в процессе формирования коротко-производных березняков:

1 - абсолютная полнота ели сибирской и пихты сибирской (кв. м/га); 2 - проективное покрытие мхов (%); 3 -фитомасса кислицы (г/10 кв. м); точки - статистические данные; линии - результаты решения системы зависимых нелинейных логистических уравнений (две последние точки на них - прогноз на 40 и 90 лет). Коэффициенты уравнений: А1=0,053; В1=0,0018; А2=0,032; В2=0,00037; С2= 0,000059; Аз=0,121; Вз=0,0053;

С31=0,0012; С=-0.0018

динамики фитомассы трав хорошо описывает экспериментальные данные.

Корреляционные зависимости динамики фитомассы трав и абсолютной полноты темнохвойной компоненты древостоя приведены на рисунке 2, динамики фитомассы и проективного покрытия трав - на рисунке 3. Эти рисунки иллюстрируют сопряженность динамики ярусов лесной растительности.

Возможно рассмотрение динамики продуктивности трав и на более детальных уровнях: на уровне продук-

тивности семейств и отдельных видов. Из семейств рассмотрим злаковые и осоковые. Их доля в общей продуктивности травяно-кустарничково-го яруса варьирует от 15 до 19% в субкоренных ельниках и от 13 до 76% -в коротко-производных березняках. Семейство злаковых представлено 15-ю видами, осоковых - 6-ю видами. Из злаковых в большинстве случаев явно преобладают Calamagrostis arundinacea или Brachypodium pinnatum. Более 95% от фитомассы семейства осоковых приходится на Carex pilosa.

Лесное хозяйство

В процессе формирования коротко-производных березняков и восстановления эдификаторной роли ели сибирской и пихты сибирской продуктивность злаковых и осоковых видов снижается. Снижение их фитомассы идет более интенсивно по сравнению со снижением общей фитомассы тра-вяно-кустарничкового яруса: характерные моменты времени для общей продуктивности трав составляют 18,9; для продуктивности злаковых и осоковых видов - 4,2 (рис. 1, 4). Корреляционные зависимости общей фитомассы трав и фитомассы злаковых и осоковых видов от абсолютной полноты ели сибирской и пихты сибирской -сходные (рис. 2, 5).

Моделирование динамики продуктивности отдельных видов рассмотрим на примере кислицы обыкновенной. Этот вид обычен в субкоренных и производных лесах. В коротко-производных лесах ее динамика может быть описана системой из трех уравнений: две причины, одно следствие (рис. 6). Увеличение абсолютной полноты ели сибирской и пихты сибирской оказывает положительное влияние на рост кислицы обыкновенной и мхов. Разрастаясь, моховой покров тормозит развитие кислицы обыкновенной. В результате мы наблюдаем достаточно сложную динамику продуктивности рассматриваемого вида (рис. 6).

Заключение

Таким образом, системы из двух и трех связанных дифференциальных логистических уравнений хорошо описывают восстановительно-возрастную динамику продуктивности травя-но-кустарничкового яруса лесной растительности и отдельных видов, выявляя внутриэкосистемные взаимосвязи.

Автор выражает глубокую благодарность за активное содействие в моделировании и предоставленный программный продукт профессору Геннадию Павловичу Быстраю.

Литература

1. Лавренко Е. М. Основные закономерности растительных сообществ и пути их изучения // Полевая геоботаника. М. ; Л., 1959. Т. 1. С. 13-75.

2. Родин Л. П., Ремезов Н. П., Базилевич Н. И. Методические указания к изучению динамики и биологического круговорота в фитоценозах. Л., 1968. 143 с.

3. Иванова Н. С. Динамика продуктивности травяно-кустарничкового яруса в лесах западных низкогорий Южного Урала // Ботанический журнал. 2007. Т. 92. № 9. С. 1427-1442.

4. Иванова Н. С. Исследование сопряженности восстановительно-возрастной динамики древостоя и подчиненных ярусов в коротко-производных березняках западных низкогорий Южного Урала // Аграрный вестник Урала. 2009. № 1. С. 76-79.

5. Иванова Н. С. Сопряженность восстановительно-возрастной динамики древостоя и подчиненных ярусов в длительно-производных березняках западных низкогорий Южного Урала // Аграрный вестник Урала. 2009. № 2. С. 79-82.

6. Иванова Н. С., Андреев Г. В. Естественное восстановление структуры ценопопуляций ели сибирской и пихты сибирской в темнохвойных лесах Южного Урала // Аграрный вестник Урала. 2008. № 6. С. 82-86.

7. Иванова Н. С., Андреев Г. В. Естественное восстановление структуры ценопопуляций ели сибирской и пихты сибирской под пологом коротко-производных березняков в горах Южного Урала // Аграрный вестник Урала. 2008. № 7. С. 75-77.

8. Куклин А. А., Быстрай Г. П., Калина А. В., Ойхер Д. Я., Комаровская А. А. Проблемы исследования наркотизации регионов России. Екатеринбург : УрО РАН, 2005. 53 с.

9. Андреев Г. В. Восстановительно-возрастная динамика темнохвойных древостоев на западном макросклоне Южного Урала // Лесное хозяйство. 2007. № 3. С. 38-40.

10. Очков В. Ф. Mathcad 8 Pro для студентов и инженеров. М. : КомпьютерПресс, 1999.