Луга класса Molinio-Arrhenatheretea Tx. 1937 в пойме Р. Варзуга (Мурманская область) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Растительность России. СПб., 2018. № 34. С. 85-100.

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2018.

N 34. P. 85-100.

https://doi.org/10.31111/vegrus/2018.34.85

Луга класса Molinio-Arrhenatheretea Tx. 1937 в пойме р. Варзуга (Мурманская область)

The floodplain meadows of class Molinio-Arrhenatheretea Tx. 1937 in the Varzuga River valley (Murmansk Region)

© H. E. Королева, E. И. Копеина

N. E. KOROLEVA, E. I. KoPEINA

Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н. А. Аврорина КНЦ РАН. 184209,

Апатиты, мкр. Академгородок, д. 18.

N. A. Avrorin Polar-Alpine Botanical Garden-Institute, Kola Science Centre of RAS.

E-mail: flora012011@yandex.ru

Луговая растительность в пойме р. Варзуга (Мурманская обл.) отнесена к 3 союзам класса Molinio-Arrhenathere-tea Tx. 1937. Союз Astragalo subpolaris-Festucion rubrae all. nov. включает 2 ассоциации: Diantho superbi-Festuce-tum ovinae ass. nov. и Anthoxantho alpini-Geranietum sylvatici ass. nov. В союзе Deschampsion cespitosae Horvatic 1930 описана асс. Filipendulo ulmariae-Deschampsietum cespitosae Shushpannikova et Yamalov 2013. Союз Conioselinion tatarici Golub et al. 2003 представлен типом сообществ Festuca rubra-Ligusticum scothicum.

Ключевые слова: пойменные луга, эколого-флористическая классификация, Molinio-Arrhenatheretea Tx. 1937, Мурманская обл.

Key words: floodplain meadows, Braun-Blanquet classification, Molinio-Arrhenatheretea Tx. 1937, Murmansk Region.

Номенклатура: Игнатов, Афонина, 1992; Константинова и др., 1992; Черепанов, 1995; Santesson et al., 2004.

Введение

Пойменные луга в Мурманской обл. встречаются небольшими участками в долинах крупных рек (Варзуга, Тулома, Поной и др.), их подробное изучение начинается с геоботанических экспедиций К. Регеля (Regel, 1923, 1927, 1928), которые охватили практически всю территорию области, и отчеты о которых содержат краткие описания приморских, пойменных, суходольных и горных лугов. В 19271928 гг. Ю. Д. Цинзерлинг исследовал восток Кольского полуострова, включая долины рек Иоканга, Поной, Стрельна, Пялица и Лумбовка; результаты затем вошли в обзор растительности (в том числе и лугов) северо-запада европейской части СССР (Цинзерлинг, 1934). Как он полагал, из-за таких особенностей рек Кольского полуострова, как быстрое течение и кратковременный разлив, в пойме развита лишь прирусловая часть, где растительность имеет вид узких полосок. Обзор лугов Карелии и Мурманской обл., с выделением формаций и ассоциаций на базе доминантного подхода к классификации, сделала М. Л. Раменская (1958).

В небольшой работе Н. М. Савич (1926) на основании доминантного подхода представлена классификация пойменных лугов рек Тулома и Кола; предложены несколько ассоциаций, причем некоторые из них, как, например, Caricetum aquatilis, могут считаться валидно опубликованными в соответствии с требованиями Кодекса фитосоциологи-ческой номенклатуры (Weber et al., 2000). Краткое описание лугов некоторых районов Кольского полуострова, с данными об их продуктивности, было сделано в процессе изучения оленьих пастбищ (Салазкин и др., 1936).

Многочисленные описания и характеристика луговых ассоциаций Печенгской Лапландии и полуострова Рыбачий содержатся в монографиях Р. Каллиолы (Kalliola,1939) и А. Калелы (Kalela, 1939).

Что касается эколого-флористической классификации, то есть опыт ее применения для приморских лугов области (Королева и др., 2011; Попова и др., 2017). Подход Браун-Банке для классификации пойменных лугов был использован в Архангельской обл. и Республике Коми (Шушпанникова,

Ямалов, 2013, 2014) и на суходольных лугах в юго-западной Карелии (Passаrge, 1976). В процессе эколого-флористической классификации лугов побережья Кандалакшского залива Белого моря В. Б. Голуб с соавт. описали союз Conioselinion tatarici Golub et al. 2003 (Голуб и др., 2003) с 3 ассоциациями (Alopecuro arundinacei-Agrostietum giganteae Golub et al. 2003, Rumicetum pseudona-tronati Golub et al. 2003, Dianthetum superbi Golub et al. 2003), который предварительно разместили в классе Molinio-Arrhenatheretea Tx. 1937, однако оговорили недостаточную представленность диагностических видов класса в сообществах союза и их экологические отличия.

С использованием эколого-топологического подхода были выполнены исследования ксерофит-ных и мезофитных лугов Карелии и опубликованы для них синоптические таблицы (Знаменский, 2015).

Цель статьи — классификация лугов класса Molinio-Arrhenatheretea в пойме р. Варзуга, где они расположены на северном пределе своего европейского распространения и до сих пор не были охвачены синтаксономическими исследованиями.

Характеристика района исследований

Луга расположены в пойме и на островах в среднем и нижнем течении р. Варзуга, одной из самых крупных рек в юго-восточной части Кольского полуострова, которая впадает в Белое море около с. Кузомень. Реки в Мурманской обл. играют незначительную роль в геоморфологических процессах, не отлагают сколь-либо значительного аллювиального материала и, как правило, не формируют выраженной поймы, за исключением крупных рек (Поной, Тулома, Варзуга) в их нижнем течении.

В местах пересечения руслом рек бассейна Белого моря (в том числе, и Варзугой) древних береговых линий образуются крупные пороги, особенно много их в нижнем течении реки. Весеннее половодье на р. Варзуге обычно проходит с начала мая до июня, его максимум имеет высоту 1.5—3.8 м над условным уровнем воды. При заторе льда на порогах ниже с. Варзуги может происходить катастрофический подъем воды до 7 м и затопление жилых и хозяйственных построек на левобережной части.

Вследствие изостатического подъема Кольского полуострова отмечается снижение уровня воды в реке и ее обмеление, что, со времени основания поселения, привело к некоторому расширению поймы, а также к увеличению размеров и соединению с сушей некоторых существующих речных островов и возникновению новых.

Особенности Варзуго-Терского ландшафтного округа — слабо расчлененный рельеф, распространение ледниковых форм рельефа и сильная заболоченность (Казакова, 1971). В долине р. Варзуга представлены межледниковые морские отложения (глины, слоистые пески, галечники), перекрытые аллювиальными песчаными наносами и мореной последнего оледенения (Жиров и др., 2006). В биогеографическом отношении район расположен в северной тайге: здесь преобладают кустарничко-во-зеленомошные ельники (асс. Empetro-Piceetum obovatae ^атЬик 1932) Morozova 2008), лишай-

никовые сосновые леса (асс. Cladonio arbusculae-Pinetum sylvestris (Cajander 1921) K.-Lund 1967), заболоченные сосняки и кустарничково-сфагно-вые верховые болота с разреженным ярусом сосны (асс. Empetro-Sphagnetum fusci (Du Rietz (1921) 1926) Dierssen 1982). Кроме того, на крупных островах встречаются разнотравные, крупнопапоротниковые и злаковые березовые леса. В устье реки на полосе песчаного пляжа и на береговом валу расположены сообщества и группировки класса Ammophiletea Br.-Bl. et Tx. ex Westhoff et al. 1946, в сыроватых плоских блюдцевидных понижениях — низкотравные галофитные приморские луга класса Juncetea maritimi Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1952 (Королева, 1999).

Село Варзуга — одно из самых старых поселений Мурманской обл., первые летописные указания о нём относятся к 1419 г. Основными занятиями жителей были рыболовство и охота, в меньшей степени — животноводство (молочный скот, овцы, олени). Небогатые сенокосные угодья распределялись «по душам», и уже в писцовых книгах XVI в. встречаются указания о «покосных местах... на острову на реке Варзуга» (Игумен Митрофан (Ба-данин), 2010). Скот выпасали в расчищенных от леса окрестностях села, на речных островах, и все близлежащие луга и лесные опушки также использовались как сенокосы. Кроме того, около села сеяли травы (в основном Phleum pratense) и сажали картофель и овощи. С начала 2000-х гг., с развалом сельского хозяйства, посевные площади заброшены и заняты залежным лугом. Площади лугов под покос также уменьшились, сенокошение производится нерегулярно, снизилось влияние выпаса и началось постепенное зарастание лугов кустарниками, березой и сосной. В настоящее время площадь пойменных лугов в нижнем течении Варзуги составляет около 290 га.

Материалы и методы

В основу работы положены 46 геоботанических описаний лугов, выполненных в июле-августе 2013 и 2015 гг. в пойме р. Варзуга, на крупных островах (Сиговец, Вичанной Курьи, Ловецкие, Толстый, Тонковый) и на нескольких безымянных небольших островах (рис. 1). Размер пробных площадок — в основном 10*10 м. Использовали шкалу оценки покрытия и обилия Браун-Бланке: + — покрытие < 1 %, 1 — 1-5 %, 2 — 6-25 %, 3 — 26-50 % , 4 — 51-75 %, 5 — 76-100 %.

Классификацию растительности проводили по методу Браун-Бланке (Westhoff, Maarel, 1973). Объем высших единиц принят в соответствии с обзором Л. Муцины с соавт. (Mucina et al., 2016). Названия новых синтаксонов даны согласно Международному кодексу фитосоциологической номенклатуры (Weber et al., 2000). Авторы синтаксо-нов в тексте приведены при первом упоминании, при описании синтаксона и в Продромусе.

Результаты

В пойме р. Варзуга описаны 3 ассоциации и тип сообществ, отнесенные к 3 союзам класса Molinio-Arrhenatheretea Tx. 1937.

Продромус синтАксонов лугов в пойме и на островах в нижнем течении р. Барзуга

Класс Molinio-Arrhenatheretea Tx. 1937

Порядок Molinietalia caeruleae Koch 1926

Союз Astragalo subpolaris-Festucion rubrae all. nov. hoc loco Асс. Diantho superbi-Festucetum ovinae ass. nov. hoc loco Асс. Anthoxantho alpini-Geranietum sylvatici ass. nov. hoc loco Союз Deschampsion cespitosae Horvatic 1930

Асс. Filipendulo ulmariae-Deschampsietum cespitosae Shushpannikova et Yamalov 2013 Союз Conioselinion tatarici Golub et al. 2003

Тип сообществ Festuca rubra-Ligusticum scothicum

Союз Astragalo subpolaris-Festucion rubrae all. nov. hoc loco (табл. 1). Типовая ассоциация (holotypus) — Anthoxantho alpini-Geranietum sylvatici ass. nov. hoc loco. Союз объединяет луга в поймах рек Кольского полуострова, которые формируются при кратковременном весеннем заливании, на аллювиальных отложениях разной мощности, часто на месте сведенных травяных березовых лесов и в условиях долговременного регулярного сельскохозяйственного использования (сенокошение и выпас).

Состав и структура. Диагностические виды (далее ДВ): Allium schoenoprasum, Astragalus subpolaris, Dianthus superbus, Hedysarum arcti-cum, Myosotis asiatica, Oxytropis sordida, Potentilla crantzii, Sanguisorba polygama, Senecio nemorensis, Veratrum lobelianum.

С высоким постоянством и обилием встречаются диагностические виды класса Molinio-Arrhenatheretea — Agrostis tenuis, Deschampsia cespitosa, Poa pratensis (доминанты), Achillea mille-

folium, Festuca rubra, Galium boreale, Ranunculus acris, Rumex acetosa, Trifolium pratense, Veronica longifolia. Особенностью союза является значительное участие в сообществах диагностических видов класса Mulgedio-Aconitetea Hadac et Klika in Klika et Hadac 1944, союза Mulgedion alpini Nordh. 1943 — Anthoxanthum alpinum, Cirsium heterophyllum, Geranium sylvaticum, Rubus saxatilis (табл. 1). Во время цветения в сообществах создают аспект виды разнотравья Hedysarum arcticum, Astragalus subpolaris, Sanguisorba polygama и др. В течение лета происходит выраженная смена аспектов.

Экология и распространение. Основной район распространения этих лугов — прирусловая пойма и острова рек юго-востока Кольского полуострова. Почвы маломощные дерновые, гумусовый горизонт не более 1-2 см, отмечены тонкие прослойки гумуса, погребенного под песчаным аллювием. Мощность песчаного аллювия различна, от нескольких сантиметров до метра, ниже

Рис. 1. Расположение участков (а) описаний в пойме и на островах реки Варзуги.

Location of floodplain sample plots (а) in the Varzuga River valley and on river islands.

a?

Синоптическая таблица лугов класса Molinio-Arrhenatheretea Tx. 1937 в поймах рек Варзуги, Вычегды, Печоры и в южной Карелии, а также типовой асс. Geranietum sylvatici Nordh. 1943 (класс Mulgedio-Aconitetea Hail ас et KM ka in KM ka et Hadac 1944, союз Mulgedion alpini Nordh. 1943)

Synoptical table of meadows of class Molinio-Arrhenatheretea Tx. 1937 in the flood plains of Varzuga, Vychegda and Pechora rivers, and in the southern Karelia, as well as of typical ass. Geranietum sylvatici Nordh. 1943 (class Mulgedio-Aconitetea Hadac et Klika in Klika et Hadac 1944, alliance Mulgedion alpini Nordh. 1943)

Таблица 1

Класс Molinio-Arrhenatheretea Mulgedio-Aconitetea

Союз Astragalo subpolaris-Festucion rubrae Deschampsion cespitosae Conioselinion tatarici Calthion palustris Cynosurion cristati Arrhenatherion elatioris Deschampsion cespitosae Mulgedion alpini

Синтаксон Diantho Anthoxantho Filipendulo ulmariae— тип Trollio- Anthoxantho Equiseto Alopecuro Alopecuro

superbi- alpini- Deschampsietum сообществ Cirsietum odorati- arvensis- pratensis— pratensis— Geranietum sylvatici

Festucetum Geranietum cespitosae Festuca heterophylli Agrostietum Elytrigietum Phalaroidetum Calamagrostietum

ovinae sylvatici (Варзуга) (Вычегда) rubra-Ligusticum scothicum tenuis repentis arundinaceae purpureae Deschampsia flexuosa-\ariant Aconitum-Polygonatum verticillatum-variant

Число описаний 18 17 7 29 4 11 22 39 26 14 8 12

Среднее число видов в 37 29 17 9 18 Н.Д. 22 16 16 18 35 28

описании

Общее число видов 134 91 61 49 43 Н.Д. 88 93 75 35 57 68

Номер синтаксона 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Диагностические виды асс Thymus subarcticus Campanula rotundifolia Festuca ovina Antennaria dioica Calluna vulgaris Nardus stricta Viola canina Potentilla crantzii Sonchus arvensis Potentilla erecta Pilosella laticeps

Диагностические виды асс Geranium sylvaticum Anthoxanthum alpinum Trollius europaeus Angélica sylvestris Anthriscus sylvestris

Diantho superbi-Festucetum ovinae

V

IV I I

IV II I

IV I II

IV I

III I

III I II

III I II II

II I Anthoxantho alpini-Geranietum sylvatici

II II

I

II I

V

V IV IV IV

III I I I

Диагностические виды союза Astragalo subpolaris-Festucion rubrae

II

III

III

Dianthus superbus Sanguisorba polygama Astragalus subpolaris Oxytropis sórdida Myosotis asiatica Veratrum lobelianum Allium schoenoprasum Senecio nemorensis Hedysarum arcticum

V IV

V III II

I

II II II

III V

IV

II

III III

I

II I

III

II

IV

IV

III

V

IV

II II

Диагностические виды союза Conioselinion tatarici и типа сообществ Festuca rubra-Ligusticum scothicum

Alopecurus arundinaceus | I |I|I|.|2].|.

Potentilla egedii . .1.3

Ligusticum scothicum . ... 4

Calamagrostis neglecta . ... 2

Primula finmarchica . ... 3

Lathyrus aleuticus . ... 2

Carex lanceolata . ... 2

Eleocharis palustris . .1.1

Дифференцирующие виды асс. Trolüo-Cirsietum heterophylli Geum rivale . I

Crépis paludosa Caltha palustris

Дифференцирующие и диагностические виды асс. Anthoxantho odorati-Agrostietum tenuis Festuca pratensis Amoria hybrida Anthoxanthum odoratum

Диагностические виды асс. Equiseto arvensis-Elytrigietum repentis

III III III

Equisetum arvense Elytrigia repens

II I

I

Дифференцирующий вид асс. Alopecuro pratensis-Phalaroidetum arundinaceae

Phalaroides arundinacea I II lili

II

V IV IV

I I

III I

IV

V

III II

V

Дифференцирующие виды асс. Alopecuro pratensis-Phalaroidetum arundinaceae и асс. Alopecuro pratensis-Calamagrostietum purpureae

00 CD

Geranietum sylvatici

I

I I

I

союза Mulgedion alpini, класса Mulgedio-Aconitetea

Ranunculus repens I

Bromopsis inermis Myosotis palustris

Дифференцирующие и диагностические виды асс. Alopecuro pratensis-Calamagrostietum purpureae и асс. Thalictrum minus Alchemilla murbeckiana

Equisetum sylvaticum . .... Ill

Geranium albiflorum

Cirsium heterophyllum I III .1 III

Solidago virgaurea

Chamaenerion angustifolium I . I

Aconitum septentrionale Milium effusum

Диагностические и дифференцирующие виды асс. Geranietum sylvatici. Gymnocarpium dryopteris Epilobium lactiflorum Cicerbita alpina Ranunculus platanifolius Omalotheca norvegica

Trientalis europaea I I

Rubus saxatilis I III

Melandrium dioicum Myosotis sylvatica Calamagrostis purpurea Taraxacum croceum Euphrasia frigida Alchemilla oxydonta A. filicaulis A. glomerulans Rhodiola rosea Cerastium alpinum Saussurea alpina

II I I

IV

V III

I I I

I

II

V

V

III

V

V

IV III

III

IV IV IV III

V

IV

V

V

V IV

III

V

IV IV

V IV

II

V

V

V IV IV

III

IV

V

V

V

V

IV

III

V

V

V II

I

III

IV

IV

V V III

Номер синтаксона 1 2 3 4 5

Phleum alpinum I I I

Polygonatum verticillatum

Convallaria majalis

Equisetum pratense I II 1

Avenella flemosa II III

Angélica archangelica II

Valeriana sumbucifolia

Vaccinium myrtillus

Botrychium lunaria II I

Viola montana

Диагностические виды порядка Molinietaíia

Veronica longifolia Alopecurus pratensis Galium uliginosum Ranunculus auricomis Potentilla anserina Thalictrum flavum

III

I

II

II

IV

Диагностические виды i юрядка Arrhenatheretatía elatioris Tx. 1931

Taraxacum officinale Dactylis glomerata Leucanthemum vulgare Galium mollugo Lathyrus pratensis Stellaria gramínea

II

II I

II

Диагностические виды класса Molinio-Arrhenatheretea

Ranunculus acris Rumex acetosa Deschampsia cespitosa Poa pratensis Achillea millefolium Filipéndula ulmaria Galium boreale Amoria repens Festuca rubra Vicia cracca Trifolium pratense Phleum pratense Agrostis tenuis Ranunculus polyanthemos Vicia sepium Geranium pratense Prunella vulgaris Cerastium holosteoides Plantago media Carex praecox Molinia caerulea Прочие виды Hieracium umbellatum Carex vaginata Solidago lapponiica

III

IV

IV II

V I

IV IV

IV

I

V

II IV II

II I

III V

V

V

V

III

V II

IV

II IV

III

III

IV III III II I

IV

I

V

II

IV

V

I

II

III II I

I

II V

III

I

II

I I

I

II

I

II

II

V I

IV

V I

I

III

II II

Продолжение таблицы 1

6 7 8 9 10 11 12

ii v

v

iii

iii iv ii

v iii

v v

iv v

iv iv

iv iii

i ii

ii

iii ii

I

ii

iii

I

iii

ii

iv

ii

iii iii

v ii

v

ii I

iii

iv

v iv iv

v I I I

iii I I

iii

iv

v

iii

ii I

I

ii

iv

iii iii

ii I

iii

ii I I

ii v I

iv

ii

ii

iv ii ii

iv

v

v I

iv

iii

iii v I

Bistorta vivípara Rumex acetosella Tanacetum vulgare Leontodon autumnalis Melampyrum pratense Alchemilla sp. Cerastium scandicum Poa palustris Rhinanthus minor Juniperus communis Stellaria palustris Luzula frígida Sanionia uncinata Carex canescens Comarum palustre Salix phylicifolia Rosa majalis Oberna bellen Polytrichum juniperinum Barbarea vulgaris Vaccinium vitis-idaea V. uliginosum Sorbus gorodkovii Viola palustris Heracleum sibiricum Betula pubescens Rumex crispus

Chamaepericlymenum suecicum Hierochloe odorata Plantago major P. lanceolata Campanula patula Centaurea phrygia Veronica chamaedtys Rumex pseudonatronatus Hieracium sibiricum Dianthus deltoides Galium palustre Agrostis stolonifera Thalictrum simplex Glechoma hederacea Mentha arvensis Viola tricolor Petasites spurius Pimpinella saxífraga Agrostis gigantea Crepis sibirica Carex acuta Rosa acicularis Cetraria islándico Juniperus sibirica Hylocomium splendens

II I

I I

I

II

II I I I

я vg

§

'О

о

£

<а S ■

-о '

н

а

CS п

- .sa

Is ^ о

i3 ~ ^ fu 00 сл

^ CS

о 2 ^

У « ¿ 'S

CS ^

> . . 0 ^

Я - i cs

'K

л

s

а

J 1С -Sä -Й >> 's 1С Uc-aUeq^

s В

to ^

s -a

„Э ^00

qj мелкий песок перемешан со слабо окатанным мелким и

2 крупным щебнем красноцветного песчаника. Сообще-й ства находятся в условиях короткого и бурного ранневе-^ сеннего паводка и продолжительного (видимо, в течение

более 500 лет) выпаса, нерегулярного в последние десятилетия.

w Синтаксономия. Отличия от лугов других со-§ юзов класса Molinio-Arrhenatheretea — в наборе диа-§ гностических видов (табл. 1), а также в географическом é распространении и занимаемых местообитаниях. Так, II для сообществ союза Deschampsion cespitosae Horvatic § 1930 характерны более тяжелые и сырые суглинистые j почвы, сообщества союза Calthion palustris Tx. 1937 ■j^ также встречаются в более сырых местообитаниях. Аре! ал союзов Cynosurion cristati Tx. 1947 и Arrhenatherion •ss elatioris Luquet 1926 расположен значительно южнее,

3 в умеренном поясе Европы, что проявляется и в их фло-с"1„ ристическом составе.

•3 jT Отличия от союза Conioselinion tatarici, который был Л щ описан на побережье Белого моря (Голуб и др., 2003), выражены также в наборе диагностических видов, § н„ кроме того, в сообществах союза Astragalo subpolaris-Л JN Festucion rubrae велика доля диагностических видов § ^ класса, в отличие от союза Conioselinion tatarici. От-^ со личия от союза Calthion palustris, сообщества которо-¡j ¡i го были описаны в юго-западной Карелии (Passarge, iá ÍJ 1976), помимо группы диагностических видов, прояв-I 2 ляются еще и в отсутствии или малой доле кустарнич-д g ков и большей доле и обилии диагностических видов ^ ^ класса Molinio-Arrhenatheretea. Отличия от сообществ Sí тЗ союза Mulgedion alpini Nordh. 1943, класса Mulgedio-^ g Aconitetea Hadac et Klika in Klika et Hadac 1944, вы-^ ражаются в постоянном присутствии и доминирова-£ .! нии большой группы диагностических видов класса ' к > Molinio-Arrhenatheretea, хотя участие ряда видов со-g юза Mulgedion alpini (Cirsium heterophyllum, Geranium к 1 sylvaticum) в сообществах союза Astragalo subpolaris-ioilla Festucion rubrae также велико. j^ lc Луговины с доминированием овсяницы овечьей и y ^ 3 ^ участием разнотравья из группы диагностических ви-| „ ]| . дов союза и ассоциации (Dianthus superbus, Astragalus ¡^ 2 s § subpolaris, Oxytropis sordida, Potentilla crantzii), но без ® ^ ^ диагностических видов класса Molinio-Arrhenatheretea, g1 5 g были описаны на побережье заливов-губ Большая Во-Ü ^ & локовая и Малая Волоковая Баренцева моря, на полу-•-¡2 is g островах Рыбачий и Средний, в окрестностях истори-sS g ческих финских поселений, как «arktische Festuca ovina g lu 8 § Wiese» (Kalela, 1939). Такие сообщества также встречаЛ jg & ются в горно-тундровом поясе Печенгской Лапландии ^ S "I I (Kalliola,1939) и в тундрах на баренцевоморском побе-•sá S3 1 I режье (Королева, 200б). В сообществах союза Astragalo ! ^ ¡^ subpolaris-Festucion rubrae прослеживаются связи с ! 3 ^ "и тундровыми луговинами (через общие виды из группы ^ -м J а диагностических Astragalus subpolaris, Oxytropis sordida, Ig >cj § t| Hedysarum arcticum), так же, как и с лесами (в основном, ^ Ü ¥ березняками) и ивняками союза Mulgedion alpini, кото-J^ К ó ^ рые широко распространены в долинах рек и на морском ^ Л is и побережье области. Сообщества союза богаты видами, а у -is I |_г среди диагностических видов более половины составля-ф § Д ° ют виды арктической и гипоарктической фракций.

^ ^ § В составе союза описаны 2 ассоциации.

^ ;§ ^ § Асс. Diantho superbi-Festucetum ovinae ass. nov.

r ^ g hoc loco (табл. 2; номенклатурный тип (holotypus) —

и 3 ^ § оп. 2 (186/13), правый берег р. Варзуга, в долине ручья,

^ о s 66°24.631' с. ш., 36°34.068' в. д., 03.07.2013, авторы опи-

p'I I ^ ti сания — Н. Е. Королева, Е. И. Копеина) (рис. 2).

й Ö г^ РЗ Состав и структура. ДВ: Dianthus superbus,

¡^ ¿ Thymus subarcticus, Campanula rotundifolia, Antennaria

Ассоциация Diantho superbi-Festucetum ovinae Association Diantho superbi-Festucetum ovinae

Таблица 2

Проективное покрытие, %

общее 65 80 60 50 75 70 55 85 75 75 70 30 80 100 75 100 85 85

кустарники, подрост 2 1 - - - <1 <1 5 1 2 - - - 1 1 1 1 2

травы, кустарнички 65 80 60 50 75 70 55 85 75 75 70 30 80 100 75 100 85 85 о

мхи - - <1 <1 1 - - 5 5 1 - - <1 1 1 <1 <1 <1 = и

лишайники - - - - 1 - - <1 <1 - - - - - <1 - - - = Q

Площадь описания 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 30 140 100 100 100 100 н и

Число видов 43 34 26 26 40 28 41 32 33 40 27 25 33 33 47 46 49 54 и

Номер описания авторский 184/13 186/13 75А/13 76/13 81/13 117/13 100/13 85/13 86/13 98/13 94/13 97/13 203/15 87/13 91/13 121/13 137A/13 137B/13

табличный 1 2* 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 С

Диагностические виды (Д. Dianthus superbus Thymus subarcticus Campanula rotundifolia Antennaria dioica Calluna vulgaris Festuca ovina Nardus stricta Potentilla crantzii Viola canina Pilosella laticeps Sonchus arvensis Potentilla erecta

в.) асс. Diantho superbi-Festucetum ovinae

1

1 1

Д. в. союза Astragalo subpolaris-Festucion rubrae

Astragalus subpolaris 1

Oxytropis sordida Hedysarum arcticum Myosotis asiatica Senecio nemorensis Allium schoenoprasum Veratrum lobelianum

Д. в. порядка Molinietalia Veronica longifolia Filipendula ulmaria Galium uliginosum Thalictrum flavum

Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea Achillea millefolium Trifolium pratense Festuca rubra 1

Sanguisorba polygama + 1

Deschampsia cespitosa Agrostis tenuis 2 2

Amoria repens Galium boreale Rumex acetosa Ranunculus acris Poa pratensis Angelica sylvestris Molinia caerulea Ranunculus polyanthemos Phleum pratense Geranium pratense

Прочие виды Solidago lapponiica + |l

Tanacetum vulgare Bistorta vivipara Carex vaginata Rumex acetosella Polytrichum juniperinum Equisetum arvense Steris viscaria Phalaroides arundinacea Rosa majalis Anthoxanthum alpinum Salix phylicifolia Vaccinium vitis-idaea Luzula frigida Betula pubescens Carex bigelowii Alchemilla sp.

1

3 1

1 +

4 1 3 1 + .

1 +

1 +

+ +

2 2

11

Продолжение таблицы 2

Табличный номер 1 2* 345678 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 С

Hylocomium splendens .......+ l . + . + + . . II

Geranium sylvaticum . . . + + + + II

Cerastium scandicum + ... + ... + . . + . . . . II

Oberna behen .....+ . . +. . . . . + . + II

Juniperus sibirica l l. . . l l . . . II

Sorbus gorodkovii +....... l .....+ l II

Avenella flexuosa + . . . . + . . . . . + l . . II

Vaccinium uliginosum . . + + + . . . . . . + . . . II

Botrychium lunaria . . . . + . + + . . + . . . . II

Cetraria islandica . . . . + . . + . . + + . . . II

Angelica archangelica . +...... . . . . + + + II

Viola palustris +....... . + . . . + + II

Climacium dendroides .......l . . . + + . . I

Phleum alpinum . + + + . . . I

Taraxacum officinale . . . . + . + . ... l . . . I

Stellaria palustris . . + . . + + I

Cirsium heterophyllum . . . . + + + I

Trollius europaeus + .....+ + I

Rubus saxatilis . . . . + + + I

Alopecurus arundinaceus . . . . + + + I

Comarum palustre + . . . + + . . I

Picea obovata ......+ . l l. I

Juniperus communis l.....+ + .+ I

Pinus sylvestris . + . . . . l . ......+ I

Luzula spicata ......+ . +. . . . + . . . I

Rhinanthus minor +....... + . . . . . + . . I

Pleurozium schreberi . . . . + . . . +. . . . + . . . I

Polytrichum commune .......l . + . + . . . I

Barbilophozia lycopodioides .......+ . + + + . . . I

Erigeron acris .......+ +. . . + . . . . I

Hieracium umbellatum .......+ + . + . . . . I

Senecio vulgaris .......+ + +. I

Vaccinium myrtillus + ... + ... . . . + . . . I

Примечание. Встречены в 1-2 описаниях с покрытием «+» (если с иным, то это отмечено): Abietinella abietina 14; Agrostis straminea 2; Alnus incana 2, 7 (1); Anthriscus sylvestris 7; Aster sibiricus 2; Bartsia alpina 1; Brachythecium sp. 13; Bryum sp. 13; Calamagrostis canescens 5, 10; Calliergon cordifolium 9; Callitriche cophocarpa 9; Carex canescens 15; C. erice-torum 15; C. nigra 1; Cerastium alpinum 12, 15; C. holosteoides 9, 15; Ceratodon purpureus 13; Chamaenerion angustifolium 5; Chamaepericlymenum suecicum 5, 9; Cladonia arbuscula 5; Dactylis glomerata 12; Dactylorhiza maculata 7, 11; Elytrigia repens 6, 16; Equisetum pratense 16; Heracleum sibiricum 16; Hieracium erraticum 2, 16; Hierochloë odorata 17, 18; Hypnum lindbergii 13; Melampyrum pratense 17 (1), 18; Leontodon autumnalis 6, 13; Leymus arenarius 18; Peltigera canina 8, 9; P. rufescens 15; Peltigera sp. 8; Poapalustris 15; P. trivialis 10 (1); Pohliafilum 13; Polemonium caeruleum 16, 18; Potentilla anserina 6; Rumex crispus 7; R. lapponicus 7, 14; Sanionia uncinata 9 (1); Stereocaulon sp. 5; Trientalis europaea 9, 15; Vicia cracca 16.

Местоположение, GPS-координаты (WGS 84; с. ш., в. д.) и даты описаний: 1 — правый берег р. Варзуга, 66°24.706', 36°33.440'; 03.07.2013; 2 — правый берег р. Варзуга, 66°24.631', 36°34.068'; 03.07.2013; 3 — о-в Тонковый, окрестности с. Варзуга, 66°23.930', 36°35.037'; 24.06.2013; 4 — о-в Тонковый, окрестности с. Варзуги, 66°23.930', 36°35.037'; 24.06.2013; 5 — правый берег р. Варзуги, 66°23.776', 36°34.867'; 24.06.2013; б — правый берег р. Варзуги, 66°24.337', 36°37.925'; 25.06.2013; 7 — о-в Толстый, 66°24.327', 36°34.218'; 25.06.2013; S — правый берег р. Варзуги, 66°24.045', 36°34.089'; 25.06.2013; 9 — правый берег р. Варзуга, 66°24.053', 36°34.077'; 25.06.2013; 10 — о-в Толстый, 66°24.343', 3б°34.091'; 25.06.2013; 11 — правый берег р. Варзуга, 66°24.338', 36°33.675'; 25.06.2013; 12 — о-в Толстый, 66°24.340', 36°34.083'; 25.06.2013; 13 — правый берег р. Варзуга, 66°24.292', 36°33.674'; 17.10.2015; 14 — правый берег р. Варзуга, 66°24.052', 36°34.062'; 25.06.2013; 15 — правый берег р. Варзуга, 66°24.222', 36°33.787'; 25.06.2013; 16 — о-в Сиговец, 66°19.504', 36°44.515'; 27.06.2013; 17 — о-в Вичанной Курьи, 66°18.793', 36°47.158'; 28.06.2013; 18 — о-в Вичанной Курьи, 66°18.793', 36°47.158'; 28.06.2013.

Авторы описаний — H. Е. Королева, Е. И. Копеина. * — номенклатурный тип ассоциации (здесь и в табл. 3).

dioica, Calluna vulgaris, Festuca ovina, Nardus stricta, Viola canina, Potentilla crantzii, P. erecta, Sonchus arvensis, Pilosella laticeps. Общее количество видов в ассоциации — 134, в сообществе — от 26 до 54 видов, в среднем — 37.

Покрытие сообществ — от 30 до 100 %, встречается подрост деревьев (Betula pubescens, Pinus sylvestris) и кустарники (Rosa majalis, Juniperus sibirica), отмечено их разрастание вследствие снижения влияния выпаса и прекращения регулярного сенокошения в последние десятилетия. В сообществах присутствуют кустарнички Calluna vulgaris, Vaccinium uliginosum s. l., V. myrtillus, V. vitis-idaea s. l., доминируют злаки (Deschampsia cespitosa, Agrostis tenuis, Poa pratensis, Festuca ovina) и разнотравье, выделяются 2 подъяруса: в верхнем (25-40 см выс.) — злаки и высокое разнотравье,

в нижнем (5-10 см выс.) — Thymus subarcticus, Antennaria dioica, Viola canina. Моховой покров менее 1-5 %, наиболее обычны в нем Polytrichum juniperinum, Climacium dendroides и Hylocomium splendens s. l., из лишайников изредка единично встречается Cetraria islandica. Сообщества переходного характера (табл. 2, оп. 16-18) к следующей асс. Anthoxantho alpini-Geranietum sylvatici включают ее диагностические виды (Anthoxanthum alpinum, Cirsium heterophyllum, Trollius europaeus), что подтверждает существующий на лугах снтак-сономический и фитоценотический континуум.

Особенности состава ассоциации — равные доли мезофитов и ксерофитов в группе диагностических видов, как и присутствие видов расположенных рядом сосновых лесов и их опушек (Calluna vulgaris, Pilosella laticeps, Antennaria dioica). Вид

из группы диагностических Thymus subarcticus занесен в «Красную книгу Мурманской области» (2014) с категорией «3» (NT), как и Hedysarum arcticum (категория «2», EN). Естественные местообитания тимьяна — пойменные и приморские луга, сухие приморские луговины асс. Cetrario nivalis-Festucetum ovinae (Nordh. 1943) Dierssen 1992 и нарушенные местообитания (раздувы, тропы и т. п.). В последнее десятилетие на Терском берегу происходит расселение вида (Королева, Копеина, 2015). Западная граница ареала другого краснокнижного вида, копеечника арктического, проходит на востоке Кольского полуострова.

Экология и распростране-н и е. Сообщества описаны на вершинах и на склонах речных островов и на правом берегу реки, на мелкощебнистом и крупнопесчаном аллювии. На возвышенных и сухих местах эти сообщества летом подвержены засухе. Отмечено постоянное воздействие выпаса (что определяет здесь небольшую высоту травостоя), в последнее десятилетие — умеренное слабого.

Асс. Anthoxantho alpini-Geranietum sylvati-ci ass. nov. hoc loco (табл. 3; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 17 (136/13), в нижнем течении р. Варзуга, о-в Вичанной Курьи, 66°18.897' с.ш., 36°46.912' в.д., 28.06.2013, авторы описания — Н. Е. Королева, Е. И. Копеина) (рис. 3).

Состав и структур а. ДВ: Anthoxanthum alpinum, Geranium sylvaticum, Angelica sylvestris, Phleum pratense, Trollius europaeus, Anthriscus sylvestris, Cirsium heterophyllum, Vicia cracca.

Рис. 2. Сообщество асс. Diantho superbi-Festucetum ovinae на острове Толстый. На переднем плане Hedysarum arcticum.

Stand of ass. Diantho superbi-Festucetum ovinae on the Tolstyy Island. Hedysarum arcticum is in the foreground.

до

Общее количество видов в ассоциации — 91, в сообществе — от 20 до 44 видов, в среднем 29.

Высота сомкнутого травостоя 0.5-0.7 м (до 1.3 м), в нем преобладают разнотравье (Geranium sylvaticum, Cirsium heterophyllum, Trollius europaeus), диагностические виды класса, а также Anthoxanthum alpinum. Изредка встречаются кустарники и подрост деревьев (Betula pubescens, Sorbus gorodkovii).

В травяном ярусе можно выделить 3 подъяруса: в верхнем (50-70 см выс.) наиболее часты Angelica sylvestris, Anthriscus sylvestris, Deschampsia cespi-

Рис. 3. Сообщество асс. Anthoxantho alpini-Geranietum sylvatici на острове Сиговец.

Stand of ass. Anthoxantho alpini-Geranietum sylvatici on the Sigovets Island.

Ассоциация Anthoxantho alpini-Geranietum sylvatici Association Anthoxantho alpini-Geranietum sylvatici

Таблица 3

Площадь описания, м2 32 100 100 100 100100100 20 100 30 100100100 70 100100 100

Число видов 20 31 34 23 22 28 32 31 35 31 44 25 22 28 28 31 29

Проективное покрытие, %

общее 50 100 95 100 100 70 100100100100100100100 95 100100 100 тво

кустарники - <1 - - - - - - - - <1 - - - 5 - - S о

травы, кустарнички 50 100 95 100 100 70 100100100100100100100 95 100100 100

мхи u о

лишайники и

Номер описания 3 S 2 3 3 3 Sí m ¡o 2 3 3 9Ô 0 3 S 0 3 33333 if о ¡й m if 23025 3 3 ¡Й 3 3 ¡o 3

авторский 50 111 07 110 34

порядковый 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17* C

Диагностические виды асс. Anthoxantho alpini-Geranietum sylvatici

+ 2 + 1 1 3 2 4 1 4 1

+ 1

. +

+ 2

+ 1

. +

1 +

1

4444

+ 1 1

+3+

+1

1+

1

1

+2+

2 +

+ 1 +

1

1 1 1

+ 1 +

+ 2 1+ 2 +

+ 1 +

+1

+ + 1

+ 1 1

Пр имеч ание.

Встречены в 1-2 описаниях с покрытием «+» (если с иным, то это отмечено): Allium schoeno-prasum 4, 17; Alopecurus arun-dinaceus 17; Antennaria dioica 3, 10; Barbarea vulgaris 16; Betula pubescens 15; Botrychium lunaria 6; Calluna vulgaris 11; Campanula rotundifolia 7, 11; Carex acuta 11; C. canescens 11; Cerastium beer-ingianum 3; C. scandicum 1, 16; Dactylorhiza maculata 4; Dianthus deltoides 3; Equisetum arvense 14; Elytrigia repens 5, 9; Galium palustre 6; G. uliginosum 1, 11; Geranium pratense 12; Hedysarum arcti-cum 11; Hieracium umbellatum 3, 11; Juniperus communis 11; Nardus stricta 4, 8; Oberna behen 15; Oro-bus vernus 11; Peltigera rufescens 11; Phleum alpinum 11; Pilosella laticeps 3; Pleurozium schreberi 11; Poa palustris 1 (1), 5 (3); Polemo-nium caeruleum 11; Polytrichum juniperinum 11; Rosa majalis 2, 11; Sorbus gorodkovii 15 (1); Stellaria graminea 7, 12; Trientalis europaea 8 (1), 9 (1); Vaccinium uliginosum 3; V. vitis-idaea 3; Viola biflora 3, 4; V. canina 10; V. palustris 16.

Местоположение, GPS-координаты (WGS 84; с. ш., в. д.) и даты описаний: 1 — о-в Сиговец, 66°19.493', 36°44.201'; 27.06.2013; 2 — правый берег р. Кица, 66°18.347', 36°52.698'; 29.06.2013; 3 — правый берег р. Варзуга, 66°22.608', 36°39.593'; 26.06.2013; 4 — правый берег р. Варзуга, 66°22.616', 36°39.580'; 26.06.2013; 5 — о-в Сиговец, 66°19.496', 36°44.473'; 27.06.2013; б — правый берег р. Варзуга, 66°22.530', 36°39.970'; 26.06.2013; 7 — правый берег р. Варзуга, 66°22.544', 36°39.893'; 26.06.2013; S — правый берег р. Варзуга, 66°22.551', 36°39.821', 26.06.2013; 9 — там же, 26.06.2013; 10 — о-в Сиговец, 66°19.487', 36°44.508'; 27.06.2013;

11 — о-в Сиговец, 66°19.488', 36°43.984'; 27.06.2013; 12 — правый берег р. Варзуга, 66°22.548', 36°40.044'; 25.06.2013; 13 — о-в Сиговец, 66°19.490', 36°44.510'; 27.06.2013; 14 — правый берег р. Кица, 66°18.518', 36°52.619'; 29.06.2013; 15 — о-в Вичанной Курьи, 66°18.999', 36°46.563'; 28.06.2013; 16 — о-в Вичанной Курьи, 66°18.946', 36°46.701'; 28.06.2013; 17 — о-в Вичанной Курьи, 66°18.897', 36°46.912'; 28.06.2013. Авторы описаний — H. Е. Королева, Е. И. Копеина.

Anthoxanthum alpinum Geranium sylvaticum Angelica sylvestris Phleum pratense Trollius europaeus Anthriscus sylvestris Cirsium heterophyllum Vicia cracca

Д. в. союза Astragalo subpolaris-Festucion rubrae

Astragalus subpolaris Myosotis asiatica Dianthus superbus Veratrum lobelianum Oxytropis sordida Senecio nemorensis Potentilla crantzii

Д. в. порядка Molinietalia Thalictrum flavum Veronica longifolia Filipendula ulmaria

Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea Achillea millefolium Deschampsia cespitosa Rumex acetosa Ranunculus acris Sanguisorba polygama Galium boreale Festuca rubra Trifolium pratense Poa pratensis Ranunculus polyanthemos Agrostis tenuis Amoria repens Vicia sepium Lathyrus pratensis

Прочие виды Solidago lapponiica Bistorta vivipara Alchemilla sp. Avenella flexuosa Rubus saxatilis Luzula frigida Melampyrum pratense Cerastium alpinum Tanacetum vulgare Rumex acetosella Taraxacum officinale Carex vaginata Stellaria palustris Festuca ovina Senecio vulgaris Equisetum pratense Heracleum sibiricum Rhinanthus minor

+ 1

+ 1

2 + 1 1

1

+ 2 + 1

+ + 1 +

+ . . .

+ + 21

. 1 + +

+ 1 2

+ 2 + + 1 + 1

3

+ 3 + + 1 +

1 + + 1 1

+ 1 + 1

1+

1

.1

1 +

1

V

V

V IV IV IV III

III

IV III III

III II II

I

II II

II

V

V

V

V

V

IV IV

III III III

III II II

II

V

IV IV

III III III III II II II II II II II II II II II

tosa, Sanguisorba polygama, Thalictrum flavum, Veratrum lobelianum; в среднем (25-40 см выс.) — Agrostis tenuis, Achillea millefolium, Anthoxanthum alpinum, Avenella flex-uosa, Geranium sylvaticum, Solidago lapponiica, Trollius europaeus; в нижнем (5-10 см выс.) — Amoria repens, Astragalus subpolaris, Oxytropis sordida, Taraxacum officinale. На почве сплошной слой очеса мощностью 3-5 см.

Экология и распространение. Высокотравные луга встречаются на крупных островах, часто рядом с разреженными березовыми разнотравными лесами, и в пойме реки. Длительное время луга использовались как высокопродуктивные сенокосы, в настоящее время скашиваются неполностью и нерегулярно, поэтому начинают зарастать березой и кустарниками.

Союз Deschampsion cespitosae Horvatic 1930.

Асс. Filipendulo ulmariae-Deschampsietum cespitosae Shushpannikova et Yamalov 2013 (табл. 4).

Состав и стру ктур а. ДВ:Deschampsiacespito-sa, Filipendula ulmaria. В ассоциации — 61 вид, в сообществах — от 9 до 27 видов, в среднем 17. Сообщества со сплошным покровом щучки дернистой Deschampsia cespitosa и участием диагностических видов класса, мезофитов и мезогигрофитов, Filipendula ulmaria, Veronica longifolia, Achillea millefolium, Ranunculus acris. Иногда сообщество имеет вид кочкарника, где кочки щучки (высотой 25-30 см без учета генеративных побегов) чередуются с межкочечными понижениями, занятыми лишь очесом, а остальные виды в сообществе имеют незначительное покрытие. От сообществ этой же ассоциации, описанных в поймах рек Вычегды, Печоры и их притоков (Шушпанникова, Ямалов, 2013), отличаются меньшим покрытием таволги и диагностических видов класса (табл. 1).

Экология и распространение. Сообщества расположены в сырых, слабо дренируемых местообитаниях, в понижениях на речных островах и в пойме, часто на залежных участках на месте бывших сельскохозяйственных земель; используются как пастбища.

Союз Conioselinion tatarici Golub et al. 2003.

Союз был описан на супралиторали и эпилитора-ли побережья Кандалакшского залива Белого моря с диагностическими видами Alopecurus arundinaceus, Conioselinum tataricum, Sanionia uncinata, Sonchus arvensis, Trientalis europaea, Veronica longifolia (Голуб и др., 2003). Его сообщества сменяют, по мере движения от моря, приморские галофитные маршевые луга класса Juncetea maritimi и сообщества галечных и песчаных пляжей класса Ammophiletea. Особенность сообществ союза — незначительная доля видов класса Molinio-Arrhenatheretea, к которому союз был отнесен предварительно. Сообщества данного союза встречаются в устьевых участках поймы р. Варзуги и на островах в зоне воздействия морских приливов.

Тип сообществ Festuca rubra-Ligusticum scothicum (табл. 5).

Состав и структура. ДВ: Ligusticum scothicum, Festuca rubra, Potentilla egedii, Primula finmarchica, Alopecurus arundinaceus, Calamagrostis neglecta, Lathyrus aleuticus, Carex lanceolata, Eleocharis palustris. В сообществах типа всего 43 вида, от 12 до 25 видов на сообщество, в среднем 18. Доминируют злаки (Alopecurus arundinaceus, Calamagrostis neglecta, C. lapponica, Festuca rubra), присутствуют виды, характерные для приморских местообитаний (Leymus arenarius и Lathyrus aleuticus), с незначительным покрытием, виды класса Molinio-Arrhenatheretea

Таблица 4

Ассоциация Filipendulo ulmariae-Deschampsietum cespitosae

Association Filipendulo ulmariae-Deschampsietum cespitosae

Площадь описания, м2 100 100 100 70 100 100

Проективное покрытие, %:

общее 90 100 85 85 100 100

травы, кустарнички 90 100 85 85 100 100 о ñ

мхи - <1 s о

лишайники - <1 - - - -

Число видов 17 21 12 13 9 27 о

Номер описания авторский 207/15 88/13 115/13 90/13 101/13 167/13 и

табличный 1 2 3 4 5 6

Диагностические виды асс. Filipendulo ulmariae-Deschampsietum cespitosae и союза Deschampsion cespitosae

Deschampsia cespitosa 5 5 4 4 4

Filipendula ulmaria + + . + 2

Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea

Achillea millefolium Ranunculus acris . + . 1 +

Veronica longifolia Trifolium pratense Poa pratensis

Phleum pratense . + 1

Festuca rubra

Прочие виды Geranium sylvaticum Dianthus superbus Cerastium scandicum Viola canina Antennaria dioica Rhinanthus minor Stellaria palustris Taraxacum officinale Juniperus communis Alchemilla sp. Barbarea vulgaris Comarum palustre

V

V

IV IV IV III II II

II

III III III II II II II II II II II II

в 1

описании

Примечание. Встречены с покрытием «+» (если с иным, то это отмечено): Agrostis tenuis 1, Allium schoenoprasum 1, Alopecurus arundinaceus 3, Angelica sylvestris 4, Anthoxanthum alpinum 6, Bistorta vivipara 4, Calamagrostis lapponica 6 (3), Campanula rotundifolia 1, Carex aquatilis 6, C. vaginata 6, Chamaenerion angustifolium 3, Chamaepericlymenum suecicum 6, Eleocharis palustris 6 (2), Epilobium palustre 6, Equisetum arvense 6, Festuca ovina 2, Galium boreale

5, G. uliginosum 1, Hieracium umbellatum 6, Hierochloe odorata 6, Juncus balticus 6, Leontodon autumnalis 6, Melampyrum pratense 2, Peltigera sp. 2, Phleum alpinum 2, Poa palustris 5, Potentilla egedii 6 (1), Rumex acetosa

6, R. aquaticus 3, R. lapponicus 2, Sanionia uncinata 6, Senecio nemorensis 1, Solidago lapponiica 2, Stellaria graminea 1, Straminergon stramineum 6, Thalictrum rari-florum 1, Trientalis europaea 6, Trollius europaeus 4, Ve-ratrum lobelianum 6, Vicia sepium 3.

Местоположение, GPS-координаты (WGS 84; с. ш., в. д.) и даты описаний: 1 — о-в Толстый, 66°24.316', 36°34.629'; 18.10.2015; 2 — правый берег р. Варзуга, 66°24.047', 36°34.050';

3 — с. Варзуга, 66°23.085', 36°35.413';

4 — правый берег р. Варзуга, 66°24.084', 25.06.2013; 5 — левый берег р. Варзуга, 36°34.236'; 25.06.2013; 6 — Ловецкие о-ва, 36°52.253'; 30.06.2013.

Авторы описаний — Н. Е. Королева, Е. И. Копеина.

25.06.2013; 27.06.2013; 36°33.964'; 66°24.359', , 66°17.685',

Таблица 5

Тип сообществ Festuca rubra-Ligusticum scothicum Community type Festuca rubra-Ligusticum scothicum

Площадь описания, м2 4 4 4 4

Проективное покрытие, %, общее 100 100 100 100 о в

травы, кустарнички мхи 100 100 100 100 <1 = S

Число видов 17 12 18 25 H с

Номер описания: авторский 164/13 3 163/1 3 5/ 6 3 6/ 6 о и

порядковый 1 2 3 4

Диагностические виды типа сообществ Festuca rubra-Ligusticum scothicum

Ligusticum scothicum 2 + + 1 4

Festuca rubra 3 3 4 3

Potentilla egedii 1 1 1 3

Primula finmarchica + + + 3

Calamagrostis neglecta 2 5 2

Alopecurus arundinaceus 3 4 2

Lathyrus aleuticus + + 2

Carex lanceolata + + 2

Eleocharis palustris 4 1

Д. в. союза Conioselinion tatarici

Sonchus arvensis 1 + + 3

Trientalis europaea + 1 2

Veronica longifolia + + 2

Д. в. порядка Molinietalia

Filipendula ulmaria . + + . 2

Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea

Achillea millefolium + + + 3

Trifolium pratense + + + 3

Sanguisorba polygama + + 2

Rumex acetosa + + 2

Прочие виды

Cerastium scandicum + + + 3

Dianthus superbus + + 2

Equisetum arvense + + 2

Carex canescens + + 2

Chamaepericlymenum suecicum 1 1

Calamagrostis lapponica 5 1

Salix phylicifolia 1 1

Примечание. Арабские цифры в столбце «постоянство» означают количество описаний, где встречен данный вид, при общем количестве описаний менее 5.

Встречены в 1 описании с покрытием «+»: Allium schoenoprasum 2, Amoria repens 3, Bistorta vivipara 4, Ceras-tium alpinum 4, Cirsium heterophyllum 1, Comarum palustre 1, Epilobium palustre 3, Equisetum pratense 4, Galium uligino-sum 3, Juncus filiformis 4, Melampyrum pratense 4, Myosotis asiatica 2, Leymus arenarius 4, Luzula frigida 4, Rumex cris-pus 1, Sanionia uncinata 4, Solidago lapponiica 4, Triglochin maritimum 1, Viola canina 4.

Местоположение, GPS-координаты (WGS 84; с. ш., в. д.) и даты описаний, Ловецкие о-ва: 1 — 66°17.670', 36°52.283'; 30.06.2013; 2 — 66°17.668', 36°52.286'; 30.06.2013; 3 — 66°17.666', 36°52.256'; 30.06.2013; 4 — 66°17.669', 36°52.257'; 30.06.2013.

Авторы описаний — H. Е. Королева, Е. И. Копеина.

(Achillea millefolium, Trifolium pratense) и виды из травяно-кустарничкового яруса расположенных рядом лесных сообществ (Chamaepericlymenum suecicum, Trientalis europaea). Моховой покров фрагментарный, в нем отмечена Sanionia uncinata.

Экология и распространение. Сообщества расположены узкой прерывистой полосой на Ловецких о-вах, в устьевой зоне р. Варзуга, в прибрежных местообитаниях, рядом с опушкой соснового леса. Местообитания испытывают воздействие сизигийных морских приливов, встречаются выбросы морских водорослей и плавник.

обсуждение

На европейском северном пределе распространения сообществ класса Molinio-Arrhenatheretea выделен новый союз Astragalo subpolaris-Festu-cion rubrae, а также описаны сообщества союзов Deschampsion cespitosae и Conioselinion tatarici. В изученных сообществах класса отмечено 140 видов сосудистых растений, 15 — мохообразных и 6 — лишайников. Этот уровень видового богатства сравним с таковым для лугов тайги и лесотундры северо-западного региона России (Шушпанникова, Ямалов, 2013, 2014). В сообществах лугов в долине р. Варзуга велика доля видов союза Mulgedion alpini, что связано с близким пространственным расположением этих сообществ (высокотравных березовых лесов), также это свойственно и для лугов в долине р. Печора (Шушпанникова, Яма-лов, 2013), где, например, среди доминантов сообществ асс. Alopecuro pratensis-Calamagrostietum purpureae Shushpannikova et Yamalov 2013 отмечен диагностический вид союза Mulgedion alpini — Aconitum septentrionale (табл. 1).

Около 20 % состава пойменных лугов в долине р. Варзуга (29 видов) — активные виды, встречающиеся с высоким постоянством (IV и V, т. е. в более чем 60 % описаний) в хотя бы одном синтак-соне, 20 % (28 видов) имеют также относительно высокое покрытие (2 и более баллов шкалы Браун-Бланке) хотя бы в одном сообществе; все эти виды в основном из числа диагностических — ассоциаций, союзов и класса. Что неудивительно для луговых сообществ, все диагностические виды класса и союзов на лугах р. Варзуга — мезофиты, мезоги-грофиты и гигрофиты.

Особенность сообществ вновь описанного союза Astragalo subpolaris-Festucion rubrae заключается в том, что при высоком видовом богатстве более половины группы диагностических составляют виды арктической и гипоарктической фракций. Через видовой состав ассоциаций союза проявляются экологические особенности и расположение на северной границе ареала европейских пойменных лугов. Асс. Diantho superbi-Festucetum ovinae имеет наиболее гетерогенную экологическую природу, в ней среди диагностических видов поровну ксерофитов (мезоксерофитов) и мезофитов. Все диагностические виды асс. Anthoxantho alpini-Geranietum sylvatici — это мезофиты и гигромезо-фиты.

Более бедны видами сообщества асс. Filipen-dulo ulmariae-Deschampsietum cespitosae союза Deschampsion cespitosae, что связано в основном с особенностями их структуры (доминирование щучки дернистой и формирование сплошного покрова и высоких кочек). Возможно, видовой состав сообществ не полностью выявлен из-за небольшого количества описаний. Также пока недостаточно материала для анализа сообществ союза Conioselinion tatarici.

Луга в пойме р. Варзуга имеют высокое видовое богатство и содержат краснокнижные виды растений. Кроме того, на островах луга соседствуют со старовозрастными травяными березовыми лесами. Современный режим рыбохозяйственного заказника регионального значения «Варзугский» не обеспечивает сохранения растительного покрова территории, поэтому необходимо изменение режима охраны и использования или статуса ООПТ.

Заключение

Пойменные луга класса Molinio-Arrhenathere-tea расположены в Мурманской обл. на северном пределе своего европейского ареала. В пойме и на островах р. Варзуга они сформированы и занимают наибольшую в области площадь, благодаря длительному антропогенному воздействию. Вновь описанный союз Astragalo subpolari-Festucion rubrae включает пойменные луга востока Кольского полуострова в условиях кратковременного заливания, регулярного сенокошения или выпаса. Более половины группы диагностических видов союза составляют виды арктической и гипоарктической фракций, обычные на тундровых луговинах, также высокоактивны виды разнотравных березовых лесов. Две ассоциации в составе союза представляют сообщества в различных экологических условиях: асс. Diantho superbi-Festucetum ovinae — на более высоких участках небольших речных островов и поймы, на быстро обсыхающих почвах, при воздействии постоянного выпаса, асс. Anthoxantho alpini-Geranietum sylvatici — на крупных островах, часто после расчистки леса, без выпаса, но в условиях регулярного сенокошения. В формировании флористического комплекса союза сказывается влияние соседних типов растительности, а именно, тундровых луговин и разнотравных пойменных березняков и ивняков союза Mulgedion alpini, видовой состав союза отражает взаимосвязи этих сообществ и их географическую и экологическую близость.

В союзе Deschampsion cespitosae описана одна ассоциация Filipendulo ulmariae-Deschampsietum cespitosae, менее богатые видами сообщества которой занимают более сырые местообитания. Тип сообществ Festuca rubra-Ligusticum scothicum союза Conioselinion tatarici был описан в местообитаниях, пограничных с приморскими галофитными маршевыми лугами класса Juncetea maritimi и сообществами галечных и песчаных пляжей класса Ammophiletea и имеет значительное флористическое сходство с ними.

Для сохранения этих ценных сообществ необходимо создание ботанического памятника природы «Луга в пойме и на островах р. Варзуги» либо преобразование Варзугского рыбохозяйственного заказника в комплексный заказник с увеличением территории вниз по течению реки до устьевой зоны. В случае возобновления работы по созданию национального парка «Терский берег», изученные луга должны войти в зону охраны природных и культурных объектов, при поддержании соответствующего режима их сельскохозяйственного использования (сенокошение и умеренный выпас).

Благодарности

Авторы глубоко признательны Г. В. Вишнякову (Терское лесничество) и Л. А. Казакову за всестороннюю помощь и поддержку в проведении полевых исследований. Работа проведена при поддержке фонда РФФИ (проект 17-44-510841).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Голуб В. Б., Соколов Д. Д., Бондарева В. В. 2003. Растительные сообщества супралиторали и эпилиторали Кандалакшского залива Белого моря // Изв. Самарского НЦ РАН. Спецвыпуск. Т. 1. С. 126-136. Жиров Д. В, Пожиленко В. И, Белкина О. А, Костина В. Н, Королева Н. Е., Константинова Н. А., Урбана-

вичене И. Н, Давыдов Д. А. 2006. Терский район. Изд. 2-е, испр. и доп. СПб. 128 с. (Памятники природы и достопримечательности Мурманской области. Кн. 1).

Знаменский С. Р. 2015. Растительность ксеромезофитных и мезофитных лугов среднетаежной Карелии: эколого-то-пологический подход // Тр. Карельского НЦ РАН. № 2. С. 3-15. https://doi.org/10.17076/eco40.

Игнатов М. С., Афонина О. М. 1992. Список мхов территории бывшего СССР // Arctoa. T. 1. № 1-2. C. 1-86. https://doi.org/10.15298/arctoa.01.01.

Игумен Митрофан (Баданин). 2010. Варзуга — старейшее поселение Кольского Севера. Исторический путь формирования духовности и традиций // Материалы региональной науч.-богослов. историко-краевед. конференции «Вторые Феодоритовские чтения». Изд. 2-е, доп. Мурманск; СПб. С. 11-74.

Казакова О. Н. 1971. Ландшафты Мурманской области // Природа и хозяйство Севера. Вып. 3. Апатиты. С. 8-12.

Константинова Н. А., Потемкин А. Д., Шляков Р. Н. 1992. Список печеночников и антоцеротовых территории бывшего СССР // Arctoa. Т. 1. № 1-2. С. 87-127. https:// doi.org/10.15298/arctoa.01.02.

Королева Н. Е. 1999. Обзор растительных сообществ северного побережья Белого моря в устье реки Варзуги (Терский берег, Кольский полуостров) // Бот. журн. Т. 84. № 10. С. 87-94.

Королева Н. Е. 2006. Безлесные растительные сообщества побережья Восточного Мурмана (Мурманская область) // Растительность России. № 9. С. 20-42.

Королева Н. Е., Копеина Е. И. 2015. К фитоценологии Thymus subarcticus Klok. et Shost. в устье р. Варзуга (Терский берег, Мурманская область) // Тр. Карельского НЦ РАН. № 6. С. 79-88. https://doi.org/10.17076/bg80.

Королева Н. Е., Чиненко С. В., Сортланд Э. Б. 2011. Сообщества маршей, пляжей и приморского пойменного эфемеретума Мурманского, Терского и востока Кандалакшского берега (Мурманская область) // Фиторазно-образие Восточной Европы. № 9. С. 26-62.

Красная книга Мурманской области. 2014. Изд. 2-е. Кемерово. 584 с.

Попова К. Б., Чередниченко О. В, Разумовская А. В. 2017. Классификация приморской растительности полуостровов Рыбачий и Средний (побережье Баренцева моря) // Растительность России. № 31. С. 77-92.

Раменская М. Л. 1958. Луговая растительность Карелии. Петрозаводск. 400 с.

Савич Н. М. 1926. Луга Кольского полуострова // Изв. Ге-огр. ин-та АН СССР Вып. 6. С. 1-18.

Салазкин А. С, Самбук Ф. В., Полянская О. С., Пря-хин М. И. 1936. Оленьи пастбища и растительный покров Мурманского округа // Тр. Арктич. ин-та. Т. 72. С. 147-158.

Цинзерлинг Ю. Д. 1934. География растительного покрова северо-запада Европейской части СССР. Л. 378 с.

Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.

Шушпанникова Г. С., Ямалов С. М. 2013. Луговая растительность пойм рек Вычегда и Печора. Порядок Molinietalia Koch 1926 // Растительность России. № 22. С. 86-105.

Шушпанникова Г. С., Ямалов С. М. 2014. Луговая растительность пойм рек Вычегда и Печора. Порядок Arrhenatheretalia R. Tx. 1931 // Растительность России. № 25. С. 89-115.

Kalela A. 1939. Über Wiesen und wiesenarctige Pflanzengesellschaften auf der Fischerhalbinsel in Petsamo Lappland // Acta Forest. Fenn. Bd. 48. 523 s.

Kalliola R. 1939. Pflanzensoziologische Untersuchungen in der alpinen Stufe Finnisch Lapplands // Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. 'Vanamo'. Bd. 14. 321 s.

Mucina L., Bültmann ^ H, Dierßen K, Theurillat J.-P, Raus T, Carni A., Sumberová K, Willner W., Dengler J, Gavilán García R., Chytry M., Hájek M., Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J, Daniels F. J. A., Bergmeier E., Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schami-née J. H. J., Lysenko T, Didukh Ya. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H. E., Solomeshch A., Di-mopoulos P., Aguiar C, Hennekens S. M, Tichy L. 2016.

Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Applied Vegetation Science. Vol. 19. (Suppl. 1). P. 3-264. https://doi.org/10.1111/avsc.12257. Passarge H. 1976. Über boreale Grünlandgesellschaften // Fed-

des Repertorium. T. 87 (7-8). S. 527-543. Nordhagen R. 1943. Sikisdalen og Norges fjellbeiter // Bergens

Mus. Skr. Vol. 22. P. 1-667. Regel K. 1923. Die Pflanzendecke der Halbinsel Kola. Teil I. Lapponia Varsugae // Memories de la faculte des sciences de l'universite de Lithuanie. Kaunas. 356 s. Regel K. 1927. Die Pflanzendecke der Halbinsel Kola. Teil II. Lapponia Ponojensis und Lapponia Imandrae // Memories de la faculte des sciences de l'universite de Lithuanie. Kaunas. 206 s.

Regel K. 1928. Die Pflanzendecke der Halbinsel Kola. Teil III. Lapponia Tulomensis und Lapponia Murmanica // Memories de la faculte des sciences de l'universite de Lithuanie. Kaunas. S. 21-210.

Santesson R., Moberg R., Nordin A, Tonsberg T., Vitikainen O. 2004. Lichen-forming and lichenicolous fungi of Fenno-scandia. Uppsala. 359 p. Weber H. E., Moravec J., Theurillat D.-P. 2000. International Code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. // J. Veg. Sci. Vol. 11. N 5. Р. 739-768. https://doi.org/10.2307/3236580. Westhoff V., Maarel E. van der. 1973. The Braun-Blanquet approach // Handbook of Vegetation Science, V. Ordination and classification of communities. The Hague. P. 617-626.

Получено 2 февраля 2018 г.

Summary

In the Murmansk Region floodplain meadows of class Molinio-Arrhenatheretea Tx. 1937 being there on the northern limit of distribution in Europe, rarely occur along the large rivers. The research with purpose of classification was conducted in lower stream of the Varzuga River, which is one of the largest (254 km long) river on Kola Peninsula. Few large islands are disposed in the lower course of the river. Riverbanks are formed mainly by sandstones and moraine deposits which prevent the formation of a vast flood-plain formation; its the largest area is situated downstream the Varzuga village, that is one of the oldest settlements of Kola Peninsula, arisen in 15 century. The agriculture period on floodplains around the village has about 500 years of regular mowing and grazing.

The river basin is located in the taiga zone. Adjacent spruce and pine forests belong to associations Empetro-Piceetum obovatae (Sambuk 1932) Morozova 2008 and Cladonio arbusculae-Pinetum sylvestris (Cajander 1921) K.-Lund 1967, bogs — to ass. Empetro-Sphagnetum fusci (Du Rietz (1921) 1926) Dierssen 1982. Ferns and tall herbs dominated birch forests occur on Varzuga River islands. Sandy beach vegetation of Ammophiletea Br.-Bl. et Tx. ex Westhoff et al. 1946 and halophytic marshes of Juncetea maritimi Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1952 were described in the river mouth (Koroleva, 1999; Koroleva et al., 2011).

Floodplain meadows (Fig. 1) were studied on the river banks and on islands from the Varzuga village to river mouth, in July and August in 2013 and 2015. 46 relevés were performed on sample plots mainly 10*10 m on the base of Braun-Blanquet approach. The syntaxa of high level are in accordance with latest survey by L. Mucina et al. (2016).

Floodplain meadows belong to the alliance Astragalo subpolaris-Festucion rubrae all. nov. hoc loco (holoty-pus — Anthoxantho alpini-Geranietum sylvatici ass. nov. hoc loco) (Table 1) with following diagnostic species: Sanguisorba polygama, Dianthus superbus, Astragalus subpo-laris, Oxytropis sordida, Myosotis asiatica, Veratrum lobelianum, Hedysarum arcticum, Senecio nemorensis, Allium schoenoprasum, Potentilla crantzii.

Plant communities include mesophytic herbs, diagnostic species of classes Molinio-Arrhenatheretea and Mulgedio-

Aconitetea Hadac et Klika in Klika et Hadac 1944, with group of species characteristic for tundra meadows (Dianthus superbus, Astragalus subpolaris, Oxytropis sordida, Bistorta vivípara and Potentilla crantzii). More than half of diagnostic species of alliance Astragalo subpolaris-Festucion rubrae have arctic, arctic-alpine and hypoarctic distribution.

Two associations belong to this alliance: ass. Diantho superbi-Festucetum ovinae ass. nov. (Table 2; holotypus hoc loco — relevé 2 (186/13), Fig. 2) with diagnostic species Dianthus superbus, Thymus subarcticus, Campanula rotundifolia, Antennaria dioica, Calluna vulgaris, Festuca ovina, Nardus stricta, Viola canina, Potentilla crantzii, P. erecta, Sonchus arvensis, Pilosella laticeps. Low-herb meadows, being used as a pasture, occur mainly on higher and dryer habitats, than the next association. Ass. Anthoxantho alpini-Geranietum sylvatici ass. nov. (Table 3; holotypus hoc loco — relevé 17 (136/13), Fig. 3) includes regularly mowed tall-herb meadows formed after deforestation. Diagnostic taxa are Anthoxanthum alpinum, Geranium sylvaticum, Angelica sylvestris, Phleum pratense, Trollius europaeus, Anthriscus sylvestris, Cirsium hetero-phyllum, Vicia cracca.

Ass. Filipendulo ulmariae-Deschampsietum cespitosae Shushpannikova et Yamalov 2013 of alliance Deschampsion cespitosae Horvatic 1930 (Table 4) was described in wet depressions near the village. Diagnostic taxa are Deschampsia cespitosa and Filipendula ulmaria. Community type Festuca rubra-Ligusticum scothicum of alliance Conioselinion tatarici Golub et al. 2003 (Table 5) occurs on the islands and in floodplain in the Varzuga river mouth. Diagnostic taxa are Ligusticum scothicum, Festuca rubra, Potentilla egedii, Primula finmarchica, Alopecurus arundinaceus, Calamagrostis neglecta, Lathyrus aleuticus, Carex lanceolata, Eleocharis palustris.

Floodplain meadows of class Molinio-Arrhenathe-retea are rich of species, with about 140 vascular plants, 20 % of which occur with high constancy (more than 60 % of presence in at least one syntaxa), and 20 % with high cover (more than 5 % at least in one community). The composition of meadows reflects the habitats specific, with short spring flood, regular grazing and mowing, close neighboring of birch and pine forests, tundra zone and White Sea shore.

These meadows are worth status of the special protected area «Floodplain meadows in the valley and islands of Varzuga River». If the idea of the National Park «Ter-skiy Bereg» is revived, the analyzed meadows are to be included in the protected area of natural and cultural heritage, with special regime of mowing and moderate grazing.

References

Koroleva N. E. 1999. Survey of plant communities of the northern coast of the White Sea in the Varzuga River mouth (Tersky Bereg, Kola Peninsula) // Botanicheskiy zhurnal [Botanical journal] Vol. 84. N 10. P. 87-94. (In Russian). Koroleva N. E, Chinenko S. V, Sortland A. 2011. Marshes, beaches, and brackish water vegetation of Murmanskiy, Terskiy and east of Kandalakshskiy Bereg (Murmansk region, Russia) // Phytodiversity of Eastern Europe. N 9. Р. 26-62. (In Russian). Mucina L, Bültmann H., Dierfien K, Theurillat J.-P, Raus T., Carni A., Sumberová K, Willner W, Dengler J., Gavilán García R., Chytry M, Hájek M., Di Pietro R, Iakush-enko D., Pallas J., Daniels F. J. A, Bergmeier E, Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M, Schaminée J. H. J, Lysenko T., Didukh Ya. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H. E, Solomeshch A., Dimopoulos P., Agui-ar C., Hennekens S. M, Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Applied Vegetation Science. Vol. 19. (Suppl. 1). P. 3-264. https:// doi.org/10.1111/avsc.12257.