CC BY
10Растительность России. СПб., 2012. № 20. С. 48—66.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2012.
N 20. P. 48—66.
Луга Северного Алтая
Meadows of the North Altai
© H. И. Макунина, Т. В. Мальцева
N. I. Makunina, T. V. Maltseva
Центральный сибирский ботанический сад СО РАН. 630090, Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101.
E-mail: [email protected]
Представлены результаты эколого-флористической классификации лугов Северного Алтая. Единицы флористической классификации сопоставлены с единицами эколого-фитоценотической классификации. Построены ряды антропогенной дигрессии лугов на Северном Алтае.
Ключевые слова: луга, классификация, ассоциация, формация, Северный Алтай. Key words: meadows, classification, association, formation, North Altai. Номенклатура: Черепанов, 1995.
Введение
Лаборатория геоботаники Центрального сибирского ботанического сада (ЦСБС), основанная А. В. Куминовой, наряду с решением теоретических вопросов всегда проводила работы по определению кормовой базы животноводства, где лугам уделялось особое внимание. В исследованиях растительности Горного Алтая можно выделить несколько этапов. В 1950—1954 гг. Александра Владимировна организовала и возглавила крупную геоботаническую экспедицию на Горный Алтай. Итогом стала работа «Растительный покров Алтая» (Куминова, 1960). В ней дана общая характеристика и схема классификации лугов Горного Алтая.
В 1980—1987 гг. в связи с организацией экспериментального хозяйства в с. Черга Шебалинско-го р-на потребовалось более подробное изучение разнообразия, структуры и продуктивности растительных сообществ. Особый упор был сделан на изучение лугов. Это направление возглавила Галина Григорьевна Павлова. Ею создана подробная схема эколого-фитоценотической классификации лугов Северного Алтая, обобщены данные по продуктивности северо-алтайских лугов, в самом общем виде охарактеризованы ряды антропогенной трансформации лугов (Павлова, 1987). Описания, использованные при создании классификационной схемы, не были опубликованы.
В последующие десятилетия изучение лугов Северного Алтая продолжалось, но прежнего масштаба не имело. Результаты работ были частично
представлены в рамках другой классификации — флористической: в обзорной работе (Ermakov et а1., 1999) кратко охарактеризованы синтаксоны лесных лугов Северного Алтая.
В соответствии со сказанным выше авторы поставили перед собой следующие задачи.
1. На основе анализа собственных материалов авторов и описаний из фитоценотеки лаборатории экологии и геоботаники ЦСБС СО РАН разработать схему флористической классификации лугов Северного Алтая.
2. Сравнить полученные единицы с единицами существующей эколого-фитоценотической классификации.
3. Выявить и построить ряды антропогенной дигрессии луговой растительности Северного Алтая.
Район исследования
Северный Алтай охватывает территорию, ограниченную на западе — р. Ануй, на востоке — р. Катунь, с юга — субширотным отрезком Семин-ского хребта (рис. 1). Геоморфологами (Окишев, Петкевич, 1988) эта территория рассматривается как восточная часть Северо-Западного Алтая. Описываемый район объединяет 3 лесных средневы-сотных субмеридионально расположенных хребта: Ануйский, Чергинский и Семинский. Большей частью они не достигают верхней границы леса,
лишь отдельные вершины Семинского хребта поднимаются выше (гора Сарлык — 2507 м над ур. м.). К северу абсолютные высоты постепенно снижаются. Хребты характеризуются глубоким эрозионным расчленением (до 500—600 м). Территория дренируется реками, текущими на северо-северо-запад: Ануй, Песчаная, Черга, Сема, Катунь. Они, в свою очередь, обладают густой сетью притоков. Долины притоков развились в основном за счет эрозионных процессов, это отложило отпечаток на морфологию склонов: в верхней части они круты и каменисты, густо расчленены эрозионными ложбинами, в нижней части представлены почти непрерывными шлейфами пролювиально-делювиальных отложений. Долины основных рек большей частью аккумулятивные, имеют одну-две низких террасы.
Климат прохладный, умеренно влажный. Годовая сумма температур выше 10 °С и составляет 1200—1700 °С, продолжительность безморозного периода — 60—100 дней. Средняя температура июля с увеличением абсолютных высот снижается от 16—17 °С до 13—14 °С. Зимы относительно теплые, средняя температура января--14 °С,
продолжительность периода с устойчивым снеговым покровом — 140—170 дней. Годовая сумма осадков составляет 450—650 мм, это существенно меньше, чем на Северо-Восточном Алтае, где годовое количество осадков достигает 800—1000 мм. Коэффициент увлажнения в первой половине лета (май—июль) составляет 0.6—0.8, в остальную часть года (август—декабрь) — 0.9—1.1.
Субмеридиональное положение речных долин благоприятствует развитию фенов, с которыми, главным образом, связано существование лесостепных ландшафтов на световых склонах к долинам основных транзитных рек. Летом в ночные часы в замкнутых котловинообразных понижениях происходит застой и сильное выхолаживание воздуха, что резко уменьшает теплообеспеченность и длину безморозного периода. Разница ночных температур склонов и днищ долин составляет 1—4 °С (Агроклиматический ..., 1962; Модина, 1997)
Растительность. На Северном Алтае склоны гор до высоты 1400 м над ур. м. покрыты мезо-фитными травяными березовыми и смешанными лиственнично-березовыми лесами, которые выше сменяются темнохвойными лесами. Световые склоны к долинам заняты лесостепными ландшафтами: крутые южные склоны покрыты луговыми степями и их петрофитными вариантами, растительность пологих склонов представляет собой сочетание остепненных травяных березовых лесов и остепненных лесных лугов.
Природные условия на Северном Алтае — достаточное количество осадков и богатые почвы — благоприятны для существования лугов, основная часть которых вторична и обусловлена деятельностью человека. Из-за расчлененного рельефа пашни большого распространения не имеют, а сельскохозяйственные угодья — сенокосы и пастбища — занимают наиболее удобные для использования участки. Луговые массивы приурочены к пологим шлейфам склонов и долинам рек; расположены в нижней, более населенной части лесного пояса (от 500 до 900 м над ур. м.). Пастбища находятся вблизи населенных пунктов в межгорных долинах с ручьями и небольшими речками на дне. Сенокосные луга обычно занимают большие площади на поло-
Рис. 1. Район исследований.
Study area.
гих шлейфах склонов, в доагрикультурный период покрытых лесами.
Материалы и методы
В основу предлагаемой работы положены 438 геоботанических описаний. Этот массив объединяет данные, на основе которых была разработана схема эколого-фитоценотической классификации (Павлова, 1987), и описания авторов. Классификация проведена по методике Браун-Бланке (Westhoff, Мааге1, 1973) с помощью пакетов программ MEGATAB и TWINSPAN. Данные по проективному покрытию видов представлены 7-балльной шкалой: 1 — до 1 %, 2 — 1—5 %, 3 — 6—10 %, 4 — 11—25 %, 5 — 26—50 %, 6 — 51—75 %, 7 — 76—100 %. В сокращенной синоптической таблице приведены данные по всему массиву описаний лугов, характеризующие таблицы содержат информацию о 10 описаниях каждого синтаксона.
Диагностический блок большинства луговых ассоциаций сложен группами видов двух типов: 1) дифференцирующие виды, отличающие на Северном Алтае разные типы лугов; в некоторых случаях это диагностические виды союзов; 2) региональные виды, различающиеся в составе лугов определенного типа в разных районах. При характеристике диагностических видов синтаксонов мы будем использовать обе группы.
Данные по продуктивности лугов Северного Алтая взяты из работы Г. Г. Павловой (1987).
Обсуждение результатов
Луга Северного Алтая представлены сообществами 4 порядков класса МоИп1о-ЛтгНепа1Неге1еа.
К пониженным участкам в долинах рек приурочены низинные заболоченные луга 2 союзов порядка МоИп1е(аИа. Союз СаЫЫоп представлен асс.
Н. И. Макунина, Т. В. Мальцева
Схема эколого-фитоценотической классификации лугов Северного Алтая
(Куминова, 1960; Павлова, 1987)
Класс формаций Низкогорные луга
Группа формаций Остепненные суходольные
Формации: разнотравно-злаковые, злаково-разнотравные Группа формаций Настоящие суходольные
Формации: овсяницевые, тимофеечные, пырейные, мятликовые (деградированные),
злаково-разнотравные (деградированные), разнотравно-злаковые полидоминантные
Группа формаций Лесные суходольные
Формации: злаково-высокотравные полидоминантные, ежовые, вейниковые (Calamagros-tis arundinacea), осоковые (Carex macroura) Группа формаций Низинные заболоченные
Формации: щучковые, вейниковые (Calamagrostis langsdorffii), чемерицево-злаковые, осоковые полидоминантные, высокотравно-осоковые
Продромус луговой растительности Северного Алтая
Класс Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937 Порядок Molinietalia W. Koch. 1926
Союз Calthion palustris R. Tx. 1937
Подсоюз Filipendulenion (Lohm. in Oberd. et al. 1967) Bal-Tul. 1978
Асс. Cirsio heterophylli—Calamagrostietum langsdorffii Maltseva et Makunina 2002 Союз Deschampsion cespitosae Horvatic 1930
Асс. Deschampsio cespitosae—Caricetum cespitosae Turubanova 1986 Порядок Arrhenatheretalia R. Tx. 1931
Союз Festucionpratensis Sipajlova et al. 1985
Асс. Trifolio pratensis—Deschampsietum cespitosae ass. nov. hoc loco Асс. Primulo macrocalycis—Festucetum pratensis ass. nov. hoc loco Асс. Poo pratensis—Plantaginetum mediae Latchinski 2002 Порядок Galietalia veri Mirkin et Naumova 1986 Союз Trifolion montani Naumova 1986
Асс. Origano vulgaris—Festucetum pratensis ass. nov. hoc loco Порядок Carici macrouri—Crepidetalia sibiricae Ermakov, Maltseva et Makunina 1999 Союз Crepidion sibiricae Mirkin in Mirkin et al. 1988
Асс. Aegopodio alpestris—Calamagrostietum arundinaceae Ermakov, Maltseva et Makunina 1999
Субасс. milietosum effusi subass. nov. hoc loco Субасс. typicum Ermakov, Maltseva et Makunina 1999 Субасс. phleetosumpratensis Ermakov, Maltseva et Makunina 1999 Союз Aconito barbati — Vicion unijugae Ermakov, Maltseva et Makunina 1999
Асс. Cruciato krylovii—Dactyletum glomeratae Ermakov, Maltseva et Makunina 1999
Субасс. typicum Ermakov, Maltseva et Makunina 1999 Субасс. amorietosum repentis subass. nov. hoc loco
Cirsio heterophylli—Calamagrostietum langsdorffii
(табл. 1, синтаксон 2; табл. 2, оп. 1—10). Ассоциация объединяет заболоченные высокотравно-осоковые и вейниковые (Calamagrostis langsdorffii) луга.
Диагностические виды (д. в.): 1) Calamagrostis langsdorffii (доминант), Carex cespitosa (доминант), Angelica sylvestris, Cacalia hastata, Cirsium heterophyllum, Delphinium elatum; 2) региональные Aegopodium alpestre, Cruciata krylovii.
Проективное покрытие лугов ассоциации составляет 80—90 %, задернованность — 20—25 %, они часто закочкарены. Травостой обычно одноярусный, его высота зависит от основного доминанта: на лугах с преобладанием Calamagrostis langsdorffii — 120—130 см, а с Carex cespitosa — 70—80 см. В травостое постоянно содоминируют виды высокотравья — диагностические виды ассоциации.
Луга ассоциации встречаются в условиях избыточного увлажнения в долинах рек, больших массивов не образуют и практически не используются. Ареал ассоциации охватывает Северный и СевероВосточный Алтай. Продуктивность — 40 ц/га сухой массы.
Луга с доминированием щучки дернистой в синтаксономической литературе описываются в составе порядков Molinietalia (союз Deschampsion cespitosae) и Arrhenatheretalia, что связано с широкой амплитудой доминанта — щучки дернистой. Принципиальным критерием их отличия является соотношения блоков лугово-болотных и луговых видов.
Щучковые луга с блоком лугово-болотных видов на Северном Алтае отнесены к асс. Deschamp-sio cespitosae—Caricetum cespitosae Turubanova 1986 (табл. 1, синтаксон 1; табл. 2, оп. 11—20). Они представляют влажное крыло формации щучковых,
чемерицево-злаковых лугов и формацию осоковых полидоминантных лугов.
Д. в.: Deschampsia cespitosa (доминант), Al-chemilla vulgaris aggr., Amoria repens, Carum carvi, Poa pratensis, Taraxacum officinale, Trifolium pratense.
Описываемые луга распространены в условиях избыточного увлажнения в долинах рек и ручьев. Проективное покрытие составляет 90—100 %, задернованность — 15—25 %. Доминируют щучка и осоки (Carex cespitosa, C. acuta), генеративные побеги которых образуют первый подъярус высотой 70—80 см. Второй подъярус высотой 40—50 см сложен вегетативными частями щучки, осок и луговых злаков (Dactylis glomerata, Festuca pratensis, Phleum pratense). Третий подъярус 10—20 см выс. сформирован лугово-болотным (Ranunculus repens, Galium uliginosum) и луговым (Alchemilla vul-garis aggr. , Amoria repens, Trifolium pratense) разнотравьем. Продуктивность составляет 40 ц/га сухой массы.
При постоянной пастбищной нагрузке луга описываемой ассоциации сменяют высокотравно-осоковые луга асс. Cirsio heterophyl-li—Calamagrostietum langsdorffii.
Щучковые луга с хорошо выраженным блоком луговых видов отнесены к порядку Arrhen-atheretalia (союз Festucion pratensis) и описаны в ранге асс. Trifolio pratensis—Deschampsietum cespitosae ass. nov. hoc loco (табл. 1, синтаксон 8; табл. 4, оп. 1—10, номенклатурный тип — оп. 1) К ассоциации относится мезофитная часть формации щучковых лугов.
Д. в.: 1) Deschampsia cespitosa (доминант), Alchemilla vulgaris aggr. (доминант), Galium uliginosum, Trollius asiaticus; 2) региональные Gentiana macrophylla, Primula macrocalyx.
Проективное покрытие и высота травостоя лугов ассоциации сильно варьируют в зависимости от интенсивности пастбищной нагрузки. В то же время задернованность изменяется мало и составляет 12—14 %. Первый подъярус, сложенный генеративными побегами щучки и луговых злаков, может превышать 100 см. Второй подъярус, в котором сосредоточены вегетативные части луговых злаков, достигает 40— 50 см. Третий подъярус высотой до 20 см сформирован луговым разнотравьем. Продуктивность — 28 ц/га сухой массы.
Луга ассоциации приурочены к межгорным понижениям и долинам рек, используются как пастбища. При увеличении пастбищной нагрузки они сменяют луга асс. Deschampsio cespito-sae—Caricetum cespitosae и субасс. Aegopodio— Calamagrostietum phleetosum pratensis.
На Северном Алтае широко распространены еще 2 ассоциации союза Festucion pratensis.
Асс. Primulo macrocalycis—Festucetum pratensis ass. nov. hoc loco (табл. 1 синтаксон 9; табл. 4, оп. 11—20, номенклатурный тип — оп. 11).
К ассоциации относится большая часть формации овсяницевых и разнотравно-злаковых полидоминантных настоящих лугов.
Д. в.: 1) Alchemilla vulgaris aggr. 2) региональные Gentiana macrophylla, Primula macro-calyx.
Таблица 1
Дифференциация ассоциаций лугов Северного Алтая
The differentiation of the North Altai meadow associations
Порядок Molinietalia Carici macrouri— Crepidetalia sibiricae Arrhe-nathe-retalia Galietalia veri
Число описаний 29 10 52 30 54 32 81 38 80 32
Синтаксон 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Д. в. асс. Deschampsio cespitosae—Caricetum cespitosae
IV2
I I
II IV
IV2 I I V3 I I
V2 II III V2 V2 II
Deschampsia cespitosa Alchemilla vulgaris aggr.
Д. в. асс. Cirsio heterophylli—Calamagrostietum langsdorffii
Calamagrostis langsdorffii Delphinium elatum Cacalia hastata
I .
II I IV I
I I I .
I I I .
Диагностические и аффинные виды пор. Molinietalia, союза Calthion
Veronica longifolia II IV I I . I I I
Phragmites australis I IV
Rumex confertus III IV I . I II I I
Geum rivale III II I I II . I I
Caltha palustris III III I I
Poa palustris III III I I II . I I I
Myosotis palustris IV III I I I . I I I
Ranunculus repens IV I I I II . I III I I
Carex acuta II2 II2 I . I I
C. cespitosa IV2 HF I I . I I I I
Phalaroides arundinacea I iF
Alopecurus pratensis III IV I II III I I II I I
Veratrum lobelianum III2 V III II III2 I I I I I
Galium uliginosum IV III I I III I I ЙЛ I
Д. в. асс. Aegopodio alpestris —Calamagrostietum arundinaceae,
д. в. союза Crepidion sibiricae
Anthriscus sylvestris I III V II III I I I I
Angelica sylvestris II IV IV II III I I I I
Cirsium heterophyllum II V IV III IV I I I I
Ranunculus grandifolius II II III III II I I I I
Lamium album II II V II III I I II I I
Senecio nemorensis I I III I I I I I I
Cerastium pauciflorum I I IV III III I I II I I
Lathyrus gmelinii I I IV IV II II I I I
Aconitum septentrionale I IV V2 IV III II I II I I
Poa sibirica II IV IV IV III II I I I I
fl. b. cyôacc. A. a.—C. a. milietosum effusi
Milium effusum I V I . I
Urtica dioica I II IV I II I I I I I
Д. в. асс. Cruciato krylovii— Dactyletum glomeratae
Astragalus danicus Gv I I I I III III I II II
Filipendula vulgaris Gv I I III III I III
Fragaria viridis Gv I I II II IV I III V2
Phlomoides tuberosa Gv, AV I I I IV III I I V
Galium verum Gv, AV I I I III II I I IV
Potentilla chrysantha I I II II IV IV II Ii IV
Viola hirta I I I I II II III Ii Ii Tu"
Д. в. субасс. С. k.—D. g. amorietosiim repentis
Dracocephalum nutans . . I I i ГШ i III Pv"
Д. в. порядка Carici macrouri— Crepidetalia sibiricae
Bupleurum longifolium Cs I II IV V IV V III I I I
Ptarmica impatiens I V II V IV IV II I I
Euphorbia lutescens I IV IV IV III III II
Heracleum dissectum I II III IV III III III I I I
Aconitum volubile II IV III IV III III II I I I
Helictotrichon pubescens I I III V IV V III I I I
Viola uniflora I I IV III III II II I I
Vicia unijuga I II I III II V II . I I
Calamagrostis arundinacea II IV2 V3 V2 IV V3 III I . I
Brachypodium pinnatum I II V2 IV2 II IV2 II . I I
Rubus saxatilis I I III III III V IV I I III
Pleurospermum uralense I I III III II I I . I
Trisetum sibiricum I II IV III II III I I I
Crepis sibirica I II V IV III IV IV I II I
Geranium pseudosibiricum I III II III IV IV III I II I
Iris ruthenica I III II III II . I I
Carex macroura III IV2 III V2 IV I II II
Lupinaster pentaphyllus II I II IV IV V V I II II
Crepis lyrata Cs II II IV IV IV III III II II I
Polemonium coeruleum Cs II IV V IV IV III III II I
Ranunculus monophyllus I II III III III II III II I I
Serratula coronata . III II IV II III I . I
Н И Макунина, Т. В. Мальцева
Продолжение таблицы l
Синтаксон 1 2 3 4 5 б 7 s 9 10
Dianthus superbus I II I IV III III III I I I
Vicia sepium III III IV IV V II III III II I
Trollius asiaticus III2 V V V V2 IV II IV1 I I
Pulmonaria mollis II III IV IV V IV V IV III II
Д. в. асс. Origano vulgaris—Festucetumpratensis
Origanum vulgare Polygala comosa Medicago falcata Nonea pulla Vicia amoena Centaurea scabiosa
Gv
I
I
II III IV III
II II III IV
. I I I
. I . I
I I II II
. I II II
Д. в. порядка Galietalia veri
Phleum phleoides
Региональные д. в. севе
I . I I II I III III I I I I II
Облик лугов ассоциации определяют злаки-доминанты: Festuca pratensis, Dactylis glomera-ta. Для лугов сенокосного использования характерен высокий (до 120 см) густой травостой с проективным покрытием 80—95 % и задерно-ванностью 8—10 %. Основная масса травостоя сосредоточена в слое до 50 см. Пастбища имеют более разреженный и низкий травостой, наиболее отчетливо выраженным становится третий подъярус (10—15 см выс.), сложенный луговым разнотравьем: Carum carvi, Amoria repens, Trifo-lium pratense, Taraxacum officinale. Продуктивность лугов варьирует от 32 до 38 ц/га сухой массы.
Описываемые луга представляют собой интенсивно используемые сенокосы и пастбища, при увеличении антропогенной нагрузки они сменяют умеренновлажные лесные луга субасс.
Aegopodio alpestris—Calamagrostietum arundi-naceae typicum.
Асс. Poo pratensis—Plantaginetum mediae
объединяет мятликовые и злаково-разнотравные деградированные луга.
Д. в.: Роаpratensis (доминант), Amoria repens, Taraxacum officinale, Plantago media.
Травостой низкий, основная масса сосредоточена в слое до 10 см, она формируется за счет дернин мятлика лугового и розеточного разнотравья (Plantago major, Taraxacum officinale). Проективное покрытие травостоя составляет 60—80 %, задернованность — 10—12 %. Продуктивность варьирует от 13 до 20 ц/га сухой массы (Павлова, 1987).
На Северном Алтае луга ассоциации расположены вблизи поселков и больших массивов не образуют, при перевыпасе они сменяют луга асс. Primulo macrocalycis—Festucetum pratensis.
Остепненные луга Северного Алтая отнесены к союзу Trifolion montani порядка Galietalia veri и рассматриваются в ранге новой ассоциации.
Асс. Origano vulgaris—Festucetum pratensis ass. nov. hoc loco (табл. 1, синтаксон 10; табл. 4, оп. 21—30, номенклатурный тип — оп. 22). Ассоциация объединяет формации разнотравно-злаковых и злаково-разнотравных остепненных лугов низкогорий Северного и Северо-Западного Алтая.
Д. в.: 1) д. в. порядка Galietalia veri. Centaurea scabiosa, Dracocephalum nutans, Filipendula vulgaris, Fragaria viridis, Galium verum, Medica-go falcata, Nonea pulla, Origanum vulgare, Phlo-moides tuberosa, Vicia amoena; 2) региональные Gentiana macrophylla, Primula macrocalyx, Viola hirta.
Остепненные луга характеризуются разреженным и сравнительно невысоким травостоем. Первый подъярус 70—80 см выс. образуют генеративные побеги злаков (Festuca pratensis, Dac-tylis glomerata), основная масса травостоя сосре-
Примечание. Синтаксоны: 1 — Deschampsio cespitosae—Caricetum cespitosae; 2 — Cirsio heterophylli—Calamagros-tietum langsdorffii; 3—5 — Aegopodio alpestris—Calamagrostietum arundinaceae (субассоциации: 3 — milietosum effusi, 4 — typicum, 5 — phleetosum pratensis); б, 7 — Cruciato krylovii—Dactyletum glomeratae (субассоциации: 6 — typicum, l — amorietosum repentis); 8 — Trifolio pratensis—Deschampsietum cespitosae; 9 — Primulo macrocalycis—Festucetum pratensis; 10 — Origano vulgaris—Festucetum pratensis.
В таблице перечислены виды, которые хотя бы в одном синтаксоне имеют III класс постоянства и выше. Пунктирной линией выделены региональные диагностические виды.
Aegopodium alpestre II III IV V V Tiv IV ! II II I
Cruciata krylovii I JIL V V IV V IV I I II
Primula macrocalyx II _IV_ V V V V Iii"! III ^ III
Gentiana macrophylla I "II "III III IV : in ! in : IV
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea
Phleum pratense III I II II V2 III IV2 V2 V2 V
Elytrigia repens I I I III II IV2 IV V2 V2
Carum carvi IV I I II V II IV V2 V2 III
Amoria repens IV II II IV I IV V2 IV2 IV
Poa angustifolia+P. praten- IV I III III V III IV2 V2 V2 V2
Taraxacum officinale III II III IV II V IV V IV
Trifolium pratense IV I II III V III V2 V V2 V2
Plantago urvillei+P. media I I III II IV2 IV V2 V2
Glechoma hederacea I I I I II I II II III III
Rhinanthus vernalis I I I II III III III II III2 III
Leucanthemum vulgare I I II I II2 I II II2
Plantago major II I I III I III IV IV II
Prunella vulgaris I I I II I I II I II
Agrostis gigantea III IV I II III II III V III II
Festuca pratensis V2 II III IV2 V3 IV2 V3 V2 V3 V3
Dactylis glomerata IV IV V2 V2 V2 V2 V2 IV2 V2 V2
Ranunculus propinquus III2 III IV III IV III II IV IV I
Geranium pratense IV2 V III V2 V V V2 V2 V V2
Geum aleppicum III I II I IV II III IV IV IV
Lathyrus pratensis V V IV V V IV IV II II II
Vicia cracca V V IV V V V V III IV III
Прочие виды V2 V2
Filipendula ulmaria IV IV V IV IV IV III III
Thalictrum minus II II V IV III III IV II II III
Agrimonia pilosa II II III III IV IV IV IV IV V
Sanguisorba officinalis V2 V IV V2 V2 V V IV III III
Achillea asiatica+A. millefo- III2 I II IV2 V IV V2 V2 V2 V2
lium
Carduus crispus I I II II III III III III
Cirsium setosum I I I I II I II II II II
Artemisia vulgaris I I II II III III I II III
Galium boreale II IV V V V V V II II IV
Thalictrum simplex II III II III III IV III II II III
Bistorta major III I I IV III III II II I I
Festuca rubra II II I II III II II2 II I I
Equisetum pratense II III II III III II III I II I
Pedicularis resupinata I III I I I I I I
Chamaenerion angustifolium I II III I I I I
Aconitum krylovii I III II II II I I I I
Lathyrus frolovii III II II I I I
Melilotoides platycarpus I I II IV III III III I II II
Tragopogon orientalis I I III III IV IV II I
Ligularia glauca I I III II IV II I I I
Campanula glomerata I III III IV IV II II III
Cirsium serratuloides I I III I III II I
Hieracium umbellatum I II I III II III II I I II
Elymus caninus I II I II III I II I I I
Solidago virgaurea I II II IV III I I I
Potentilla fragarioides I I I II II III III I II II
Saussurea controversa I I III I I I
Aconogonon alpinum I I II II II III II II II
Stellaria graminea II I I I II I II III III II
Geranium sibiricum I I I I I I I II III
Euphrasia parviflora I I I I I II II II II III
доточена в слое до 40 см. Проективное покрытие составляет 70—90 %, задернованность — 6—8 %. Продуктивность остепненных лугов варьирует от 15 до 26 ц/га сухой массы.
При интенсивном антропогенном использовании луга ассоциации сменяют остепненные лесные луга субасс. Cruciato krylovii—Dactyletum glomer-atae amorietosum repentis.
Малонарушенные суходольные луга Северного Алтая относятся к двум союзам порядка Carici macrouri—Crepidetalia sibiricae. Основная их часть представляет собой умеренно влажные лесные луга союза Crepidion sibiricae.
Асс. Aegopodio alpestris—Calamagrostietum ar-undinaceae (табл. 1, синтаксоны 3—5; табл. 3, оп.
I—30) объединяет широко распространенные на Северном Алтае умеренно влажные лесные луга.
Д. в.: 1) д. в. союза Crepidion sibiricae; 2) региональные Aegopodium alpestre, Cruciata krylovii, Primula macrocalyx.
На Северном Алтае ассоциация представлена 3 субассоциациями.
Субасс. milietosum effusi subass. nov. hoc loco (табл. 1, синтаксон 3; табл. 3, оп. 1—10, номенклатурный тип — оп. 2). К субассоциации относится формация злаково-высокотравных полидоминантных лесных лугов.
Д. в.: Milium effusum, Urtica dioica.
Лесные луга субассоциации характеризуются незначительным участием лугового разнотравья. Субассоциация объединяет спорадически используемые лесные луга, приуроченные к теневым склонам. В верхней части лесного пояса (1400—1700 м над ур. м.) они уступают место высокотравьям (асс. Deschampsio cespitosae—Cirsietum heterophylli Er-makov et al. 2000, класс Mulgedio-Aconitetea Hadac et Klika in Klika et Hadac 1944).
Травостой лугов субассоциации высокий, густой. Проективное покрытие составляет 90—100 %, задернованность — 6—8 %. Высота первого, густого подъяруса, сложенного преимущественно видами высокотравья (Aconitum septentrionale, Cacalia hastata, Cirsium heterophyllum), составляет 150—180 см. Первый подъярус постепенно переходит во второй (80—90 см). В сложении второго подъяруса определяющее значение имеют лугово-лесные виды. Продуктивность лугов — 45 ц/га сухой массы.
Субасс. typicum (табл. 1, синтаксон 4; табл. 3, оп.
II—20). объединяет типичные сообщества ассоциации. К субассоциации относится мезофитное крыло формаций ежовых и вейниковых (Calamagrostis arundinacea) лесных лугов, а также часть формации овсяницевых и разнотравно-злаковых полидоминантных настоящих лугов, в которых заметное участие принимают лугово-лесные виды.
Д. в. субассоциации соответствуют д. в. ассоциации.
Луга этого типа встречаются на пологих (до 10°) склонах всех экспозиций. В зависимости от соотношения видов лугово-лесной и луговой групп внутри субассоциации можно выстроить антропогенный ряд, характеризующий процесс олугове-ния. Наиболее олуговелые сообщества приурочены к пологим, легко доступным шлейфам склонов.
Травостой густой, проективное покрытие со-
ставляет 90—100 %, задернованность — 8—10 %. Первый подъярус (100—120 см), сложенный генеративными побегами злаков, обычно разрежен. Основная масса травостоя сосредоточена во втором подъярусе высотой 50—70 см. В нем преобладают вегетативные побеги лугово-лесных (Calamagrostis arundinacea, Brachypodium pinnatum) и луговых (Dactylis glomerata, Festuca pratensis) злаков, заметное участие принимает лугово-лесное разнотравье. Продуктивность — 39—43 ц/га сухой массы.
Субасс. phleetosum pratensis (табл. 1, синтаксон 5; табл. 3, оп. 21—30). представляет влажное крыло ассоциации. Субассоциация объединяет часть формаций щучковых и чемерицево-злаковых низинных лугов, травостой которых обогащен лугово-лесными видами.
Д. в.: Deschampsia cespitosa (доминант), Alche-milla vulgaris aggr. (доминант), Veratrum lobelianum (доминант); Alopecurus pratensis, Galium uligino-sum, Phleum pratense, Amoria repens, Carum carvi, Elytrigia repens.
Луга субассоциации занимают борта межгорных долин, периодически находящиеся под воздействием близко расположенных грунтовых вод. Обычно используются как пастбища.
Травостой густой, проективное покрытие составляет 80—100 %, задернованность — 8—10 %. Разреженный первый подъярус 100—120 см выс. образуют генеративные побеги злаков и отдельные побеги высокотравья (Veratrum lobelianum, Euphorbia lutescens). Второй подъярус высотой 50—70 см сложен вегетативными побегами щучки, луговых злаков (Dactylis glomerata, Festuca pratensis, Phleum pratense) и лугово-лесным разнотравьем. Отчетливо выражен третий подъярус высотой 10—20 см, его образуют луговые виды (Alchemilla vulgaris aggr., Amoria repens, Trifolium pratense). Продуктивность варьирует от 39 до 43 ц/га сухой массы.
Союз Aconito barbati—Vicion unijugae объединяет остепненные лесные луга, представляющие переходную полосу между остепненными травяными лесами и луговыми степями. На Северном Алтае они отнесены к асс. Cruciato krylovii— Dactyletum glomeratae (табл. 1, синтаксоны 6, 7; табл. 3, оп. 31—50).
Д. в.: 1) д. в. союза Aconito-Vicion: Astragalus danicus, Filipendula vulgaris, Galium verum, Poten-tilla chrysantha; 2) региональные Aegopodium alpestre, Cruciata krylovii, Primula macrocalyx, Viola hirta.
Остепненные лесные луга ассоциации обычны до высоты 1200 м над ур. м. на склонах южных румбов, где занимают более пологие, чем луговые степи, участки.
Травостой густой, проективное покрытие составляет 90—100 %, задернованность — 8—10 %. Первый подъярус (100—120 см выс.), сложенный генеративными побегами злаков, обычно разрежен. Основная масса травостоя сосредоточена во втором подъярусе высотой 50—70 см. В нем преобладают вегетативные побеги лугово-лесных (Calamagrostis arundinacea) и луговых (Dactylis glomerata, Festuca pratensis) злаков, заметное участие принимает лугово-степное и лугово-лесное разнотравье. Продуктивность варьирует от 25 до 39 ц/га сухой массы.
Н И Макунина, Т. В. Мальцева
Таблица 2
Ассоциации Cirsio heterophylli—Calamagrostietum langsdorffii и Deschampsio cespitosae—Caricetum cespitosae Associations Cirsio heterophylli—Calamagrostietum langsdorffii and Deschampsio cespitosae—Caricetum cespitosae
Ассоциация
Cirsio heterophylli—
Проективное покрытие, % 7o loo loo 9o 95 loo loo 95 95 95
Число видов 44 5l 56 56 52 44 4o 58 5o 5o
Номер описания o m 4 5 7 5 8 2 6 3 2 o o o 6 o 5 6 o 5 7 o 4 8 о
в фитоценотеке 00 l 5 2 5 2 6 2 6 2 l l l l l l 2 l 2 l
в таблице l 2 3 4 5 6 7 8 9 lo
Д. в. асс. Cirsio heterophylli- -Calamagrostietum langsdorffii
Angelica sylvestris 1 1 3 1 1 1 1 1
Cirsium heterophyllum 1 1 2 2 1 1 3 1 1
Cacalia hastata 1 1 2 1 1 1 1
Delphinium elatum 1 2 1 1 1 1 1
Calamagrostis langsdorffii 3 1 4 2 3
Aegopodium alpestre 1 1 1 1 1 1
Cruciata krylovii 1 1 1 2 1
Аффинные виды асс. Cirsio heterophylli— Calamagrostietum langsdorffii
Serratula coronata 1 1 1 1 1 1
Euphorbia lutescens 2 1 1 1 1 1 2 2
Aconitum septentrionale 1 4 1 1 1 1 1
A. volubile 1 1 1 1 1 1 1 1
Pulmonaria mollis 1 1 1 1 1 1
Poa sibirica 1 1 1 1 1 2 2 2
Calamagrostis arundinacea 2 1 5 2 5 3 1 2
Ptarmica impatiens 1 2 1 2 1 1 2 1 1 1
Polemonium coeruleum 1 1 1 1 1 1 1
Trollius asiaticus 2 1 2 2 1 3 2 1 2
Deschampsio cespitosae—Caricetum cespitosae (b)
Постоянство
8o looloo 85 loo 9o 6o 95 95 loo 35 28 35 26 37 39 38 39 5l 36
<4 SO 00
n n vo vo
o^ o^ o^ o^
n n n n
3 3 6 9 о
5 6 8 7 'Л
o o o o l
l l l 2 fi
l l l l
l2 l3 l4 l5 l6 l7 l8 l9 2o a b
Д. в. асс. Deschampsio cespitosae—Caricetum cespitosae
Deschampsia cespitosa Alchemilla vulgaris aggr.
Carum carvi MA
Trifolium pratense MA
Amoria repens MA
Taraxacum officinale MA
Poa pratensis MA
1
1 1
1 3 1 2
4 5 3 43 2 5 4 4 5
. 2 1 4 5 3 3
2 4 . 2 1 1 2 2
1 1 2 . 2 1 2 1 1
1 1 1 . 2 1 1 1
1 2 . 1 1 1 1 1
2 1 4 11 1 1 1 2 2
Диагностические и аффинные виды порядка Molinietalia, союза Calthion
2
2 .
3 3
1 1 1
4 4 .
. 1 1
1 1 .
. 1 1
1 1 .
. . 1
4 2 2
. 2 1
Veronica longifolia Phalaroides arundinacea Phragmites australis Geum rivale Carex acuta Caltha palustris Potentilla anserina Ranunculus repens Carex cespitosa Poa palustris Rumex confertus Galium uliginosum Myosotis palustris Alopecurus pratensis Geum aleppicum Filipendula ulmaria Sanguisorba officinalis Veratrum lobelianum
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea (MA) Lathyrus pratensis Vicia cracca Dactylis glomerata Festuca pratensis Geranium pratense Agrostis gigantea Ranunculus propinquus Phleum pratense Stellaria graminea
Прочие виды Thalictrum simplex Equisetum pratense Vicia sepium
Geranium pseudosibiricum Galium boreale Pedicularis resupinata
1
2 1
1 2 2
5 2
1 1 2 1
1 1
4 3 2
1 2 1
1
5 2
1 3
1 1
2 1 2
1 2
. 3 3 2 1 1 2 2 2 1 1
1 2 2 .
1 1
1 1
2 1
. 1
. 2
1 3
1 2
1 2
1 1 1 2 1 2 1 1 1 1 3 1
1 1 1 1 1 2 1 1 2 3 1 1 1
1 1 1 1 1 1 1 2 1 1
2 1 1 3 2 1 1
1 2 3 2 2 2 1 1 1 3 3 1 2
1 1 2 1 1 2 2 2 3 2 3
1 2 1 2 2 1 4 2 2
1 1 2 1
1
1 1 1 1
2 2 1 1
IV
V IV IV III III III
III
IV IV IV
III
IV
IV
V
IV
V
V
III
IV IV IV IV
V
IV
III
1 IV I
1 1 II II
2 2 II I
III II
1 II
1 1 1 I IV
3 2 1 2 III V
1 1 2 2 III V
2 2 IV IV
1 2 III III
2 1 2 1 III V
1 2 IV II
1 2 I III
2 1 2 3 V V
3 2 2 V IV
2 1 V II
2 1 2 V IV
1 1 2 V IV
1 1 2 2 IV IV
3 2 2 II IV
3 5 V III
IV III
1 1 III IV
2 1 2 2 I IV
1 I II
1 2 2 1 2 2 . . 1 .....2 III I
1 1 1 3 1 1 . . 2 . 1.1.23 III III
2 1 1 1 . 1 1 1 . . . 1 1 1 . . 1 III III
1 1 2 1 . 2 . . . 1 . . III I
1 1 1 1 1 . 1 1 IV
1 1 1 1 1 . III
Продолжение таблицы 2
Табличный номер
1 2 3 4 5
10
11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
a b
III
II II
III
I III
II I
II I
II
II
II
II I
II II
II
II
II I
II
II II
II II
II I
II
II I
II
II I
II
II
II
II
II I
II I
II
II I
I II
II
I II
I II
II
Anthriscus sylvestris Festuca rubra Plantago major Achillea millefolium Brachypodium pinnatum Chamaenerion angustifolium Trisetum sibiricum Crepis sibirica Bupleurum longifolium Lamium album Crepis lyrata Conioselinum tataricum Calamagrostis epigeios Agrimonia pilosa Cerastium davuricum Elymus caninus Ligularia sibirica Parnassia palustris Hieracium umbellatum Heracleum dissectum Ranunculus monophyllus Urtica dioica Saussurea latifolia Dianthus superbus Alfredia cernua Pedicularis incarnata Primula macrocalyx Thalictrum minus Vicia unijuga Lychnis chalcedonica Lupinaster pentaphyllus Carduus crispus Angelica decurrens Bistorta major Prunella vulgaris
1 1
1 .
1 .
2 .
1 1
1 1
. 1
1 1
. 1
.221 1 . 1 1 1 3
1 1 . 1
1 2
1
1 1
1
1
. 1
1 1
1 .
. 1
1 .
Примечание. I класс постоянства имеют: Aconogonon alpinum 11 (1), 20 (1); Adoxa moschatellina 8 (1); Agrostis tenuis
2 (1), 9 (2), 12 (2); Allium schoenoprasum 18 (1); Androsace filiformis 10 (1); Anemonoides caerulea 8 (1); Artemisia sieversiana 19 (2); A. vulgaris 3 (1), 10 (1); Astragalus danicus 6 (1), 20 (2); Beckmannia syzigachne 19 (1); Bromopsis inermis 3 (1), 8 (1); Calla palustris 13 (2); Campanula altaica 9 (1), 18 (1); C. cervicaria 18 (1); Cardamine macrophylla 5 (1), 14 (2); Carex atherodes 10 (4), 11 (3); C. ovalis 19 (1); C. rhynchophysa 9 (2); C. rostrata 10 (2); Cerastium holosteoides 12 (1), 17 (1); C. pauciflorum 2 (1), 15 (1); Cirsium serratuloides 12 (2); C. setosum 1 (1), 3 (1), 18 (1); Dactylorhiza maculata 4 (1); D. majalis 11 (1); Elymus mutabilis 6 (1), 10 (2); Elytrigia repens 14 (1), 15 (1); Epilobium palustre 3 (1), 11 (1); Equisetum palustre 11 (1), 19 (1); E. syl-vaticum 5 (2), 8 (1), 16 (1); Erysimum cheiranthoides 19 (1); Erythronium sibiricum 8 (1); Euphrasia parviflora 6 (1), 13 (1); Fragaria vesca 3 (1); Galeopsis bifida 3 (1), 10 (1); Gentiana macrophylla 13 (1), 19 (1); Geranium sibiricum 5 (2), 19 (1); Glechoma hederacea 5 (1), 8 (1), 15 (1), 16 (1); Helictotrichon pubescens 6 (1); Hesperis sibirica 5 (1), 8 (1); Hierochloe odorata 18 (1); Hordeum brevisubulatum 13 (1); Hypericum ascyron 6 (1), 7 (1); H. hirsutum 6 (1); Inula britannica 1 (1); I. salicina 6 (1); Juncus compressus 17 (1), 19 (2); J. filiformis 15 (2); Lathyrus gmelinii 9 (1), 18 (1); Lilium pilosiusculum 3 (1); Luzula pilosa 16 (1); Lysimachia vulgaris 1 (2), 19 (1); Matteuccia struthiopteris 7 (1); Melandrium album 1 (1); Melilotoides platycarpus 10 (1), 19 (1); Mentha arvensis 19 (1); Origanum vulgare 5 (1); Phlomoides tuberosa 13 (1); Pleurospermum uralense 2 (1), 4 (1); Poa annua 14 (1); Polygala comosa 6 (1); Potentilla chrysantha 13 (2); P. fragarioides 9 (1); Ranunculus polyanthemos 5 (1); Rhinanthus vernalis
3 (1), 15 (1), 17 (1); Rorippa palustris 10 (1); Rubus saxatilis 9 (1); Rumex pseudonatronatus 19 (1); R. thyrsiflorus 17 (1), 18 (2); Salix viminalis 11 (3); Scirpus sylvaticus 14 (2); Scrophularia nodosa 1 (1); Senecio erucifolius 2 (1), 3 (1), 19 (1); S. nemorensis 1 (3), 3 (1), 14 (1), 19 (1); Sonchus arvensis 16 (1); Stellaria bungeana 5 (1), 8 (1); Tanacetum vulgare 10 (2); Thelypterispalustris 9 (2); Tussilago farfara 11 (3), 19 (3); Veronica beccabunga 10 (1); V. chamaedrys 1 (1), 15 (1), 17 (1); Viola hirta 2 (1), 10 (1); V. uniflora 7 (1), 8 (2).
Авторы описаний: 1, 4, 14, 16, 20 — Т. В. Мальцева; 2, 7, 8, 17, 18 — студенты; 3, 6, 12, 13 — Г. Г. Павлова; 5, 15 — Т. Пескова; 9, 10, 19 — А. В. Куминова; 11 — Н. И. Макунина.
В зависимости от соотношения в травостое видов лугово-лесной, лугово-степной и луговой групп мы рассматриваем 2 субассоциации.
Субасс. typicum (табл. 1, синтаксон 6; табл. 3, оп. 31—40) объединяет типичные сообщества ассоциации. К субассоциации относится ксеро-фитное крыло формаций ежовых и вейниковых (Calamagrostis arundinacea), а также формация осоковых (Carex macroura) лесных лугов.
Д. в. субассоциации соответствуют д. в. ассоциации.
Луга субассоциации представляют собой нерегулярно используемые сенокосы и пастбища.
Субасс. amorietosum repentis subass. nov. hoc loco (табл. 1, синтаксон 7; табл. 3, оп. 41—50, номенклатурный тип — оп. 42) объединяет более деградированные сообщества ассоциации. К лугам субассоциации относятся часть формации ежовых лесных лугов, в сложении которых большую роль играют луговые виды, а также часть формаций овсяницевых настоящих и разнотравно-злаковых остепненных лугов, в травостое которых заметное участие принимают лугово-лесные виды.
Ol
en
Ассоциации Aegopodio alpestris—Calamagrostietum arundinaceae и Cruciato krylovii—Dactyletum glomeratae Associations Aegopodio alpestris—Calamagrostietum arundinaceae and Cruciato krylovii—Dactyletum glomeratae
Таблица 3
Ассоциация Aegopodio alpestris—Calamagrostietum arundinaceae Cruciato krylovii—Dactyletum glomeratae Постоян-
Субассоциация milietosum effusi (а) typicum (b) phleetosum pratensis (с) typicum (d) amorietosum repentis (e) ство
Проективное покрытие, % деревьев кустарников травостоя Число видов 85 44 100 60 90 95 100100100 90 95 75 47 48 64 52 56 46 63 63 ....... 3 . . 100100100100 1 100 95 95100100 50 75 64 64 58 58 57 62 65 71 100100100100 95 90 100100 85 95 41 77 83 81 81 81 83 61 53 86 15 - - 10 ----- - --------- 5 95 100 95 95 98 85 95 100 95 69 75 62 80 79 60 64 69 53 84 95 72 10 80 69 10 ------ - 95 90 85 90 75 93 85 90 49 60 62 80 75 54 70 53
Номер описания в фитоценотеке в таблице чо i Л о\ Cl 1 чо о 2* О 00 1 NNftHOWO^ ONnil/llONfl -ЧС1ЧОЧОЧОЧОС1ЧО 3456789 10 'Н'НОО'НГЧГЧСО'НО огчооооочооо HClHHHHHt'JH ^н НС1НННИННН ^н 11 12 13 14 15 16 17 18 1920й т TinVO^OOOV-HOTO OrtHHrtHM^WN -ччочочочочочоо\о\чо — NMMNMMrjHN 21* 22 23 24 25 26 27 28 29 30 a N n -r oo o i чс ГЧ 1Л >Л X 1Л -r n S - 1Л О HHXh\ÛNVJHH ^н t^tOMfOnt^^NfO ч-Н HHIfiHHHflHH 31* 32 33 34 35 36 37 38 39 40 о 1 гч >н чо >Н Cl 1 тН 4142й >Н 00 гч »tiomttnn хсс - 1 1 cv oommcio\cimci тммнпнгчн 43 44 45 46 47 48 49 50 a b с d е
Д. в. acc. Aegopodio alpestris—Calamagrostietum arundinaceae и союза Crepidion sibiricae
Anthriscus sylvestris
1
Angelica sylvestris Cirsium heterophyllum Rammculus grandifolius 1
Lamium album 1 1
Sertecio nemorensis Cerastium paucißortmt 2
Lathvrus gmelinii 1 1
Aconitum septentrionale 3 Poa sibirica 2_
,/[. b. cyöacc. A. a—C. a. milietosum effusi Milium effusum 2 2 3 1
Urtica dioica .111
1 1 2 2 1 1 . 1 1
2 2 1 1 . 1 1 . 4 5 2 3
1 1 . 1 1 1
1 1 1
2 1 2
2 . 3
. 2 2
1
1 1 .
3 1 1
. 1 1
. 2 1
1 . .
1 1
2 . 1
1 1 1
1 3 2
. 1 .
...1.2 111.11 3.1151
2 2
1 1
111.. . 11111. 2 11111. . 112 11.
.....2 1
.....1 .
. 1 1 . . 1 . 1.1111111 ......2 .
1
1 . 1 1 . 1 1 1 1
1 1 1
1 1 2 2 2 1 1
. . 1 . . . 1 . . V II II I
V IIIV
1VIVIV
1 2 . . . 2 . . . 1 ... 1 . . 3 II IIIIII II II
1 1 1 . V III II II
II I I
. . . 1 . . 1 . 1 . [VII III I I
1VIVIV
.... 1 . ... 1 . . 1 V V I I I
13 2. .1 1 [VIIIIV II I
12 2 1 12 2 2
Д. в. субасс. А. а.—С. a phleetosum pratensis
Alopecurus pratensis . 1 . . . . 1 . . 1 . . 1 1 1 1 1 1 1 I I [V
Veratrum lobelianum 1 . 2 . . 1 . 1 . 1 . 1 . . . 3 4 4 4 5 1 4 11 1 IV
Galium uliginosum ... 1 1 1 1 1 1 I [II
Deschampsia cespitosa . 1 . . . . . 2 . 5 2 1 2 1 1 3 1 1 I I V
Alchemilla vulgaris aggr. . 1 . . . 1 . . 1 . 11.1 1 1 3 4 3 3 2 2 3 2 3 . 2 . ... 2 . 1 1 2 1 2 2 3 I III V Í [V
Phleum pratense 1 . . 1 . . 2 . . . 1 1 1 1 3 2 2 4 3 2 4 2 . . .12.. 1 1 2 3 1 1 2 3 II I V ÍÍ [V
Carum can'i . 2 . . 1 2 3 4 3 2 1 4 2 2 . 2 . . . 1 . . 1 1 2 2 2 1 5 3 . I V Í [V
Amorta repetís 1 . . 1 . 1 1 1 1 1 1 1 2 2 1 . . 1 . . . 1 1 1 3 1 1 2 1 2 I I V Í [V
Elytrigia repetís .... 1 1 1 1 1 1 2 2 2 . 1 . 1 1 1 1 1 1 1 2 I I [V Í [V
Д. в. acc. Cruciato krylovii—Dactyletum glomeratae
Viola hirta .1.11.1 1 1 2 1 1 . 2 1 1 1 1 1 1 1 . . II [VIII
Potentilla chrvsantha . 1 ... 2 1 . . .....13 . 1 2 2 2 1 3 . 3 1 1 2 2 1 1 . 3 1 2 1 3 . II II VIV
Filipéndula vulgaris . ... 2 . . 1 1 2 1 1 2 . 1 2 2 . . I II III
Fragaria viridis . .11... 1 . 2 1 1 1 1 3 2 2 1 1 . . . II НИИ
Phlomoides tuberosa . . . 1 . . 1 1 2 1 2 3 . 1 1 2 1 1 . 1 2 2 2 1 . . I . VIV
Galium venan 2 1 2 1 2 1 2 1 2 2 1 . 2 V II
Д. в. субасс. С. к.—I). g. amorietosum repentis
Dracocephalum nutans |.......
1|—ГТ
1 1 1
zu
10
Primula macrocalyx Aegopodium alpestre Cruciata krylovii
2 1 2 111 1 1 2 1 1 2 2 1 1 . 1 1 1 2 1 1 1 1 1 2 3 1 1 2 1 2 2 2 2 2 2 1 1 2 1 1 1 . . 1 1 2 2 1 VW VIV
1 1 12 2 2 1 1 2 2 2 1 2 3 1 2 1 1 2 3 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 2 . 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 . 1 2 2 V WIVV
2 1 .112 4 1 2 2 2 2 1 3 1 1 1 1 2 2 2 1 1 1 1 . 2 1 . 1 1 2 2 1 3 1 2 2 . 1 1 1 1 1 1 1 1 1 VVIVVIV
Ol
Д. в. порядка Carici macrouri—Crepidetalia sibiricae
Brachypodium phmatum Calamagrostis artmdinacea Trisetum sibiricum Aconitum volubile Helictotrichon pubescens Bupleunim longifolium Ptarmica impatiens Euphorbia lutescens Viola uniflora Rubus saxatilis Pleurospermum uralense Crépis sibirica Geranium pseudosibiricum Carex macroura Vicia unijuga Lupinaster pentaphyllus Crepis lyrata Polemonium coeruleum Ranunculus monophyllus Serratilla coronata Dianthus siiperbiis Iris ruthenica Vicia sepiiim Trollius asiaticus Heracleum dissectum Pulmonaria mollis
Д. в. порядка Galietalia veri Polygala comosa Phleum phleoides Origanum vulgare
2 3 2 1 4 4 3 6 5 5 4 2 3 1 3 2
5 2 2 5 6 7 3 6 4 3 4 2 4 4 4 4 3 4
1 1 1 2 1 2 2 1 2 2 2 1 2 2 2
1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1
1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 2 2 3 2
1 3 3 1 2 2 1 1 2 2 1 4 1 4 3 1
1 1 2 2 1 1 2 1 3 1
1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 2 1 1 1
1 2 2 2 1 2 2 1 1
1 1 1 1 1 1 2 2 1 2
2 1 1 1 1 2 1 3 1 2 1 1
2 1 1 2 2 2 2 2 2 3 2 1 3 1 1
1 2 1 2 2 1 2
1 2 1 2 3 2 2 2 3 1 1 1 4 2 1 3
2 2 1 2 2 1
1 1 1 2 1 1 2 1 2
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
1 2 2 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1
2 1 1 2 1 1 1
2 1 2 1 1 1 2 1 1 1 2 1 1
1 1 1 1 1 1 1 1 2
1 2 1 2 1
1 1 1 2 1 1 1 2 1 2 1 1 1 1 1
1 2 2 2 1 1 1 1 1 1 2 1 1 2 2 2 1
2 4 4 1 1 1 2 1 1 1 1 1 2 1 2 2
1 1 2 2 1 1 2 1 2 1 2 1 1 1 1
2 2
1 1 1 1
. 1
. 1 . 2
2 2
1 1
. 1
1 .
. 1
1 1
. 1
1 1
1 2
1 1
1 2
2 . 2
1 . .
1 . .
2 1 1
1 1 1 2 1
1
1 1 1 . 1 2 . . 1 . . 2 2 2 1 1 . 1 . 1 1 1
2 . .
1 1 1 1 1 1 1 1
2
2
1 1 1 2
2 4 3 1
2 2 2 1
522432.522 5 541233632 . .2.1211.. 1 1 2 . . 1 1 . 1 1 2 2 2 2 1 2 2 1 1 1 2.1.1.211. 3 1 . . 1 1 1 . 2 . . 1111.1.1.
.....112..
2 2.1 1. .2 2 1
1 1 .
1 1 1
3 2 .
3 2 1
1112
1 1 .
. . 1
1 1 1
2 1 .
. 1 .
1 2 1
1 3 2 1 . .
2 2 .
. 2
1 1
.11. 3.2. . . 1 . .25. ..11 12.22
1 2 .
. 1 4
5 5 1
1 1 1
1 2 2
1 1 .
. . 1
. . 1
1 1 .
. 1 1
. 1 1
1 1
1 . . 1 . ..2.1
. . 1
1 . 1
. 2 2
. 1 .
. . 1
1 .
1 3
1
1 2 1 1 . 1
2 1 1 1
. 1
4 3 1
2 1 1
2 1 1
1 2 1
1 1
. 1
1
2
2 1 1
1
1 1 . 1 . . . 1 1
12 111
1 1
VIV . V II
V V III V II VIV I III I
II V IIIVII
III V V V III [VV VIH II I V V III I [VIVIIIIII I [VII III II I [VIIIIIIIVIV IIIIV I . . VIVIIIIVII I III V V III
V V V VIV
I IV I V II
II VIVVIV IIIIII V II III VIVIIIII II
mu in in i
III VIV II I I VIVIII II I III III IV I VIII V I III
V V V III II [Will II II [VV VÍVÍV
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea
... 1 1 1 . . 1 . 1 1 11.. . 1 . 2 ... . 1 1 1 1 . .22111 1 . II III III III
111.1. . 1 1 11.. . 1.13 3 2 . 1 1 1 3 ..11... . II II IV II
2 . .2212. . 114 12. 3 1 1 . . 1 . . 1 2 .213. . 2 2 2 1 3 .1.12.. IIIIV I IVIII
Poa angustifolia Festuca pratensis Dactylis glomerata Ranunculus propinquus Lathynis pratensis Vicia cracca Plantago urvillei Agrostis gigantea Glechoma hederacea Rhinanthus vernalis Leiicanthemiim vulgare Pnmella vulgaris Geiim aleppiciim Taraxacum officinale Trifolium pratense
Прочие виды Filipéndula ulmaria Thalictmm minus Agrimonia pilosa Galium boreale Sanguisorba officinalis
. 2
3 2
. 2
1 1
1 1
2 3
1 .
1 1
. 4 . . 1 . 1 2 . 1 12 4.1111.1
2434333323 . .21.212.2 .221111111 224122223 1
111.1
. 1
1 1
1
2 2
2 2
1 1
2 .
1 1
1
2
. 1 1
1 1 4
2 2
1 1
1 .
2
1 1 .
2 1 2 .221 1111
lililí
1
113 1.1.22. ..11121212 .1.....111
2222232112 .4 2 1 2 4 3 2 2 1
1 2 3 1 2 2 2 2 1 1 2 . 1 3 3 2 2 3 3 1 3 II IIIIV II IV
2 1 5 6 3 4 2 7 4 4 2 1 2 3 3 2 2 . 3 3 3 4 4 5 5 2 4 6 5 IIIIV VIV V
3 4 4 4 4 3 3 3 1 4 2 4 3 3 3 3 3 1 2 4 3 5 1 3 2 5 4 2 V V V V V
2 2 3 3 3 2 1 2 2 2 1 2 1 . 1 1 IIIIII V II I
1 2 2 4 3 2 1 2 1 1 1 1 1 1 1 2 . 1 1 1 1 1 1 1 1 [VV VÍVÍV
1 2 2 2 1 2 2 1 2 2 2 1 2 1 1 1 2 1 1 2 1 1 1 1 1 1 2 2 2 V V V V V
1 1 1 2 1 1 2 1 1 1 . 1 1 1 1 3 1 2 3 1 2 . . ÍV ÍÍ V
2 1 1 2 2 2 1 1 1 2 [ .[Vi [[
1 1 1 1 1 1 1 1 I . I .III
1 1 1 1 1 1 1 3 1 1 3 1 2 1 2 1 . III II IIIIV
1 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 . . III I III
2 1 1 1 1 1 . . II . I
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 . 2 1 1 1 1 1 I I V II III
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 I II V II IV
2 1 2 1 1 1 3 1 1 1 1 1 1 1 . 1 1 1 2 4 1 4 1 5 2 I I VIIIV
1 2 1 2 1 1 2 1 1 2 2 1 2 1 2 1 . 3 1 1 2 2 1 1 1 IVIVVIVIV
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 3 1 1 1 2 1 4 VIVIVIIIIII
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 3 1 1 2 2 . 2 1 1 1 2 1 2 1 1 2 1 Hill VIVV
1 1 1 1 1 1 1 2 2 1 2 2 1 1 1 2 2 1 2 1 1 1 1 2 2 1 1 3 VV V V V
1 3 4 3 5 2 1 3 1 3 3 2 1 1 2 2 3 1 . 2 1 3 1 2 1 2 1 1 3 V V V V V
Ol 00
Продолжение таблицы 3
Табличный номер
12* 3456789 10
11 12 13 14 15 16 17 18 1920:
21* 22 23 24 25 26 27 28 29 30
31* 32 33 34 35 36 37 38 39 40
4142* 43 44 45 46 47 48 49 50
a b с d е
Geranium pratense Achillea asiatica Gentiana macrophylla Chamaenerion angustifolium Equisetum pratense Aconitum krylovii Melilotoides platycarpus Paeonia anómala Vicia sylvatica Lilium pilosiusculum Ligularia glauca Cirsium serratuloides Bistorta major Tragopogon orientalis Solidago virgaurea Hieracium umbellatum Artemisia vulgaris Campanula glomerata Festuca rubra Thalictmm simplex Oberna bellen Pedicularis elata Bromopsis inermis Elymus caninus Myosotis imitata Rumex thyrsiflorus Calamagrostis epigeios Aconitum barbatum Saussurea controversa Elymus gmelinii Dracocephalum ruyschiana Adonis sibirica Stellaria gramínea Ranunculus polyanthemos Tephroseris integrifolia Cerastium holosteoides Carduus crispus Cacalia hastata Cerastium davuricum Lathyrus frolovii Potentilla fragarioides Hypericum hirsutum Saussurea pan'iflora Elymus mutabilis Hemerocallis minor Pedicularis resupinata Vicia megalotropis Carex pallescens Vicia amoena Geum rivale Veronica chamaediys
12 12 13 112
1 1 1
2 2
1
1 1 1
1 1
.21.1 .112. 2 2 2.. 11... .... 1
. 1 1
1 1 .
. . 3
. 1 .
1 1 2
1 2 3 2.2 1 3 1 3 .3111111.3
.......1.1
. . 1 1 . . . . 1 .
. 1 . . 1 . 1 1 . 1
.......1 . .
112 1111.11
1 . 1 1 1 . . . 1 .
1 2 .
2 1 2
1 1 .
. 1 1
1 1 1
1 . 1
1 1 1
1 1 1
1 2 .
1 1 1
1 1 1
. 1 .
. 1 .
1232233223 . 11114 13 13 . 1 1 . . 1 1 . 2 1
. 2 2 2.3 1 3 2 1
1 .31121111 1 1 . 1 1 . . . 2 1
1.........
2 3 1 2 1 2 2 2 3 1 1 1 1 3 3 3 1 1 3 3 11.112 1.11
1 1 1 3 . . 1 . .
111111 .... 1 . . 1 1 . . 1 .... 1 .
1 2 2
2 1.2. 1.111
1
1 . 2 3 2 1 1 1 . 1 1 . .1.1 .111
1 1
2 1
1 .
1 1
1
12 2 1 . 1 . .
1 .
1 1
. 1
1 .
111111. . . . . 1 . . 111111. .11.111 ....11. 1111111 ....12. 1111111 1111.2. ....21.
1 1
. 2
. 1
. 1
. 1
. 1
3 2
. 2
. 1 2 1 1 .
1 1
2 .
3 2
1 .
2 1
.11. 2 111 . 1 . . .12. 111.
12 2 2 .111 1 . . 1 .111 1.11 1.22 .211
1 1 .
. . 1
. 1 1
1 . 1
3 2 1 1 1 1
1 3
2 1
11112 .112. .111. 111.1
1 1
. . . 1 2 . . . 2 1.2 .111 11.. . . . 1 1 . . .
1
1
1 2
1111.. . . 2 . . . .1.112 ....11
11.112
.....2
1 1 1 . . 2 111.21
1.....
1 . 1 . 1 1
1
1
. . 2
1 1 1
1
1
1
1 . . 1 1111 . 1 . . 1.11
1 2
1 2 1 .
1
. . 1
. . 1
1 . .
1 . 1
. 1 1
. 1 1
1 1 .
1 1
14.. 12.2 .111 11.1 .2.1111. . ..111.1 . ..11... .1111...
1.....1 .
. . . . 1 . . . . . 1 . . 1 . 1
1 3 1 . 1 .
3 2
1 . 1 . 1 3
2 . 2
1
1
1
1 1 1
1
1
3 . . 1
1 1
1
111. . 3 . . . . 2 . ..11
1 .
1 1
1 3
1 1
1112 12 11 .111 1111
II V VIVV I IVV V V
. I IIIIIIIV V II . I . IIIIII V . II
III I I II I III V IIIVII IIIIII I . . Ill ... .
1 1 1 1 . . 1 1
.1.12 2 1. ....11.1
. . 1 1 . . 1 1
1 .... 1 1 .
Ill . . I . I IVIVIVIII . V I III I I IVIVIIIIII I IVIII VIV . IVII III I . IVIVIVII I III II IVIII
I III IVIII III
II III IV I II II III IIIVIV
I III . III I . III I . .
II III I I I IIIV I I . III II I . I III I I I II III I II . II I IVII . . I IVII I . I III II . I . Ill .
. . . III I . . I I IV I I II II III . . I I III . . II I III . I II II III
II I
II I
II I II I
I
II I II I I II I II I II . II . II I II . . II
I I
I I
II II
I
3 . . 1 1
. . II II I . . II . . I . II . I
Aconogonon alpimmt Plantago major Veronica longifolia Poa palustris Equisetum arvense Campanula altaica l'eratrum nigrum Artemisia laciniata Astragalus danicus Koeleria delm'ignei Adenophora lamarckii Aulacospermum anomalum Bistorta vivípara Euphorbia discolor Galatella biflora Agrostis vinealis Poa urssulensis Polygonatum odoratum Artemisia sericea Onobiychis arenaria Peucedanum morisonii Elymus sibiricus Seseli libanotis Aquilegia sibirica Euphrasia parviflora Pedicularis incarnata Trommsdorfia maculata Cirsium setosum Veronica hylovii Melandrium album Centaurea scabiosa Lithospermum officinale Hesperis sibirica Scutellaria scordiifolia
1 1
11.11 111.. . . 1 . . .111.
1 1 1
1 .
1
1 1
1 . 1
2 . . 1 .
1 1
. . 1
2 . .
1 2 .
. 1 1
. 1 .
2 . .
. 1 .
. 1 1
. 1 .
3 . .
. 2 1
. 1 . . 1 .
1 1 2
1 .
1 1
1 1
1 1 1 2
..12 .1.1 .11. 2 . . 1 .11.
1
1 .
1 1
1 .
1 1 1 1
1 1
. 1
1 1
. 1
1 1 1 .
. 1
1 1
1 1
2 .
1 2 2 .
1 1 2 1 . .
I II . II . II
II II I I
. 2 2 1 1 .
. II I II I II
I I I . I . I .
I
I I I I
. I
I I
. I . I
II II II . II I II II II II II . II I II . II I II II II I II . II I II . II II II I II . II I II I II . II II II I . II I II I II I II . II . II I II
Примечание. I класс постоянства имеют: Achnatherum sibiricitm 40 (1); Aconitum anthoroideum 41 (1); Adonis venialis 20 (1); Alfredia cemita 12 (1), 19 (1), 26 (1), 30 (1); Allium strictum 32 (1), 35 (1), 46 (1); Amona hybrida 13 (1), 20 (1), 23 (1), 45 (3); Anagallidhtm dichotomum 47 (1); Anemonastrum narcissiflontm 30 (1); Anemonoides caerulea 25 (1), 30 (1); Angelica decitrrens 2 (1), 3 (1), 20 (1); Anthoxanthum odoratum 25 (1); Artemisia dracunculus 44 (1); A macrantha 34 (1), 35 (1), Aster alpimts 32 (1), 46 (2); 50 (1), Athyriiim filix-femina 9(1), 10(1); Betula pendula 18 (2), 34 (3), 43(3); Bunias orientalis 48 (1); Bupleunim multinerve 32 (1), 40 (1), 46 (1); Calamagrostis langsdorffti 9 (2); C. obtusata 9(1); Camelina sativa 49(1); Campanula sibirica 47 (1); Caragana arborescens 38 (2); Carex cespitosa 28 (2); 29 (1); С. tomentosa 36 (1); Cerastium an'ense 35 (1); Chaerophyllumprescotti 48 (1); Cimicifuga foetida 5 (1), 8 (1), 14 (1), 20 (1), 38 (1), 39 (2); Coccygantheflos-cuculi 25 (1), 28 (1); Cotoneaster melanocarpus 40 (1); Crataegus sanguínea 34 (1), 43 (1); Crepis praemorsa 31 (1), 32 (1), 41 (1); Cynoglossum officinale 44 (1); Dactylorhiza fuchsii 41 (1); Delphinium elatum 5 (1), 10 (1), 19 (1); D. laxiflorum 34 (1), 35 (1), 47 (1); Dianthus versicolor AO (1), 46 (1); Echium vulgare 44 (3), 47 (1); Elymus dahuricus 42 (2); Erysimum hieracifolium 20 (1), 38 (1), 44 (1); Erythronium sibiricum 25 (1); Euphorbia virgata 31 (1); Fragaria vesca 14 (1), 34 (1), 41 (1), 43 (1); Galatella angustissima 37 (2); Galeopsis bifida 4 (1), 38 (1), 40 (1), 50 (1); Gentianapneumonanthe 29 (1); Geranium albiflorum 9 (1), 10 (2); G. sibiricum 5 (1), 23 (1), 44 (1), 49 (1); Gypsophila altissima 34 (1); Helictotrichon schellianum 37 (1); Hierochloe odorata 18 (2); Hypericum ascvron 42 (1); H. perforatum 3 (1), 12 (1), 44 (1), 45 (1); Inula salicina 34 (1), 35 (2), 45 (1), 47 (1); Larix sibirica 34 (4); Lathvnis humilis 5(1), 31(1); Lathvnis pisiformis 1 (1), 5 (1), 31 (1), 45 (1); Leonunts species 44 (1); Leymus paboanus 21(1), 33(1); Linaria vulgaris 26 (1); Luzula pilosa 25 (1), 48 (1); Medicago falcata 9 (1), 34 (1), 47 (1); AI. lupulina 44 (1), 47 (1); Mélica nutans 1 (1), 9 (2); Meli lotus sp. 47 (1); Mnium sp. 43 (\),Myosotis palustris 3(1), 18(1); Nepeta pannonica 35 (1), 44 (1), 47 (1); Nonea pulla 47 (1); Odontites vulgaris 10(1); Oxytropis campanulata 35 (1); Padus avium 43 (2); Paniassia palustris 22 (1), 23 (1), 36 (1), 37 (1); Picris hieracioides 44 (1), 47 (1); Poa annua 49 (1); P. nemoralis 9 (1), 31 (2); Polygonum aviculare 25 (1); Potentilla flagellaris 34 (1), 44 (1); P. longifolia 47 (1); Pteridium aquilinum 7(1), 10 (2); Ranunculus repens 9 (1), 12 (1), 27 (1); Rosa majalis 8 (1), 34 (1), 35 (1); Rubus idaeus 9(1), 10(1); Rum ex acetosa 22 (1), 50 (1); R. crispus 44 (1); Scabiosa ochroleuca 38 (1), 40 (1), 46 (1), 50 (1); Senecio enicifolius 47 (2), 48 (1); Silene nutans 7 (1); S. repens 2 (1), 22 (1), 24 (1), 40 (2), 45 (1), 49 (1); S. viscosa 11 (1); Sisymbrium polymorphum 34 (1); Sonchus an'ensis 47 (1); Spiraea chamaedrifolia 48 (1); S. media 38 (1), 42 (5); Stellaria bungeana 4 (2), 9 (1), 13 (1); S. dahurica 4 (1); Stipapennata 34 (1), 35 (1); Tanacetum migare 49 (1); Thalictrum foetidum 38 (1);
en о
Примечание к таблице 3 (окончание)
Thesium repens 30 (1), 32 (1), 40 (1); Thlaspi arvense 49 (1); Valeriana rossica 37 (1), 46 (1); Veronica spicata 49 (1); Viola biflora 9 (1), 20 (1); V. canina 5 (1), 26 (1), 32 (1), 42 (1), 48 (1); V. mirabilis 35 (1), 39 (1), 48 (1); Vpersicifolia 26 (1); И rupestris 35 (1), 36 (1).
* — номенклатурные типы: on. 2 — Республика Алтай, Шебалинский р-н, в 3 км на северо-запад от с. Черта, 24.06.1981 (субасс. А. а.—С. a. milietosum effiisi); on. 42 — там же, в 4 км на северо-восток от с. Мугута, 51.55370° с. ш., 85.43830° в. д., 02.08.2004 (субасс. С. к.—D. d amorietosum repentis).
В связи с малодоступностью статьи, где были опубликованы ассоциации Aegopodio alpestris—Calamagrostietum arundinaceae и Cruciato krylovii—Dactyletum glonieratae (Ermakov et al., 1999), считаем также возможным повторно привести номенклатурные типы: оп. 20 — там же, окрестности с. Мухор-Черга, 02.08.1982 (асс. Aegopodium alpestris—Calantagros-tietum arundinaceae и субасс. typicumy, on. 21 — там же, окрестности с. Черга, 06.08.1981 (субасс. А. а.—С. а. phleetosumpratensis); on. 31 — там же, окрестности с. Верхняя Кукуя, 11.08.1991 (асс. Cruciato krylovii—Dactyletum glonieratae и субасс. typicum).
Авторы описаний: 1—4, 15—17, 27, 29, 32, 33, 35, 37, 40, 44—50 — Т. В. Мальцева; 8—10, 39 — Т. Пескова; 5—7, 11—14, 19, 20, 22—26, 28, 30, 38 — Г. Г. Павлова; 18, 31, 34, 36, 41—43 — Н. И. Макунина; 21 — студенты.
£
§г
Ра
I
i ?
ai
Ассоциации Trifolio pratensis—Deschampsietum cespitosae, Primulo macrocalycis—Festucetumpratensis,
Origano vulgaris—Festucetum pratensis Associations Trifolio pratensis—Deschampsietum cespitosae, Primulo macrocalycis—Festucetum pratensis, Origano vulgaris—Festucetum pratensis
Таблица 4
Ассоциация
Проективное покрытие, % Число видов Номер описания в фитоценотеке
в таблице_
Trifolio pratensis— Deschampsietum cespitosae (a)
90 90 90 90 90 85 90 95 95 40 55 33 44 34 51 29 50 34
T
о
Is
on О so
о
ТГ
о
Г-
so
on
о 4
so
T
о
О Г-
O Г- <N "T
T T о
fO SO SO -H
8
90 27
Г-<N SO О
10
Prinuilo macrocalycis— Festucetum pratensis (b)
98 85 85 95 80 85 80 95 95 90 33 30 34 42 35 39 30 28 36 38
so о so о
so so
so
on on
Г-on on
Г-T In <N
SO T In <N
on on О
<N on on О
so
Г-
o о
11* 12 13 14 15 16 17 18 19 20
Origano vulgaris— Festucetum pratensis (с)
90 95 95 70 90 85 60 95 95 75 60 57 48 60 69 49 39 56 54 56
ir, т
Г-
ir) so so IT) so
<n so Г-
o
Г--on Oj
21 22" 23 24 25 26 27 28 29 30
SOOIDIDIDOIDIT)
Постоянство
4432323234 4246421155 11.1.1.1.1 2 12 112.21
Gv Gv Gv Gv Gv
1 1
1
Д. в. acc. Trifolio pratensis—Deschampsietum cespitosae
Alchemilla vulgaris aggr. Deschampsia cespitosa Galium uliginosum Trollius asiaticus
Д. в. acc. Origano vulgaris—Festucetum pratensis Viola hirta
Potentilla chrysantha Polygala comosa Filipéndula vulgaris Fragaria viridis Phlomoides tuberosa Galium verum Dracocephalum nutans Medicago falcata Nonea pulla Vicia amoena Centaurea scabiosa Origanum vulgare
Региональные д. в. северо-алтайских лугов Primula macrocalyx Gentiana macrophylla
3
1 1
1113 3
1
1 1 1
1 1 1
1 1
1 1
1 1 1
1 . . 1 1 111111
1 1 1
IV
V
V V 1
V I
III I
IV I
1 2 1 1 2 1 1 I II IV
3 1 2 3 I I II
1 1 1 2 1 2 I II III
1 2 1 2 1 III
3 1 2 2 2 2 2 2 I II IV
1 1 1 1 1 1 1 1 I IV
1 3 1 1 1 1 III
1 1 1 1 1 1 1 1 1 I V
3 3 1 1 3 2 III
1 2 1 1 1 I III
1 1 2 1 2 1 1 1 IV
1 1 2 2 1 1 1 1 2 V
1 1 3 2 2 1 1 1 2 V
III V
Д. в. порядка Galietaüa veri Astragalus danicus Phleum phleoides
Д. в. союза Crepidioii sibiricae, nop. Carici
1
1
CD
Vicia sepium Polemonium coentleum Crepis lyrata Ranunculus monophyllus Rubus saxatilis Crepis sibirica Carex macroura Lupinaster pentaphyllus Pulmonaria mollis
Д. в. порядка Molinietalia Ranunculus repens
Д. в. класса Moliiiio-Arrheiiatheretea Phleum pratense Cantm can'i Amoria repens Poa angustifolia Elytrigia repens Festuca pratensis Dactylis glomerata Ranunculus propinquus Plantago urvillei Agrostis gigantea Glechoma hederacea Rhinanthus vemalis Leucanthemum vulgare Prunella vulgaris Geum aleppicum Taraxacum officinale Trifolium pratense Stellaria gramínea Plantago major Lathyrus pratensis Vicia cracca
Прочие виды Filipéndula ulmaria Agrimonia pilosa Geranium pratense Achillea asiatica Sanguisorba officinalis Pteridium aquilimtm Cerastium holosteoides Artemisia vulgaris Bupleuntm multinerve Galium boreale Lithospermum officinale Inula salicina
macrouri— 1 1 1 1 1 1
-Crepidetalia sibiricae 11.1 1 1
1
1113 1
1 1
1
1 1
1 1
1 2 1 2 2 3 3 3 1 2 4 2
3 3 1 1 2 2 3 2 2 1 3 4
1 2 1 2 1 4 3 2 1 2 4
2 4 1 1 2 1 2 3 1 2 3 2
2 1 1 1 1 1 3 1
1 2 3 2 4 2 2 1 2 4 3
1 3 1 2 1 1 3 1
1 1 2 2 2 3 2 2 2 3 2 2
2 2 2 1 2 2 1 1 2 2 2
1 1 2 2 2 2 1 1 3
1 1 1 1 1 1 1 1
3
1 1 1
1 1 1 1
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
1 1 2 1 1 1 2 2
1 2 2 3 1 1 2 3 3 3
1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1
1 1 1 1 1 2 2 1 2
1 1 1 1
1 1 1 1 3
1 1 1 2 2 3 1 4 2 2 1
1 2 1 1 1 2 2 2 1 2 1 1
2 2 2 2 3 1 3 3 3
1 1 4 1 1 1 1 1 3 2 1
2 1 1 1 2 2
1 2 1 1 1
1 1 1 1 1
1 1 1 1 1
1
1
1
2
2
2
2
1
2
4
2
2
2
2
1
1
2
2
2
2
2
2
2
3
2
1
1 3 1 2 2 2 1 1 2 I II III
IV I
III
II I
II
1 2 1 1 1 I III
3 1 1 I II
2 1 1 2 I I II
1 1 1 1 1 I III
1 V II I
IV III
3 2 2 2 2 2 1 1 V V IV
2 1 1 1 V V II
2 1 2 V V II
1 1 2 2 2 2 5 V V IV
1 1 1 2 1 2 1 2 1 III V V
4 3 3 4 5 3 4 4 2 V V V
4 3 5 3 4 5 5 7 2 2 III V V
V V
1 1 2 2 3 2 1 1 3 V V V
2 2 1 1 IV IV II
1 1 2 1 1 IV III III
1 3 1 1 1 1 1 1 II IV
1 1 1 1 I II III
1 II I I
1 2 2 1 1 1 2 V V IV
1 1 1 1 1 1 2 1 2 1 III V V
3 1 3 3 1 4 2 IV V IV
1 2 1 1 1 V IV III
1 1 1 1 IV IV II
1 1 1 1 1 1 1 II II IV
1 1 1 1 1 1 2 1 1 II I V
2 1 1 1 1 1 V IV III
1 1 2 2 1 2 2 1 1 2 V IV V
2 1 2 2 2 2 1 3 IV IV V
1 1 3 3 3 3 3 3 1 V V V
1 1 1 1 III III II
III
1 1 II III I
1 1 1 1 1 2 1 1 1 V
1 1 1 1 1 3 1 IV
1 1 1 1 2 2 1 II II IV
1 1 1 1 2 1 1 IV
1 1 1 1 1 1 1 IV
en
M
Продолжение таблицы 4
Табличный номер
Thalictnim minus Echium vulgare Campanula glomerata Tragopogon orientalis Onobrychis arenaria Thalictrum simplex Senecio erucifolius Seseli libanotis Festuca rubra Aconitum septentrionale Carex ovalis Rumex confertus Ranunculus polyanthemos Rumex crispus Bistorta major Alopecurus pratensis Aconitum volubile Lamium album Myosotis palustris Equisetum pratense Senecio nemorensis Potentilla anserina Aconogonon alpinum Hesperts sibirica Bunias orientalis Carduus crispus Galeopsis bifida Cirsium setosum Medicago lupulina Potentilla fragarioides Veronica hylovii Euphrasia parviflora Solidago virgaurea Aconitum barbatum Geranium sibiricum Gypsophila altissima Veronica spicata Vicia unijuga Elymus dahuricus Polygonatum odoratum Helictotrichon pubescens Trommsdorfia maculata Lappula squarrosa
10
1 1
11* 12 13 14 15 16 17 18 19 20
1 1
1 1 1
1 1
21 22* 23 24 25 26 27 28 29 30
111. 1 2 2 1.1. 1111 1
1 . . 1 1.1. 1
1
2
1 2 1
1 1 1 1
1 1 1
2
1 1
1 1
1 1
1
1 1 1
1
2 1 1 1
1 1 1 1
1
1
1 1 . 2
1
2 1 1
. . 1
I
I
II II II II II II II II II II II II II
II I I
I
II II I
I
IV
II I
II II II II II II I
I
II
I
II II II II II II II II II II II II II II II II
Примечание. I класс постоянства имеют: Aconitum hylovii 8(1); Adonis sibirica 26 (1); Aegopodium alpestre 1 (1), 2(1), 19(1); Allium microdictyon 5(1); Amoria hybrida 3 (1), 28 (1); Anagallidium dichotomum 16(1), 30(1); Androsace gmelinii 16(1); Arctium tomentosum 17(1), 19(1), 30(1); Artemisia absinthium 2 3 (1), 24 (1); A. gmelinii 24(1); A. macrantha 28(1); Aula-cospermum anomalum 22 (1); Barbarea stricta 15 (1); Brachypodium pinnatum 26 (1); Brassica campestris 13 (1); Bromopsis inermis 29 (2); Bupleurum longifolium 25 (1); Cacalia hastata 4 (1); Calthapalustris 1 (1), 4 (1); Campanula bononiensis 21 (1); C. sibirica 29 (1); Carex cespitosa 1 (1); С. pediformis2 \ (3); Cerastium an'ense 1 (1), 8 (1); C. davuricum 2 (1), 27 (1); C. pauciflorum
£
§F
Pa
i
i ?
ai
i со
Д. в.: Amoria repens, Carum carvi, Dracocephalum nutans, Elytri-gia repens, Phleum pratense.
'S <N
00 <N <N <N „
J h
* £
Q
^
a ко -a <N
N„ tí'
i 02,
ко £ eg
<4 § « ^
. S »
1 tq w
ь ^ .
•a 00
КО (N
£
Й v¿ S <N
Сравнение результатов классификаций
Результаты сравнения классификационных единиц эколого-фитоценотической и флористической классификаций представлена! в табл. 5. Их анализ позволяет сделать следующие заключения.
Наибольшие различия синтаксонов обусловлены тем, что разграничение между остепненными и лесными, настоящими и лесными лугами в эколого-фитоценотической и флористической классификациях проводилось на основе разных критериев.
Сообщества из группы формаций остепненных лугов попадают в 2 порядка флористической классификации: описания с блоком единично встречающихся лугово-лесных видов в системе Браун-Бланке рассматриваются в союзе Aconito-Vicion (Carici-Crepidetalia), описания, где блок лугово-лесных видов не выражен, — в порядке Galietalia veri.
Сходная ситуация в группе формаций настоящих лугов. Тимофеечные луга с выраженным блоком единично встречающихся лугово-лесных видов отнесены к союзу Crepidion sibiri-cae (Carici-Crepidetalia), та часть описаний, где блок лугово-лесных видов не выражен, — к порядку Arrhenatheretalia. Луга из формаций овсяницевых и разнотравно-злаковых полидоминантных лугов в системе флористической классификации рассматриваются в 3 союзах. Если в их составе определяющую роль играет группа луговых видов, луга входят в союз Festucion pratensis (Arrhenatheretalia). Присутствие блока единично встречающихся лугово-лесных видов обуславливает их принадлежность 2 союзам порядка Carici-Crepidetalia: при наличии лугово-степных видов — союзу Aconito-Vicion, при наличии видов высокотравья — союзу Crepidion sibiricae. Формации мят-ликовых (деградированных) и злаково-разнотравных (деградированных) лугов соответствует асс. Poo pratensis—Plantaginetum mediae.
Группа формаций лесных суходольных лугов полностью попадает в порядок Carici-Crepidetalia. Формация злаково-высокотравных полидоминантных лугов соответствует субасс.
Aegopodio alpestris—Calamagrostietum arundinaceae milietosum effusi, формации вейниковых (Calamagrostis arundinacea) и ежовых лугов в зависимости от присутствия блоков лугово-степных или высокотравных видов будут рассматриваться соответственно в союзах Aconito-Vicion или Crepidion sibiricae. Формация осоковых (Carex macroura) лугов попадает в асс. Cruciato krylovii— Dactyletum glomeratae.
Большая часть формаций из группы формаций низинных и заболоченных лугов относится к порядку Molinietalia. Исключение составляют чемерицево-злаковые и щучковые луга. Луга с доминированием чемерицы и выраженным блоком лугово-болотных видов рассматриваются в порядке Molinietalia; присутствие в составе их травостоя блока лугово-лесных видов обуславливает их отнесение к союзу Crepidion sibiricae (Carici-Crepidetalia). Щучка имеет широкую экологическую амплитуду. Хотя ее оптимум лежит в лугах порядка Molinietalia, при интенсивной пастбищной нагрузке она может доминировать и в лугах союза Crepidion si-biricae (Carici-Crepidetalia), и в настоящих лугах порядка Arrhenatheretalia.
Таким образом, между единицами эколого-фитоценотической и флористической классификации существует определенное соответствие. Оно четкое, если доминанты имеют узкую экологическую амплитуду, или более расплывчатое, если доминанты характеризуются широкой экологической амплитудой. Различия в объеме формаций эколого-фитоценотической классификации и ассоциаций флористической классификации обусловлены тем, что в основу разграничения остепненных и лесных, настоящих и лесных лугов в этих классификационных системах положены разные критерии.
Н. И. Макунина, Т. В. Мальцева
Таблица 5
Сравнение единиц эколого-фитоценотической (строки) и флористической (столбцы) классификаций
Comparison of ecological-phytocoenological (lines) and floristical (columnes) units of classifications
Синтаксон Cirsio heterophylli— Calamagrostietum langsdorffii Deschampsio cespitosae— Caricetum cespitosae Aegopodio alpestris—Calamagrostietum arundinaceae milietosum effusi Aegopodio alpestris—Calamagrostietum arundinaceae typicum Aegopodio alpestris— Calamagros tietum arundinaceae phleetosum pratensis Cruciato krylovii— Dactyletum glomeratae typicum Cruciato krylovii—Dactyletum glomeratae amorietosum repentis Trifolio pratensis— Deschampsietum cespitosae Primulo macrocalycis— Festucetum pratensis Poo pratensis— Plantaginetum mediae Origano vulgaris— Festucetum pratensis
Группа формаций: Остепненные суходольные луга
Формации:
разнотравно-злаковые, злаково-разнотравные
Группа формаций: Настоящие суходольные луга
Формации:
тимофеечные
овсяницевые
разнотравно-злаковые полидоминантные
мятликовые (деградированние)
злаково-разнотравные (деградированные)
Группа формаций: Лесные суходольные луга
Формации:
злаково-высокотравные полидоминантные
вейниковые (Calamagrostis arundinacea)
ежовые
осоковые (Carex macroura)
Группа формаций: Низинные и долинные луга
Формации:
щучковые
чемерицево-злаковые
осоковые полидоминантные
вейниковые (Calamagrostis langsdorffii)
высокотравно-осоковые
Антропогенная дигрессия лугов
Северного Алтая
В благоприятных для развития лугов условиях Северного Алтая разнообразие луговой растительности определяют 2 основных фактора: увлажненность местообитаний и степень антропогенной дигрессии.
На Северном Алтае луга приурочены к 3 основным типам местообитаний:
— пологие склоны водоразделов (их занимают умеренно влажные лесные и настоящие луга);
— умеренно крутые световые склоны (остеп-ненные лесные и остепненные луга);
— долины рек и ручьев (заболоченные луга).
Степень дигрессии определялась по 5-балльной
шкале (Раменский и др., 1956):
1 — стадия слабого антропогенного воздей-
ствия. Спорадический выпас или сенокошение практически не сказываются на состоянии травостоя;
2 — стадия умеренного антропогенного воздействия. В сообществах уменьшают постоянство первичные доминанты;
3 — стадия сильного антропогенного воздействия. Доминируют луговые злаки. Усиливается деградация травостоя;
4 — стадия чрезмерного антропогенного воздействия. Существенно меняется флористический состав, заметно увеличивается участие синантроп-ных видов;
5 — стадия полного сбоя. Объединяет синан-тропные маловидовые сообщества с преобладанием Polygonum aviculare при умеренном увлажнении и Potentilla anserina — при повышенном.
Луга 5-й стадии дигрессии на Северном Алтае
Рис. 2. Антропогенные ряды трансформации лугов Северного Алтая.
Ряды трансформации: I — водораздельный подтаежного подпояса, II — водораздельный фрагментов лесостепного пояса, III — долинный.
The ranges of anthropogenic transformation of the North Altai meadows
Ranges of anthropogenic transformation: I — watershed range of lower part of the forest belt, II — watershed range of the
forest-steppe belt fragments, III — river valley range.
встречаются в основном в поселках, луга 4-й стадии — на припоселковых выгонах и сколько-нибудь значительных массивов не образуют. Основная часть сенокосных и пастбищных угодий представлена лугами 2-й и 3-й стадий дигрессии.
Для каждого из трех типов местообитаний характерен определенный спектр луговых сообществ, находящихся на разных стадиях антропогенной дигрессии (рис. 2).
I. Первый, основной ряд объединяет водораздельные луга нижней части лесного пояса (подтаежного подпояса). Здесь все луга вторичны, они возникли на месте мезофитных травяных березовых и смешанных лесов (асс. Anemonoido caeru-leae—P'metum silvestris Ermakov т Ermakov et а1. 1991, класс Brachypodio-Betuletea).
Существует 2 варианта трансформации луговых сообществ. Первый (1А) связан с местообитаниями, находящимися под периодическим воздействием грунтовых вод: это шлейфы склонов межгорных долин, по которым протекают ручьи или временные водотоки. Второй (1В) объединяет луга склоновых местообитаний, не связанных с влиянием грунтовых вод.
1А. В основе ряда располагаются злаково-высокотравные лесные луга субасс. Aegopodio alp-estris—Calamagrostietum arundinaceae milietosum effusi (1-я стадия дигрессии). Они сохранились только в малопригодных для сельскохозяйственного использования местах и образуют небольшие полянки среди лесов. При усилении антропогенной нагрузки злаково-высокотравные лесные луга сменяются умеренно влажными лугами с участием лугово-лесных видов субасс. Aegopodio alpestris— Calamagrostietum arundinaceae phleetosum praten-
sis (2-я стадия дигрессии). Сенокосы обычно представлены сообществами этой стадии. На пастбищах при увеличении нагрузки умеренновлажные лесные луга сменяются влажными щучковыми лугами асс. Trifolio pratensis—Deschampsietum cespitosae (3-я стадия дигрессии) (вклейка I, 1).
IB. Первые 2 стадии дигрессии представлены умеренно влажными лесными лугами субасс. Ae-gopodio alpestris—Calamagrostietum arundinaceae typicum. Эта субассоциация объединяет умеренно влажные лесные луга, соотношение групп лугово-лесных и лесных видов в которых сильно варьирует. Луга субассоциации занимают на Северном Алтае наибольшую площадь.
На хорошо дренируемых пологих склонах, занятых главным образом сенокосами, умеренно влажные лесные луга трансформируются в настоящие луга асс. Primulo macrocalycis—Festucetum pratensis (3-я стадия дигрессии) (вклейка I, 2). При увеличении нагрузки их сменяют луга асс. Poo pratensis—Plantaginetum mediae (4-я стадия дигрессии).
II. Второй ряд объединяет остепненные лесные и остепненные луга фрагментов лесостепного пояса. На Северном Алтае они приурочены к умеренно крутым световым склонам в долины средних рек. Растительность световых склонов представляет сочетание остепненных березовых лесов (асс. Filipendulo vulgaris—Pinetum sylvestris Ermakov in Ermakov et al. 1991, класс Brachypodio-Betuletea), остепненных лесных лугов (субасс. Cruciato kry-lovii—Dactyletum glomeratae typicum) и луговых степей (асс. Potentillo chrysanthae—Dactyletum glomeratae Makunina et Maltseva 2001 in Korolyuk et Makunina 2001, класс Festuco-Brometea). Остеп-
Н И. Макунина, Т. В. Мальцева
ненные лесные луга субасс. Cruciato krylovii—Dac-tyletum glomeratae typicum (1-я стадия дигрессии) (вклейка I, 3) первичны, они представляют собой буферную полосу между остепненными лесами и луговыми степями. В сложении травостоя остеп-ненных лесных лугов определяющую роль играют лугово-лесные и лугово-степные виды. При регулярном использовании луга субасс. Cruciato krylovii—Dactyletum glomeratae typicum сменяются лугами субасс. Cruciato krylovii—Dactyletum glomeratae amorietosum repentis (2-я стадия дигрессии). Основу их травостоя создают луговые виды, лугово-лесные и лугово-степные виды постоянны, но необильны. Следующую, 3-ю стадию дигрессии представляют остепненные луга асс. Origano vul-garis—Festucetum pratensis.
III. Долинный ряд представлен ассоциациями заболоченных и влажных лугов. Высокотравно-осоковые луга асс. Cirsio heterophylli—Calama-grostietum langsdorffii (1-я стадия дигрессии) первичны, в сложении их травостоя заметную роль играют виды высокотравья. При более регулярном использовании их сменяют заболоченные щучко-вые луга асс. Deschampsio cespitosae—Caricetum cespitosae (2-я стадия дигрессии). Они характеризуются постоянным присутствием обширной группы лугового разнотравья. При дальнейшем увеличении нагрузки на смену щучковым заболоченным лугам приходят щучковые луга асс. Trifolio pratensis—Deschampsietum cespitosae (3-я стадия дигрессии).
Выводы
1. Луга Северного Алтая представлены сообществами 4 порядков класса Molinio-Arrhenatheretea. Molinietalia (2 ассоциации), Carici-Crepidetalia (5 субассоциаций из 2 ассоциаций), Arrhenatheretalia (3 ассоциации) и Galietalia veri (1 ассоциация).
2. Между единицами эколого-фитоценотической и флористической классификаций существует определенное соответствие. Основные различия в объеме формаций эколого-фитоценотической и ассоциаций (субассоциаций) флористической классификаций обусловлены тем, что в основе разграничения остепненных и лесных, настоящих и лесных лугов в разных классификационных системах лежат разные критерии.
3. На основании проведенных исследований все луговые синтаксоны Северного Алтая объединены в 3 ряда антропогенной дигрессии. водораздельный подтаежного пояса (основной), водораздельный фрагментов лесостепного пояса и долинный.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Агроклиматический справочник по Горно-Алтайской автономной области. 1962. Л. 83 с.
Куминова А. В. 1960. Растительный покров Алтая. Новосибирск. 449 с.
Модина Т. Д. 1997. Климаты Республики Алтай. Новосибирск. 177 с.
Окишев П. А., ПеткевичМ. В. 1988. Горный Алтай // Рельеф Алтае-Саянской горной области. Новосибирск. С. 6—40.
Павлова Г. Г. 1987. Фитоценотическая структура лугов Алтайского экспериментального хозяйства СО АН СССР // Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири. Новосибирск. С. 47—63.
Раменский Л. Г., Цаценкин И. А., Чижиков О. Н., Антипин Н. А. 1956. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М. 472 с.
Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб. 992 с.
Ermakov N, Maltseva T., Makunina N. 1999. Classification of meadows of the South Siberian uplands and mountains // Folia geobotanica. Vol. 34. P. 221—242.
Westhoff V., Maarel E. van der. 1973.The Braun-Blanquet approach // Handbook of vegetation sciences. Vol. 5. Ordination and classification of communities. The Hague. P. 617—726.
Получено 1 апреля 2011 г.
Summary
The North Altai meadows are situated in the low parts of the forest altitudinal belt (500—900 m a. s. l.). The climatic conditions of these sites are favorable for meadows. The sites have sufficient precipitation and rich soils. The diversity of meadows in the North Altai is presented by communities of 4 orders of class Molinio-Arrhenatheretea. Molinietalia (2 associations), Carici-Crepidetalia (5 subassociations of 2 associations), Arrhenatheretalia (3 associations), Galietalia veri (1 association).
The main differences between a size of formations (units of ecological-phytocoenotic classification) and a size of associations (subassociations) (units of floristic classification) appear due to the biogeographical classifications suggesting the different limits of distribution of steppe meadows and forest meadows, true meadows and forest meadows.
On the basis of data presented all meadow syntaxa can be grouped according 3 ranges of anthropogenic transformation. watershed range of lower part of the forest belt, watershed range of the forest-steppe belt fragments and river valley range.
К статье Я. М. Голованова, Л. М. Абрамовой, с. 3—26 To the article by Ya. M. Golovanov, L. M. Abramova, p. 3—26.
Прибрежно-водная растительность г. Салавата (Республика Башкортостан)
Helophytic vegetation of Salavat town (Bashkortostan Republic) 1 — асс./ass. Butometum umbellati var. Najas marina, 2 — сообщество/commynity Petasites spurius—Agrostis stolonifera.
К статье Н. И. Макуниной, Т. В. Мальцевой, с. 48—66 To the article by N. I. Makunina, T. V. Maltseva, p. 48—66.
Луга Северного Алтая
1 — лесные луга субасс. Aegopodio alpestris—Calamagrostietum arundinaceae phleetosum pratensis на склоне и луга асс. Trifolio pratensis—Deschampsietum cespitosae в речной долине; 2 — лесные луга субасс. Aegopodio alpestris—Calamagrostietum arundinaceae typicum на склонах и луга асс. Primulo macrocalycis—Festucetum pratensis в межгорной долине; 3 — лесной луг асс. Cruciato krylovii—Dactyletum glomeratae.
Meadows of the North Altai
1 — forest meadows of subass. Aegopodio alpestris—Calamagrostietum arundinaceae phleetosum pratensis on the slope and meadows of ass. Trifolio pratensis—Deschampsietum cespitosae in the river valley; 2 — forest meadows of subass. Aegopodio alpestris—Calamagrostietum arundinaceae typicum on the slopes and meadows of ass. Primulo macrocalycis—Festucetumprat-ensis in the mountain valley; 3 — forest meadows of ass. Cruciato krylovii—Dactyletum glomeratae.
