Луга Северо-Восточного Алтая Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Растительность России. СПб., 2002. № 3. С. 22—31.

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2002.

N 3. P. 22—31.

Луга Северо-Восточного Алтая

Meadows of the North-Eastern Altai

© Т. В. Мальцева, H. И. Макунина

T. V. Maltseva, N. I. Makunina

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН. 630090, Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101.

E-mail: natali@csbg.nsc.ru

Представлена флористическая классификация лугов Северо-Восточного Алтая. Описаны 4 ассоциации и 2 субассоциации, отнесенных к классу Molinio-Arrhenatheretea.

Ключевые слова: луга, классификация, ассоциация, Северо-Восточный Алтай. Key words: meadows, classification, association, North-Eastern Altai.

Номенклатура: Черепанов, 1995.

Введение

Северо-Восточный Алтай, расположенный в низкогорной северной части Алтайской горной страны, относится к наиболее гумидным районам Сибири. Влажные воздушные массы, приходящие с Атлантики, обильно орошают западные и северные районы Алтая. Особенности же циркуляции атмосферы в предгорных районах обеспечивают нарастание количества осадков в его северо-восточной части. В результате, на общем фоне континентального климата Алтая этот район характеризуется высокими показателями влажности и теплообеспеченности. Годовое количество осадков составляет 800—1000 мм, годовая сумма температур выше 10 °С — 1500—1800 °С, средняя годовая температура — +0.1 °С. Средняя температура июля составляет +16—18 °С, января — -14—16 °С. Но главная особенность климата связана не с абсолютными значениями этих параметров, а с их сезонной динамикой. Северо-Восточный Алтай характеризуется небольшими амплитудами сезонных колебаний температуры и атмосферного увлажнения. Распределение осадков по сезонам более равномерное, чем в других районах Алтая. Обильные снегопады способствуют формированию глубокого снежного покрова (50—100 см), препятствующего промерзанию почвы (Огуреева, 1980).

Рельеф Северо-Восточного Алтая холмисто-увалистый, с высотами до 800 м над ур. м. на севере, постепенно повышающимися до 2000 м над ур. м. в районе прителецких хребтов на юге. Исследования проводились в низкогорном Чойском горно-лесном районе (Куминова, 1960) с высотами 500—600 м над ур. м., характеризующемся сглаженными формами не-

высоких гор, покрытых черневыми и мелколиственными лесами. В районе развита густая гидрографическая сеть, принадлежащая бассейнам рек Бия и Катунь. Горный характер с быстрым течением и крутым падением реки имеют только в верховьях, у своих истоков. Ниже они приобретают черты равнинных рек и спокойно текут в нешироких заболоченных и залесенных долинах, постепенно расширяющихся к низовьям.

Коренной высотно-поясной тип растительности Северо-Восточного Алтая представляют черневые леса с преобладанием в древостое пихты и осины, наличием подлеска из черемухи, рябины, калины, высокотравным покровом с участием неморальных реликтов и слабым развитием мохового покрова (Куминова, 1960). В настоящее время вырубка черневых лесов и пожары привели к широкому распространению мелколиственных лесов из березы и осины, разрастанию на полянах и гарях лесного высокотра-вья, которое при систематическом выкашивании сменяется лесными и настоящими лугами с хорошо выраженной синузией злаков.

Долинный комплекс небольших и средних рек включает березово-осиновые и березово-еловые леса, низинные вейниково-осоковые и камышово-осоковые болота и разные типы лугов. Заболоченные луга расположены по окраинам болотных массивов и в небольших понижениях. На повышенных, обычно выровненных участках центральной поймы широко распространены менее увлажненные разнотравно-щучковые и разнотравно-полевицевые луга, обычно используемые как сенокосы.

На южных крутых каменистых склонах фрагментарно встречаются петрофитные закустаренные луговые степи. Травостой их сложен луговыми и лу-гово-степными видами Phleum pratense, Artemisia sericea, Origanum vulgare, Peucedanum morissonii. Присутствующие здесь кустарники Caragana arbo-rescens, Spiraea chamaedrifolia, S. media иногда смыкаются в густые заросли.

Материалы и методы

Полевые работы по изучению луговой растительности проводились в 1981—1982 гг., дополнительно использованы материалы из фитоценотеки лаборатории экологии и геоботаники Центрального сибирского ботанического сада (ЦСБС) РАН. В обработку включено 75 описаний, выполненных на площадках в 100 м2 по стандартной методике, применяемой при геоботанических исследованиях. Классификация выделенных синтаксонов проведена по методике Браун-Бланке (Westhoff, Мааге1, 1973) с помощью пакетов программ MEGATAB и TWINSPAN. Данные по проективному покрытию видов представлены 7-балльной шкалой: 1 — до 1 %, 2 — 1—5 %, 3 — 6—10 %, 4 — 11—25 %, 5 — 26—50 %, 6 —51—75 %, 7 — 76— 100 %.

Результаты

На водоразделах Северо-Восточного Алтая широко развиты лесные луга союза Crepidion sibiricae, объединяющего умеренно влажные лесные луга, распространенные в лесной зоне Западной и Средней Сибири и в лесном поясе Алтае-Саянской горной области. Настоящие луга представлены лугами союза Festucion pratensis порядка Arrhenatheretalia. Для долин рек характерны влажные луга союзов Des-champsion cespitosae и Calthion порядка Molinietalia.

Асс. Aegopodio podagrariae—Dactyletum glo-meratae ass. nov. hoc loco (см. таблицу, оп. 1—10).

Диагностические виды: Aegopodium po-dagraria, Calamagrostis arundinacea, Carex macroura, Festuca gigantea, Galium uliginosum, Ranunculus repens.

Ассоциация объединяет ежово-крупнотравные и разнотравно-ежовые лесные луга, в рамках эколого-

фитоценотической классификации относимые к группе формаций высокотравных низкогорных лугов (Ку-минова, 1960). На водоразделах луга ассоциации широко распространены на пологих склонах разных экспозиций, где занимают лесные поляны и опушки и приурочены к серым лесным и глубокоподзолистым почвам. При нерегулярном сенокосном использовании они замещают лесное высокотравье ассоциации Aegopodio podagrariae—Cirsietum heterophylli Er-makov 2000 класса Mulgedio-Aconitetea Hadac et Klika in Klika et Hadac 1944 (Ermakov et al., 2000). Луга имеют высокий, 3-ярусный травостой. Основной доминант Dactylis glomerata — мезофит с широкой экологической амплитудой в условиях умеренно континентального климата. Облик лугов определяет первый ярус (140—180 см), сложенный высокотравь-ем (Angelica sylvestris, Cirsium heterophyllum, Veratrum lobellianum) и генеративными побегами ежи. Постоянно, но в небольшом обилии присутствует неморальный реликт Festuca gigantea. Второй ярус (70— 100 см) образуют вегетативные побеги злаков (Dactylis glomerata, Agrostis gigantea, Phleum pratense), луго-во-лесное и в меньшей степени луговое среднетравье (Aegopodium podagraria, Lathyrus pratensis, Trollius asiaticus, Vicia cracca). Третий ярус высотой до 15 см сложен лугово-лесными (Carex macroura, Pulmonaria mollis) и лугово-болотными (Galium uliginosum, Ranunculus repens) видами. Проективное покрытие травостоя составляет 95—100 %, задернованность — 7—8 %. Биологическая продуктивность — 30—40 ц/га сухой массы, хозяйственная — 20—25 ц/га сена среднего качества. Средняя видовая насыщенность — 45 видов на 100 м2.

Асс. Hyperici perforati — Agrostietum giganteae

ass. nov. hoc loco (см. таблицу, оп. 11—20).

Диагностические виды: Agrimonia pilosa, Arctium tomentosum, Artemisia vulgaris, Carum carvi, Dracocephalum nutans, Galeopsis bifida, Hypericum perforatum, Origanum vulgare, Sonchus arvensis.

Ассоциации соответствуют тимофеечные и поле-вицевые настоящие луга, описанные А. В. Ронгинской (1956). На водоразделах они широко распространены по шлейфам склонов, где приурочены к дерново-подзолистым почвам. В условиях регулярного сенокосного или пастбищного использования луга ассоциации сменяют ежовые лесные луга и представляют

Продромус

Класс Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937 em. R. Tx. 1970

Порядок Carici macrourae—Crepidetalia sibiricae Ermakov et al. 1999 Союз Crepidion sibiricae Mirkin in Mirkin et al. 1988

Асс. Aegopodio podagrariae—Dactyletum glomeratae ass. nov. Порядок Arrhenatheretalia R. Tx. 1931

Союз Festucion pratensis Sipajlova et al. 1985

Асс. Hyperici perforati—Agrostietum giganteae ass. nov. Порядок Molinietalia W. Koch, 1926

Союз Calthion (R. Tx. 1937) em. Bal.-Tul. 1978

Подсоюз Filipendulenion (Lohm. in Oberd. et al. 1967) Bal-Tul. 1978 Асс. Cirsio heterophylli—Calamagrostietum langsdorffii ass. nov. Союз Deschampsion cespitosae Horvatic 1930

Асс. Carici ovalis—Deschampsietum cespitosum ass. nov. Субасс. agrostietosum giganteae subass. nov. Субасс. crepidetosum lyratae subass. nov.

Ассоциации Aegopodio podagrariae—Dactyletum glomeratae ass. nov. ( a), Hyperici perforati—Agrostietum giganteae ass. nov. (b),

Carici ovalis—Deschampsietum cespitosae ass. nov. ( c, d), Cirsio heterophylli—Calamagrostietum langsdorffli ass. nov. (e) Associations Aegopodio podagrariae—Dactyletum glomeratae ass. nov. (a), Hyperici perforati—Agrostietum giganteae ass. nov. (b) Carici ovalis—Deschampsietum cespitosae ass. nov. (c, d), Cirsio heterophylli—Calamagrostietum langsdorfii ass. nov. (e)

Сннтаксон а Ъ с d e

Проппшюе ткжрьпке Чксл) ьндоь Hraqi описания i фнтощв! отэ: е табличный 95 99 95 95 90 99 99 99 99 90 54 60 39 50 38 43 45 4124 42 NÍMrtneoKltN ч » » » « » ff, Г- I- и ffiSSSSSSSSSi flHHHHHHHHn 13 3 456789 10 85 85 75 95 90 95 95 95 80 85 3735 42 42 363434353844 ímiíQrtMnoiBh 1112 13 1415 16 17 18 19 20 95 95 95 97 99 90 80 90 85 95 312132 36 23 35 33 27 30 35 ЙЙЯиЗЙЙЯЙЙЙ Г'Т' Г1^ Г'Т' Г1^ CT1 2122 23 2425 26 27 28 29 30 90 90 97 80 97 85 8097 95 95 54 32 4140 49 37 40 43 44 29 О О O-, О О О О (Ч (Ч -н fflffiS&ifflffiffi&ifflffi П П П П П П 3132 33 3435 36 3738 39 40 99 95 99 99 99 99 90 99 90 99 J143 35 26 39 45 36 29 47 4Í Постоянстю 1— I- I- I- » « ч м (Л (Ч SSaSSSfflffiffi&i ■—1 ■—1 ■—1 1—1 ■—1 ■—1 г^ ^ п 4142 43 44 45 46 47 48 49 50 а Ъ с d е

Диагностические виды ассоциации Aegopodio podagrariae—Dactyletum glomeratae

Ae gopodium podagraria Ranunculus repens Galium uliginosum Festuca gigantea Carex macroura Calamagrostis arundinacea

2 5 2 . 1 . 1 . 2 2 2 1

5 2 . 2 1111

1 .

3 2

3 3 5 5 11 1111.. 1.1. 2 11.

1 . 1 1 . 1

1 2

3 2 2

1

1 2 2 .

2.31.1. 2 12 12 .2 2 . . 1 1 1 .

2 3.3.31.. 2 12.21111 1 .4.2 2 2 4.

........1

........1

1........

112 2 112 .32.112

2 . 2 1 2 2

Диагностические виды ассоциации Hyperici perforati—Agrostietum giganteae

Artemisia vulgaris Sonchus arvensis Carum carvi Agrimonia pilosa Hypericum perforatum Arctium tomentosum Origanum vulgare Dracocephalum nutans Galeopsis bifida

1

1

1 1

1 . 1

1111 2 2 11 2 5 2 2 2 111 1111 2 112 2 2.. 1111 2 114

1

2 2

. 2 . 3 . 2 1 1 . 2 1 .

. 4 1 2 2 .

V III II III .

III I IV V IV

IV . Ill IV IV III . .II III . I I . III . .II

I IV . .1

. IV . .1

I IV I I .

II V I I I

I IV .

I III I

II III . . Ill . . III I

I I

I I

I

Диагностические виды ассоциации Carici ovalis—Deschampsietum cespitosae

Deschampsa cespitosa Amoria hybrida Carex ovalis Ranunc ulus propinquus

2 1

2 2 2 . 1 1

1

1

. 2 4 4 1 .

1 2

. 1 1 1 1 .

2 1 1 2 5 2 1 1 2 4 4 3 5 5 4 4 3 2 1 4 . 2 . . . 4 .

3 2 5 б 2 2 2 2 1 2 3 2 2 1 1 2 4

3 3 1 4 2 3 2 1 4 2 2 4 3 2 2 3 2 1 2

2 2 4 1 1 2 1 1 2 5 4 2 3 2 1 . . 2 . . 1 . . . 1

Диагностические виды ^ассоциации Co

Agrostis te nuis Carex pallescens Crepis ly rata Bistorta major Cirsium heterophjillum Angelica sylvestris

1 2

2 2 13

3 2.2

1

1 1 1 1

IV I V V I II III V IV . I III V V . I I IV IV II

........2 . 2 4 4....... 2 1 1 4 1 3 1 4 1

2 1 2 1 2 1 1 2 1

1 1 1 . . 2...... 1 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 . .

1 2 1 2 1 1 3 3 1 2 2 1 2 3 4 . .

1 1 1 1 1 3 1 1 1 1 2 1 1 5 2 2 2 1 1

1 . . . . 2 . . 1 . . . . 2.....1 2 2 2 1 1 1 1 1 3 1 3 1 2 2 1 3 1

II

II

III I

IV IV

II IV I I IV . I IV III . V III . IV V I IV V

Диагностические виды ассоциации Gfsio heterophylli—Calamagrostietum langsdorffli

Calamagrostis langsdorffii 12 2 1. . 1 . . . 2 2 5 4 1 4 5 1 2 1 III . . . V

Cacalia hastata .211. 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 II . . . V

Chamaenerion angustifolium . 1 . . . .... 2..... . . 1....... 1 1 1 1 1 2 1 I I I . IV

Carex cespitosa . 1 . . . .... 4..... 1 . .1..... 5 4 5 1 4 3 5 5 4 5 I . I I V

Диагностические виды порядка Carki macrouri—Crepidetaliasibiiicae , союза

1 1 1 1

1 .

1 1 . 1

1

3 2 1 1

Polemonium coeruleum Latkyrus gmelinii Euphorbia pilosa Anthriscus sylvestris Aconitum septentrionale Bupleurum longifolium Trollius asiaticus Aconitum volubile Pulmonaria mollis Crépis sibirica Geranium pse udosibiricum Heracleum dissectum Ptarmica impatiens Brachypodium pinnatum Pleurospermum uralense Pubus saxatilis

Диагностические виды союза Caàfàon

2 1 1 1

1

1

3 1

4 4 1 1

Crepidionsibiricae

1 . 1

2.23

1 . 1 . 2 1

1

3 3 2 1 . . 1 . 2

5 4.4 ... 1 2 111

1 1 1 2 1 2 2 ... II 1 . 1 . 1 . . 1 1 1 III

1 . . . 1.....III

..........III

. 1 1

. . 2

1 . 2

1 1 1

1

......II

.......I

,312111V .13 3 1 . .III .111 . . 1 IV I

......1 III

.......III

......1 III

. 1 1 2 2 . . I I

.......I

3 . . 1 1 . . I ..11... I

I IV

I III

II I

I II

I I III IV IV

II IV

III II

I

I I I III I

I II

II

2 2

1 . 1

Scirpus sylvatic us Phalaroides arundinacea Caltha palustris

Диагностические виды порядка Molinie talia

1 1

1

2 2 1 .3 2 . 4 . III I II II III .... 2 1 ... I I ......1 . . II

5 3 1 . 1 1 1 .

1

1 1 1 2 . 1

1

1

1

Filipe ndula ulmaria Geum rivale Myosotis palustris Ve roñica longifolia Aiopecurus pratensis Poa palustris Coccyganthe ßos-cuculi Lysimachia vulgaris Mentha arvensis

flitarHoc Tirae ckhe bhhei hbcc a Molinio-Arrhe nathe re tea Laíhyrus pratensis №cia cracca Dactylis glomerata Agrostis gigantea Phleum pratense Festuca pratensis Trifolium pratense Prunella vulgaris Leucanthemum vulgare Stellaria graminea Veronica chamaedrys

..21 2 2 12

2 . 2 . 4 1

. 2 2 1

2

2 1 1 2 1 .

2 114 2 11

2 2 1 2 3 1 .

.112 112

2 12 2 1 . 1

. 1 . . 1

2 3 1 1 1 2 . 2 . 1

1 1 1 1 2 1 2 1 1 1 1 1 2 1 2 2 2 1 1 1 2 1 2 1 2 1 2 2 4 2 2 1 3 2 2 1 2 2 1 1 1 1 . 2 1 V IV V V V

1 1 1 2 1 2 2 3 1 1 1 1 1 1 1 1 1 4 1 1 2 1 2 3 1 1 1 1 1 1 1 1 . 1 1 1 1 2 1 V III III V IV

4 3 3 4 5 5 4 2 2 2 2 2 2 3 1 2 2 1 3 3 2 4 2 3 2 1 1 . . 1 1 . 2 1 V IV II IV III

1 3 3 1 2 1 2 5 3 5 7 7 6 5 4 5 5 5 5 7 4 5 5 6 5 6 5 4 3 3 5 4 1 . 1 1 . 3 IV V V III II

2 2 2 1 2 5 1 5 5 2 4 4 3 5 2 2 1 2 4 1 2 3 2 2 3 4 2 2 2 1 4 2 2 2 3 2 HIV V V I

2 2 4 2 2 2 2 1 3 3 2 5 6 2 2 3 4 5 2 3 2 5 3 4 1 2 2 3 2 1 III III V V I

1 1 1 2 2 2 2 7 7 1 3 3 4 5 5 3 2 3 2 3 3 2 2 . . 1 . 1 2 II V III III II

1 2 2 1 5 2 1 4 2 2 2 1 2 2 3 3 2 4 3 4 2 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 III V V IV

1 1 1 1 1 2 2 2 1 4 2 2 1 4 4 4 1 4 2 4 3 2 2 1 1 2 2 2 2 1 1 2 IV V V IV

1 1 1 1 2 2 2 2 2 1 1 1 3 2 1 4 2 2 1 2 1 2 2 2 1 1 2 2 2 2 III IV V V

1 1 1 2 2 1 2 2 2 2 2 1 2 1 1 1 2 1 2 2 2 1 1 1 2 2 1 1 2 2 1 III IV IVIV I

4 3 3 5 3 1 IV II III V V .2211 . III IV IV V IV 1 .. 1 1 1 II II IVIV II I

14 2 1 1 . . . 11..

I

I III III II

I

I I

II

I I I I I

ю

Ol

Продолжение таблицы

Т аб jHUfbiH нпмф

123456789 10 1112 13 141516 17 18 19 20 2122 23 2425 26 27 28 29 3031 32 33 3435 36 3738 39 4041424344454647 434950 а Ъ с Л е

Роа pratensis Geranium pratense Ac hillea millefolium Elytrigia repens Taraxacum officinale Alchemilla vulgaris aggr. Tanacetum vulgare Phinanthus vernalis Amoria repens Plantago major

3 1

4 1

1 1 1

1 1 1 . . 1

2 . . 2 .... 2 2

2 . . 1.....2

.331 . .1 .35

1 2 1 2 2 2 .2 3 1

2 2 2 2 .2 1 2 2 1 ...2 2 2.2 2 3 2.11.21.11 ...122.213 5 . 2 . . 2 . . 2 1 .......12 1

2 4

12 12

1

Диагностические видыttHccuMidgedio-Acoratetea

Veratrum lobe Hanum Calamagrosiis obtusata Delphinium elatum Milium effusum Pe diculari s incarnata Solidago dahurica Прочие виды Galium boreale lâcia sepium Equisefum sylvaticum Angelica decurrens Be tula pendula Campanula alfaica Carduus crispus Carex atherodes Centaure a jace a Cerastium holosteoides С paucißorum Qrsium serratuloides С setosum Convolvulus arvensis Crépis te ctorum Cruciata krylovii Dacty lorhizafiichsii Echium vulgare Eleocharis palustris Elymus mutabilis Epilobium monianum E. palustre Equisetum palustre E. pratense Euphrasia parviflora

1 . . 1 1 2 1

1 . . 3 1 . .

. 1 1 ... 1

. . 1 . . . 1

4 2

1 1

1

1

1 2 1 1 1 .... 1 11111112 1 . 2 2 1 . .11111

.........1

. . . 1......

. . . 1 . 1 . 1 . .

. 1.....1 . .

2.........

1 . 2 . 1 1 . 1 1

1 . 1

5 5 3.....

1 . . . 1 . . 1

. . .21211

. . .21332

. . 1 . 1 . . 1

.2 .2 2 3 1 .

2 2 3 4 3 2 ... 2

3 2 1 4 2 .....

1

1

1

2 ... . ..2.1 2 . . 2 1 1 . . 1 1 12.12 ..2.2 1 . . . 1

.21 .312 1 . . 1 1 . .

1 3 3

2 1.. . 2 . . 112. 12 2 3 .112

. . . .1.....II II IV III I

1 2 2 1 1 1 . 1 1 . I II II IV

.......... III II II

..........I V II I

.........1 II V III I I

....................I III III III

........1 1 IIIV II II I

........1 . Ill III IV I

1 . . . .1 . . . 1 II III IV III II ....................I II III III

112 2 13 3

1 3

2 111111

.....1 .

. . . 1 . . . ......1

1 1

1 1 IV I I IV V

1 II I

1 II I

. I I

1 I I I II I

.11 I

. 1 2 . 1 1

1 2

2 2

2 1

. 1

2 2

1 . 1

1 1

2 2

. 2 1 4 1 .

2 1

2 1.1

111. .1.1

1

1 .2311132 112.1 .211 .12 1 .1 .12

. 1 1 1 . 1

2 . 1 . 2 .

1112

2 12 .312 . . 1 III I I IVIV

1 . .111 .1 . . V I III IV III

.1 . . .1 . . 2 2 IV III I III II

1 1 1 .... 1 1 . I III

. ... 1 ... 1 . I II

..........II I II II

.......... I II II

. 4 . . . . 1 . 4 . I II

....................II I

....................III I

2 1

. . 1

. 1 .

. 4 1

1 . 1

1 1 1 .

II I I I

II I I I I

I I I

II

I

II I I II II

I

I

II

I I

II

II

II

I III II

ТаЁлстшнпмф 123456789 10 1112 13 1415 16 17 18 19 20 2122 23 2425 26 27 28 29 30 3132 33 3435 36 3738 39 40 4142 43 4445 46 47 48 49 50 а Ъ с d e

№cia атовпа V. megalotropis Viola hiría V. montana V. rupestris .....1 . . . . .........3 1 . . 1...... .... 1 .... 1 .......1 . . ......1 . . . . 1 . . 2 . 1 . . . ......1 . . 1 ..12...... .....2 ... . ........1 . . . 2 . . . . 1 . . ..2.11.... ........1 . . . . . 1 . . 1 . . ..........I I I I ...... 1 ... I I I II I .......... II I ..........I I ..........III

__г п

Примечание. Цотмечены типовые описания ассоциаций, l j- типовое описание субасоциации.

В описаниях единично отмечены виды: Aconogonon alpinum [14 (1), 49 (1)],Allium victorialis [43 (l)],Androsace septentrionalis [43 (1 )],Anthemis tinctoria [17 (1 )],Asarum europaeum [3 (1)], Astragalus glycyphyllos [17 (1)], Athyrium filix-femina [4 (2)], Brachypodium sylvaticum [3 (1)], Campanula glomerata [5 (1), 20 (1), 50 (1)], C. rotundifolia [23 (1), 38 (1)], Cannabis sativa [11 (1)], Caragana arborescens [33 (1), 45 (1)], Car ex acuta [35 (1)], C. rostrata [43 (3)], С. sylvatica [4 (2), 50 (1)], С. vulpina [50 (1)], Centaurea seabiosa [30 (1)], Cichorium intybus [30 (1)], Dactylorhiza maculata [2 (1), 24 (2)], Equisetum arvense [35 (1), 48 (1)], Fragaria vesca [12 (2), 29 (1)], F. viridis [23 (1)], Gentiana macrophylla [13 (1)], Geranium sibiricum [10 (1)], G. sylvaticum [48 (1)], Hierochloe odorata [42 (1)], Hypericum elegans [32 (1)], Inula salicina [10 (1), 18 (2)], Lamium album [17 (1), 27 (1)], Lathyrus frolovii [1 (1)], i. vermis [31 (1)], Linaria vulgaris [18 (2)], Lychnis chalcedonica [1 (1)], Lycopus europaeus [49 (1)], Medicago falcata [23 (1)], Mélica nutans [47 (1)], Melilotoidesplatycarpos [3 (1)], Nepetapannonica [12(1)], Obern a bellen [13(1)], Padus avium [2 (1)], Paeonia anómala [39 (1)], Pedicularis resupinata [42 (1)], Роя nemoralis [2(1)], Polygala comosa [18 (1)], Populus trémula [2(1)], Potentilla argenten [20 (1)], P.fragarioides [18 (2)], P. impolita [17 (1)], Primula macrocalyx [11 (1 )],Ribes nigrum [2 (1)], Rosa acicularis [15 (2)], Rum ex acetosella [25 (1)], i?, crispus [2(1)], Salix pyrolifolia [4(1)], S. sp. [33 (2), 49 (1)], Scutellaria galericulata [49 (1)], Sium latifolium [46 (1)], Spiraea media [50 (1)], Thyseliumpalustre [2 (3)], Trommsdorfia maculata [50 (2)], Typha latifolia [49 (1)], Viburnum opulus [26 (2), 50 (1)], Vicia sylvatica [3 (1)].

Местонахождения сообществ. Рестблика Горный Алтай, Чойский р-н. 52°00' с. ш., 81°51' в. д., окр. с. Ускуч: 1 — 23.07.1981; 2 — 30.06.1982; 6, 8, 24 — 26.06.1982; 7 — 24.06.1982; 22, 33 — 29.06.1982; 21, 39, 43 — 28.06.1982; 23, 40 — 27.06.1982; 41, 45 — 25.06.1982; 44 — 22.06.1982; 48 — 26.06.1982; 42 — 23.07.1981; 47 — 22.08.1981. 52°03'с. ш., 8б°33'в. д., окр. с. Чоя: 3—21.07.1981; 5 — 25.07.1981; 19 — 09.07.1981; 20 — 05.07.1981; 27, 28, 30 — 26.07.1981; 29 — 25.07.1981; 17 — 27.08.1982; 25 — 27.06.1982; 26 — 26.08.1982; 35, 38 —24.06.1982. 51°55'с. ш., 8б°33'в. д., окр. с. Чоя, 20 км на юг: 31, 32, 36, 37 — 08.07.1981; 34 — 06.07.1981; 46 — 22.08.1981; 10 — 08.07.1981; 12, 14 — 05.09.1952. 51°57' с. ш., 8б°43' в. д., окр. с. Веселая сейка: 4 — 06.08.1982. 51°48' с. ш., 8б°4б' в. д., окр. с. Ыынырга: 9 — 06.08.1952 ; 15 , 16 — 26.08.1982; 18 — 25.08.1982. 52°04' с. ш., 8б°39' в. д., окр. с. Советское: 11 —01.09.1952; 13 — 29.08.1952; 49 — 21.07.1981. 52°05' с. ш., 8б°33' в. д., окр. с. Майск, в 12 км на юго-запад: 50 — 11.08.1952.

Авторы описаний: 1, 3, 5, 10, 19, 20, 27—32, 34, 36, 37, 42, 47, 49 — Т. В. Мальцева; 2, 6—8, 15—18, 21—26, 33, 35, 38—41, 43—45, 48 — Т. Г. Павлова; 4, 9, 11—14, 50 — А. В. Куминова; 46 — Т. Н. Пескова.

устойчивую, высоко продуктивную стадию антропогенной трансформации. Травостой сравнительно густой, равномерный, обычно 3-ярусный. Первый ярус (80—90 см) образуют луговые злаки Agrostis gigantea, Phleum pratense. Наиболее густой второй ярус (40— 50 см) сложен луговым разнотравьем Amoria hybrida, Lathyrus pratensis, Leucanthemum vulgare, Trifolium pratense. В третьем ярусе высотой до 20 см доминирует луговое разнотравье: Prunella vulgaris, Taraxacum officinale, Veronica chamaedrys. Проективное покрытие варьирует от 75 до 95 %, задернованность — от 6 до 12 %. Средняя видовая насыщенность составляет 33 вида на 100 м2. Биологическая продуктивность лугов на сенокосах — 36 ц/га, на пастбищах — 30 ц/га сухой массы, хозяйственная продуктивность — соответственно 20 ц/га сена и 15 ц/га сухой массы.

Асс. Carici ovalis—Deschampsietum cespitosae

ass. nov. hoc loco (см. таблицу, оп. 21—40).

Диагностические виды: Amoria hybrida, Carex ovalis, Deschampsia cespitosa, Ranunculus pro-pinquus.

К ассоциации относятся временно переувлажненные долинные луга, широко распространенные в центральных поймах рек, где занимают выровненные участки на аллювиальных слоистых дерново-глеевых почвах. Они описаны А. В. Ронгинской (1956) как по-левицевые и щучковые долинные луга. Основу травостоя образуют луговые мезофиты и мезогигрофи-ты Agrostis gigantea, Deschampsia cespitosa, Festuca pratensis, Phleum pratense, Carex ovalis. Большую роль играет разнотравье, сложенное лугово-болотными (Galium uliginosum, Ranunculus repens) и лугово-лес-ными (Trollius asiaticus) видами. Ассоциация представлена двумя субассоциациями.

Субасс. Carici ovalis—Deschampsietum cespitosae agrostietosum giganteae subass. nov. hoc loco (см. таблицу, оп. 21—30).

Диагностические виды субассоциации = диагностические виды ассоциации.

Номенклатурный тип субассоциации = номенклатурный тип ассоциации.

Полевицевые луга субассоциации образуют крупные массивы в поймах средних рек Иша, Тырга, Ус-куч. Они регулярно используются в качестве сенокосов и пастбищ и представляют устойчивую стадию антропогенной трансформации. Их травостой 3-ярусный: первый ярус (80—110 см) образован генеративными побегами полевицы, овсяницы и тимофеевки; во втором ярусе (40—60 см) преобладают луговое разнотравье (Leucanthemum vulgare, Rhinanthus ver-nalis, Trifolium pratense) и Carex ovalis. Третий ярус (10—20 см ) сложен преимущественно разнотравьем: Prunella vulgaris, Ranunculus repens, Stellaria graminea, Veronica chamaedrys. Средняя видовая насыщенность— 30—35 видов на 100 м2. Биологическая продуктивность высокая: 34—36 ц/га, хозяйственная — 20—24 ц/га.

Субасс. Carici ovalis—Deschampsietum cespito-sae crepidetosum lyratae subass. nov. hoc loco (см. таблицу, оп. 31—40).

Диагностические виды: Agrostis tenuis, Angelica sylvestris, Bistorta major, Carex pallescens, Cirsium heterophyllum, Crepis lyrata.

Щучковые луга субассоциации приурочены к заболоченным долинам небольших рек и верховьям средних рек, где занимают окраины заболоченных массивов, а также поляны среди долинных лесов. Травостой 3-ярусный с проективным покрытием 95—100 % и высокой задернованностью (15—30 %). Характерной особенностью этих лугов является заметное участие лугово-лесного высокотравья, образующего вместе с луговыми злаками первый ярус, достигающий высоты 130—150 см. Во втором ярусе (50—80 см) доминирует Carex ovalis, третий ярус образован луговым и лу-гово-болотным разнотравьем. На участках хорошо выражен кочковатый микрорельеф, формирующийся в результате разрастания дерновин Deschampsia cespitosa. Средняя видовая насыщенность — 40 видов на 100 м2. Биологическая продуктивность высокая: 35— 37 ц/га, хозяйственная — 22—25 ц/га.

Асс. Cirsio heterophylli—Calamagrostietum lang-sdorffii ass. nov. hoc loco (см. таблицу, оп. 41—50)

Диагностические виды: Angelica sylvestris, Cacalia hastata, Calamagrostis langsdorffii, Carex cespitosa, Chamaenerion angustifolium, Cirsium heterophyllum.

Ассоциация объединяет заболоченные луга, обрамляющие болотные массивы в поймах рек, и соответствует приведенным в работе Ронгинской (1956) круп-нотравно-осоковым и крупнотравно-вейниковым заболоченным лугам. Почвы аллювиальные болотные с признаками заторфовывания. Проективное покрытие — 80—90 %. Заболоченные луга часто закочкаре-ны и закустарены. Травостой обычно 1-ярусный, его высота зависит от основного доминанта: на лугах с преобладанием Calamagrostis langsdorffii — 120—130 см, а с Carex cespitosa — 70—80 см. В травостое постоянно содоминирует высокотравье: Angelica syl-vestris, Cacalia hastata, Cirsium heterophyllum. Видовая насыщенность — в среднем 35 видов на 100 м2. Биологическая продуктивность составляет 55—60 ц/га сухой массы, хозяйственная — 35—40 ц/га сена среднего и низкого качества.

Обсуждение

Формирование и трансформацию луговой растительности Северо-Восточного Алтая можно рассматривать в рамках двух рядов: на водоразделах (рис. 1) и в долинах (рис. 2). Все водораздельные луга вторичны и возникли на месте лесов в результате вырубок и пожаров. Первоначально участки, освободившиеся от древесного яруса, зарастают высокотравьем (Anth-riscus sylvestis, С^шт heterophyllym, Негас1еыт dis-sectum). Эти сообщества не являются лугами, так как в них не выражена синузия злаков. В рамках эколого-флористической классификации они отнесены к асс. Aegopodio podagrariae—Cirsietum heterophyШ Ег-makov 2000 класса Mulgedio-Aconitetea (Ermakov et а1., 2000). При сенокосном использовании лесное высокотравье сменяют лесные луга, травостой которых сформирован как луговыми, так и лугово-лесными злаками и разнотравьем (асс. Aegopodio podagrariae— Dactyletum glomeratae). Лесные луга представляют недолговечную стадию и при постоянном сенокошении быстро сменяются настоящими лугами асс. Hyperici perforati—Agrostietum giganteae — устойчивыми сообществами как при сенокошении, так и при умеренном выпасе.

Т. В. Мальцева, Н. И. Макунина

Aegopodio-Dactyletum

лесные луга

Hyperici-Agrostietum

настоящие луга

А

вырубки, пожары

сенокосное использование

постоянное сенокошение

Рис. 1. Водораздельные луга Северо-Восточного Алтая.

Upland meadows of the North-Eastern Altai.

По оси A — антропогенная нагрузка.

Рис. 2. Долинные луга Северо-Восточного Алтая.

Valley meadows of the North-Eastern Altai

По оси A — антропогенная нагрузка; по оси Б — увлажнение.

В долинах представлены как первичные, так и вторичные луга. Часть долинных лугов первична, так как пойменный режим лимитирует распространение лесной растительности и создает условия для формирования лугов. За счет уничтожения зарослей кустарников и вырубки долинных лесов увеличивается площадь, занятая луговой растительностью. К первичным относятся заболоченные луга асс. Cirsio hetero-phylli—Calamagrostietum langsdorffii, обрамляющие болотные массивы. Они практически ненарушены, так как используются только в самые засушливые годы. На повышенных и дренированных участках, ранее занятых долинными лесами и кустарниками, в настоящее время широко распространены вторичные по-левицевые и щучковые луга асс. Carici ovalis—Des-champsietum cespitosae — основные сенокосные и пастбищные угодья района. В их составе преобладают злаки, а группа разнотравья представлена средне-и низкотравными видами, хорошо выносящими отторжение фитомассы. В дохозяйственный период луга фрагментами встречались среди долинных лесов и кустарников и отличались большим участием луго-во-лесного и лесного высокотравья. По составу и структуре они были ближе к травостою долинных лесов, о чем свидетельствует присутствие видов лу-гово-лесного высокотравья в более увлажненной и менее деградированной субассоциации Carici ovalis— Deschampsietum cespitosae crepidetosum lyratae.

Выводы

• Невысокое фитоценотическое разнообразие лугов и примерно одинаковая видовая насыщенность разных типов лугов обусловлены избыточно влажным климатом, нивелирующим различия экотопов.

• Высокая активность на лугах лугово-лесных видов связана с их лесным окружением, а лугово-бо-лотных — с избыточно влажным климатом. В результате в составе заболоченных лугов постоянно присутствуют лугово-лесные виды, а на лесных лугах существенно участие лугово-болотных видов.

• Хозяйственное использование луговой растительности приводит к нивелированию экотопических особенностей. Так, находящиеся на одной стадии антропогенной трансформации водораздельные тимофе-ечные и полевицевые луга асс. Hyperici perforati— Agrostietum giganteae и долинные полевицевые луга субасс. Carici ovalis—Deschampsietum agrostietosum giganteae сходны по своему флористическому составу и структуре. И те, и другие сложены одними доминантами — луговыми мезофитами и гигромезофитами (Phleum pratense, Festuca pratense, Trifolium pratense, Leucanthemum vulgare, Prunella vulgaris, Agrostis gigantea). В то же время водораздельные и долинные луга сохраняют флористические различия. На водораздельных лугах широко распространено синантроп-ное разнотравье: Artemisia vulgaris, Sonchus arvensis, Arctium tomentosum, Agrimonia pilosa, Carum carvi; на долинных лугах с большим обилием и встречаемостью отмечаются Deschampsia cespitosa, Carex ovalis, Amoria hybrida.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Куминова А. В. 1960. Растительность Алтая. Новосибирск. 450 с.

ОгурееваГ. Н. 1980. Ботаническая география Алтая. М. 186 с. Ронгинская А. В. 1956. Характерные черты растительности и естественных кормовых угодий северо-восточных районов Горного Алтая // Естественная кормовая база Горно-Алтайской автономной области. Новосибирск. С. 275—286.

Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб. 992 с. Ermakov N., Maltseva T., Makunina N. 1999. Classification of meadows of the South Siberian uplands and mountains // Folia geobotanica. Vol. 34. P. 221—242. ErmakovN., Shaulo D., Maltseva T. 2000. The class Mulgedio-Aconitetea in Siberia // Phytocoenologia. Vol. 30. N. 2. P. 145—192.

WesthoffV., Maarel E. van der. 1973. The Braun-Blanquet approach // Handbook of vegetation sciences. Vol. 5. P. 617—726.

Получено 11 февраля 2002 г.

ciation Aegopodio podagrariae—Dactyletum glomeratae originates in the watershed clearings after climax forests whereas ass. Hyperici perforati—Agrostietum giganteae replaces the previous one under mowing and grazing. The Molinietalia wet meadows are widespread in the river valleys. The meadows of ass. Cirsio heterophylli— Calamagrostietum langsdorffii occur on wet soils in small depressions and along floodplain mire margins, and ass. Carici ovalis—Deschampsietum cespitosae comprises typical floodplain hay-meadows on moist, nutrient-rich soils.

Summary

The North-Eastern Altai is an ultra-humid area with climax vegetation represented by tall-herb fir (Abies sibirica) dark-coniferous forest. Its meadows belong to the class Molinio-Arrhenatheretea. The typical asso-