Лесные луга Западно-Сибирской равнины и новый взгляд на систему порядка Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Растительность России. СПб., 2016. № 29. С. 67-88.

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2016.

N 29. P. 67-88.

Лесные луга Западно-Сибирской равнины и новый взгляд на систему порядка CaRICI MACROURAE-

CREPIDETALIA SIBIRICAE

Forest meadows of the west siberian Plain and revision of the order Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae

© А. Ю. Королюк,1 M. П. Тищенко,1 С. М. Ямалов2

A. Yu. Korolyuk, М. P. Tishchenko, S. M. Yamalov

'Центральный сибирский ботанический сад СО РАН. 630090, Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101.

E-mail: akorolyuk@rambler.ru 2Ботанический сад-институт УНЦ РАН. 450080, Уфа, ул. Менделеева, 195/3. E-mail: yamalovsm@mail.ru

На основании анализа 573 описаний, относящихся к 27 ранее описанным ассоциациям, проведена ревизия порядка Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae (класс Molinio-Arrhenatheretea). Порядок представляет лесные луга, топологически и сукцессионно связанные с лесами и не подверженные сильной антропогенной нагрузке. Об этом свидетельствует активное участие лесных растений, формирующих основу диагностической комбинации порядка, в сложении фитоценозов. Обосновано выделение нового союза Heracleo sibirici-Geranion bifolii, объединяющего лесные луга Западно-Сибирской равнины. Восточная часть ареала порядка представлена союзом Crepidion sibiricae (предгорья и низкогорья Алтая, Кузнецкого Алатау и Салаира), западная — союзом Polygonion krascheninnikovii (Южный Урал). Выделение в порядке Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae трех региональных союзов хорошо согласуется с системой лесного класса Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae, включающего 3 географически обособленных порядка: Carici macrourae-Pinetalia sylvestris, Calamagrostio epigeii-Betuletaliapendulae и Chamaecytiso ruthenici-Pinetalia sylvestris. Ареалы этих порядков в значительной мере перекрываются с ареалами соответствующих союзов лесных лугов. Мелколиственные и светлохвойные леса связаны с лесными лугами, что отражается в сходстве диагностических комбинаций лесных порядков и луговых союзов для каждого региона. Ординация луговых ассоциаций показала, что на дифференциацию сообществ большое влияние, помимо географического положения, оказывает увлажнение. Влияние его в формировании разнообразия лесных лугов отражается на уровне подсоюзов, представляющих умеренно влажные и сухие лесные луга в каждом из региональных союзов. В подсоюзах сухих лугов заметную долю в сообществах составляют ксеромезофиты. Многие из них используются в диагнозах класса Festuco-Brometea и порядка Galietalia veri, эти же растения формируют основу диагностических комбинаций подсоюзов сухих лесных лугов. Дифференцирующими видами подсоюзов умеренно влажных лугов являются лесные растения, занимающие более увлажненные местообитания. Анализ статусов увлажнения сообществ с использованием экологических шкал растений позволил определить границы между подсоюзами на этом градиенте (61-я ступень для алтае-саянского и южноуральского союзов, 62-я — для западносибирского). Проведенный анализ показал необходимость ревизии многих из ранее выделенных ассоциаций и субассоциаций.

Ключевые слова: лесные луга, синтаксономия, Южная Сибирь, Южный Урал, Molinio-Arrhenatheretea, Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae.

Key words: forest meadows, syntaxonomy, Southern Siberia, Southern Urals, Molinio-Arrhenatheretea, Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae.

Номенклатура: Черепанов, 1995.

Введение

Луга — широко распространенный компонент растительного покрова лесных и лесостепных ландшафтов Сибири и Южного Урала (Городков,

1915, 1916; Куминова, Митрофанова, 1963; Павлова, 1980; Ermakov et al., 1999; Филинов и др., 2002; Макунина, Мальцева, 2008, 2012; Лащинский, 2009; Лащинский, Тищенко, 2011; Тищенко, 2015;

А. Ю. Королюк, М. П. Тищенко, С. М. Ямалов

и др.). Л. А. Уткин (1935) при характеристике растительности Причулымского края упоминает как характерные элементы «лугово-березового» района лесные высокотравные и лесные суходольные луга. Термин «лесные луга» обрел таксономическую ясность и прочно вошел в обиход сибирских ботаников после работ А. В. Куминовой; впервые он был использован при описании растительности Кемеровской обл. (Куминова, 1950). В дальнейшем, разрабатывая классификацию растительности Алтая, она относила лесные суходольные и суходольные (настоящие) луга к разным группам формаций низкогорных лугов, подчеркивая их существенные различия (Куминова, 1960). При этом в группе формаций лесных лугов объединялись участки луговой растительности, возникшие сравнительно недавно на местах, освобожденных от леса, и имеющие в своем составе много лесных травянистых растений.

На территории Западно-Сибирской равнины лесные луга наиболее характерны для подтаежной подзоны (Растительный..., 1985). Возникновение сообществ данного типа Б. Н. Городков (1915) связывает с вырубкой лесов, о производном характере ценозов свидетельствует древесный подрост. Специфика лесных лугов — незначительное присутствие в их составе антропотолерантных видов сенокосов и пастбищ длительного хозяйственного использования, и более высокое — лугово-лесных видов, слабо приспособленных к интенсивному сенокошению и (или) выпасу. Лесные луга топологически и сукцессионно связаны с лесами и не подвержены сильной антропогенной нагрузке. Они представляют начальную, легко обратимую стадию дигрессии, тогда как для сильно трансформированных лугов демутация лесной растительности затруднена (Ронгинская, 1988). При длительном и интенсивном использовании, как под сенокос, так и под пастбище, происходит снижение участия лугово-лесных видов, доминирующие позиции переходят к обычным луговым растениям, в первую очередь рыхлокустовым злакам. Именно отсутствие регулярной хозяйственной деятельности определяет специфику видового состава, структуры и динамики сообществ, которые коренным образом отличают лесные луга от их антропогенных аналогов.

Лесные луга занимают переходные позиции между настоящими лугами и лесами, в то же время заметно отличаясь от них особенностями состава и структуры сообществ. Во многом это определяет их высокое природоохранное значение ^атти1 et а1., 2008; Bergmeier et а1., 2010).

Флористическое своеобразие лесных лугов особенно наглядно отражается в системе класса МоИто-АггИепаЛе^еа R. Тх. 1937, где они традиционно рассматриваются в ранге отдельного порядка Сагш тастоитае-Сгер'1йе1аИа вМтеае Ermakov et а1. 1999. Первые синтаксономические исследования южносибирских лесных лугов были выполнены Г. Д. Дыминой (1986), описавшей травяные сообщества западных предгорий Сала-ира. На основе этих данных был предварительно описан союз Стер1йюп вМтсае МкЫп et а1. 1988, который первоначально рассматривался в составе порядка ОаИе(аИа геп Мккт et Naumova 1986 (Миркин и др., 1988, 1989; Когс*^ et а1., 1991; So-1omeshch et а1., 1997; Королюк, Киприянова, 1998).

Основываясь на флористической, экологической и фитоценотической специфике южносибирских лесных лугов, Н. Б. Ермаков с соавторами (Erma-kov et al., 1999) выделил их в виде самостоятельного порядка. В качестве диагностических видов была предложена группа лугово-лесных растений, общих с травяными лесами гумидных предгорий и низкогорий Алтае-Саянской горной области (порядок Carici macrourae-Pinetalia sylvestris Erma-kov et al. 1991). В составе порядка было описано 2 союза: Crepidion sibiricae Mirkin ex Ermakov, Maltseva et Makunina 1999, представляющий влажные варианты сообществ, и Aconito barbati-Vicion unijugae Ermakov et al. 1999, объединяющий сухие (остепненные в трактовке авторов) лесные луга. В этот союз были помещены и горные алтае-саян-ские, и равнинные западносибирские ассоциации. Дальнейшему исследованию лесных лугов Алтае-Саянской горной области был посвящен целый ряд публикаций (Мальцева, Макунина, 2002; Макуни-на, Мальцева, 2008, 2012; Лащинский, 2009; Макунина и др., 2010).

Следующий этап в развитии синтаксономии порядка Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae связан с работами уфимских геоботаников на Южном Урале. Высокое флористическое своеобразие уральских лугов позволило описать новый союз Polygonion krascheninnikovii Kashapov 1985 nom. nud. (Кашапов, 1985), впоследствии к нему были отнесены все лесные луга этого региона (Ямалов, 2000; Филинов и др., 2002; Мартыненко и др., 2005; Ямалов, Кучерова, 2009; Ямалов и др., 2012). Как и в восточной части ареала порядка, на территории Южного Урала важным экологическим фактором, определяющим дифференциацию лугов, является увлажнение. На этом градиенте лесные луга (по наличию группы ксеромезофитов) были разделены на 2 подсоюза: относительно влажный — Polygonenion krascheninnikovii Yamalov in Yamalov et Sultangareeva 2010 nom. nud. и сухой — Amorio montanae-Bistortenion majoris Mukhamediarova ex Yamalov et Sultangareeva 2010 nom. nud. Таким образом, уже на этом этапе структура порядка начала терять логичный характер, поскольку два союза, описанные Н. Б. Ермаковым с соавторами, отражали разделение лугов по отношению к фактору увлажнения, а союз Polygonion krascheninnikovii отделялся от них по своему географическому положению. При этом южноуральские лесные луга были разнесены по двум подсоюзам, отражающим разные уровни увлажнения.

В последнее время новосибирскими геоботаниками были опубликованы данные по лугам Западно-Сибирской равнины (Королюк, 1993; Тищенко, Королюк, 2010; Тищенко, 2012; Королюк, Тищенко, 2014; и др.), в том числе и по лесным лугам (Лащинский, Тищенко, 2011; Тищенко, 2015; Тищенко и др., 2015). Уже в начале исследований растительности подтаежной подзоны мы отмечали, что лесные луга левобережья р. Оби в целом соответствуют диагнозу порядка Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae, но существенно отличаются по флористическому составу от ранее описанных синтаксонов правобережья р. Оби. Блок диагностических видов порядка в сообществах Западно-Сибирской равнины заметно обеднен по сравнению с предгорными и горными аналогами. Умеренно влажные лесные луга, описанные нами на Обь-Иртышском между-

речье, были условно отнесены к союзу Crepidion sibiricae (Лащинский, Тищенко, 2011), из состава диагностической комбинации которого на равнине представлен лишь один вид — Angelica sylvestris. Сухие лесные луга Тобол-Иртышского междуречья так же условно, за неимением других опубликованных синтаксономических решений, были отнесены к союзу Aconito barbati-Vicion unijugae (Тищенко и др., 2015). Собранные нами данные из разных районов юга Западно-Сибирской равнины позволяют взглянуть на положение лесных лугов данного региона в системе лугового класса Molinio-Ar-rhenatheretea. Более того, полученные результаты позволяют нам пересмотреть структуру порядка Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae.

В связи с вышесказанным мы поставили перед собой следующие задачи:

1) выявить особенности флористического состава и экологии лесных лугов на территории Западно-Сибирской равнины по сравнению с аналогичными сообществами, описанными в других регионах Сибири и на Южном Урале;

2) провести ревизию порядка Carici macrou-rae-Crepidetalia sibiricae и входящих в него синтаксонов.

Характеристика района исследований

Район исследований охватывает широтную полосу между 54.5° и 57.0° с. ш., он ограничен с запада и востока долинами рек Тобола и Оби. Территория включает северную часть Ишимской пластовой равнины, южную часть Васюганской пластово-аккумулятивной равнины и северную часть Барабинской озерно-аллювиальной равнины, которая на западе переходит в Прииртышскую равнину, а на востоке в Приобское плато (Воскресенский, 1962; Рельеф..., 1988). Абсолютные высоты Ишимской, Васюганской и Барабинской равнин составляют 100-145 м, Приобского плато — 200300 м. Дренирующая роль подтаежных рек и ручьев чрезвычайно слаба, вследствие чего водоразделы изобилуют болотами, местами занимающими до 60-80 % всей площади (Горшенин, 1955; Вагина, 1962). Заболоченность закономерно нарастает в направлении с юго-запада на северо-восток.

Климат исследуемого района типично континентальный (с тенденцией увеличения континен-тальности к востоку), он характеризуется резкими контрастами: продолжительной и суровой зимой, жарким коротким летом и большой амплитудой температурных колебаний (Агроклиматический., 1960; Сляднев, 1965; Агроклиматические., 1971). Средние годовые температуры — около -1 °С. Устойчивый снежный покров сохраняется 155-200 дней в году. Средняя температура января колеблется от -17 до -21 °С, июля — от +17 до +22 °С. Сумма температур воздуха выше 10 °С составляет 1700-1800° на левобережье р. Иртыш и 2000° на севере Барабинской равнины. Вегетационный период длится около 150 дней, а безморозный — от 104 до 120 дней, длина безморозного периода сокращается с запада на восток. Годовое количество осадков составляет 400-470 мм, основная масса их приходится на летне-осенние месяцы (Мезенцев, Карнацевич, 1969).

Почвенный покров подтайги и северной лесостепи мозаичен. Его пестрота обусловлена разнообразием рельефа, неравномерностью условий увлажнения, различной глубиной залегания грунтовых вод и разной степенью их минерализации (Горшенин, 1955; Дюкарев, 2005). Фоновые для подтайги серые почвы замещаются на менее дренированных поверхностях серыми глеевыми и дерново-глеевыми, реже дерново-элювиально-глеевыми почвами. Широтная зональность почвенного покрова в подтайге прерывается на плоских поверхностях водоразделов обширными массивами гумусово-глеевых и болотных почв. Для слабо дренированных водоразделов типичны луговые и близкие к ним по генезису гумусово-глеевые почвы, формирующиеся под богатой травянистой растительностью в условиях постоянного грунтового и периодически возникающего поверхностного увлажнения. На более дренированных поверхностях луговое почвообразование меняется на лесное, а почвы — на луговые оподзоленные и серые лесные (Дюкарев, 2005).

Зональная растительность, сохранившаяся на приречных расчлененных территориях, представлена коренными травяными мелколиственными лесами класса Brachypodio pinnati-Betuletea pen-dulae Ermakov et al. 1991 преимущественно порядка Calamagrostio epigeii-Betuletalia pendulae Koro-lyuk ex Ermakov et al. 2000. Менее распространены сообщества порядка Carici macrourae-Pinetalia sylvestris Ermakov et al. 1991, локализующиеся на севере подтаежной подзоны (Лащинский, 2012). Значительные площади обширных водораздельных пространств занимают заболоченные лесные и травяные сообщества различных классов. Луговая растительность класса Molinio-Arrhenatheretea является производной и представлена настоящими лугами порядка Arrhenatheretalia R. Tx. 1931, лесными лугами порядка Carici macrourae-Crepi-detalia sibiricae и остепненными лугами порядка Galietalia veri. Наиболее увлажненные участки заняты травяными болотами класса Phragmito-Mag-nocaricetea Klika in Klika et Novak 1941 и сырыми лугами порядка Molinietalia W. Koch 1926. Господствующие по площади настоящие луга представляют собой длительнопроизводные сообщества сенокосов и пастбищ, которые развиваются на залежных землях. Несмотря на огромные площади, занятые залежными лугами, во флористическом отношении они однообразны и в пределах подтаежной подзоны Западно-Сибирской равнины представлены асс. Cirsio setosi-Phleetum praten-sis Tishchenko et Korolyuk 2010 союза Festucion pratensis Sipajlova et al. 1985 (Тищенко, Королюк, 2010; Тищенко, 2012). Остепненные луга порядка Galietalia veri, занимающие зональные позиции в северной лесостепи, в подтайге встречаются преимущественно на залежах. Они отличаются от своих лесостепных аналогов постоянным содоми-нированием в травостое луговых злаков из состава диагностической комбинации союза Festucion pra-tensis (Тищенко и др., 2015).

Материалы и методы

В основу работы положены 136 геоботанических описаний, выполненных в 2009-2014 гг. на территории Омутинского р-на Тюменской обл.,

А. Ю. Королюк, M. П. Тищенко, С. M. Ямалов

Большеукского, Колосовского, Муромцевского районов Омской обл., Северного, Кыштовского, Убинского, Колыванского, Чулымского районов Новосибирской обл. и Кожевниковского р-на Томской обл. Описания выполняли на пробных площадках размером 100 м2. Кроме того, использованы опубликованные массивы описаний по союзу Crepidion sibiricae (192 описания) и союзу Polygonion krascheninnikovii (245).

Обработка материала проводилась в соответствии с принципами флористической классификации (Westhoff, Maarel, 1973) и с использованием программы IBIS (Зверев, 2007). В условиях множественности подходов к классификации растительности важным является указание двух процедурных элементов — протокола и процедуры классификации (De Caceres et al., 2015). В своей работе мы придерживаемся понятия дифференцирующего вида, данного в работах немецких геоботаников (Dengler et al., 2005; Michl et al., 2010). Дифференцирующий вид синтаксона должен иметь встречаемость, во-первых, более чем в 2 раза выше, чем в других синтаксонах этого ранга внутри синтаксона более высокого ранга; во-вторых, более чем на 20 % выше, чем в других синтаксонах этого ранга внутри синтаксона более высокого ранга.

Для анализа нами использована CA-ординация, реализованная в пакете Past 3.06. (Hammer et al., 2001). Для экологического анализа растительных сообществ учитывали экологические оптимумы растений Южной Сибири (Королюк, 2006). С их помощью для всех выделенных ассоциаций были вычислены статусы увлажнения и богатства-засоления почв.

Активность видов подсчитывали как квадратный корень из произведения встречаемости на среднее проективное покрытие (Малышев, 1973). Данный показатель отражает степень преуспевания вида в анализируемом типе сообществ и отражает его потенциал как доминанта. Для каждой ценофлоры выделялось активное ядро, включающее виды с активностью более 10. Номенклатура синтаксонов приведена в соответствии с «Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры» (Weber et al., 2000).

Результаты и обсуждение

В существующей системе классификации лесные луга гумидных и семигумидных районов Алтае-Саянской горной области, юга ЗападноСибирской равнины и Южного Урала относятся к порядку Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae класса Molinio-Arrhenatheretea. Для выявления дифференциации синтаксонов данного порядка был проведен анализ входящих в него 27 ассоциаций (см. продромус). Результаты CA-ординации показывают, что на первой оси все ассоциации разделились на две хорошо обособленные группы: в левой части диаграммы сгруппировались южноуральские синтаксоны, в правой — западносибирские и алтае-саянские (рис. 1). Первая ось отражает географическое своеобразие южноуральских ассоциаций. Вторая ось связана с градиентом увлажнения, на ней сухие лесные луга расположились выше умеренно влажных для каждого из трех

регионов. Третья ось для Южного Урала связана с фактором увлажнения, а для Западной Сибири и Алтае-Саянской горной области отражает четкую географическую дифференциацию равнинных, горных и предгорных сообществ.

Таким образом, непрямая ординация показала, что ведущими факторами в дифференциации лесных лугов порядка Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae являются региональные различия в составе ценофлор, а также особенности видового состава сообществ, связанные с увлажнением. Если вернуться к истории развития синтаксономии анализируемого порядка, то можно увидеть, что именно эти факторы и использовались как ключевые при объяснении флористических различий союзов и подсоюзов, хотя и не единообразно. Анализ имеющихся у нас материалов показывает, что диагностические группы видов, отражающие географическое положение сообществ и их место на градиенте увлажнения, можно использовать на уровне союзов и подсоюзов, соответственно. На наш взгляд, выделение трех географически обособленных региональных союзов, а в каждом из них двух подсо-юзов, представляющих сухие и умеренно влажные луга, придаст большую стройность системе. Реализация этого решения требует трех «шагов»:

• для территории Алтае-Саянской горной области — понижение ранга союза сухих лесных лугов Aconito barbati-Vicion unijugae до уровня подсоюза и выделение нового подсоюза умеренно влажных лугов.

• для Западной Сибири — описание нового союза и двух новых подсоюзов.

• для Южного Урала — валидизация союза и двух подсоюзов.

Выделение трех региональных союзов в порядке Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae хорошо согласуется с системой лесного класса Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae (Ермаков и др., 1991; Ермаков, 2003), включающего 3 порядка (Carici macrourae-Pinetalia sylvestris, Calamagrostio epi-geii-Betuletalia pendulae и Chamaecytiso rutheni-ci-Pinetalia sylvestris Solomeshch et Ermakov in Ermakov et al. 2000). Ареалы этих порядков в общих чертах совпадают с ареалами соответствующих союзов лесных лугов. Связанные сукцессионно и топологически, мелколиственные леса и лесные луга имеют много общих видов, что объясняет сходство диагностических комбинаций лесных порядков и луговых союзов для каждого региона.

Порядок Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae Ermakov, Maltseva et Makunina 1999.

Номенклатурный тип порядка (holotypus) — союз Crepidion sibiricae Mirkin ex Ermakov, Maltseva et Makunina 1999 (Ermakov et al., 1999 : 233).

Дифференцирующие виды (д. в.): Aegopodium podagraria, Brachypodium pinnatum, Bupleurum aureum, Calamagrostis arundinacea, Crepis sibirica, Dracocephalum ruyschiana, Geranium pseudosibiricum, Hieracium umbellatum, Lilium pilosiusculum, Lupinaster pentaphyllus, Pulmonaria mollis, Rubus saxatilis.

Порядок объединяет лесные луга Южного Урала, юга лесной зоны Западно-Сибирской равнины, гумидных и семигумидных районов Алтае-Саян-ской горной области. Сообщества порядка сук-цессионно связаны с травяными лесами класса

■

в n ° A 8

# 4 ■ Axis 1 A * • >r

Рис. 1. CA-ординация ассоциаций лесных лугов порядка Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae.

Луга: 1, 2 — южноуральские (1 — сухие, 2 — умеренно влажные); 3, 4 — западносибирские (3 —сухие, 4 — умеренно влажные); 5, 6 — алтае-саянские (5 — сухие, 6—умеренно влажные).

CA-ordination of forest meadows of the order Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae.

1, 2 — Southern Urals (1 — dry, 2 — moderately moist); 3, 4 — West Siberian Plain (3 — dry, 4 — moderately moist); 5, 6 — Altai-Sayan mountains (5 — dry, 6 — moderately moist).

Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae, поэтому его особенность — высокая активность лугово-лесных растений. Закономерно, что некоторые из диагностических видов лесного класса были использованы в диагнозе порядка Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae (Ermakov et al., 1999). Однако анализ синоптической таблицы (табл. 1) показал, что не все диагностические виды, предложенные авторами порядка, могут таковыми считаться на всем его ареале. Это потребовало пересмотра его диагностической комбинации. Некоторые виды, которые ранее рассматривались как диагностические для порядка Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae (Carex macroura, Heracleum dissectum, Trollius asiaticus), связывают сообщества лесных лугов горных и предгорных районов Алтае-Са-янской горной области с лесами порядка Carici macrourae-Pinetalia sylvestris и практически не встречаются в других исследованных регионах. По нашему мнению, эти виды могут рассматриваться как дифференцирующие лишь для союза Crepidion sibiricae.

Союз Crepidion sibiricae Mirkin ex Ermakov, Maltseva et Makunina 1999.

Номенклатурный тип союза (holotypus) — асс. Crepidetum sibiricae Ermakov, Maltseva et Makunina 1999 (Ermakov et al., 1999: 233).

Д. в.: Carex macroura, Helictotrichon pubescens, Heracleum dissectum, Myosotis imitata, Poa sibiri-ca s. l., Ptarmica impatiens, Ranunculus monophyllus, R. propinquus, Thalictrum minus, Trisetum sibiricum, Trollius asiaticus, Viola uniflora.

Ареал союза охватывает горные и предгорные районы Алтае-Саянской горной области. Он разделяется на 2 подсоюза, представляющие умеренно

Рис. 2. Ординация ассоциаций лесных лугов порядка Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae на градиентах увлажнения и богатства-засоления почв.

A — южноуральские, B — западносибирские, C — алтае-саянские (сокращения ассоциаций см. в табл. 1).

Ordination of forest meadows of the order Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae along the gradients of moisture (horizontal axis) and richness-salinity of soils (vertical axis).

A — Southern Urals, B — West Siberian Plain, C — Altai-Sayan mountains (see abbreviations in table 1).

Синоптическая таблица синтаксонов порядка Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae Synoptic table of the syntaxa of the order Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae

Порядки класса Ассоциации

Molinio- Союзы Подсоюзы All-1 All-2 All-3

Arrhenatheretea Suball-1.1 Suball-1.2 Suball-2.1 Suball-2.2 Suball-3.1 Suball-3.2

Синтаксон QJ < 5 4J § Cm-Cs All-1 All-2 All-3 Suball-1.1 Suball-1.2 Suball-2.1 Suball-2.2 Suball-3.1 Suball-3.2 Cf) и Aa-Ca Ap-Dg As-Pi Vu-Crn At-Ts Ol a À и Ck-Ps Fv-Bp Pm-Dg As-Ap Geb-Bp Vc-Dg Ap-Bp Dr-Hs Gab-Bp Vu-Dg Ao-Te O. Ü ¿Я О -r - So-Te Aa-Fp Bm-Cp on О я и Cc-Fv Pm-Cm Sc-Bm

Число подчиненных единиц 15 12 24 3 2 2 2 5 5 3 4 4 6 92 30 10 34 15 30 58 30 32 17 20 34 14 11 39 8 12 17 7 18 31 23 20 20 30 28 15

Номер ситаксона 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40

Дифференцирующие ви Vicia sylvatica цы (Д. в 1 + ) 6 10 9 16 4 6 12 45 17 10 9 7 7 6 12 7 9 15 25

Aegopodhtm alpestre Cntciata krylovii 2 3 1 2 5 7 8 22 24 23 24 20 24 2 100 90 30 13 29 29 73 83 6

Pedicularis elata 1 2 5 2 5 5 3 23 27 13

Melilotoides platycarpos 2 1 1 8 20 5 23 17 5 6 18 63 10 6 20 3 36 33 3 12 14 5 17

Dianthus superbus 1 2 3 7 20 19 22 4 63 27 7 31 40 31

Laniiimi album 5 + 4 9 14 11 1 23 5 22 3 15 57 18 27 3 14 7 65 5 10

Aconitum krylovii 1 1 4 6 2 30 9 3

Equisetum sylvaticum 13 2 10 10 15 8 7 25 5 14 3 12 2 24 80 21 12 6 6 10 18 14 3 8 47 . . 5 5 3 . .

Galium uliginosum 13 + 45 9 14 13 2 24 3 19 7 3 5 20 70 18 7 3 9 3 21 36 27 13

Festuca gigantea + 1 4 8 4 17 7 9 60 15 : 29 :

Calamagrostis langsdorffii + 21 4 5 1 4 11 3 8 1 3 50 5 3 22 10

Scitpus sylvaticus Amoria hybrida 1 17 9 19 17 2 2 5 7 + 10 11 2 1 7 10 50 40 5 6 3

Calamagrostis obtusata 1 1 1 4 8 1 1 3 30 7 3

Pedicularis incaniata 3 2 3 9 23 3 28 19 5 26 7 20 79 7 27 19 13 22 12 15

Sonchus atvensis 18 3 7 11 9 24 8 9 18 31 10 32 17 6 24 5 12 36 64 23 13 25

Erythronium sibiricum 1 1 2 6 7 5 2 3 32 3 7 16

Lathvnis vermis + + + 10 9 2 19 11 6 5 21 18 13 40 10 10 6 6 14 53 29 . . 10 85 14 .

Pedicularis sibirica 1 1 1 5 13 + 1 8 18 1 2 5 3 33 30 21 10 13 18 3 13 . .

Maianthemum bifolium 1 2 7 11 2 7 3 47 3 2 6

Pulsatilla patens + 5 8 15 2 6 9 21 3 13 4 40 43 5 20 9 29 13 25 50 . .

Delphinium retropilosum 2 2 + 6 10 7 6 14 8 6 1 27 10 9 38 12 18 7 5 17

Adenophora lamarckii + 4 12 7 18 33 73 3 6 6

Cimicifuga foetida Hemerocallis minor 1 + 1 1 1 6 5 19 16 15 8 24 25 1 1 13 10 60 27 53 80 9 3 23 9 13 24 29

Silene repetís 1 4 1 6 19 + 7 30 1 8 10 3 13 63 22 10 28 29 3

Artemisia tanacetifolia 1 2 5 1 8 7 40

Agrostis vinealis 1 13 1 2 6 2 10 1 3 7 33 7 12

Thalictrum foetidum + 4 9 2 19 3 27 7 57 3 20 . .

Adonis sibirica 3 3 7 + 15 1 7 10 53 3 5

Artemisia laciniata 3 3 7 1 14 1 7 9 47 6 5

Iris bloudowii 2 5 10 50

Cirsium serratuloides 1 + 2 9 19 7 20 18 10 4 10 37 20 33 13 14 43 19 5 24 17

Bitpleitntm midtinerve 7 2 6 1 13 2 7 10 43 3 13

Peucedanum morisonii + 1 3 8 1 15 3 7 19 7 44 10

Stellaria bimgeana 2 2 6 3 15 6 1 31 8 10 10 3 3 85 7

Galeopsis bifida 14 4 9 11 2 28 3 3 1 43 12 1 5 5 3 7 7 75 26 29 18 5 25 3 4 5 15 3

Arctium tomentosum 19 19 9 10 4 21 6 6 2 31 12 11 7 10 6 7 3 6 60 18 14 9 5 33 15 32 20

Melandriitm album 10 12 5 16 10 37 3 10 9 37 37 5 30 7 13 10 14 9 12 60 29 21 36 23 38 50 4 10 17

Glechoma hederacea 29 38 28 15 7 15 23 10 5 24 7 22 24 10 10 29 21 3 45 6 21 9 18 29 43 11 3 4 40 20 13 36 33

Phalaroides anindinacea 5 1 33 10 3 25 2 4 1 39 10 4 9 10 3 3 15 88 14 18 15 8 16

Lysimachia vulgaris 4 4 36 12 2 26 8 1 2 33 20 8 7 7 5 6 10 59 29 45 18 17 . 17 16 15 15 13

Kadenia dubia 2 1 26 9 4 23 1 6 14 32 5 7 5 13 6 35 7 27 54 13 33

Chamaenerion angustifolium 6 3 12 18 24 22 8 30 19 17 27 2 15 30 40 10 3 67 17 22 3 16 35 5 38 7 18 18 38 33 6 4 30 30 7 20

Cacalia hastata 2 + 12 4 7 6 12 2 12 5 17 30 7 3 2 7 29 7

Picris hieracioides 22 16 1 17 10 21 21 14 5 24 19 34 8 36 35 19 6 71 3 13 58 65 71 45 .

Hypericum hirsutum 8 1 8 12 12 1 20 4 24 3 29 20 40 12 7 6 6 5 18 50 10 5

Equisetum pratense 11 6 13 18 28 22 3 29 28 23 22 4 1 29 67 9 40 30 34 17 28 29 5 21 43 27 18 42 . 17 5

Rhinanthus serotinus 2 2 7 1 11 3 1 3 29 10 4 3

Galium mollugo 18 3 2 6 8 6 3 11 4 7 5 4 2 36 18 9 13 21 3 17 14 3 13

Salix caprea (juv.) 4 + 4 1 13 + 1 8 17 1 3 3 18 7 55 13

Pastinaca sylvestris 6 3 1 4 12 12 13 15 21 45 5

Stachys palustris 2 2 15 3 1 8 1 2 1 8 8 1 1 10 3 9 14 27 3 7

Rumex confertus 17 19 17 3 + 4 4 + 8 3 5 1 31 . 6 6 27

Salix cinerea (juv.) 2 11 5 2 13 1 3 19 7 7 7 6 10 26 21 26

Molinia caentlea 9 1 3 6 23

Galatella biflora 1 1 7 8 6 14 5 + 11 28 10 1 10 9 13 22 9 8 88 8 15 10 23 13

Plantago maxima 1 4 4 13 26 15 88

Anemone sylvestris + 2 1 6 9 7 1 1 16 14 2 7 23 9 17 9 24 5 50 5 3 4

Erigeron acris 5 15 1 5 3 6 5 1 4 13 11 1 6 7 7 7 5 38 8 30 23 4 7

Stipa pennata 7 6 8 3 7 17 6 15 17 7 10 25 24 25 22 47 11 7

Filipendida stepposa + 12 + 7 2 11 6 4 23 13 7 5 6 28 63 77

Artemisia commutata + 5 1 2 5 1 10 2 38 13

Hypericum maculatum 1 1 6 18 19 18 76 55 20 7 4 20

Omalotheca svlvatica 6 2 1 3 3 5 6 + 6 5 4 10 18 2 24 25 3

Fragaria vesca 9 2 + 9 12 3 13 16 9 5 12 15 28 3 47 7 24 6 6 15 47 20 70 .

Anthoxanthum odoratum 7 1 4 + 12 1 24 1 3 94 4

Plantago lanceolata 17 12 3 5 2 13 3 2 18 9 4 12 5 3 71 43 10

Cerastium holosteoides 17 8 10 7 6 2 12 7 4 1 3 18 6 2 13 21 3 19 3 13 71 9 7 20

Juncíts compressus Centaurea pseudophtygia 3 3 12 15 + 3 5 8 14 16 10 18 65 41 70 40

Luzida pallescens + 2 1 4 9 35

Mélica nutans 1 1 7 3 1 17 4 1 1 18 16 5 7 3 7 3 3 3 71 15 75 3

Ouercus robur (juv.) + + 3 9 11 8 43 45 3

Stellaria holostea 1 3 1 8 11 13 19 2 11 15 35 15 7 9 43 85 7

Imda hirta 1 11 5 6 17 11 23 43 20 10 73 25 7

Номер ситаксона 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 1 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40

Campanula bononiensis 8 5 2 12 4 11 12 2 19 43 20 50 4

Clinopodium vulgare Centaurea stenolepis 2 5 1 6 4 19 11 29 22 8 29 86 86 25 25

Viola montana 3 1 7 9 13 3 9 12 14 6 1 18 13 7 20 21 7 34 3 22 6 3 14 5 71

Campanula trachelium 1 1 4 + 12 1 18 7 3 71 25 5 13

Knautia tatarica 3 9 18 1 71 5

Obema bellen 11 8 2 13 16 11 11 15 17 12 10 17 5 11 30 6 27 10 31 40 6 10 26 18 10 13 . 6 43 17 . 13 10 7

Trifolium alpestre Lathynts litvinovii 2 1 2 4 7 11 14 11 11 57 43 35 25 7

Ulmus glabra (juv.) 1 2 5 11 43

Pilosella cymosa 3 2 6 11 1 43 3

Brachypodium sylvaticum 2 1 6 2 11 1 10 43 5

Delphinium elatum 1 2 10 9 10 10 6 17 3 15 6 10 2 23 10 30 9 13 3 5 7 20 3 21 5 . 17 6 29 6 13

Geranium sanguineum Veronica officinalis + 1 2 2 1 6 4 9 7 3 29 29 6 . 5 3 7

Asarum europaeum 1 + 3 1 9 2 7 11 10 29 5 60

Chaerophyllum prescottii Stellaria fennica Geranium palustre Bunias orientalis 1 13 6 15 + + 6 3 2 7 + 2 1 17 8 6 20 2 + 1 1 18 17 11 16 16 24 10 2 2 3 3 18 61 67 44 44 10 3 30 55 45 5 13 43 13 40

Potentilla humifusa 5 1 1 4 1 7 1 3 3 28 4

Myosotis palustris Odontites vulgaris 2 2 2 13 4 1 1 2 + 3 3 3 1 6 6 7 10 3 22 22

Pilosella vaillantii 8 2 4 1 2 7 2 1 3 1 15 2 9 3 3 7 3 58

Chiysaspis aurea 1 + 2 5 9 2 35 4 5

Turritis glabra 3 4 4 3 8 2 3 4 12 2 9 10 6 12 3 48 20 4

Euphrasia venialis 1 1 1 1 3 6 35

Digitalis grandiflora Carex rhizina 2 2 1 10 4 30 11 35 25 23 53 86 40 40 95 90 7 7 7

Poa nemoralis 1 + 1 3 2 8 3 1 2 15 3 10 2 3 6 10 65 3 7 7

Viola mirabilis + + + 7 13 7 8 18 15 11 27 37 10 7 16 18 65 20 4

Sorbits aucuparia (juv.) Betulapendula (juv.) 9 2 2 2 8 8 13 5 5 6 10 10 15 11 10 5 3 10 13 23 3 3 13 6 24 7 18 33 8 5 60 35 3 13 7

Padus avium (juv.) 1 + 1 3 2 3 3 3 1 2 4 7 4 10 3 2 3 5 . 17 40

Pinns sylvestris (juv.) 2 + 1 + 4 + 2 6 1 6 35

Acer platanoides (juv.) + 1 3 6 30 3

Artemisia sericea + 3 3 3 7 5 15 5 20 15 73

Galium tinctorium 7 3 8 16 10 10 60 14

Silene amoena 5 2 7 2 13 6 17 10 50

Viola ntpestiis + 5 2 + 6 1 12 3 9 47 14

Medicago romanica + 14 3 2 5 11 57 7

Festuca valesiaca + 13 1 1 + 4 + 7 2 43

Spiraea crenata 2 1 4 9 40 13

Aster amellus 3 1 4 7 Ij 43

Cotoneaster melanocarpus 1 1 3 2 7 3 5 40

Koeleria cristata 1 8 1 + 3 + 7 2 40

Thymus marschallianus 7 1 3 6 4 33

Erysimum hieracifolium + + 1 + 3 + 6 2 37

Rosa acicularis 2 2 5 7 5 3 3 11 9 . 6 4 . . 13 27 7 . 16 6 . 21 7 33

Agrimonia pilosa 32 25 8 30 45 41 2 42 49 40 42 5 51 63 30 38 27 37 57 40 44 65 40 38 43 73 21 . 75 27

Elymus uralensis 1 2 4 23

Carex montana + 3 9 19 4 13 96

Galium album 17 24 4 5 15 15 15 29 29 . . . 25 5 3 57

Rubus caesius 1 2 2 1 4 7 36 7

Thesium ebracteatum + 1 1 3 5 32

Ranunculus auricomus 3 7 9 4 11 15 8 29 . .29 13 . 33

Barbarea vulgaris 4 1 1 1 2 5 27

fl. b. no^coi030b

Anthriscus sylvestris 8 3 5 20 27 24 7 50 5 49 11 3 40 53 50 79 27 14 9 100 3 43 35 6 3 5 3 4 7

Urtica dioica 10 6 31 14 12 25 4 22 1 45 6 9 26 30 30 12 13 2 3 60 38 36 9 5 8 10 5 11 27

Veratrum lobelianum 6 3 26 20 27 2 29 50 5 4 53 6 36 43 70 79 20 16 7 3 6 7 82 44 84 5 5 27

Cirsium heterophyllum 2 1 25 23 26 11 31 49 2 13 10 49 13 34 77 80 56 9 3 5 21 14 21 17 82 17 97 40 20 20

Euphorbia lutescens 1 + 11 16 47 67 28 42 73 60 71 87 23 45 20 47 6

Lathvnis gmelinii 2 + 4 14 37 5 62 12 3 8 58 80 50 56 67 10 33 7 6 6 10 20 25

Crépis lyrata 4 + 11 8 25 36 15 20 63 50 32 13 13 24 17 13 6

Aconitum septentrionale 4 1 7 8 25 38 12 42 67 20 35 27 28 3 28

Polemonium caenileum 6 1 24 18 41 11 3 62 20 19 3 4 3 46 77 40 59 87 10 28 47 16 40 3 14 10 16 13 4

Pleurospermum uralense 2 + 5 17 38 9 3 55 21 9 10 7 48 53 79 93 23 33 23 16 12 26 3 38 10 3 21 7

Trommsdorffia maculata 4 12 1 24 37 14 23 16 57 27 14 33 26 35 20 80 48 30 50 76 27 49 25 8 41 13 57 70 20 33 4 13

Inula salicina 8 17 7 34 37 57 9 24 50 30 84 2 16 50 10 21 40 67 53 66 65 53 36 73 82 88 92 6 9 50 20 10 7

Iris nithenica 1 3 23 47 22 29 65 11 33 21 43 80 80 45 100 47 53 : 32 13 75 42

Solidago virgaurea 6 15 1 32 30 20 47 14 45 5 34 42 52 5 33 10 20 63 12 20 56 76 9 7 36 46 38 17 71 71 26 39 75 85 70 7 33

Plantago urvillei 14 23 6 18 27 19 8 9 45 5 33 16 7 10 15 13 60 28 47 31 59 9 7 18 41 63 8 93

Phlomoides tuberosa 15 42 3 49 65 46 35 38 92 29 64 17 53 65 3 10 18 93 93 81 90 94 100 20 24 43 27 72 88 67 6 43 17 4 50 50 77 50 87

Fragaria viridis 30 75 4 43 40 34 54 12 68 69 28 80 24 10 18 7 63 52 63 72 88 73 77 50 75 41 71 96 75 40 97 93 80

Seseli libanotis 2 37 1 37 35 37 40 6 63 5 70 80 7 3 20 90 47 27 63 88 9 7 55 85 88 50 91 80 80 90 61 80

Filipéndula vulgaris 5 56 6 26 15 25 38 3 27 1 48 10 67 9 3 3 55 3 78 3 9 95 88 6 29 : 3 87 35 35 80 93 73

Lathvnis pisiformis 7 15 + 42 37 48 41 20 53 32 65 20 62 45 7 47 77 47 3 69 71 47 50 64 69 25 100 6 43 28 3 17 60 90 50 86 67

Galium verum + G. ruthe-nicum 4 56 12 33 32 36 31 2 62 3 68 10 51 5 7 77 48 33 78 76 3 7 73 72 100 25 28 13 83 35 5 83 50 53

Tragopogon orientalis 4 14 2 25 39 6 31 23 54 3 9 18 44 21 47 26 20 63 62 50 38 59 3 7 9 3 25 24 33 16 100 70 35 27 11 20

Phleum phleoides 3 35 1 20 28 8 24 8 48 16 4 44 27 13 57 31 67 19 65 13 50 17 96 35 5 97 18 13

Thalictrum simplex 19 25 38 60 53 80 48 30 76 70 89 51 45 32 37 10 9 60 70 78 83 69 82 30 94 86 91 95 88 83 53 78 71 87 90 60 23 7

Viola hirta 16 16 2 24 31 35 6 16 45 32 38 12 47 13 15 7 30 57 17 72 47 15 32 50 45 38 67 4 10 45 3 4 7

Polygala comosa 8 18 2 21 37 6 19 16 58 2 9 11 27 8 30 3 40 60 53 90 22 65 7 10 25 41 3 83 5 20 36 20

Astragalus danicus 7 43 3 19 22 13 23 3 41 3 22 13 32 3 10 37 33 50 28 59 3 7 18 36 25 8 47 6 48 80 64

Vicia unijuga 3 6 2 18 45 10 25 64 2 17 30 30 67 100 66 13 59 82 7 67

Polygonatum odoratum 3 7 1 15 30 4 13 12 47 8 5 22 21 13 27 57 24 13 75 65 5 25 18 5 55 27 36 7

Crépis praemorsa 4 1 1 13 21 11 6 7 34 3 20 4 9 13 9 13 73 22 20 16 41 9 28 25 25 11 3 5 46

Номер ситаксона 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 1 25 1 26 27 1 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40

Potentilla chiysantha 11 13 1 12 32 + 3 12 52 1 5 8 20 12 20 30 41 100 50 41 3 30

Aconitum barbatum 1 5 11 32 11 53 1 13 40 90 29 67 9 71

Ligitlaria glauca 2 1 2 10 31 20 42 9 57 33 53 45 50 38 24

Tephroseris integrifolia 2 5 10 16 3 10 1 32 6 2 18 3 40 22 57 13 29 : 25 6 26 25 20 36

Veronica hylovii 3 7 1 10 28 2 7 50 3 10 3 10 13 53 28 50 41 76 13

Lathvnis humilis 1 1 1 9 27 2 13 40 4 2 3 60 57 12 57 50 24 9 5

Gentiana macrophylla 15 11 1 9 25 1 10 41 1 2 27 20 47 45 80 9 24 5

Vicia amoena 3 12 1 7 22 9 34 2 13 10 20 40 14 3 50 65

Onobiychis arenaria + 8 7 17 3 34 7 57 19 27 6 59 27 14

Veratrum nigrum 1 2 2 6 18 2 34 4 7 40 22 43 38 29

Potentilla fragarioides 5 6 1 5 15 4 25 2 20 30 14 3 44 35

Calamagrostis epigeios 10 15 23 47 40 76 25 26 54 64 87 4 47 51 33 21 27 50 52 27 75 65 40 88 64 82 92 100 75 16 48 55 55 63 7 53

Primula cortusoides 1 + 5 15 3 26 3 13 43 14 23 25 24

Poa urssulensis 1 1 4 12 1 24 3 43 3 27 22 24

Saussurea controversa + 1 8 24 14 34 3 67 73 19 77 3

Aconitum volubile 8 + 13 23 43 25 56 31 42 8 41 53 50 74 60 23 47 53 25 6 10 53 64 5 25

Geranium sylvaticum 5 3 7 19 16 27 13 25 7 43 11 26 63 35 27 3 24 9 45 47 36 3 42 60 25 21 47

Conioselinum tataricum 1 1 5 8 9 13 3 12 5 27 5 17 32 13 17 3 6 35 38 7 25 5

Phragmites australis 7 21 7 3 17 3 2 28 7 4 10 3 3 5 5 29 50 9 5 13

Origanum vulgare 21 28 2 44 36 37 60 28 44 21 53 53 68 33 50 40 9 7 27 66 72 53 26 36 73 77 13 50 65 86 39 23 35 95 80 83 39 73

Centaurea scabiosa 10 42 1 21 16 19 29 4 28 2 36 6 52 13 7 3 28 : 78 29 6 73 46 25 12 11 61 65 80 46 60

Melampyrum cristatum 4 4 4 23 28 39 9 47 36 43 21 7 45 56 88 43 39 61 74 80 40 63

Artemisia macrantha 1 + 9 3 23 1 + 6 7 39 2 2 20 3 7 21 18 41 63 33 10

A. latifolia 2 8 9 14 1 + 18 3 25 1 2 43 10 19 18 9 9 28 38 25 7

Campanula patilla + 3 2 7 21 31 10 59 17 48 61

Rhinanthus venialis 12 12 8 16 17 1 30 18 17 1 47 14 23 17 41 7 13 33 10 16 12 5 71 39 77 17 45 15 7

Deschampsia cespitosa 32 7 30 12 12 24 21 2 39 9 37 70 ■ 2 3 6 59 17 81 45 10

Hypericum perforatum 26 21 3 19 9 3 43 12 7 6 61 25 15 7 10 26 14 22 8 17 86 72 87 70 40 7 14 20

Agrostis tenuis 21 7 12 17 6 46 10 2 73 19 5 30 3 13 9 100 57 56 77 48 30 33

Trollius europaeus 2 + 6 16 48 67 29 31 100 67 100 60 45 39 27

Succisa pratensis Coccyganthe flos-cuculi + + 1 15 7 7 2 4 18 19 3 1 8 34 38 2 1 3 7 3 3 65 53 39 71 58 4 10

Euphrasia paiviflora 6 18 34 2 53 81 9

Linaria vulgaris 22 26 4 24 19 25 27 11 26 24 26 15 40 26 3 18 7 20 14 56 41 20 3 50 55 31 17 47 13 52 25 40 11 40

Potentilla goldbachii Antoría montana 13 4 22 45 + + 9 12 + + 28 35 1 1 18 15 39 56 3 3 71 35 22 3 13 83 40 50 47 83 75 79 60 40

Campanula persicifolia 9 + 11 33 20 47 14 22 42 39 80 50 64 47

Veronica teucrium 6 29 1 10 31 6 55 6 19 9 70 25 67 79 80

Knautia aivensis 15 25 + 11 2 17 13 4 8 25 2 25 10 12 18 7 55 44 6 4 43 43 60

Festuca pseudovina 5 33 3 9 2 6 18 3 12 37 10 7 23 25 26 10 93 71 20

Rumex thyrsiflorus 7 22 6 9 8 7 12 4 11 13 24 20 30 3 3 3 18 9 31 13 4 25 10 10 61 33

Potentilla argentea 31 63 2 8 4 1 18 4 4 2 5 32 4 15 12 6 8 18 22 10 83 39 40

Pyrethrum corymbosum 1 7 + 7 22 6 38 17 6 50 15 13 61 87

Veronica spicata 1 27 1 7 1 4 17 + 1 7 35

Vicia tenuifolia 2 4 1 7 5 3 15 7 2 2 3 29

Dianthus versicolor 3 9 7 3 2 17 1 4 3 2 33

Carex caryophyllea 1 3 + 6 2 1 17 3 1 1 2 32

Artemisia atnteniaca 7 2 6 18 35

Carex praecox 9 11 13 6 3 4 13 6 7 2 24

Chamaecytisus nithenicus 1 4 5 14 29

Viola collina + 2 + 5 14 2 27

Silene nutans 2 4 2 5 1 13 1 1 26

Gentiana cruciata 3 14 5 2 13 3 2 24

Myosotis atvensis 6 5 + 5 1 3 11 1 + 6 22

Genista tinctoria 5 2 4 11 22

1

17

10 9

1 3 4

7

. 12

7 3

3 3

13 12

5 6 7

3

9 3 3 3

13

13

65 40 10 87 7

50 65 27 33

65 20 90 20

61 10 83 29 7

78 10 20 97 7

4 5 13 61 60

4 10 60 90 7

60 55 30 14

17 35 40 43 7 13

35 15 67 21 7

43 45 7 18 20

48 83

j (. B. convia Crepidion sibiricae

Thalictrum minus 15 39 12 39 73

Trollius asiaticus 11 1 24 25 67

Carex macroura 3 6 1 22 60

Helictotrichon pubescens 2 6 2 19 52

Poa sibirica s. 1. 2 13 13 35

Ranunculus monophyllus 6 + 7 11 30

Viola uniflora 2 1 2 11 32

Heracleum dissectum 7 3 6 24 64

Ranunculus propinquus 24 4 18 9 28

Ptamica impatiens 2 + 21 12 31

Myosotis imitata 2 4 3 8 25

Trisetum sibiricum 1 1 18 8 24

75 85 58 39 45 29

36 74

37 36 17 26

43 9

19

37

3 1

4

75 83 60 76 80 93 59 47 84 71 85 29 14 3 13 25

55 97 100 74 100 50 59 60 50 24 6 21 9 15

50 90 60 3 87 70 59 63 69 53 8

27 80 6 80 77 59 90 34 65 3 5 . 33

23 73 50 32 47 43 16 63 3 6

20 47 50 27 20 29 63 28 18 5 9 7

36 57 9 80 30 38 30 28 12

83 77 50 82 80 60 60 30 56 59 18 . 58

13 73 10 56 33 17 14 47 3 12

22 70 10 3 73 53 31 20 25 6 3 . 33

7 23 30 12 13 37 14 43 28 47

13 63 10 6 40 60 17 20 6

24

26

25 67 64 40 15 . 5 7

7 13

j(. b. convia Heracleo sibirici-Geranion bifolii

Geranium bifolium 3 1 3 24 23 49 8 38 38 60 26 7 9 37 28 13 72 41 56 57 27 59 63 92

Heracleum sibiricum 13 20 3 34 1 67 35 1 74 59 20 50 2 3 95 71 57 73 72 75 17 12 57 6 3 9 85 60 33 21 93

Cirsium setosum 32 20 35 43 30 89 10 31 28 97 82 7 13 58 3 30 35 27 10 29 56 47 100 97 93 100 87 50 92 18 6 3 . 30 5 7 33

Veronica longifolia 10 5 43 25 17 55 2 25 9 44 65 1 3 21 10 40 35 20 7 19 6 12 40 50 43 91 69 75 25 3 5 13

Vicia megalotropis 10 1 2 28 27 58 33 20 66 51 47 13 10 68 27 13 29 10 19 29 95 88 14 91 23 63 25

Populus tremida (juv.) 3 1 3 15 4 33 10 6 2 25 40 11 8 13 10 7 3 9 5 35 36 45 64 50 : 4 3 : 30 20

Poa palustris 14 1 58 16 4 42 2 7 1 51 33 2 3 8 13 6 7 2 3 65 68 21 36 36 50 8 6 5 13

j(. b. convia Polygonion krascheninnikovii

Geum rivale 11 7 24 18 14 6 35 25 2

Bistorta major 6 2 28 33 36 63 33 38

Veronica chamaedn's 41 30 13 33 23 7 70 40 6

Stachvs officinalis 7 14 1 23 68

Trifolium medium 17 38 5 20 59

Viola tricolor 6 9 2 12 36

Rumex acetosa 8 5 10 10 1 29 1 1

Hvlotelephium triphvllum + 3 2 8 25

12

14

46 24

70 56

72 68

72 64

52 67

40 32

36 23

27 24

22 13 30 59 . 7 53 10 21 73 46 17 60 79

2

40 34 12

3 6 19 18 19

6 29 43

41 56 87 9 70 20 47

94 89 97 65 85 45 13 29 100

100 29 83 74 43 85 80 10 96 93

88 86 17 97 35 90 90 50 43 73

82 56 68 61 100 40 33 96 73

88 44 26 43 80 5 3 7 53

35 43 22 45 35 40 10 27 11 13

33 74 35 45 10 20 33

29 6 10 80 30 7 53

41 86 26 4 70 70 60 25 27

j(. b. nopsi.uca Carici macrourae-Crepidetatia sibiricae

Crepis sibirica Pulmonaria mollis

6 4 6 54 21 8 13 63

71 71 20 73 75 40

75 73

64 57

11 28

38 43

79 77 60 65 93 78 90 70 38 87

87 74 10 78 82 67 74 60 81 82

75 59 57 35 79 57

82 51 91 90

92 100

HoMep CHTaKCOHa 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40

Geranium pseudosibiricum 2 8 5 32 40 56 41 39 54 57 2 53 50 100 50 24 77 9 35 88 71 58 13 60 85 70 68 47

Calamagrostis anindinacea 1 1 6 26 41 9 29 45 36 1 18 21 36 21 83 50 73 60 38 30 28 24 3 9 44 17 53 32 30 45 100 33 7

Aegopodium podagraria 22 5 11 47 28 54 60 49 7 83 25 74 46 66 3 100 76 21 13 85 65 100 100 94 86 78 39 95 80 7 29 67

Rubus saxatilis 8 9 9 46 63 54 21 42 85 40 69 1 42 55 57 9 87 97 81 60 97 88 62 57 18 74 100 83 3 13 50 100 70 11 7

Lilium pilosiusculum 1 1 1 22 37 14 16 21 53 6 22 14 18 30 17 60 63 43 43 59 59 10 9 15 38 33 53 3 15 35 10 25 20

Dracocephalum ruyschiana + 7 1 30 28 15 47 6 50 1 30 33 61 5 3 20 73 28 47 53 47 3 9 54 13 42 47 56 29 83 85 55 77 14 53

Hieracium umbellatum 17 9 20 48 61 54 28 44 77 27 82 14 42 47 50 20 50 53 93 64 50 97 82 5 32 43 91 79 100 58 41 16 39 50 75 57 21 7

Lupinaster pentaphyllus 7 20 6 46 59 35 46 33 84 8 62 47 45 27 67 73 93 69 87 75 94 9 14 18 79 75 75 29 72 87 74 30 25 80 46 13

Brachypodium pinnatum 2 6 6 41 44 53 26 42 47 31 76 17 35 62 60 10 9 67 57 59 27 69 24 10 62 21 64 64 100 75 47 11 10 13 75 90 7 11 13

Bupleuntm aureum 4 2 4 35 56 2 47 73 38 5 75 19 85 93 10 100 80 17 69 43 53 12 14 47 100 78 74 4 55 3 4 47

;(. b. k:iacca Mo linio-. 1 rrlieiiatlieretea

Lathyrus pratensis 49 36 57 75 63 95 67 74 52 94 97 71 64 74 87 100 76 33 40 72 50 44 53 85 97 100 100 95 100 92 94 57 61 71 65 80 70 40 46 80

Dactylis glomerata 59 56 27 62 77 33 77 82 72 35 31 83 71 99 100 100 100 13 37 97 33 94 100 5 6 93 23 100 82 100 72 77 52 80 75 27 89 100

Sanguisorba officinalis 23 42 49 62 69 49 69 47 91 43 55 67 71 42 93 6 93 100 81 100 94 82 44 86 18 72 63 67 59 43 67 100 91 65 30 100 61 80

Galium boreale 26 36 53 81 85 77 80 76 94 79 74 74 87 69 100 60 56 93 93 88 90 97 100 55 97 86 64 95 63 75 88 57 72 77 70 95 100 83 71 100

Vicia cracca 58 46 73 64 73 78 43 66 79 64 92 39 47 51 100 80 18 80 87 83 63 69 94 30 82 79 82 95 100 92 47 29 17 61 48 35 45 20 82 53

Festuca pratensis 80 69 43 55 58 44 63 63 52 42 47 61 65 72 77 50 91 27 40 91 10 53 65 50 26 50 55 74 58 100 14 50 81 91 85 25 63 54 73

Achillea millefolium + A.asi-

atica 89 92 29 76 70 72 86 56 84 64 79 91 82 53 70 0 82 73 87 88 77 72 94 40 59 93 91 93 63 67 100 86 83 94 91 90 60 96 71 80

Elytrigia repens 78 84 30 55 43 76 44 34 53 79 74 30 58 43 30 20 44 33 53 41 63 41 65 95 79 64 82 54 75 83 88 17 16 35 60 15 77 79 80

Phleum pratense 83 49 36 51 51 66 35 58 44 70 62 42 29 64 47 60 85 33 33 62 56 71 65 53 93 91 97 58 71 22 74 22 70 5 20 25 33

Prunella vulgaris 47 30 23 14 18 5 19 29 7 3 8 19 19 20 13 50 62 21 6 6 3 7 13 17 43 32 13 30 3 36 33

Carum can'i 58 27 12 17 25 14 13 25 26 15 12 10 15 14 37 10 50 13 30 28 33 9 29 5 12 29 27 5 17 41 9 50 33

Plantago media 50 60 8 15 19 1 26 24 14 2 21 32 21 17 ■ 62 20 3 41 9 18 9 65 11 6 30 30 27 71 33

Festuca rubra 12 23 23 9 10 7 11 13 7 3 10 20 2 3 53 7 10 10 7 3 6 9 36 5 76 3 11

Vicia sepium 38 11 29 62 59 81 47 77 41 86 76 66 29 82 87 90 88 40 37 52 20 41 53 75 82 100 100 72 63 67 82 71 67 42 22 35 65 13 4 33

Leucanthemum vulgare 54 46 15 32 34 14 48 44 25 8 21 66 30 51 20 70 71 7 17 41 25 41 3 21 8 75 94 71 28 71 30 60 33 29 27

Pimpinella saxífraga 25 51 2 20 10 29 21 2 17 12 46 7 34 10 10 19 16 41 6 29 73 59 50 29 4 45 67 57 33

Ranunculus acris 32 15 31 33 8 45 46 12 5 45 44 64 29 23 35 3 14 3 6 55 38 43 64 62 50 53 29 94 81 17 75 30 3 47

R. repens 25 4 47 7 9 11 1 18 + 21 2 2 4 10 60 15 2 20 21 21 9 6

Alopecurus pratensis 13 5 34 19 12 22 23 20 4 41 2 32 14 9 33 20 29 7 3 2 10 6 85 38 8 18 61 48 13 40 33

Geranium pratense 33 42 37 38 43 40 33 43 43 19 60 36 29 16 73 20 59 47 50 52 40 25 47 5 24 29 82 74 75 8 18 14 50 61 30 30 50 46 20

Agrostis gigantea 49 24 46 27 29 41 12 43 15 29 53 6 18 25 30 80 62 20 20 22 3 22 6 5 12 71 100 49 38 25 6 16 4 45 7 25 27

Stellaria gramínea 72 63 28 45 45 45 45 49 41 43 47 44 45 70 7 60 68 40 50 66 3 38 47 40 24 64 82 49 13 42 94 43 39 48 75 10 17 61 60

Bromopsis inermis 22 34 17 20 21 28 10 14 27 26 30 21 13 33 6 20 27 17 60 25 6 10 18 50 73 38 8 25 7 46 47

Potentilla anserina 36 14 34 4 + 9 2 + 6 12 4 2 12 7 36 10 4 3 14

Ranunculus polyanthemos 54 53 19 56 58 54 55 49 68 46 62 32 79 74 20 20 76 53 83 62 50 56 88 25 56 57 64 49 50 83 76 52 78 100 55 77 89 73

Taraxacum ojficinale 83 82 32 41 52 34 36 50 53 23 45 28 45 60 50 30 79 33 60 71 23 25 88 10 15 43 36 44 50 50 82 14 16 22 45 5 30 86 80

Trifolium pratense 83 63 25 41 50 38 36 57 43 32 44 29 43 74 37 40 88 47 43 72 20 25 53 5 26 64 64 49 13 50 65 29 23 39 30 73 68 47

Poa pratensis 55 48 44 30 33 56 36 30 50 63 47 10 30 85 7 47 53 3 47 100 50 48 74 75 60 3 86 80

P. angustifolia 34 50 12 42 35 74 17 27 43 71 78 3 32 28 43 20 3 40 27 24 40 63 59 80 68 64 82 92 63 75 11 52 15 5 80 7 33

Plantago major 40 15 23 6 8 8 3 13 3 4 12 6 9 10 20 6 20 3 7 3 6 7 9 15 25 5 5 20 7

Angelica sylvestris 12 2 27 39 40 47 29 70 11 50 45 43 15 62 70 70 88 60 7 21 19 6 50 56 43 82 49 50 59 50 61 30 10 21 27

Antoría repens 61 43 26 18 33 5 16 41 24 3 7 22 11 42 40 40 65 20 30 40 17 3 29 3 7 9 10 8 82 6 13 15 10 18 7

Filipéndula ulmaria 38 15 83

Serratida coronata 4 5 20

Primula macrocalyx 17 21 2

Artemisia vulgaris 22 16 5

Campanula glomerata 3 18 3

Alchemilla vulgaris s. 1. 43 18 11

Aconogonon alpinum 7 8 1

Tanacetum vulgare 15 8 7

Viola canina 6 9 12

Rosa majalis 3 6 6

Geum aleppicum 36 27 8

Carex pallescens 4 2 8

Adenophora lilifolia 1 + 2

Paeonia anómala + 2

Equisetum an'ense 12 15 21

Pteridium aquilinum 5 2 1

Geum urbanum 15 15 4

Elymus caninus + 2

Cerastium pauciflontm 2 1 2

Medicago falcata 9 25 2

Campanula altaica 2 + 3

Lithospermum officinale 4 9 +

Jacobaea vulgaris 2 8

Nepeta pannonica 2 9 +

Helictotrichon schellianum 3

Steris visearía 2

Aconitum nemorosum +

Dracocephalum nutans 11 13

Lathynis frolovii

Aconitum lycoctonum

Veronica spuria + 5

Verbascum nigrum 3 2

Jacobaea eritcifolia 3 6 9

Adonis vemalis + 8

Elymus mutabilis 1 1

Carex polyphylla 3

Euphorbia caesia 5

Viola arenaria 2 4 +

Pedicularis uralensis 1

Carduus crispus 9 23 2

Ranunculus grandifolius 1 + 3

Elymus gmelinii 2 1

Carex pediformis + 5

Milium effusum 1 1

Valeriana officinalis 2 8

59 69 71 37 74 63 89 52 51

37 37 51 23 34 39 45 58 22

31 38 56 30 45 50

35 34 67 5 30 37 79 56

24 42 6 24 30 55 5 7 27

29 30 59 39 21 85

19 21 38 10 31 32

19 24 29 5 25 23 21 37 5

15 9 15 21 3 14 5 24 12

16 9 24 14 4 14 20 28 5

15 24 21 1 28 19 20 22

12 12 1 24 20 3 1 34

8 10 6 7 5 14 5 8 2

8 18 6 24 11 12

9 6 17 3 4 9 24 10 2

6 15 3 18 13

6 17 18

6 11 4 3 16 5 4 4 4

5 14 2 23 5 2

6 7 10 3 11 5 16

5 15 13 16

6 5 13 + 2 8 12 14

4 1 + 11 3 1 2

4 2 11 4 8

4 4 + 8 7 1

4 12 4

4 12 2

5 10 5 3 16 10

4 13 19 7

4 12 6

4 2 9 2 3

4 11 3

5 4 11 1 7 2 20

3 1 9 1 2

4 11 13 10

3 9

3 9

3 10 5 16

4 12 21

3 7 1 2 9 6 2

3 10 15 5

3 10 1 18

3 7 2 15

3 7 1 2 13 2

3 5 4 10 5

23 73 77 80 100 40 87 74

24 36 77 3 53 53 36 17

63 2 97 53 53 31 93

10 33 37 20 21 40 33 43 10

20 8 53 10 80 87 38 73

34 15 57 20 62 40 10 25 37

44 10 20 20 33 17 80

5 16 40 38 33 13 33 3

30 15 10 2

24 11 3 7 10 10

2 25 37 20 50 7 17 26 20

14 8 13 30 50 9 3

11 9 10 7 29

14 40 21 47 7 10 20

5 13 7 13 9

6 18 7 40 12 13 17 7

16

3 5 43 3 27 7 7 13

3 57 30 27 3 5 17

3 6 7 10 21 10

13 17 30 6 29 37

1 4 7 3 12 3

20 2

14 2 3

17 13 2 20

20

22 14 10 34 3

1 30 10 53 17 3 10

17

18

19 3 7 7 3

18 3

17 20 27 30 3 17

19

18

4 20 13 14 23

3

4 4 13 47 7 20 30 7 3 33 16 10 19 10 13 37

4 10 5 37

3 8 33 20 6

4 13 3 23

78 76 85 97 86 82 44 83

50 41 5 65 64 45 62 50 75

22 24

22 76 90 82 64 100 31 25 67

28 47 14 8 13 8

12 18

13 12

25 41 21 43 27 46 50 25

34 24 9 7 9 33 38 17

25 24 15 32 14 45 51 17

9 24 10 35 14 18 21 25 25

3 5

31 12 14 8 25

13 6 10 26

9 12 25 32 14 9 5 25

22 18

12 9 8

3 12 14 9 26 13 17

16

3 18 21 14 9 15 25 8

12 3

16

3

16 18 13 25

3

6 10

6 12 7 18 18 25 17

9

6 24

5

3 18

5

12

53 56 94 30 55 14 40

33 55 17 60 5 27 33

53 86 17 42 13 85 95 67 75 40

20 15 10 4 13

35 14 28 32 35 45 10 20 4 7

100 86 61 90 26 70 10 13 39 47

65 33 29 52 65 25 77 4 40

19 5 18 7

17 32 9 80 70 3 20

18 60 47 32 7

10

59 6 71 30 35 5 13

6 3 5 27 29 7

6 5 7 20

20 10 3

6 43 22 9 20 20 14 33

11 6 9 7

6 15

3

6 35 15 60 7

18 14 25 20 13 7 20

52 43 4

17 57 35 10 10 7

6 25 45 40 20

6 19 45 45 4 7

25 5 40 40

6 6 4 40 40 27

5 5 60 39

4 65 35 7

40 53 13

39 45 5 14

5 7 13

5 17

20

6 6 6 15 7

Номер ситаксона 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 1 30 31 32 1 33 34 35 36 37 38 39 40

Gypsophila altissima + 6 3 8 1 + 15 2 1 20 5 20 6 24 13

Polygonatum Intmile 1 + 3 7 3 6 8 2 3 8 20 17 21 3 7 5 8

Potentilla canescens 10 12 + 4 3 8 2 4 2 13 10 3 3 12 7 18 10 25 .

Campanilla cervicaria 4 1 4 2 9 1 2 2 8 9 2 4 6 12 3 21 23 13 . 6

Aulacospemium anomalum 1 3 9 17 27 9 40 9

Carex muricata 3 2 1 3 5 4 7 2 3 4 10 26 12 12 5 20

Riibits idaeus 3 1 4 3 7 + 5 1 15 1 4 7 10 3 2 3 25 12 7 5

Potentilla erecta + 2 1 3 9 17 1 29 39 3 4

Lactuca sibirica + 2 4 + 11 1 17 5 1 3 15 21 14 9 3 8

Allium strictum 3 2 6 1 11 2 27 5 10 3 12 4 10

Euphorbia virgata 8 24 2 2 2 3 + 3 3 7 1 3 3 7 3 9 3 5 21 13

Galium aparine 3 1 3 3 + 8 1 16 3 . 22 42

Artemisia absinthium 10 21 1 2 6 11 5 23 18 20

Rhinanthus minor 7 8 5 2 6 1 2 9 2 10 3 16 23 3 4 7

Luzula multiflora 4 1 1 3 2 6 1 4 3 8 3 7 3 3 6 3 7 8 25 .

Lychnis chalcedonica + + 9 2 2 1 3 3 1 1 2 5 3 10 3 7 3 . 6 25 7

Solidago dahurica 2 2 6 8 5 21 18 22 3

Artemisia integrifolia + 2 2 6 3 10 13 30 18

Galatella dahurica + 2 6 1 11 3 27 5 10 3 12

Berteroa incana 5 9 2 + 5 1 9 3 5 20 29

Scrophularia nodosa 2 + 6 2 2 5 1 3 10 2 10 6 5 3 21 5 7

Thesium repens 2 5 5 6 3 20 3 3 23

Silene viscosa 1 2 2 2 4 1 3 9 1 3 7 6 9 . 25

Thalictrum flavum 1 1 14 1 4 8 4 13 33

Betula pubescens (juv.) 1 5 2 7 3 10 3 7 27 13

Convolvulus an'ensis 19 19 2 2 + 7 + + 8 6 1 1 3 21 9 5 8 3

Carex cespitosa 4 47 2 1 6 1 + 12 1 1 3 3 2 5 24 7 3

Koeleria delavignei 2 14 4 2 4 1 8 2 14 27 . 6

Jacobaea nemorensis 2 4 2 4 2 7 1 3 27 7 3 9

Potentilla flagellaris + 2 2 5 + 9 1 3 3 9 29

Draba sibirica 6 1 4 8 9 29 7

Silene multiflora 1 2 1 5 1 10 6 26 13 .

Scabiosa ochroleuca + 8 2 3 1 7 2 7 27 9

Cynoglossum officinale 2 6 1 + 3 + + 7 1 2 10 23 7

Caragana fnitex 1 2 1 3 6 10 27

Potentilla longipes 1 2 1 3 6 7 27

Hieracium sp. 1 3 + 1 3 2 5 6 21 7

Carex atherodes + 23 2 2 3 3 6 2 10 3 15 3

Cichorium intybus 14 27 3 1 3 2 4 6 4 20

Cenolophium denudatum + 1 12 1 4 8 5 25 .

Elytrigia lolioides + 1 2 □ 22 5

Mentha an'ensis 4 1 27

Agrostis stolonifera 1 1 21

«" «" ^ -il ' "Ü ! Ss ' влажные и сухие лесные луга. На градиенте увлажнения граница

И «Л'ё ^ ^ о между подсоюзами проходит по 61-й ступени (рис. 2).

§ ¡Ц ^ ^ ;§ Подсоюз Crepidenion sibiricae suball. nov. hoc loco. 1 | | Л IS ig ^ ¡ц- Номенклатурный тип подсоюза (holotypus hoc loco) — асс. Crepis e g ^ ¡2 ü ja detum sibiricae Ermakov, Maltseva et Makunina 1999 (Ermakov et al., "BJ^^^Iiü § 1999: 233).

•1 '1 S § '§ ^ ^ $ Л Д. в.: Aconitum septentrionale, Anthriscus sylvestris, Cirsium hetero-

Q 2a | ~ phyllum, Crepis lyrata, Euphorbia lutescens, Lathyrus gmelinii, Pleu-

^ ' <3 • ~ В i rospermum uralense, Polemonium caeruleum, Urtica dioica, Veratrum lobelianum

QS SJ « .«а ^ ^ ^ шиишимш.

^ | и Ц Подсоюз объединяет более влажные варианты лесных лугов гу-И ¿> ^ | "^И I мидных и семигумидных предгорий и низкогорий Алтае-Саянской § Sil м ^ ^ аЦ й горной области. В его составе к настоящему времени описано 5 асУ g й ^ S й а s социаций и 8 субассоциаций. § S ^ =2 Л

¡■Ч . 15 ! • й . ^ § Подсоюз Aconito barbati-Vicenion unijugae (Ermakov et al. 1999)

I 1 "§ ¡3 | 'f ! • § suball. stat. nov. hoc loco.

^ H" ® с I $ i S Отвергаемое название: Aconito barbati-Vicion unijugae Ermakov

3 8 * i 'g t I et al. 1999 (ICPN art. 27).

| ® 1 i i ^ Номенклатурный тип подсоюза (holotypus hoc loco) — асс. Ar-

w es Ja u ° uS i temisio tanacetifoliae-Trisetetum sibiricae Ermakov, Maltseva et

.а ^ Ü f ^ ^ § > Makunina 1999 (Ermakov et al., 1999: 233).

2a | ij| i J^ | 's Д. в.: Aconitum barbatum, Astragalus danicus, Calamagrostis epi-

H Ii geios, Crepis praemorsa, Filipendula vulgaris, Fragaria viridis, Ga-

§ g lium ruthenicum, G. verum, Gentiana macrophylla, Inula salicina, Iris

Л ruthenica, Lathyrus humilis, L. pisiformis, Ligularia glauca, Onobrychis

¿ц g arenaria, Phleum phleoides, Phlomoides tuberosa, Plantago urvillei,

| j| Poa urssulensis, Polygala comosa, Polygonatum odoratum, Potentilla

ад^ chrysantha, P. fragarioides, Primula cortusoides, Saussurea controver-

^ ^ sa, Seseli libanotis, Tephroseris integrifolia, Thalictrum simplex, Trago-

^ i pogon orientalis, Trommsdorffia maculata, Veratrum nigrum, Veronica

§ krylovii, Vicia amoena, V unijuga, Viola hirta.

s J| ^ ^ ¿J ^ ü "I Подсоюз представляет более сухие варианты предгорных и гор-

3 ü Л ^ ,1 q ^ И Ц g н^1х лесных лугов. К нему относятся 5 ассоциаций и 14 субассоци-

® ' 2 I § i ^ I "t $ * аций.

Ü О ® '1 's! ^ <а .Ц | ® Было проведено сравнение диагностических комбинаций ассо-

Ц _ « | ^ к ¡^ Ц 1| § s з циаций в авторской трактовке и групп дифференцирующих видов,

G И <n ^ ^ ^ ^ выделенных нами на основании применения формальных критериев

иН

S ^

^ и С Ib 3 ^ ¿l ! ' ^ 9 ^ их выделения, приведенных выше. Оказалось, что они часто не со' впадают. Например, для асс. Artemisio tanacetifoliae-Trisetetum sibi-cu I ^SSS'Sssvi ^¿IÜ'q ricae Ermakov, Maltseva et Makunina 1999 авторы приводят 7 диагно-° « d -ïS -IS (^Л I ^ §¡ <a стических видов (Adenophora lamarckii, Artemisia tanacetifolia, Poa

2 Ц c^" ^^ H §q-|"| sibirica, Pulsatilla patens, Saussurea controversa, Thalictrum foetidum,

I i :&-S Trisetum sibiricum). Анализ синоптической таблиц^1 (табл. 1) пока-

о ^ О Г§ Ц § q1 <1 .¡а "Ц зывает, что в качестве дифференцирующих могут быть использова-

Ц ís Ц ¡a ¡ü IS ны следующие виды: Adenophora lamarckii, Agrostis vinealis, Arte-

B Ц 'Ц I Ц ^^ ^ misia latifolia, A. tanacetifolia, Cimicifuga foetida, Hemerocallis minor,

Is w ' Hi^J^^S JÍ lü Silene repens, из которых лишь 2 совпадают с предложенными ранее

0 1 § S ^ ^ ® ^^î авторами. Для асс. Cruciato krylovii-Dactyletum glomeratae Ermakov,

3 <í « ji -g" ]| Maltseva et Makunina 1999 авторы приводят 4 диагностических вида s § ^ S3 Ц ¡а Ц ío -i^iS'H1!!;!^ (Filipendula vulgaris, Peucedanum morisonii, Potentilla fragarioides, g & « Ja g ■<s : i^1 ^^ "jg Кц : g" § Viola hirta). По нашим же данным, эта ассоциация вовсе не имеет Ü Ц ^ ° Ja I ^J J^lJl^jl^ дифференцирующих видов, а один из видов (Peucedanum morisonii), g S ë Jg 4S ><? предложенн^1х авторами, дифференцирует асс. Filipendulo vulgaris-& Ц Ц -ц "Ц ^^ ¡i "Ц Brachypodietum pinnati Makunina et al. 2010. В той или иной сте-си й líS.érS I ц- ii^i^ il Ц Ц пени подобная ситуация повторяется во многих ассоциациях союза,

1 || ;§ ^^ "^ig.Hg § i á? lb что показывает необходимость проведения ревизии с привлечением ^¡я1!:!^^!!!^;! ^ I Ц новых географически репрезентативных материалов. Косвенно о

Ш cj -Ül-í^JI «5 f? ' с? Hfi^ g важности ревизии ассоциаций говорит и тот факт, что положение

goj^H^ I & Л ¿g Ü многих ассоциаций на градиентах увлажнения и богатства-засоле-

о sä ¿j § Л" 's IP im ^ "1С ния почв не различается (рис. 2).

¡f¿ ¡à ¿-SÜH^'lg

- ffl на lb Союз Heracleo sibirici-Geranion bifolii all. nov. hoc loco.

g ^ Ц Sâ к I ^^^^ Ï2 ^ ' S Ц Номенклатурн^1й тип союза (holotypus hoc loco) — асс. Geranio

[2 s-S ^ ^ bifolii-Brachypodietum pinnati Lashchinskiy et Tishchenko 2011 (Ла-

cj || . § g . .Ц 3 1 'Л J Л -tf ü § щинский, Тищенко, 2011: 94).

m 'С ° "lï р? Ü ig % S -S Д. в.: Cirsium setosum, Geranium bifolium, Heracleum sibiricum,

< H -S ¿j g 'i,eq îi Poa palustris, Populus tremula, Veronica longifolia, Vicia megalotropis.

m

А. Ю. Королюк, М. П. Тищенко, С. М. Ямалов

Союз объединяет лесные луга Западно-Сибирской равнины, образующиеся на опушках мелколиственных лесов. В травостое, наряду с типично луговыми видами класса Molinio-Arrhenatheretea, постоянно присутствуют виды, произрастающие под пологом мелколиственных лесов: Aegopodium podagraria, Angelica sylvestris, Brachypodium pin-natum, Crepis sibirica, Geranium sylvaticum, G. bi-folium, Heracleum sibiricum, Hieracium umbellatum, Lathyrus pisiformis, Pulmonaria mollis, Rubus saxatil-is, Serratula coronata. Рассматриваемые сообщества формируются на месте березовых и осиновых лесов порядка Calamagrostio epigeii—Betuletalia pen-dulae, представляющих коренную растительность подтайги и северной лесостепи.

По результатам наших исследований, лесные луга на территории Западно-Сибирской равнины встречаются в различных экологических условиях и представлены как сухими, так и влажными вариантами сообществ (Лащинский, Тищенко, 2011; Тищенко и др., 2015). На градиенте увлажнения граница между подсоюзами проходит по 62-й ступени (рис. 2). Эту картину нарушает лишь асс. Aegopodio podagrariae—Brachypodietum pinnati Ti-shchenko et al. 2015, в составе которой, наряду с постоянным участием лугово-степных растений, присутствуют виды сырых лугов (Lysimachia vulgaris, Poapalustris, Stachyspalustris и др.).

Подсоюз Anthrisco sylvestris—Aconitenion volubilis suball. nov. hoc loco.

Номенклатурный тип подсоюза (holotypus hoc loco) — асс. Geranio bifolii—Brachypodietum pinnati Lashchinskiy et Tishchenko 2011 (Лащинский, Тищенко, 2011: 94).

Д. в.: Aconitum volubile, Anthriscus sylvestris, Co-nioselinum tataricum, Geranium sylvaticum, Phrag-mites australis, Urtica dioica.

Ареал подсоюза охватывает восточную часть подтаежной подзоны Западно-Сибирской равнины — Обь-Иртышское междуречье. На левобережье р. Иртыша лесные луга данного типа не были отмечены. Сообщества развиваются в умеренно увлажненных местообитаниях по опушкам сырых мелколиственных лесов и обычно приурочены к понижениям рельефа. Характерный признак сообществ — низкая встречаемость (до полного отсутствия) лугово-степных видов порядка Galietalia veri. Подсоюз представлен З ассоциациями, 2 субассоциациями и 1 сообществом. Ранее эти синтак-соны мы рассматривали в составе союза Crepidion sibiricae (Лащинский, Тищенко, 2011; Тищенко, 2015).

Подсоюз Heracleo sibirici—Artemisenion mac-ranthae suball. nov. hoc loco.

Номенклатурный тип подсоюза (holotypus hoc loco) — асс. Dracocephalo ruyschiani-Heraclee-tum sibiricae Tishchenko et al. 2015 (Тищенко и др., 2015: 1З8).

Д. в.: Artemisia latifolia, A. macrantha, Centaurea scabiosa, Filipendula vulgaris, Fragaria viridis, Galium ruthenicum, G. verum, Inula salicina, Iris ru-thenica, Lathyrus pisiformis, Melampyrum cristatum, Origanum vulgare, Phlomoides tuberosa, Plantago ur-villei, Seseli libanotis, Trommsdorffia maculata.

Подсоюз объединяет сухие лесные луга южных районов Западно-Сибирской равнины. В их

составе достаточно полно представлены ксероме-зофиты, многие из них используются в диагнозах класса Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. ex Klika et Hadac 1944 (Королюк, 2014) и порядка Galietalia veri. В составе подсоюза выделено 3 ассоциации и 3 субассоциации в подтаежной подзоне (Тищенко, 2015; Тищенко и др., 2015) и 1 ассоциация в лесостепной подзоне (Королюк, Киприянова, 1998). Все эти синтаксоны рассматривались нами ранее в составе союза Aconito barbati—Vicion unijugae.

Для более полной характеристики сообществ лесных лугов Западно-Сибирской равнины был проведен анализ положения выделенных синтак-сонов на градиентах увлажнения и богатства-засоления почв с использованием экологических оптимумов растений. Основным фактором, определяющим дифференциацию равнинных лесных лугов, является увлажнение. Исследованные нами сообщества размещались на градиенте увлажнения в диапазоне от 58-й до 68-й ступени, причем большая их часть (78 описаний) занимает ступени от 61-й до 64-й.

Чтобы проследить характер распределения видов лесных лугов, все описания были разделены на

5 групп в соответствии с положением на градиенте увлажнения, для каждой группы была высчитана активность видов (см. табл. 2).

Наибольшую экологическую амплитуду имеют

6 видов (преимущественно луговые злаки), которые проявляют высокую активность и соответственно способность к доминированию на всем градиенте. Среди них — диагностические виды класса Molinio-Arrhenatheretea (Elytrigia repens, Phleum pratense, Poa angustifolia), порядка Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae (Brachypodium pinnatum), а также Calamagrostis epigeios и Thalic-trum simplex. Широкую экологическую амплитуду имеют лугово-лесные виды — Heracleum sibiricum, Crepis sibirica, Rubus saxatilis, Aegopodium podag-raria, Filipendula ulmaria, Anthriscus sylvestris. При этом первые 3 из них снижают активность лишь в наиболее сырых местообитаниях, а последние 3 — в наиболее сухих. Лугово-лесной злак Dacty-lis glomerata нечасто встречается на лесных лугах центральной части Западно-Сибирской равнины, но в восточных районах Обь-Иртышского междуречья ежа постоянно доминирует в различных ассоциациях лесных лугов.

Большая группа видов диагностирует наиболее сухие местообитания (с 58-й по 62-ю ступени увлажнения), причем активность некоторых из них резко падает уже с 61-й ступени. Это преимущественно лугово-степные ксеромезофиты, диагностирующие порядок остепненных лугов Galietalia veri, а на территории Западно-Сибирской равнины — подсоюз Heracleo sibirici—Artemisenion ma-cranthae. Исключение составляет Calamagrostis arundinacea (дифференцирующиий вид порядка Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae), который на обследованной нами территории встречается лишь в сообществах сухих лугов левобережья р. Иртыша. В эту же группу вошли некоторые диагностические виды класса и порядка: Lathyrus pratensis, Festuca pratensis, Pulmonaria mollis, Hie-racium umbellatum. Более широкий диапазон активности (58-я — 63-я ступени) имеют Molinia caerulea, Bromopsis inermis, Sanguisorba officinalis, Populus tremula. Интересно, что Molinia caerulea и

Sanguisorba officinalis, характерные виды порядка Molinietalia, на Западно-Сибирской равнине чаще доминируют на сухих лесных лугах.

Ряд видов наибольшую активность проявляют в средней части градиента увлажнении: Galium boreale, Serratula coronata, Agrostis gigantea, Angelica sylvestris, Potentilla anserina, Vicia megalotropis, Alopecurus pratensis. Самая малочисленная группа включает виды, доминирующие только в наиболее влажных вариантах лесных лугов (бЗ-я — 6S-3 ступени): Phalaroides arundinacea, Poa palustris, Rubus idaeus и Carex cespitosa. Последний вид характерен для наиболее сырых вариантов лугов с показателем увлажнения более б4.

Проведенный анализ распределения видов на градиенте увлажнения подтверждает экологическую неоднородность активного ядра ценофлоры лесных лугов на территории Западно-Сибирской равнины. Также он показывает многочисленность группы ксеромезофитов, которая может быть использована как основа диагностической комбинации подсоюза Heracleo sibirici-Artemisenion mac-ranthae.

По отношению к фактору богатства-засоления почв лесные луга встречаются в узком диапазоне от 11-й до 1З-й ступени. Это позволяет отнести их к гликофитным сообществам, которые могут развиваться лишь в условиях слабого засоления почв.

Союз Polygonion krascheninnikovii Kashapov ex Yamalov all. nov. hoc loco.

Отвергаемое название: Polygonion kraschenin-nikovii Kashapov Ш5 (ICPN art. 5, art. 1б).

Номенклатурный тип союза (holotypus hoc loco) — асс. Anthoxantho odorati-Trollietum euro-paei Yamalov 200S (Ямалов, 200S: 257).

Д. в.: Bistorta major, Geum rivale, Hylotelephium triphyllum, Rumex acetosa, Stachys officinalis, Trifo-lium medium, Veronica chamaedrys, Viola tricolor.

Союз объединяет лесные луга горно-лесной зоны Южного Урала, приуроченные к горным вариантам серых лесных почв (от достаточно сухих до умеренно влажных). Они встречаются на склонах гор, а также на хорошо дренированных участках пойм горных рек. Эти луга формируются на месте сосновых, сосново-лиственничных и сосново-бере-зовых лесов класса Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae, порядка Chamaecytiso ruthenici-Pinetalia sylvestris. Союз разделяется на 2 подсоюза, представляющие умеренно влажные и сухие лесные луга. На этом градиенте граница между ними проходит по 61-й ступени увлажнения (рис. 2).

Союз Polygonion krascheninnikovii был описан невалидно, поскольку асс. Polygonetum krascheninnikovii Kaschapov 19S5 nom. nud., приводившаяся как номенклатурный тип союза, не является валидной. В своей работе Р. Ш. Кашапов привел номенклатурный тип ассоциации — оп. 83 (Кашапов, 19S5: табл. 2). Однако описания с таким номером в таблице нет, поэтому и синтаксон описан невалидно.

Подсоюз Polygonenion krascheninnikovii Mukhamediarova ex Yamalov suball. nov. hoc loco.

Отвергаемое название: Polygonenion krascheninnikovii Mukhamediarova 19SS (ICPN art. 5, art. 1б).

Номенклатурный тип подсоюза (holotypus hoc

Таблица 2

Активность видов западносибирских лесных лугов на градиенте увлажнения

Importance values of the Western Siberian forest meadows species along the moisture gradient

Ступени увлажнения < 61 61-62 62-63 63-64 > 64

Число описаний 34 20 32 26 23

Festuca pseudovina 12 +

Pimpinella saxífraga 19 б 2 +

Centaurea scabiosa 16 l 2 +

Calamagrostis arundina- 23 10 5

cea Lathyrus pratensis 12 9 10 б б

Fragaria viridis 28 15 4

Knautia arvensis 15 12 3 +

Filipendula vulgaris 22 14 S +

Seseli libanotis 19 16 3 + +

Hieracium umbellatum 14 14 l l 2

Inula salicina 11 15 l 4 5

Festuca pratensis 17 15 9 3 1

Pulmonaria mollis 11 12 S 5 2

Molinia caerulea 14 14 16

Bromopsis inermis 14 12 14 б S

Sanguisorba officinalis 14 11 12 2 l

Populus tremula (juv.) 13 12 11 S 1

Heracleum sibiricum 15 22 26 22 10

Crepis sibirica 14 18 19 21 10

Rubus saxatilis 26 14 17 13 S

Aegopodium podagraria 4 19 37 44 44

Filipendula ulmaria 5 17 22 30 49

Anthriscus sylvestris 14 25 36 24

Dactylis glomerata 24 19 22 9 16

Elytrigia repens 15 17 15 25 22

Poa angustifolia 23 17 15 14 13

Phleum pratense 21 18 15 12 11

Calamagrostis epigeios 27 30 23 18 17

Thalictrum simplex 19 14 20 12 16

Brachypodium pinnatum 25 29 19 20 20

Galium boreale 10 14 S 9 S

Serratula coronata 10 11 5 S 3

Agrostis gigantea 5 11 14 3 б

Angelica sylvestris S 15 12 15 5

Potentilla anserina б 2 11 2 S

Vicia megalotropis б 9 13 12 б

Alopecurus pratensis + 2 11 17 5

Phalaroides arundinacea + + 10 16 21

Poa palustris 5 10 l 11 11

Rubus idaeus 3 11 14

Carex cespitosa + + 13

Примечание. В таблице представлены виды с активностью больше 10, хотя бы в одной группе описаний (жирным шрифтом выделены показатели активности больше 10).

loco) — асс. Anthoxantho odorati—Trollietum euro-paei Yamalov 2008 (Ямалов, 2008: 257).

Д. в.: Agrostis tenuis, Campanulapatula, Cirsium heterophyllum, Coccyganthe flos-cuculi, Deschampsia cespitosa, Euphrasia parviflora, Hypericum perfora-tum, Rhinanthus vernalis, Succisa pratensis, Trollius europaeus, Veratrum lobelianum.

Подсоюз объединяет умеренно влажные лесные луга, распространенные в горно-лесной зоне Южного Урала, реже в лесостепной зоне восточного макросклона Южного Урала (Мухамедья-рова, 1988; Филинов и др., 2002; Мартыненко и др., 2005; Ямалов, 2008; Ямалов, Султангареева, 2010). Сообщества сукцессионно связаны с хорошо увлажненными затененными лесными полянами, опушками сосновых и сосново-березовых лесов союза Trollio europaea—Pinion sylvestris Fedorov ex Ermakov et al. 2000. Они приурочены

А. Ю. Королюк, М. П. Тищенко, С. М. Ямалов

к пониженным участкам рельефа, межгорным ложбинам и поймам горных рек. В сложении сообществ нередко принимают участие влаголюбивые виды порядка Molinietalia.

Подсоюз Amorio montanae—Polygonenion krascheninnikovii Yamalov suball. nov. hoc loco.

Номенклатурный тип подсоюза (holotypus hoc loco) — асс. Carici caryophylleae—Fragarietum viridis Yamalov in Yamalov et Kucherova 2009 (Ямалов, Кучерова, 2009: 72).

Д. в.: Amoria montana, Artemisia armeniaca, Calamagrostis epigeios, Campanula persicifolia, Carex caryophyllea, C. praecox, Centaurea scabiosa, Chamaecytisus ruthenicus, Dianthus versicolor, Festuca pseudovina, Filipendula vulgaris, Fragaria viridis, Galium ruthenicum, G. verum, Genista tinctoria, Gentiana cruciata, Geranium sylvaticum, Heracleum sibiricum, Knautia arvensis, Lathyrus pisiformis, Linaria vulgaris, Myosotis arvensis, Phleum phleoides,

Phlomoides tuberosa, Potentilla argentea, P. gold-bachii, Pyrethrum corymbosum, Rumex thyrsiflorus, Seseli libanotis, Silene nutans, Tragopogon orientalis, Veronica spicata, V. teucrium, Vicia tenuifolia, Viola collina.

Подсоюз объединяет сухие лесные луга горнолесной зоны Южного Урала и лесостепной зоны восточного макросклона Южного Урала (Klotz, Köck, 19S6; Филинов и др., 2002; Мартынен-ко и др., 2005; Ямалов, Кучерова, 2009; Ямалов, Султангареева, 2010). Сообщества приурочены к вершинам и склонам гор, к возвышенным выровненным элементам рельефа, а также к хорошо дренированным участкам пойм и надпойменным террасам горных рек. Луга формируются на месте сосновых и сосново-березовых лесов союза Vicio unijugae-Pinion sylvestris Ermakov et al. 1991. В составе сообществ активны лугово-степные виды класса Festuco-Brometea, которые встречаются совместно с лугово-лесными видами.

Продромус синтАксонов порядка Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae

(до уровня ассоциаций)

Класс Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 193l

Порядок Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae Ermakov, Maltseva et Makunina 1999 Союз Crepidion sibiricae Mirkin ex Ermakov, Maltseva et Makunina 1999 Подсоюз Crepidenion sibiricae Korolyuk et al. suball. nov.

Асс. Aegopodiopodagrariae-Dactyletum glomeratae Maltseva et Makunina 2002 Асс. Aegopodio alpestris-Calamagrostietum arundinaceae Ermakov, Maltseva et Makunina 1999 Асс. Anthrisco sylvestris-Pedicularietum incarnatae Lashchinsky 2002 Асс. Crepidetum sibiricae Ermakov, Maltseva et Makunina 1999 Асс. Violo uniflorae-Caricetum macrourae Ermakov, Maltseva et Makunina 1999 Подсоюз Aconito barbati-Vicenion unijugae (Ermakov et al. 1999) Korolyuk et al. suball. nov. Асс. Artemisio tanacetifoliae-Trisetetum sibiricae Ermakov, Maltseva et Makunina 1999 Асс. Cruciato krylovii-Dactyletum glomeratae Ermakov, Maltseva et Makunina 1999 Асс. Cruciato krylovii-Poetum sibiricae Makunina 2013 Асс. Filipendulo vulgaris-Brachypodietumpinnati Makunina et al. 2010 Асс. Pulmonario mollis-Dactyletum glomeratae Ermakov, Maltseva et Makunina 1999 Союз Heracleo sibirici-Geranion bifolii Korolyuk et al. all. nov.

Подсоюз Anthrisco sylvestris-Aconitenion volubilis Korolyuk et al. suball. nov.

Асс. Anthrisco sylvestris-Alopecuretumpratensis Lashchinskiy et Tishchenko 2011 Асс. Veronico chamaedryos-Dactyletum glomeratae Tishchenko 2015 Асс. Geranio bifolii-Brachypodietumpinnati Lashchinskiy et Tishchenko 2011 Подсоюз Heracleo sibirici-Artemisenion macranthae Korolyuk et al. suball. nov. Асс. Dracocephalo ruyschiani-Heracleetum sibiricae Tishchenko et al. 2015 Асс. Aegopodiopodagrariae-Brachypodietumpinnati Tishchenko et al. 2015 Асс. Vicio unijugae-Dactyletum glomeratae Tishchenko 2015 Асс. Galatello biflorae-Brachypodietumpinnati Korolyuk et Kipriyanova 199S Союз Polygonion krascheninnikovii Kashapov ex Yamalov in Korolyuk et al. all. nov.

Подсоюз Polygonenion krascheninnikovii Mukhamediarova ex Yamalov in Korolyuk et al. suball. nov.

Асс. Anthoxantho odorati-Trollietum europaei Yamalov 200S Асс. Digitalo-Geranietumpseudosibirici Klotz et Köck 19S6 Асс. Polygonetum krascheninnikovii Kaschapov 19S5 nom. nud. Асс. Stachyo officinalis-Trollietum europaei Mukhamediarova 19SS Подсоюз Amorio montanae-Polygonenion krascheninnikovii Yamalov in Korolyuk et al. suball. nov.

Асс. Artemisio armeniacae-Festucetumpratensis Mukhamediarova 19SS

Асс. Bistorto majoris-Caricetumpolyphyllae Filinov et al. 2002

Асс. Calamogrostio arundinaceae-Digitalietum grandiflorae Filinov et al. 2002

Асс. Carici caryophylleae-Fragarietum viridis Yamalov in Yamalov et Kucherova 2009

Асс. Primulo macrocalycis-Caricetum montanae Yamalov in Filinov et al. 2002

Асс. Serratulo coronatae-Bistortetum majoris Yamalov in Filinov et al. 2002

Заключение

Лесные луга подтаежной подзоны и северных районов лесостепной зоны Западно-Сибирской равнины относятся к порядку Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae класса Molinio-Arrhenathere-tea. Эти луга сходны между собой и, в то же время, в высокой степени обособлены экологически и флористически от предгорных и горных аналогов, поэтому мы рассматриваем их в составе нового союза Heracleo sibirici-Geranion bifolii. Сообщества данного союза — гликофитные луга, развивающиеся на незасоленных и слабо засоленных почвах. На градиенте увлажнения они занимают довольно широкую амплитуду (58-я — 68-я ступени) и отчетливо дифференцируются на 2 подсоюза.

Подсоюз Heracleo sibirici-Artemisenion mac-ranthae объединяет сухие лесные луга южных районов Западно-Сибирской равнины. Он представлен 4 ассоциациями; наибольшее распространение имеет асс. Dracocephalo ruyschiani-Heracleetum sibiricae.

Подсоюз Anthrisco sylvestris-Aconitenion volubilis объединяет умеренно влажные лесные луга. Его ареал охватывает восточную часть подтаежной подзоны Западно-Сибирской равнины — Обь-Иртышское междуречье. Луга развиваются на опушках влажных мелколиственных лесов и хорошо дифференцируются отсутствием лугово-степных видов порядка Galietalia veri. Подсоюз представлен 3 ассоциациями и 1 сообществом; наибольшее распространение имеет асс. Geranio bifolii-Brachypodietum pinnati.

Согласно проведенной нами синтаксономиче-ской ревизии, порядок Carici macrourae-Crepide-talia sibiricae представлен тремя географически обособленными региональными союзами, последовательно сменяющими друг друга с востока на запад: алтае-саянским Crepidion sibiricae, западносибирским Heracleo sibirici-Geranion bifolii и южноуральским Polygonion krascheninnikovii. Каждый из этих союзов включает по 2 подсоюза — сухих и умеренно влажных лесных лугов. Сравнение статусов увлажнения сообществ с использованием разработанных нами шкал (Королюк, 2006) показывает, что граница между подсоюзами на этом градиенте проходит по 61-й ступени для ал-тае-саянского и южноуральского союзов, а для западносибирского — по 62-й ступени. Последний факт объясняется большей заболоченностью юга Западно-Сибирской равнины.

Сравнительный анализ лесных лугов выявил необходимость критического пересмотра ряда ассоциаций и субассоциаций, что связано с несколькими причинами. Так, формальное выделение дифференцирующих видов привело к тому, что многие из предложенных авторами диагностических видов таковыми не являются. Помимо этого, экологические ареалы многих ассоциаций и субассоциаций значительно перекрываются, поэтому требуется провести более тщательный анализ экологических и географических особенностей сообществ. Для некоторых ассоциаций, кроме того, число описаний слишком мало для подтверждения их своеобразия и необходим дополнительный сбор данных.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Агроклиматические ресурсы Омской области. 1971. Л. 188 с.

Агроклиматический справочник по Тюменской области (южная часть). 1960. Л. 164 с.

Вагина Т. А. 1962. Луга Барабы. Новосибирск. 199 с.

Воскресенский С. С. 1962. Геоморфология Сибири. М. 352 с.

Городков Б. Н. 1915. Подзона лиственных лесов в пределах Ишимского уезда Тобольской губернии. Пг. 200 с. (Тр. почв.-бот. экспедиций по исслед. колонизационных районов Азиат. России. Ч. II. Бот. исследования 1912 г. Вып. 3).

Городков Б. Н. 1916. Опыт деления Западно-Сибирской низменности на ботанико-географические области // Ежегодник Тобольского губернского музея. Тобольск. Вып. 27. С. 1-56.

Горшенин К. П. 1955. Почвы южной части Сибири (от Урала до Байкала). М. 592 с.

Дымина Г. Д. 1986. Крупнотравные лесные луга Crepidetum sibiricae западных предгорий Сала-ира // Классификация растительности СССР с использованием флористических критериев. М. С. 79-93.

Дюкарев А. Г. 2005. Ландшафтно-динамические аспекты таежного почвообразования в Западной Сибири. Томск. 327 с.

Ермаков Н. Б. 2003. Разнообразие бореальной растительности Северной Азии. Гемибореальные леса. Классификация и ординация. Новосибирск. 232 с.

Ермаков Н. Б., Королюк А. Ю., Лащинский Н. Н. (мл.). 1991. Флористическая классификация мезофильных травяных лесов Южной Сибири. Новосибирск. 96 с. (Препринт).

Зверев А. А. 2007. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова. Томск. 303 с.

Кашапов Р. Ш. 1985. Ассоциации лугов Башкирского государственного заповедника // Фитоценология антропогенной растительности. Уфа. С. 113-123.

Королюк А. Ю. 1993. Синтаксономия растительности юга Западной Сибири. 2. Луговая, степная и лесная растительность. М. 49 с. Деп. в ВИНИТИ. 09.06.93. № 1578-В 93.

Королюк А. Ю. 2006. Экологические оптимумы растений юга Сибири // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Вып. 12. Барнаул; Кемерово. С. 3-38.

Королюк А. Ю. 2014. Сообщества класса Festuco-Brometea на территории Западно-Сибирской равнины // Растительность России. № 25. C. 45-70.

Королюк А. Ю., Киприянова Л. М. 1998. Продромус естественной растительности юго-востока Западной Сибири (Алтайский край и Новосибирская область) // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Барнаул. Вып. 4. С. 63-82.

Королюк А. Ю., Тищенко М. П. 2014. Новая ассоциация низинных лугов Западной Сибири Cirsio cani-Calamagrostietum epigeii // Вестн. Томского гос. ун-та. Биология. № 3 (27). С. 84-100.

Куминова А. В. 1950. Растительность Кемеровской области. Новосибирск. 167 с.

Куминова А. В. 1960. Растительный покров Алтая. Новосибирск. 450 с.

Куминова А. В., Митрофанова М. П. 1963. Суходольные луга Приобья // Растительность степной и лесостепной зон Западной Сибири. Новосибирск. С. 285-305.

Лащинский Н. Н. 2009. Растительность Салаирского кряжа. Новосибирск. 264 с.

Лащинский Н. Н. 2012. Березовые леса подтайги Западной Сибири (синтаксономия, экология, геогра-

А. Ю. Королюк, М. П. Тищенко, С. М. Ямалов

фия) // Биологическое разнообразие растительного мира Урала и сопредельных территорий: Материалы Всерос. конф. с междунар. участием. Екатеринбург. С. 235-236.

Лащинский Н. Н., Тищенко М. П. 2011. Лесные луга подтайги Обь-Иртышского междуречья // Вестн. Томского гос. ун-та. Биология. № 3(15). С. 92-97.

Макунина Н. И., Королюк А. Ю., Мальцева Т. В. 2010. Растительность Бийско-Чумышской возвышенности // Растительность России. № 16. С. 40-55.

Макунина Н. И., Мальцева Т. В. 2008. Растительность лесостепных и подтаежных предгорий Алтае-Са-янской горной области // Сиб. ботан. вестн.: электронный журнал. Т. 3. Вып. 1-2. С. 45-156.

Макунина Н. И., Мальцева Т. В. 2012. Луга Северного Алтая // Растительность России. № 20. С. 48-66.

Малышев Л. И. 1973. Флористическое районирование на основе количественных признаков // Бот. журн. Т. 58. № 11. С. 1581-1602.

Мальцева Т. В., Макунина Н. И. 2002. Луга СевероВосточного Алтая // Растительность России. № 3. С. 22-31.

Мартыненко В. Б., Ямалов С. М., Жигунов О. Ю., Филинов А. А. 2005. Растительность государственного природного заповедника «Шульган-Таш». Уфа. 272 с.

Мезенцев В. С., Карнацевич И. В. 1969. Увлажненность Западно-Сибирской равнины. Л. 168 с.

Миркин Б. М., Коротков К. О., Наумова Л. Г., Саи-тов М. С., Соломещ А. И. 1988. Предварительный продромус растительности СССР. II. Гли-кофитные луга, высогогорные сообщества и степи. М. 24 с. Деп. в ВИНИТИ. 08.09.88. № 6914-В 88.

Миркин Б. М., Соломещ А. И., Ишбирдин А. Р., Алим-бекова Л. М. 1989. Список и диагностические критерии высших единиц эколого-флористиче-ской классификации растительности СССР. М. 46 с.

Мухамедьярова О. П. 1988. О новых ассоциациях лугов Башгосзаповедника. М. 27 с. Деп. в ВИНИТИ. 18.08.88. № 6641-В 88.

Павлова Г. Г. 1980. Суходольные луга юга Средней Сибири (в пределах Красноярского края). Новосибирск. 216 с.

Растительный покров Западно-Сибирской равнины. 1985. Новосибирск. 251 с.

Рельеф Западно-Сибирской равнины. 1988. Новосибирск. 192 с.

Ронгинская А. В. 1988. Динамические процессы в луговых фитоценозах (на примере лугов Салаирско-го кряжа). Новосибирск. 160 с.

Сляднев А. П. 1965. Географические основы климатического районирования и опыт их применения на юго-востоке Западно-Сибирской равнины // География Западной Сибири. Очерки природы и хозяйства. Сб. 1. Новосибирск. С. 3-122.

ТищенкоМ. П. 2012. Синтаксономия суходольных настоящих лугов подтаежной подзоны Западно-Сибирской равнины // Растительный мир Азиатской России. № 2 (10). С. 114-126.

ТищенкоМ. П. 2015. Новые синтаксоны лесных лугов из подтаежной подзоны Обь-Иртышского междуречья // Растительный мир Азиатской России. № 4 (20). С. 41-55.

Тищенко М. П., Королюк А. Ю. 2010. Суходольные луга левобережья Оби (Томская область) // Растительность России. № 16. С. 56-68.

Тищенко М. П., Королюк А. Ю., Макунина Н. И. 2015. Суходольные луга северной лесостепи и подтайги

Тобол-Иртышского междуречья // Растительность России. № 26. С. 129-147.

Уткин Л. А. 1935. Ботанико-географический очерк Причулымского края // Бот. журн. Т. 20. № 6. С. 646-669.

Филинов А. А., Ямалов С. М., Соломещ А. И. 2002. О четырех ассоциациях порядка Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae Ermakov et al. 1999 в Республике Башкортостан // Растительность России. № 3. С. 63-76.

Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.

Ямалов С. М. 2000. Синтаксономия луговой растительности Республики Башкортостан как основа разработки системы ее охраны: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Уфа. 16 с.

Ямалов С. М. 2008. Синтаксономия луговых сообществ // Флора и растительность Южно-Уральского государственного природного заповедника. Уфа. С. 256-266.

Ямалов С. М., Кучерова С. В. 2009. Сообщества лесных опушек Южного Урала (Республика Башкортостан) // Растительность России. № 15. С. 54-96.

Ямалов С. М., Султангареева Л. А. 2010. Травяная растительность // Флора и растительность Национального парка «Башкирия» (синтаксономия, антропогенная динамика, экологическое зонирование). Уфа. С. 155-238.

Ямалов С. М., Мартыненко В. Б., Абрамова Л. М., Голуб В. Б., Баишева Э. З., Баянов А. В. 2012. Про-дромус растительных сообществ Республики Башкортостан. Уфа. 100 с.

Bergmeier E., Petermann J., Schröder E. 2010. Geobota-nical survey of wood-pasture habitats in Europe: diversity, threats and conservation // Biodiversity and Conservation. Vol. 19. P. 2995-3014.

De CaceresM., Chytry M., Agrillo E. et al. 2015. A comparative framework for broad-scale plot-based vegetation classification // Applied Vegetation Science. Vol. 18. P. 543-560.

Dengler J., Berg C., Jansen F. 2005. New ideas for modern phytosociological monographs //Annali di botanica, nuova serie. Vol. 5. P. 49-66.

Ermakov N., Maltseva T., Makunina N. 1999. Classification of meadows of the South Siberian uplands and mountains // Folia Geobotanica. Vol. 34. P. 221-242.

Hammer 0., Harper D. A. T., Ryan P. D. 2001. PAST: Paleontological Statistics Software Package for Education and Data Analysis // Palaeontologia Electronica. Vol. 4. N 1. P. 1-9.

Klotz S., Kock U. 1986. Vergleichende geobotanische Untersuchungen in der Baschkirischen ASSR 4. Teil: Wiesen- und Saumgesellschaften // Feddes Repert. Bd. 97. N 7-8. S. 527-546.

Korotkov K., Morozova O., Belanovskaya E. 1991. The USSR vegetation syntaxa prodromus. Moskow. 346 p.

Michl T., Dengler J., Huck S. 2010. Montane-subalpine tall-herb vegetation (Mulgedio-Aconitetea) in central Europe: large-scale synthesis and comparison with northen Europe // Phytocoenologia. Vol. 40. N 2-3. P. 117-154.

Sammul M., Kattai K., Lanno K., Meltsov V., Otsus M., Nouakas L., Kukk D., Mesipuu M., Kana S., Kukk T. 2008. Wooded meadows of Estonia: conservation efforts for a traditional habitat // Agricultural and food science. Vol. 17. N 4. P. 413-429.

Solomeshch A., Mirkin B., Ermakov N., Ishbirdin A., Golub V, SaitovM., Zhuravliova S., Rodwell J. 1997.

Red data book of plant communities in the former USSR. Lancaster. 69 p. Weber H. E., Moravec J., Theurillat J.-P. 2000. International code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. // J. Veg. Sci. Vol. 11. N 5. P. 739-768. Westhoff V., Maarel E. van der. 1973. The Braun-Blanquet approach // Handbook of vegetation sciences. Vol. 5. Ordination and classification of communities. The Hague. P. 617-726.

Получено 5 февраля 2016 г.

Summary

Forest meadows is a characteristic vegetation type of the forest landscapes from the Altai-Sayan mountains on the east to the Southern Urals on the west. Communities inhabit open sites that were formed during natural or anthropogenic dynamic of zonal forests. It is the main reason of the floristic originality of the meadows, as reflected by the presence of numerous forest species.

Our study is based on the analysis of 573 relevés from 27 associations represented in the previous publications. All forest meadows of the Southern Siberia and Southern Urals are included in the order Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae Ermakov et al. 1999 (Ermakov et al., 1999). Among the differential species (d. s.) are common forest herbs: Aegopodium podagraria, Brachypodium pinnatum, Bupleurum aureum, Calamagrostis arundinacea, Crepis sibirica, Dracocephalum ruyschiana, Geranium pseudosibiri-cum, Hieracium umbellatum, Lilium pilosiusculum, Lupinaster pentaphyllus, Pulmonaria mollis, Rubus saxatilis. CA-ordination shows that the moisture and geographical position are the most important factors influencing the differentiation of forest meadows. Strict dissimilarity in species composition is found between 3 regions — the Altai-Sayan mountains, West Siberian Plain and Southern Urals.

The order Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae includes three regional alliances. The alliance Crepidion sibiricae Mirkin ex Ermakov, Maltseva et Makunina 1999 (d. s.: Aegopodium podagraria, Brachypodium pinnatum, Bupleurum aureum, Cala-magrostis arundinacea, Crepis sibirica, Dracocephalum ruyschiana, Geranium pseudosibiricum, Hieracium umbellatum, Lilium pilosiusculum, Lupinaster pentaphyllus, Pulmonaria mollis, Rubus saxatilis) unites meadows of piedmonts and low mountains of the Altai, Kuznetsk Alatau and Salair. The alliance Heracleo sibirici-Ger anion bifolii all. nov. (d.s.: Cirsium setosum, Geranium bifolium, Hera-cleum sibiricum, Poa palustris, Populus tremula, Veronica longifolia, Vicia megalotropis) occurs almost all over the southern part of the West Siberian Plain (Lashchinsky, Tishchenko, 2011; Tishchenko, 2015). The coenoses inhabit the edges of the deciduous forests. The alliance Polygonion krascheninnikovii Kashapov 1985 (d. s.: Bistorta major, Geum rivale, Hylotelephium triphyllum, Rumex acetosa, Stachys officinalis, Trifolium medium, Veronica chamaedrys, Viola tricolor) represents communities of the South-

em Urals forest belt (Kashapov, 1985; Filinov et al., 2002; Yamalov et al., 2012).

Three regional alliances of forest meadows well correspond to the syntaxonomy structure of the class Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae Ermakov et al. 1991 with three orders — Carici mac-rourae-Pinetalia sylvestris Ermakov et al. 1991 (mostly Altai-Sayan mountains), Calamagrostio epi-geii-Betuletalia pendulae Korolyuk ex Ermakov et al. 2000 (West Siberian Plain) and Chamaecytiso ru-thenici-Pinetalia sylvestris Solomeshch et Ermakov in Ermakov et al. 2000 (Southern Ural). Ranges of this forest orders overlap the areas of corresponding meadow alliances in general. The coniferous and deciduous forests are replaced by grasslands in natural or anthropogenic chronosequences leading to a floris-tic similarity between forest and meadow communities.

The moisture gradient is significant for the species composition of meadows. It determines the division of alliances into suballiances of moderately moist and dry forest meadows. Many of xeromeso-phytes of the class Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. ex Klika et Hadac 1944 and the order Galietalia veri Mirkin et Naumova 1986 are used as differential species of dry forest meadow suballiances. In diagnosis of moderately moist communities we use forest hygromesophytes.

The suballiance Crepidenion sibiricae suball. nov. unites moderately moist forest meadows of humid and subhumid regions of the Altai-Sayan mountains. The associations of Aconito barbati-Vicenion unijugae suball. nov. prefer drier habitats. The alliance Anthrisco sylvestris-Aconitenion volubilis suball. nov. is restricted to the Ob-Irtysh watershed (south-eastern regions of the West Siberian Plain). The communities are located at the edges of wet deciduous forests. The west siberian suballiance Heracleo sibirici-Artemisenion macranthae suball. nov. is widespread in southern part of forest zone and northern part of forest-steppe zone. The suballiance Polygonenion krascheninnikovii Mukha-mediarova ex Yamalov et Sultangareeva 2010 represents moderately moist meadows of the Southern Ural mountain forest belt. Communities are common both on gentle slopes and in river valleys where they occupy edges and clearings in pine and pine-birch forests. Dry variants of forest meadows are included in the suballiance Amorio montanae-Polygonenion krascheninnikovii Yamalov suball. nov. These communities are common both on convex slopes and hilltops as well as in dry habitats of river valleys in forest belt along the Southern Urals and forest-steppe belt of the South-Eastern Urals.

The analysis of moisture conditions using species indicator values (Korolyuk, 2006) shows similar borderlines between the moderately moist and dry forest meadows: near 61 grade in the Altai-Sajan and Ural mountains, 62 grade — for the West Siberian Plain with wide distribution of the waterlogged landscapes.

The analysis of forest meadows demonstrates the necessity in the revision of some associations and subassociations. Formally defined differential species in many cases differ from ones proposed by authors of syntaxa. Some associations are represented by a few relevés and need an additional data. Ecological

А. Ю. Королюк, М. П. Тищенко, С. М. Ямалов

ranges of some syntaxa along the moisture gradient are overlapped that explains the importance of ecological and geographical analysis of associations and subassociations.

References

Ermakov N., Maltseva T., Makunina N. 1999. Classification of Meadows of the South Siberian Uplands and Mountains // Folia Geobotanica. Vol. 34. P. 221-242. Filinov A. A., Yamalov S. M., Solomeshch A. I. 2002. On the four associations of the order Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae Ermakov et al. 1999 in the Bashkortostan Republic // Vegetation of Russia. № 3. P. 63-76. (In Russian).

Yamalov S. M., Martynenko V. B., Abramova L. M., Golub V. B., Baisheva E. Z., Bajanov A. V. 2012. Prodromus rastitelnykh soobshсhestv Respubliki Bashkortostan. [Vegetation prodromus of Republic Bashkortostan]. Ufa. 100 p. (In Russian).

Kashapov R. Sh. 1985. Assotsiatsii lugov Bashkirskogo gosudarstvennogo zapovednika [Associations of the Bashkirian state reserve] // Fitocenologija antropogennoj rastitelnosti. [Phytocoenologia of antropogenic vegetation]. Ufa. P. 113-123. (In Russian).

Lashchinskij N. N., Tishchenko M. P. 2011. Subtaiga forest meadows from Ob-Irtish watershed // Tomsk State University Journal. Biology. № 3 (15). P. 92-97. (In Russian).

Tishchenko M. P. 2015. New syntaxa of forest meadows from subtaiga subzone of Ob-Irtish watershed // Plant life of Asian Russia. № 4 (20). P. 41-55. (In Russian).