CC BY
15Растительность России. СПб., 2002. N 3. С. 63—76.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2002.
N 3. P. 63—76.
О ЧЕТЫРЕХ АССОЦИАЦИЯХ ПОРЯДКА CARICIMACROURAE--------------------------------
Crepidetalia sibiricae Ermakov et al. 1999 в Республике
Башкортостан
On the four associations of the order Carici macrourae—Crepidetalia sibiricae Ermakov et al. 1999
in the Bashkortostan Republic
© А. А. Филинов, С. М. Ямалов, А. И. Соломещ
A. A. Filinov, S. M. Yamalov, A. I. Solomeshch
Башкирский государственный университет. 450074, Уфа, ул. Фрунзе, 32. Тел.: (3472) 23-66-36; e-mail:
[email protected] Институт биологии УНЦ РАН. 450054, Уфа, пр. Октября, 69. Тел.: (3472) 35-53-41; е-mail: [email protected]
Описаны 4 новые ассоциации, относящиеся к порядку лесных лугов Carici macrourae—Crepidetalia sibiricae Ermakov et al. 1999. В Республике Башкортостан порядок представлен одним союзом Polygonion krascheninnikovii Kashapov 1985, и двумя подсоюзами (Polygono bistortae—Trifolienion montani Mukhamediarova 1988 и Polygonienion krascheninnikovii). Сообщества отличаются высоким видовым богатством и представляют значительный природоохранный интерес.
Ключевые слова: синтаксономия, лесные луга, порядок Carici macrourae—Crepidetalia sibiricae.
Key words: syntaxonomy, forest meadows, order Carici macrourae—Crepidetalia sibiricae.
Номенклатура: Игнатов, Афонина, 1992; Константинова и др., 1992; Определитель лишайников СССР, 1971—1978; Определитель лишайников России, 1996, 1998; Черепанов, 1995,
Введение
Луговые сообщества горно-лесной зоны Южного Урала крайне своеобразны и существенно отличаются от лугов равнинных частей Предуралья и Зауралья, Для них характерно высокое флористическое богатство, возникающее в результате совместного произрастания луговых, лесных, степных и опушечных видов, Синтаксономия этих лугов разрабатывалась Р. Ш, Кашаповым (1985), Т, В, Поповой (Попова и др., 1986), О, П, Мухамедьяровой (1988), однако их разнообразие на Южном Урале выявлено недостаточно. Многие луговые типы не могут быть отнесены к ранее описанным ассоциациям. В этой статье охарактеризованы 4 новые ассоциации лесных лугов,
По общему флористическому строю и внешнему облику изученные сообщества соответствуют сообществам, распространенным на Западно-Сибирской равнине, Алтае и Саянах и выделенным в отдельный порядок Carici macrourae—Crepidetalia sibiricae Ermakov et al, 1999, Как будет показано в статье, расширение ареала порядка на Запад привело не только к выделению в его составе новых синтаксонов, но и к
синтаксономической коррекции (Миркин, 1986) состава диагностической комбинации порядка.
Материалы и методы
Республика Башкортостан расположена между 51—56° с. ш. и 53—60° в. д. и занимает площадь 143.6 тыс. км2. Для Башкирии характерен континентальный климат с резко выраженной разницей среднемесячных температур самого холодного месяца января и самого теплого — июля (средняя температура июля —
+ 19 °С, января----17 °С). Территория республики
подразделяется на две основных области: западную (платформенную) и восточную (складчато-сбросовую). Резко выделяются 3 природные провинции: Пре-дуралье, Южный (горный) Урал и Зауралье (Башкортостан..., 1996).
Вошедший в статью материал (156 геоботаниче-ских описаний) был собран в период полевых сезонов 1996—2002 гг.
Эколого-флористическая классификация проведена методом классического синтаксономического ана-
лиза (Braun-Blanquet, 1964; Александрова, 1969; West-hoff, Maarel, 1978; Миркин и др., 1989; Миркин, Наумова, 1998), Для оценки обилия видов на пробной площади использовалась модифицированная шкала: r — встречается редко, + — незначительное участие ценопопуляции вида в фитоценозе, 1 — проективное покрытие до 5%, 2 — 6—15 %, 3 — 16—25 %, 4 — 26—50 %, 5 — более 51% (Миркин и др., 1989), Геоботанические описания были введены в базу данных TURBOVEG (Hennekens, 1995), Результаты обработки описаний программой количественной классификации TWINSPAN (Hill, 1979) послужили исходным материалом для ручной обработки фито-ценотических таблиц с использованием программы MEGATAB (Hennekens, 1995), Для принятия синтак-сономических решений полученные в результате обработки фитоценоны сравнивались с синтаксонами, ранее описанными на Южном Урале и в Западной Сибири (Кашапов, 1985; Попова и др., 1986; Мухамедь-ярова, 1988; Макунина, 1998; Ermakov et al,, 1999), Выделение и наименование новых единиц проводилось в соответствии с «Кодексом фитосоциологической номенклатуры» (Weber et al,, 2000),
Результаты и обсуждение
Порядок Carici macrourae—Crepidetalia sibi-ricae Ermakov et al. 1999
Д. в,: Bistorta major, Brachypodiumpinnatum, Bup-leurum longifolium, Calamagrostis arundinacea, C. epi-geios, Centaurea scabiosa, Crepis sibirica, Dracocepha-lum ruyschiana, Geranium pseudosibiricum, Lathyrus pisiformis, Liliumpilosiusculum, Lupinasterpentaphyllus, Pleurospermum uralense, Primula macrocalyx, Pulmona-ria mollis, Rubus saxatilis, Serratula coronata, Thalictrum simplex.
Порядок объединяет лесные луга, широко распространенные в условиях умеренно-континентального климата южной части лесной и лесостепной зон Урала, Западно-Сибирской равнины, Алтая и Саян, На Южном Урале они приурочены к серым лесным почвам, от достаточно сухих до умеренно влажных, встречаются на склонах гор, а также на хорошо дренированных участках пойм горных рек,
Луга отличаются высоким флористическим богатством (до 100 видов на 100 м2), Ведущую роль в сложении травостоя играет лесное разнотравье, роль злаков второстепенна. Средняя высота травяного яруса колеблется от 25 до 70 см, Лесные виды произрастают в этих сообществах совместно с типичными луговыми видами класса Molinio-Arrhenatheretea R, Tx, 1937 em, R, Tx, 1970,
Приведенная выше группа видов является региональной диагностической комбинацией порядка на территории Южного Урала, которая была получена в результате синтаксономической коррекции. В диагностическую комбинацию включены: а) диагностические виды для растительности Западно-Сибирской равнины, Алтая и Саян (Ermakov et al,, 1999), распространенные также на Южном Урале (Crepis sibirica, Geranium pseudosibiricum, Rubus saxatilis, Pulmonaria mollis, Lilium pilosiusculum, Pleurospermum uralense, Brachypodium pinnatum, Calamagrostis arundinacea, Serratula coronata); б) виды, не указанные в цитируемой работе (Ermakov et al,, 1999) в качестве диагнос-
тических, но в равной степени характерные как для сибирских, так и для уральских лугов этого типа (Calamagrostis epigeios, Bistorta major, Centaurea scabiosa, Bupleurum longifolium, Primula macrocalyx, Dracocephalum ruyschiana, Lathyrus pisiformis, Lupinaster pentaphyllus, Primula macrocalyx, Thalictrum simplex). В то же время из диагностической комбинации исключены виды, западные границы ареалов которых лежат к востоку от Урала — Aconitum volubile, Heracleum dissectum, Iris ruthenica, Ligularia glauca, Ptarmica impatiens, Trollius asiaticus, Vicia unijuga, а также вид Carex macroura, встречающийся на лугах этого типа на Южном Урале достаточно редко,
Союз Polygonion krascheninnikovii Kashapov 1985
Д. в,: Bistorta major, Stachys officinalis, Thalictrum simplex, Aegopodiumpodagraria, Lupinaster pentaphyl-lus, Primula macrocalyx, Dracocephalum ruyschiana, Lathyrus pisiformis, Rubus saxatilis, Brachypodium pinnatum, Aconogon alpinum.
Номенклатурный тип: асс, Polygonetum krascheninnikovii Kashapov 1985,
Союз представляет луга горно-лесной зоны Южного Урала, приуроченные к горным вариантам серых лесных почв, В сложении травостоя много типичных луговых видов класса Molinio-Arrhenatheretea: Fes-tuca pratensis, Achillea millefolium, Sanguisorba officinalis, Dactylis glomerata, Leucanthemum vulgare, Geranium pratense, Lathyrus pratensis, Vicia cracca, Poa pratensis и др, Кроме них, в составе сообществ этих лугов значительное участие принимают виды, произрастающие под пологом светлохвойных лесов: Bistorta major, Aconogon alpinum, Lupinaster pentaphyllus, Dracocephalum ruyschiana, Lathyrus pisiformis, Vicia sepium, Brachypodium pinnatum. Присутствие большого количества лесных видов, по-видимому, объясняется нерегулярным сенокошением, что связано с расположением сообществ в горных, зачастую труднодоступных районах, Рассматриваемые сообщества формируются на месте сосновых, сосново-лиственничных и сосново-березовых лесов класса Brachy-podio-Betuletea Ermakov et al, 1991, представляющих коренной тип растительности в зоне распространения данного союза,
Ранее союз относился к порядку Arrhenatheretalia R, Tx.1931 (Кашапов, 1985), позднее — к порядку Galietalia veri Mirkin et Naumova 1986 (Мухамедья-рова, 1988), Мы полагаем, что его флористический состав соответствует порядку Carici macrourae— Crepidetalia sibiricae,
Из двух сибирских союзов порядка Carici macrourae—Crepidetalia sibiricae к союзу Polygonion krascheninnikovii наиболее близок союз Aconito bar-bati—Vicion unijugae Ermakov et al, 1991, который объединяет остепненные лесные луга на сухих почвах Южной Сибири (Макунина, 1998), Сообщества лугов этого союза развиваются на месте сосновых лесов союза Vicio unijugae—Pinion sylvestris Ermakov et al, 1991 и граничат со степными лугами, Поэтому во флористическом составе этих лугов вместе с лесными и типичными луговыми видами присутствует группа мезоксерофильных видов — Seseli libanotis, Galium verum, Fragaria viridis, Polygonatum odoratum, Tragopogon orientalis, Phleum phleoides и др, Союз Polygonion krascheninnikovii отличается от этого союза отсутствием Aconitum barbatum, Vicia amoena,
Potentilla chrysantha, Hemerocallis minor, Veronica krylovii. Кроме того, сообщества союза Polygonion krascheninnikovii отличаются присутствием Trifolium medium и значительно более высоким постоянством опушечных видов класса Trifolio-Geranietea — Campanula persicifolia, Veronica teucrium и Pyrethrum corymbosum.
Подсоюз Polygono bistortae—Trifolienion mon-tani Mukhamediarova 1988
Д. в.: Filipendula vulgaris, Fragaria viridis, Galium verum, Amoria montana, Centaurea scabiosa, Phlomoides tuberosa, Poa angustifolia, Calamagrostis epigeios, Seseli libanotis, Astragalus danicus, Campanula wolgensis, Stipa pennata,
Номенклатурный тип: acc, Artemisio armeniacae— Festucetum pratensis Mukhamediarova 1988,
Сообщества подсоюза приурочены к вершинам и склонам гор, к возвышенным выровненным элементам рельефа, а также к хорошо дренированным участкам пойм и надпойменным террасам горных рек лесостепной зоны Южного Урала, Они формируются на месте сосновых и сосново-березовых лесов, В их флористическом составе присутствует группа ксеротер-мных видов остепненных лугов порядка Galietalia veri — Filipendula vulgaris, Fragaria viridis, Galium verum, Amoria montana, Phlomoides tuberosa, Poa angustifolia.
Асс. Serratulo coronatae — Bistortetum majoris
Yamalov ass. nov. hoc loco (табл. 1).
Д. в,: Heracleum sibiricum, Potentilla goldbachii, Crepis sibirica, Veronica spuria, Potentilla longipes, Carexpraecox, Geranium sylvaticum, Serratula coronata.
Номенклатурный тип: оп, 772, Кугарчинский р-н, в 6 км к северо-северо-западу от села Щербаки, 24,06,1998 г., автор описания — А, И, Соломещ, Ассоциация объединяет луговые сообщества, формирующиеся на серых лесных почвах на месте сосново-березовых лесов, Они приурочены к возвышенным выровненным элементам рельефа, В их составе встречается много лугово-степных видов: Filipendula vulgaris, Centaurea scabiosa, Fragaria viridis, Phlomoides tuberosa. Группу лесных видов представляют Brachy-podiumpinnatum, Bistorta major, Bupleurum longifolium, Crepis sibirica, Aegopodium podagraria, Geranium sylvaticum, Heracleum sibiricum. Часто в качестве до-минантов выступают Bistorta major, Elytrigia repens, Dactylis glomerata, Проективное покрытие травостоя меняется от 40 до 100 %, Высота травостоя составляет в среднем 70 см, Число видов на пробных площадях (100 м2) варьирует от 41 до 67, составляя в среднем 54, Использование сообществ сенокосное.
В составе ассоциации выделены 2 варианта, различающиеся по характеру увлажнения местообитаний,
Вариант Vicia tenuifolia (табл. 1, оп, 1—7), Д. в,:
Vicia tenuifolia, Thalictrum flavum, Вариант представляет сообщества более сухих местообитаний. Они были описаны на вершинах сыртов в Кугарчинском и Дуванском районах Республики Башкортостан.
Вариант Ranunculus auricomus (табл. 1, оп, 8— 15), Д. в,: Ranunculus auricomus, Filipendula ulmaria, Geum rivale, Вариант объединяет сообщества с переменным водным режимом, Они были описаны на выровненных плакорных участках.
Асс. Primulo macrocalycis—Caricetum montanae
Yamalov ass. nov. hoc loco (табл. 2).
Д. в,: Carex montana, Carum carvi, Galium album, Geranium sibiricum, Crepispraemorsa, Adonis vernalis, Tephroseris integrifolia.
Номенклатурный тип: оп, 795, Дуванский р-н, в 3 км на юго-юго-восток от пос, Месягутово, 55°32' с, ш,, 58° 2Гв, д., 19,06,1999 г., автор описания — С, М, Яма-лов,
Сообщества ассоциации располагаются на вершинах и склонах хребтов, вблизи сосновых и сосновоберезовых лесов, Описания выполнены в Дуванском р-не на северо-востоке Башкортостана. Проективное покрытие травостоя 70—90 %, Число видов на пробной площади колеблется от 34 до 60, составляя в среднем 48, Высота травостоя — в среднем 25 см, С высокой константностью в сообществах встречаются Trifolium media, Veronica chamaedris, Filipendula vulgaris, Lathyrus pisiformis, По-видимому, ассоциация имеет переходный характер к сообществам лесных опушек класса Trifolio-Geranietea Th, Muller 1961, Ассоциация разделена на 2 варианта, различающихся хозяйственным использованием.
Вариант Polygonatum odoratum (табл. 2, оп, 1— 17), Д. в,: Polygonatum odoratum, Trollius europaeus, Thesium ebracteatum, Pleurospermum uralense, Lilium pilosiusculum, Draba sibirica. Использование сенокосное, Сообщества варианта характеризуются богатым видовым составом и доминированием злаков Dactylis glomerata и Elytrigia repens.
Вариант Festuca pseudovina (табл. 2, оп, 18—28), Д. в,: Festuca pseudovina, Potentilla impolita, Вариант объединил пастбища, в травостое которых преобладает Festuca pseudovina, образующая мощную дернину, Флористический состав сообществ варианта более бедный вследствие задернения почвы доминирующим злаком,
Подсоюз Polygonienion krascheninnikovii
Д. в,: Alchemilla sp,, Hypericum perforatum, Filipendula ulmaria, Hylotelephium triphyllum, Deschampsia cespitosa, Trollius europaeus, Bupleurum longifolium, Geum rivale, Номенклатурный тип — асс, Betonici officinalis—Trollietum europaei Mukhamediarova 1988,
В рамках союза Polygonion krascheninnikovii под-союз представляет сообщества, связанные с более увлажненными почвами, Они приурочены к пониженным участкам рельефа, межгорным ложбинам и поймам горных рек горно-лесной зоны Южного Урала, От сообществ подсоюза Polygono-Trifolienion mon-tani они отличаются присутствием влаголюбивых видов Filipendula ulmaria, Deschampsia cespitosa, Geum rivale, Ranunculus acris и др., а также отсутствием или значительно меньшей встречаемостью лугово-степных видов Filipendula vulgaris, Fragaria viridis, Galium verum, Amoria montana, Phlomoides tuberosa, Poa angustifolia.
Асс. Bistorto majoris — Caricetum polyphyllae
ass. nov. hoc loco (табл. 3).
Д. в,: Heracleum sibiricum, Carexpolyphylla, Viola canina, Centaureapseudophrygia, Potentilla thuringiaca, Viola collina, Geranium sylvaticum, Hieracium um-bellatum, Trollius europaeus, Trommsdorfia maculata, Serratula coronata, Vicia tenuifolia, Inula salicina, Hypericum maculatum, Glechoma hederacea, Cirsium hete-
Таблица 1
Ассоциация Serratulo coronatae—Bistortetum majoris Association Serratulo coronatae—Bistortetum majoris
Площадь описания, м2 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100
ОПП, % 40 85 70 50 95 90 65 95 70 90 80 60 80 90 90
Высота травостоя, см 54 54 45 54 60 50 50 10 30 54 40 54 40 50 54
Число видов 54 55 59 46 50 64 48 67 50 60 44 41 57 56 61
Номер описания авторский 624 764 772 634 775 771 765 862 789 883 788 630 881 863 763
табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
Д. в. acc. Serratulo coronatae—Bistortetum majoris
Heracleum sibiricum r 2 + + 2 2 1 r + + + . r + 1
Potentilla goldbachii + + + + + + . + + +
Carex praecox + r + + 1 + 2 r r
Crepis sibirica + + 2 r 1 1 + +
Veronica spuria + + + + + +
Geranium sylvaticum 1 + + r + + +
Serratula coronata r r + + +
Potentilla longipes 1 + + . +
Вариант Vicia tenuifolia
Vicia tenuifolia + + + + +
Thalictrum flavum + 1 + 2 . 1
Вариант Ranunculus auricomus
Ranunculus auricomus r + + + r
Geum rivale + + + + . r + +
Filipendula ulmaria + 2 r + + +
Д. в. подсоюза Polygono-Trifolienion montani
Filipendula vulgaris 1 + r + + + 1 + + + 1
Seseli libanotis + + + + + + + + + + + +
Fragaria viridis + + + + + + + + + + + +
Phlomoides tuberosa + + + + + + + + + + + + r
Centaurea scabiosa + + r + + + r + +
Galium verum + + r + + + + +
Calamagrostis epigeios 1 2 + + + r + +
Amoria montana + + + + + r
Poa angustifolia + + + r +
Д. в. подсоюза Polygonienion krascheninnikovii
Alchemilla sp. + + + r + + 1
Hypericum perforatum + r +
Hylotelephium triphyllum r r r + r
Bupleurum longifolium r + r + + + +
Trollius europaeus + 1 + +
Д. в. союза Polygonion krascheninnikovii и порядка Carici macrourae- —Crepidetalia sibiricae
Bistorta major 1 + 3 2 2 1 2 1 r + r + + 1 2
Stachys officinalis r + + + r + + r + + +
Thalictrum simplex r
Aegopodium podagraria + + r 2 2 2 r r 1 +
Lupinaster pentaphyllus + +
Primula macrocalyx + + + r + +
Dracocephalum ruyschiana r r + r + + + r
Lathyrus pisiformis + + + + + + r + + +
Aconogonon alpinum 2 + 1 1 + +
Pulmonaria mollis + 1 r +
Geranium pseudosibiricum r 1 + + +
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea
Dactylis glomerata + + 1 1 1 2 + 2 + 1 1 + + 2 2
Elytrigia repens + 2 2 + + 2 2 1 + + + +
Sanguisorba officinalis + 2 + 1 + r + + + + + 1
Taraxacum officinale + + + + + + + + + + + +
Lathyrus pratensis + + + + + + + + + + + +
Ranunculus polyanthemos + + + + + + r + + + +
Festuca pratensis + 1 + 2 r 1 1 2 2 1 1
Achillea millefolium + + + + + + + + + +
Poa pratensis r + 2 + 1 1 + 1 2 + + +
Bromopsis inermis 2 + 1 1 2 + 1
Stellaria graminea + + + + + + + + +
Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
Ranunculus acris + + + r + r +
Vicia cracca + + + + + + + +
Geranium pratense + + +
Alopecurus pratensis 2 1 1 + 1
Trifolium pratense + r + + + + +
Phleum pratense + + 1 + 1
Prunella vulgaris + + + + +
Rumex thyrsiflorus + r + + +
Plantago media + + + + +
Leucanthemum vulgare r + + +
Pimpinella saxifraga r + + + +
Agrostis gigantea Д. в. класса Trifotio-Gerat ietea + + + +
Veronica teucrium + + r + r + + + + + + +
V. chamaedrys r + + + + + + + + + + + + +
Origanum vulgare r + + + r + + + + + +
Trifolium medium + + + + + + + + + + +
Pyrethrum corymbosum + + + + r + + + r + + 1 +
Campanula persicifolia Прочие виды + + + + + + +
Galium boreale + 1 2 + + 1 + + r + + + + + +
Viola tricolor + + + r + + + +
Geum urbanum r + + r +
Knautia arvensis + r + r + + + + +
Thalictrum minus + + + + + +
Linaria vulgaris + + + r + r
Bunias orientalis + r + + 1 r
Urtica dioica + r r r
Glechoma hederacea + + + + +
Agrostis tenuis + + + + +
Rumex confertus + r + r
Angelica sylvestris 1 r + r
Equisetum arvense r + +
Barbarea vulgaris + + r +
Vicia sepium + r r + r
Cirsium setosum r r + r +
Centaurea stenolepis 1 + + + + +
Solidago virgaurea r + r + r
Carum carvi + + + + r
Potentilla impolita r + + + + +
Veratrum lobelianum r r r +
П римечание. Кроме того, встречены: Achillea setacea 1(+), 4(r); Aconitum anthora 6(r); A. nemorosum 4(+), 7(r); A. nemorum 1(r); A. septentrionale 5(+); Adenophora lilifolia 5(r); Agrimonia asiatica 11(+), 13(+), 14(+); Amoria repens 6(+); Anthriscus sylvestris 4(+); Arctium tomentosum 8(+), 13(r), 14(r); Artemisia absinthium 8(r), 9(r), 12(+); A. armeniaca 1(+); A. vulgaris 2(+), 5(r); Brachypodium pinnatum 9(r), 15(r); Calamagrostis arundinacea 1(1); Campanula glomerata 14(+); C. trachelium 2(r), 6(+); Campanula wolgensis 7(+), 8(r), 9(+); Carex caryophyllea 3(r); C. contigua 14(+); C. muricata 2(r), 6(+), 15(r); C. pallescens 8(+), 13(+); C. polyphylla 12(r); C. supina 1(+); Carduus crispus 8(+), 12(+); Cerastium holosteoides 8(+), 9(+), 13(+); Chaerophyllum prescotti 7(r), 15(+); Chamaenerion angustifolium 3(r), 6(+), 15(r); Cicerbita uralensis 1(r); Cichorium intybus 8(+), 13(+), 14(+); Cirsium heterophyllum 5(+), 14(r), 15(+); Cynoglossum officinale 12(r); Dianthus versicolor 8(r), 11(+), 13(+); Digitalis grandiflora 1(r); Draba sibirica 11(+); Festucapseudovina 1(+), 8(+), 9(+); Echium vulgare 12(r); Elymus caninus 2(r); Eremogone longifolia 10(+), 14(+); Erigeron acris 10(r); Eryngiumplanum 9(+), 11(+); Euphorbia semivillosa 14(+); E. subcordata 2(r), 3(+); E. virgata 10(r), 13(r); Galatella biflora 1(r), 5(r); Galium rivale 8(r); Gentiana cruciata 11(+); Geranium sanguineum 10(+); G. sibiricum 9(+), 11(r); Helictotrichon pubescens 9(r); Hieracium sp. 1(+); H. onegense 10(r), 15(+); H. umbellatum 6(+); Hypericum maculatum 3(2), 7(+), 15(+); Inula aspera 10(+); I. hirta 14(r); I. salicina 14(+); Lathyrus litvinovii 6(+); Lilium pilosiusculum 1(r), 10(r), 15(r); Linaria biebersteinii 1(+), 4(r); Luzula pallidula 13(+), 15(+); Lychnis chalcedonica 5(r); Lysimachia vulgaris 6(r), 15(+); Melampyrum arvense 1(+), 3(r); Myosotis arvensis 1(r), 8(+), 13(+); M. sylvatica 6(+), 15(+); Nepetapannonica 1(r), 6(1), 7(+); Oberna behen 8(r); Phleum phleoides 1(+), 12(+); Pleurospermum uralense 6(r); Poa nemoralis 2(r); P palustris 8(r), 15(+); P. sibirica 2(+), 5(+); Polygala comosa 9(+), 10(+), 13(+); Polygonatum odoratum 1(r); Rhinanthus sp. 13(+); Rosa majalis 1(r); Rubus caesius 10(+); R. saxatilis 6(+); Rumex acetosa 6(1), 15(+); R. acetosella 12(+), 13(+); Scrophularia nodosa 8(+); Senecio jacobaea 4(+); Silene nutans 8(+), 14(+); Spiraea crenata 1(+), 12(+); Stachys palustris 8(r); Steris viscaria 1(+); Stellaria hebecalyx 3(+); S. holostea 2(+); Stipa pennata 1(+); Tanacetum vulgare 15(r); Tragopogon orientalis 2(r), 3(r), 7(r); T. podolicus 1(+), 6(+); Trommsdorfia maculata 8(+), 14(+); Valeriana officinalis 13(+); Veronica longifolia 1(r), 3(+); V spicata 4(+); Viola sp. 10(+); V arvensis 13(+); V canina 3(+), 8(+), 14(+); V hirta 3(+).
Ассоциация Primulo macrocalycis—Caricetum montanae Association Primulo macrocalycis—Caricetum montanae
Площадь описания, м! 100 100 80 100 100 100 100 100 100 100 100 100 80 100 100 100 100 100 80 100 100 100 100 100 100 100 100 100
ОПЦ % S0 80 70 90 80 70 98 90 95 95 80 90 80 70 80 90 80 80 90 80 75 90 80 90 80 60 60 60
Высота траюстоя, см 20 30 20 36 30 20 30 40 20 20 40 20 50 30 20 30 30 20 30 20 30 20 25 30 30 10 10 5
Число ЕНДОВ Номд) описания SO 54 51 42 56 48 49 44 55 54 56 44 60 59 42 40 58 43 52 39 51 54 45 46 45 41 46 34
ах тор скин 795 796 841 850 791 779 780 784 778 777 812 845 84Л 794 783 782 790 799 CD 793 798 811 813 843 792 808 809 806
табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 20
Д.Б.асс. Primula macrocalycis—Caricgfctmmontanae
Carex montana + + 1 r + + r + + + + + + + + + + r + + + + r + + + r
Carum carvi + + + + + + + + + + + r + +
Galium album + + + + r r r + + + + + + + r +
Geranium sibiricum + + + r + + + + r + + + + + r
Crepis praemorsa + + + r + + + r + + + + r
Adonis vernalis + + r + + + + + + + +
Tephroseris integrifolia + + r + + r + + + +
Д. в. варианта Polygonatam odoratum
Polygonatum odoratum + + + + + + + + + +
Thesium ebracteatum + + + + + + + + 4
Pleurospermum uralense r + + + + r
Liliumpilosiusculum + + + r r r
Trollius europaeus + + + 1 r r + 1 + +
Draba sibirica r + + + + r
Д. e. варианта Festuca pseudovina Festuca pse udovina Potentilla irrpolita
Д. e. шдсоюза Poiygotw-Trifolienion montani Filipendula vulgaris + +
Fragaria viridis + +
Galium ме ram +
Amoria montana + +
Seseli libanotis r +
Centaurea scabiosa r +
Pklomoides tuberosa + +
Astragalus danicus +
Д. e. шдсоюза Polygonienwn krasckeninnikovii Alchemilla sp. + +
Hjiperic um perforatum Filipendula uimaria
+ +
+
+
r
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+ r + + + +
+ + + + + +
+ + + +
+ + + +
+ +
+
+
+ +
+ + r
+ + + r
+
+
+
+
+
+
+
+
+
r
+
+
r
+
+
r
+
+
+
+
+
+
1
+ +
2
+
2
+
2
+
2
+
2
+
2
+
+
+
1
+
+ +
+ +
1
+
+ + + + + 1 + + + 1
+ + + + + + + + + +
+ + + +
+ + + + + + 1 + +
+ + r 1 + + r 1
r + + + + +
+ + + + r +
+ + + + + + + + + +
+ +
r
2
+
Lathyrus pisiformis + + + + + + + + + +
Primula macrocalyx + + + + + + +
Lupinaster pentaphyllus + + + + +
Bistorta major + 1 + 1 1 +
Stackys officinalis r + r + + +
Aegopodium podagraria r + 1 + + +
Pulmonaria mollis + r + +
Geranium pseudosibiricum + +
Dracocepkalum ruysckiana r
Д. в. umcc a. MoHnio-Arrl^nat!^ re tea
Poa pratensis + + 1 + r 1 1 + 1
Dactylis glomerata 2 2 1 2 1 1 2 2 + 2
Picia cracca + + + + + + + +
Ac killea millefolium + + + + r +
Ranunculus polyanthemos + + + + + + + +
Elytrigia repens 1 1 + + 1 + 1 +
Plantago media + + + + +
Taraxacum officinale + + + + + 2 + + +
Pimpinella saxifraga r + + +
Trifolium pratense + + + + + + +
Stellaria graminea + + + + +
Prunella vulgaris + r +
Festuca pratensis + + 1 1 + + +
Bumex thyrsplorus + + r + + +
Sanguisorba officinalis + + + 1 + + + +
Geranium pratense r + + + + + +
Lathyrus pratensis + + r + +
Phleum pratense + + + r
Bromopsis inermis + + 2 + +
Leucantkemum vulgare +
Agrostis gigantea + + + +
Д. e. класса Trifolw-Geranietea
Trifolium medium + + + + + + + + + +
Veronica ckamaedrys + + + + + + + + +
Fyretkrumcoiymbosum + + + + + + +
Veronica teucrium + + + + + + + r r
Campanula persicifolia + + + r + +
Origanum vulgare + + + + r
Прочие виды
Galium boreale + + + + + 2 + + +
Potentilla goldbackii + + + r + + +
Polygala с omosa + + + +
Carexpraecox + + r r +
Sosa majalis + + +
Tkalictrum minus + r + r + +
+ + + + + + + + + + + + + +
+ + + + + + + + + + + + + +
+ + + + г + г +
г г
+ + + + г г
2 +
+ г г
+ +
+ + +
1 1 + 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 + 1
2 2 1 2 1 1 2 + 1 2 1 + г + +
+ + + + + + + + + + + + + + +
+ + + + + + + + + + + + 1 +
+ + + + + + + + + + + + + + + + г
1 + + + + + г г + + + 1 + г
+ + + + + + + + + + + + + + +
+ + + + + + 1 + + + + + + + +
г г + + + + г г г + + 1
+ + + + + + + + + г + +
г + + + + + + + + + + +
г г г + г + г
1 1 + + 1 + 1 1
+ г + + г + г + г г +
+ + + + 1 г + + +
+ + + + + г
+ + + + + + + +
+ 1 +
+ 2 + 1 1 + г 1
+ + + + + + +
+ + +
+ + + + + + + + + + + + + + + + +
+ + + + + + + + + + + + + + + + + +
+ + + + + + г + + +
+ г г + + + + + + + + + +
+ + + + + + + + + + + +
г г + г + +
+ + + + + + + + + + +
+ + + + + + + + + + + + + г
г + + + + +
г + і + г + + + + і + +
+ г г + + +
+ + + + + + + + + г + +
Номер опнсання 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28
Knautia arvensis + + r + + + + + + + + +
Bunias orientalis + r + + r + + r + r + r
Subus caesius + + + + + + + + + +
Arctium tomentosum + r + + r + + r +
Hieracium umbellatum + i + + + +
Carex caiyophyllea + + + + r + + r
Phleum phleoides 1 + + r +
Gentiana cruciata + + + + + r
Inula hirta r + + + + + r
Galium tinctorium + r + +
Heracleum sibiricum r + r + r r
Angelica sylvestris Adenophora lilifolia Lathyrus vernus Geranium sylvaticum Geum urbanum
r
+ +
+
+
+
+
+
+
+ +
r
+
+
+
+
+
Arnoria repens + + r + +
PotentiUa anserina + r r r
Artemisia absinthium + + r + r
Glechoma hederacea + + + . + . + + + + + +
Tanacetum vulgare + + + + +
Hieracium sp. + + + + + r
Myosotis sp. + . . . . + + + . . . +
Viola collina r r r +
V. rupestris + + + +
Berteroa incana r + r . r + r + r
Pedicularis uralensis r + r +
Festuca rubra + + r
Onobiychis sibirica + r + + . . . .
Myosotis arve nsis + + + + +
Euphorbia virgata r + + r . + . r
П римечание. Кроме того встречены: Aconitum nemorum 1 l(r), 23(r); A. septentrionale 8(1); Aconogonon alpinum 8(+); Agrimonia asiatica l(r), 11 (r); Anemone sylvestris 5 (r); Antennaria dioica 26(+), 28(r); Anthriscus sylvestris 12(+); Anthemis tinctoria 22(r); Anthoxanthum odoratum 9(+); Arctium lappa 18(+), Arenaria serpyllifolia 2(r); Artemisia vulgaris 18(+); Betid a pendida
7(r), 17(r); Brachypodium pinnatum 5(r), 14(r), 17(r); Bupleurum longifolium 6(+); Calamagrostis epigeios 7(+), 21 (r); Campanula bononiensis 5(+); C. glomerata 14(+); C. wolgensis 4(+); Chamaecytisns ruthenicus 5(r), 11 (r); Carditus crispus 26(+), 27(+); Cerastium holosteoides 18(r), 23(+); Cichorium intybus 24(+); Cirsiitm setosum 7(+), 8(+); Dracocephahim thymiflonm 14(+), 20(+), 27(+); Echium vulgare 26(r), 27(+); Eremogone longifolia 5(r); Erigeron acris 24(r); E. podolicus 18(+), 21 (r); Eryngiumplanum 12(+); Erysimum cheiranthoides 26(r), 27(r), 28(r); Euphorbia sp. 11 (r); E. subcordata 23(r); Galeopsis speciosa 10(+); Galium verticillatum l(r), 12(+); Helictotrichon scheUiamim 5(r); Hypericum macidatum 8(+); Inula aspera 7(+); Linaria vulgaris 15(+), 27(r), 28(r); Luzulapallidula 13(r), 17(r); Medicago lupulina 21 (r); M. romanica 18(+), 21(+); M. sativa 1(+), 20(r); Melilotus officinalis 23(r); Myosotispopovii 14(+); M. ramosissima 26(r), 28(r); Nepetapannonica 11 (r), 19(+); Nonea pulla 9(r), 21(+), 22(+); N. rossica 7(+), 12(+); Plantago major 19(r), 23(r); Poa angustifolia 22(1), 28(r); P. nemoralis 6(+), 9(r); P. trivialis 14(r); Polemonium coendeum 17(r); PotentiUa erecta 9(+); P. longipes 20(r), 28(+); Rhinanthus sp. 24(r); R. minor 3(+), 10(+); Rosa sp. 10(+); Rubus saxatilis 6(+), 7(+), 9(+); Rumex acetosa 15(+), 16(r), 26(r); R. acetosella 9(r); Salvia stepposa 2(+), 22(+), 27(r); Saponaria officinalis 14(+); Silene nutans l(r), 15(+); Soli dago virgaurea 3(r), 13(+); Stipa capiUata 21 (r); S. pennata 11 (r), 22(r), 25(r); Thesium arvense 9(+); Tragopogon orientalis l(r), 2(+), 23(r); Trommsdorfia maculata 9(+); Turritis glabra 9(+); Tussilago farfara 8(r); Urtica dioica 7(+), 8(+), 14(r); Valeriana rossica 10(+); V. wolgensis 12(+); Vicia sepiitm 4(+); Vincetoxicum hirundinaria 11 (r); Viola hirta 8(+); V. mirabilis 6(+); V. tricolor 2(+), 18(+).
Таблица 3
Ассоциация Bistorto majoris—Caricetum polyphyllae Association Bistorto majoris—Caricetum polyphyllae
Площадь описания, м2 100 80 100 100 80 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100
ОПП, % 100 90 100 100 90 90 90 100 100 90 100 90 100 90 90 90 90 90 100 100
Высота травостоя, см 50 30 30 25 30 25 25 40 40 25 30 25 25 30 20 30 25 20 30 20
Число видов 53 56 64 40 58 43 67 65 61 80 94 93 86 77 87 73 89 84 96 99
Номер описания 1 1 1 1 1 1 1 1
авторскии 1617 —1 —1 'Л 00 2 О U\ 2 OS \D —1 2 Ы OS Ul OS Ul OS Ul Ul OS OS 1635 1623 1621 1627 1639 1629 1586 1628 1619 1622 1583
табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
Д. в. acc. Bistorto majoris—Caricetum polyphyllae
Heracleum sibiricum + + + + r r r r r + + r r r + + r
Carex polyphylla r r + r + + r r + r + + +
Viola canina r r + + r + r r + + + + + + + r
Centaurea pseudophrygia r + + r + + + + + + r r + r
Potentilla thuringiaca r + + + r + r + + + + + + r
Viola collina r + + r + + r + r + + +
Geranium sylvaticum + r + + r + + + + + + r
Hieracium umbellatum + 2 + + 1 + + r + +
Trommsdorfia maculata r + + + r + + + + + r + + +
Serratula coronata + r r + + + r + r + r r
Vicia tenuifolia r + r + + r + + + r
Inula salicina r + + + + + + + r +
Hypericum maculatum + + + + r r + r r r r
Glechoma hederacea + r + r r r r r
Cirsium heterophyllum + r r + r + + r
Chamaenerion angustifolium r + 3 + r r
Angelica sylvestris r + + r r r
Aconitum anthora r r r r +
Lychnis chalcedonica r r r r r
Д. в. варианта Digitalis grandiflora
Digitalis grandiflora + r + + r + + +
Veronica spicata + r + + + + + +
Carex rhizina r r r r + + r +
Erysimum hieracifolium r r + r r r r
Omalotheca sylvatica r r + r +
Tephroseris integrifolia 1 + + r +
Erigeron acris r r + + + +
Nepeta pannonica + + + + +
Carex pallescens r r + + + + +
Verbascum nigrum r + r r r r r r
Д. в. подсоюза Polygono-Trifolienion montani
Seseli libanotis + + 1 r 2 1 + + + r + + + 1 + +
Fragaria viridis r r + + + + + r + + + + + + +
Centaurea scabiosa r r 1 r r + r r r r + + +
Tragopogon orientalis r r + r r + + r r + r + + +
Phlomoides tuberosa r r + + + r + + r 1
Amoria montana r r + + r r r + + r
Potentilla goldbachii r r + r + r + r
Phleum phleoides r r r + + + +
Filipendula vulgaris r + r r + + +
Steris viscaria r r r + + r +
Galium verum + + r r r + +
Veronica spuria + r + r r
Д. в. подсоюза Polygonienion krascheninnikovii
Alchemilla sp. + 1 + 1 + + + + + + r + r +
Hypericum perforatum + + r + + + + + + r + + r +
Geum rivale + + r + + + + + + + + + + r
Trollius europaeus r + + r + + + + + r + r
Filipendula ulmaria r r + + + + + + + + +
Deschampsia cespitosa + + + + + r r r +
Hylotelephium triphyllum r r r r + + r + r
Aconitum septentrionale r r + r r r r r r
Д. в. союза Polygonion krascheninnikovii и порядка Carici macrourae— Crepidetalia sibiricae
Stachys officinalis + + + + + + + + + + + + + + + + + +
Thalictrum simplex + + + 1 r + + + + + + + + + 1 + + +
Bistorta major r 2 + r + 2 + + 1 1 + + r + + 1 +
Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
Aegopodium podagraria r + + + + r + + + + r r + + + r + + r
Primula macrocalyx + + r + + + + + r + + + + + + + +
Dracocephalum ruyschiana 1 + + 1 + + + r + + + 1 + + 1 + +
Brachypodium pinnatum r 1 r + 2 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1
Calamagrostis epigeios r + + 1 1 1 1 1 1 + 1
Aconogonon alpinum + 1 r + + + + + r r + r +
Pulmonaria mollis r + + + + r + r + r + r r r
Crepis sibirica + r r + + + + + + + r r + + + +
Lathyrus pisiformis r + r r + + + r + + + +
Geranium pseudosibiricum + + + + + + + + r r r r
Rubus saxatilis r + + r r r + r r r
Calamagrostis arundinacea 1 + + + + + r r +
Lupinaster pentaphyllus Д. в. класса Molinio-Arrhe natheretea + + + r r r
Achillea millefolium + + + + + + + + + + + r + + + + + +
Ranunculus polyanthemos r + + + r + + + + + + + r + + + r + + +
Poa pratensis + + + + + + + + + + + r + + +
Dactylis glomerata + + 2 1 1 + + 1 r 1 + r + r r +
Lathyrus pratensis + + + + + + r + + + r r + r + +
Stellaria graminea + 1 + + + + + + + r r r + + +
Festuca pratensis r 1 1 r + + + + + + + r + r + + +
Sanguisorba officinalis + r + + + + + r + + r + +
Phleum pratense + r + 1 1 + r + + + + r r r
Elytrigia repens 1 + r 1 1 1 + + r + + +
Ranunculus acris r + + r + + + + + r + + + + +
Leucanthemum vulgare + + r + + + + r + + + +
Agrostis gigantea r + r r + + + + +
Taraxacum officinale r r + + r + r r r
Pimpinella saxifraga + r + r r r + + r
Alopecurus pratensis + 1 1 + + r + +
Rumex acetosa + + r r r r r r
Vicia cracca + + r r r r r
Geranium pratense + + + r + +
Trifolium pratense r + + + + r
Prunella vulgaris r + r + + +
Plantago media + r r r r r
Bromopsis inermis 1 + r r +
Rumex thyrsiflorus Д. в. класса Trifolio-Gerani etea r r r r r
Trifolium medium r + + + + + + + + r r + + + r + + + r +
Veronica chamaedrys r + + + + + + + + + + + + + + + +
Origanum vulgare + + + r 1 + + + + + + + + + + + + + +
Campanula persicifolia r + + + + r + 1 + r r + r 1 + 1
Veronica teucrium + + + + + + + + + + + + + +
Pyrethrum corymbosum + 1 + + + r + + 1 +
Silene nutans + + r + r + r
Clinopodium vulgare + + + + r
Fragaria vesca + + + 1
Inula hirta r r r +
Campanula bononiensis Прочие виды r r r r
Galium boreale r + + + + + + + + + + + + + + + + + +
Viola tricolor + + + r + + + + + r + + r + r +
Melampyrum cristatum + + + + + + + + + r + + + + + +
Solidago virgaurea + + + + + + + + + + + r + r +
Linaria vulgaris + + + + + + + + r + + + + +
Chaerophyllum prescottii + + r r r r + r + r r
Rhinanthus vernalis 1 2 1 r + + + r +
Hieracium sp. r r + + + + + r + + +
Campanula glomerata + r + + + + r + +
Bunias orientalis + r r r r r + + r
Myosotis arvensis + + + r + r r + r
Picris hieracioides + r + r + r + + r
Vicia sepium + r + + + r +
Euphrasia vernalis + r + r + r r
Lathyrus litvinovii r r r r r + +
rophyllum, Chamaenerion angustifolium, Angelica syl-vestris, Aconitum anthora, Lychnis chalcedonica.
Номенклатурный тип: on. 11622, Бурзянский р-н, заповедник «Шульган-Таш», поляна Сафарута, кв. 13, выд. 32, в 400 м на северо-восток от зимовья, 53°12' с. ш., 57° 02' в. д., 20.07.2000 г., автор — А. А. Филинов.
Ассоциация объединяет луговые сообщества, формирующиеся на серых лесных почвах на месте сосново-березовых лесов. Сообщества локально описаны на территории заповедника «Шульган-Таш». Они приурочены к возвышенным выровненным элементам рельефа, встречаются на склонах южной экспозиции. Особенности местообитаний сообществ отразились на их флористическом составе. На фоне лесных видов Heracleum sibiricum, Bistorta major, Bupleurum longifolium, Crepis sibirica, Aegopodium podagraria, Thalictrum simplex в сложении травостоя активное участие принимают лугово-степные виды, такие как Seseli libanotis, Centaurea scabiosa, Fragaria viridis, Hypericum perforatum. Проективное покрытие травостоя 90—100 %. Высота травостоя составляет в среднем 25 см. Число видов на пробных площадях варьирует от 40 до 100, в среднем 73. Использование сообществ сенокосное. В составе ассоциации выделены 2 варианта.
Вариант typica (табл. 3, оп. 1—9). Объединяет наиболее типичные сообщества ассоциации.
Вариант Digitalis grandiflora (табл. 3, оп. 11—20). Д. в.: Digitalis grandiflora, Veronica spicata, Carex rhizina, Erysimum hieracifolium, Omalotheca sylvatica, Tephroseris integrifolia, Erigeron acris, Nepeta panno-nica, Carexpallescens, Verbascum nigrum. Сообщества варианта отличаются более богатым видовым составом.
Асс. Calamagrostio arundinaceae — Digitalietum grandiflorae ass. nov. hoc loco (табл. 4).
Д. в.: Digitalis grandiflora, Carex rhizina, Lathyrus vernus, Stellaria holostea, Melica nutans, Viola mirabilis, Poa nemoralis, Chamaecytisus ruthenicus, Rosa majalis, Asarum europaeum, Polygonatum odoratum, Aconitum anthora, A. septentrionale, Quercus robur, Viola hirta, Padus avium, Euphorbia subcordata.
Номенклатурный тип: оп. 11828, Бурзянский р-н, на территории Бурзянского ЛОХ (кв. 1), граничащего
с заповедником «Шульган-Таш» (по южной стороне кв. 16 заповедника), правый берег р. Кужа, 1800 м на запад-юго-запад от зимовья в 16 кв., 53°12' с. ш., 57°02' в. д., 09.07.2001 г., автор — А. А. Филинов.
Ассоциация объединяет луговые сообщества, формирующиеся на серых лесных почвах на месте сосново-березовых лесов. Они приурочены к возвышенным выровненным элементам рельефа. В их составе встречается много лугово-степных видов: Filipendula vulgaris, Fragaria viridis, Phlomoides tuberosa. Группу лесных видов представляют Aegopodium podagraria, Bistorta major, Brachypodium pinnatum, Carex rhizina, Digitalis grandiflora, Geranium sylvaticum. Часто в качестве доминантов выступают Bistorta major, Dactylis glomerata, Elytrigia repens. Проективное покрытие травостоя 90—100 %, высота — в среднем 35 см. Число видов на пробных площадях варьирует от 43 до 66, составляя в среднем 55. Использование сообществ сенокосное. В составе ассоциации выделены 2 варианта, различающиеся по режиму использования и по степени увлажнения местообитаний.
Вариант Sorbus aucuparia (табл. 4, оп. 1—10). Д.в.: Sorbus aucuparia, Betulapendula, Pinus sylvestris, Acer platanoides, Milium effusum, Lathyrus gmelinii, Tephroseris integrifolia. Сообщества ассоциации имеют нерегулярный режим сенокошения, о чем свидетельствует большое количество подроста деревьев на пробных площадях. Так как сообщества приурочены к более пониженным участкам рельефа, местообитания являются более влажными.
Вариант Thalictrum minus (табл. 4, оп. 11—20). Д. в.: Thalictrum minus, Inula salicina, Artemisia arme-niaca, Nepeta pannonica, Lathyrus litvinovii. Сообщества имеют более регулярный режим сенокошения. Приуроченность к возвышенным участкам рельефа объясняет сухость местообитаний, о чем свидетельствует более ксерофитный состав сообществ.
Заключение
Описанные нами ассоциации представляют луга, отличающиеся высоким видовым разнообразием (до 100 видов на площадке 100 м2). Для них характерно совместное произрастание луговых, опушечных и лесных видов, что объясняется их тесными связями с лесными сообществами. Переменный режим увлажнения
П римечание. Кроме того, встречены: Adonis vernalis 20(+); Agrimonia asiatica 18(r), 20(+); Allium obliquum 3(r); Amoria repens (3), 8(r), 16(+); Anemone sylvestris (16); Angelica archangelica (9), 13(r), 18(r); Arctium tomentosum 1(r), 3(r), 20(r); Artemisia absinthium 16(r); A. armeniaca 16(r), 20(+); Asarum europaeum 12(r); Berteroa incana 20(r); Betula pendula 14(r); Brachypodium sylvaticum 16(r); Bryum sp. 16(r); Carduus crispus 20(+); Carex caryophyllea 15(+), 17(r); C. pediformis 14(+); C.praecox 10(r), 16(+); Cerasus fruticosa 16(r), 20(r); Ceratodonpurpureus 16(r); Chamaecytisus ruthenicus 16(r), 20(r); Chrysaspis aurea 17(r); Cicerbita uralensis 16(r), 18(r), 19(r); Cynoglossum officinale 3(+), 20(r); Delphinium dictyocarpum 11(+), 20(r); Dracocephalum thymiflorum 20(r); Equisetum arvense 5(+); E. sylvaticum 8(+); Euphorbia subcordata 15(r), 16(r); E. virgata 5(r); Galatella biflora 11(+), 13(+), 19(r); Galeopsis bifida 20(+); Galium rivale 15(r), 19(+); G. tinctorium 16(+), 20(r); Gentiana cruciata 7(r), 14(r), 18(+); Geranium sanguineum 20(+); Geum sp. 14(+); G. urbanum 3(r), 16(+), 20(+); Hieracium onegense 3(+), 17(+); H. rothianum 15(r); H. vaillantii 2(r); H. x glomeratum 4(+); Hypericum hirsutum 3(r), 10(r); Knautia tatarica 11(r); Lamium album 19(r); Lapsana communis 20(+); Lathyrus vernus 5(r), 11(r); Leonurus quinquelobatus 20(r); Lilium pilosiusculum 12(r), 13(r), 17(r); Luzulapallidula 10(r), 12(+); Lysimachia vulgaris 5(+), 11(r), 18(+); Melandrium album 1(r), 3(r); 12(r); Melica nutans 5(r), 12(r), 19(+); Myosotis popovii 4(+); Oberna behen 5(r), 20(+); Plantago lanceolata 6(+), 7(+); P major 16(r); Poa angustifolia 4(+), 6(+), 18(r); P nemoralis 9(r), 19(r); P. palustris 15(r); P trivialis 7(+), 8(r); Polygala comosa 20(+); Polygala sp. 16(+); Polygonatum odoratum 13(r); Populus nigra 5(r); Potentilla impolita 3(+), 20(r); Psammophiliella muralis 10(r); Ranunculus sp. 12(r); Rumex sp. 8(r); Saponaria officinalis 1(r), 7(r), 11(r); Scrophularia nodosa 12(r); Senecio jacobaea 3(r), 7(r), 19(+); Seseli krylovii 17(r); Silena sp. 7(+), 14(+); S. noctiflora 3(+); S. repens 15(r), 17(r); Stellaria palustris 13(r); Succisa pratensis 14(r), 17(r); Tanacetum vulgare 1(+); Urtica dioica 16(r), 20(r); Veratrum lobelianum 5(r); Viola hirta 3(+), 5(r).
Таблица 4
Ассоциация Calamagrostio arundinaceae—Digitalietum grandiflorae Association Calamagrostio arundinaceae—Digitalietum grandiflorae
Площадь описания, м2 100 100 60 100 100 100 100 100 80 100 60 100 70 60 90 100 70 100 100 100
ОПП, % 100 100 100 90 90 100 100 100 100 90 100 90 90 100 100 100 100 100 100 100
Высота травостоя, см 40 40 30 30 30 25 40 30 40 30 25 20 40 35 35 30 50 30 30 40
Число видов 60 60 43 64 65 51 66 47 52 62 54 63 44 54 55 59 45 59 45 55
Номер описания 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
авторскии —1 2 Ы —1 ON Ы —1 —1 40 —1 2 О ON 3 00 3 40 OS OS Ux их <х —1 —1 4- —1 400 40 н- о —1 3 ON 40 4- о\ эо 2 оо 00 3 Ux 00 н- 7 7 OS sc 4- 2 SC 2 'J\ —i 2 Ы
табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
Д. в. ассоциации Calamagrostio arundinaceae—Digitalietum grandiflorae
Digitalis grandiflora + + + + + + + + + + + + + + + r + r +
Carex rhizina + + + + 2 r + + + + 1 4 1 2 1 + 2 1
Lathyrus vernus + + + + + + + + r 1 + + + r + + r
Stellaria holostea + + + + + r + r + + + + r + + r r
Melica nutans + + + + + r + + + + 1 + + + r
Viola mirabilis + + + + + + + + + + + r +
Poa nemoralis r r + r + + + + 1 r + r r
Chamaecytisus ruthenicus r r r r r r + r r r r r
Heracleum sibiricum r + + + r + + r r + r r
Rosa majalis + + + + r r r + + + + 1
Asarum europaeum + + + + + + 1 + + + + r
Polygonatum odoratum + r r + r r + r + + +
Aconitum anthora + r r r + + + r +
Quercus robur r + r r r r r r r
Viola hirta + + + + + r r + +
Padus avium r r r r r r r r
Euphorbia subcordata r r r r r r r +
Д. в. варианта Sorbus aucuparia
Sorbus aucuparia r r + + r r r + + r r r
Betula pendula r r r r r r r
Pinus sylvestris r r r r r r r
Acer platanoides r r + r r r
Milium effusum r r + r
Lathyrus gmelinii + + + r r
Tephroseris integrifolia r r r r
Д. в. варианта Thalictrum minus
Thalictrum minus + r + r r
Inula salicina + + + +
Artemisia armeniaca 1 r r +
Nepeta pannonica + r r +
Lathyrus litvinovii + r + r +
Д. в. подсоюза Polygono-Trifolienion montani
Seseli libanotis r + r + r r + r + + r r r r + +
Phlomoides tuberosa r r r r + + + r + r
Fragaria viridis + r r + r r r r
Filipendula vulgaris r + + + + + r
Tragopogon orientalis r r r r r r +
Д. в. подсоюза Polygonienion kraschenmmkovii
Bupleurum longifolium + + + + + + r + r + r
Trollius europaeus r + + + r + + + r
Aconitum septentrionale r r r + r r r r r
Hypericum perforatum + + r + + r + r
Geum rivale r + r r
Cirsium heterophyllum r r r r
‘2 ni in eni asc kra n io ni lygon Polyg а з ю о с в. Д. и порядка Carici macrourae —Crepidetalia sibiricae
Calamagrostis arundinacea + 3 3 + 2 2 2 3 3 2 2 1 + 2 2 1 3 1 2 +
Rubus saxatilis r + + + 1 + + + + + + 1 1 1 + 1 + + + +
Brachypodium pinnatum + + 1 3 2 2 1 + 1 + 3 + 2 2 2 2 2 2
Stachys officinalis r + + + + + + r + + + + + + + + + r
Primula macrocalyx + + + + r + + + + + + + + + + r + + +
Lathyrus pisiformis r r r + r + r r r + r r + + + + + +
Geranium pseudosibiricum + + r r + + r + + r + + + + + + +
Aegopodium podagraria + + + + + + + + + 1 + + 1 + 1 +
Pulmonaria mollis r r + r + r + + + + r r +
Thalictrum simplex + + r + r r r r + + r +
Продолжение таблицы 4
Номер описания 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
Calamagrostis epigeios + r r r r 2 r 1 + 1 1
Dracocephalum ruyschiana r + r + r r + + + + +
Bistorta major 1 r + r r r r + 2
Lilium pilosiusculum r r r r r r r
Crepis sibirica r r + r + r
Lupinaster pentaphyllus + r + r r
Aconogonon alpinum + r r r +
Д. в. класса Motinio-Art Dactylis glomerata henatheretea 1 + . 2 + + r + + + 1 + + + + r
Lathyrus pratensis + r r r r + + + + r + + + +
Achillea millefolium + r r r r r + + + + r +
Ranunculus polyanthemos r r + r r + + r r r +
Poa pratensis r r r + r r + r r r r r
Vicia cracca r r r r + r + + +
Sanguisorba officinalis + + + + + +
Ranunculus acris r r + r r r
Festuca pratensis r r r r r
Д. в. класса Trifolio-Gera Veronica chamaedrys nietea + + + + + + + r + + + + + + + +
Origanum vulgare + r + + r + r + 1 + + + + + 1 +
Vicia tenuifolia r 1 + r + + r + + r + + r
Fragaria vesca + r + r + r r + + + + r + +
Campanula persicifolia r r + r + + r r r r
Silene nutans r r r r r r r r
Trifolium medium r r + r + r + +
Clinopodium vulgare + + + r +
Veronica teucrium + + r + r
Прочие виды Galium boreale + + + + + + + + + + + + + + 1 + + + 1 +
Solidago virgaurea r + + r + + + r + r + r r r r r 1
Hieracium umbellatum r + + + + r + r + + + + + + r
Viola canina + + r r + + + + r + r r r r
Vicia sepium r r r + + + + + + + + + +
Viola collina + r + + r r + + + + r
Verbascum nigrum r r r + + r r r
Melampyrum cristatum r r + + r + + +
Carex polyphylla 1 + + + r r +
Populus tremula r r r r + r
Linaria vulgaris r r r + +
Pulmonaria obscura r r r + r
Chamaenerion angustifolium r r r r r r
Geranium sylvaticum + r + + r
Pulsatilla patens + + r r +
Hypericum maculatum r r r r
Trommsdorfia maculata r r r r
Poa transbaicalica r + + +
Glechoma hederacea + r r +
П римечание. Кроме того, встречены: Adenophora lilifolia 12(r); Adonis sibirica 14(+); A. vernalis 6(r); Agrimonia asiatica 11(r), 12(r), 15(r); Alchemilla sp. 3(r), 11(r); Allium obliquum 14(r); Alopecuruspratensis 2(r), 18(r); Angelica sylvestris 6(r), 12(+); Anthriscus sylvestris 11(r); Artemisia sericea 13(+), 16(r), 19(r); A. vulgaris 1(+), 7(r), 20(r); Brachythecium reflexum 5(+); B. salebrosum 7(+); Bunias orientalis 3(r); Campanula glomerata 6(r), 11(r); C. trachelium 12(+); Campylium sp. 5(+); Caragana frutex 13(+), 19(+); Carex macroura 4(r), 8(+), 9(+); C. muricata 6(r); C. pallescens 8(r); C. praecox 20(r); Centaurea ruthenica 13(+), 16(+), 19(r); C. sibirica 19(r); Cerastium pauciflorum 6(+), 7(+), 10(+); Ceratodon purpureus 5(+); Cerasus fruticosa 13(+); Chelidonium majus 1(r), 4(r); Cicerbita uralensis 4(r); Cirsium oleraceum 2(r), 15(r), 18(r); C. setosum 14(r); Cladonia sp. 8(+); C. amaurocraea 3(1); C. cornuta 8(+); C. fimbriata 5(+); Conioselinum tataricum 5(r); Crepis praemorsa 10(+); Daphne mezereum 2(r), 9(r); Deschampsia cespitosa 11(r); Dianthus deltoides 16(r); Dicranum scoparium 5(+); Elytrigia lolioides 13(+); E. repens 13(r), 16(+), 19(r); Equisetum pratense 12(r); E. sylvaticum 12(r); Festuca pseudovina 7(r), 10(r); Galeopsis bifida 1(r), 4(r), 11(r); Galatella biflora 1(r), 20(+); Galium album 12(r); G. odoratum 2(+), 7(+); G. tinctorium 13(+), 18(+); G. verum 15(r); Geum sp. 10(r); G. urbanum 11(+), 12(r), 14(r); Hieracium pseuderectum 7(+), 10(r), 12(r); H. rothianum 5(+); Hylocomium splendens 4(+); Hylotelephium triphyllum 7(r), 10(r); Hypnumpallescens 5(+), 7(+); Hypericum hirsutum 1(r); Inula hirta 13(+), 16(r); Lamium album 1(+), 12(r); Lonicera xylosteum 4(r); Lysimachia vulgaris 4(r), 12(r), 15(+); Myosotis sylvatica 4(+), 10(r); Orthodicranum montanum 5(+), 8(1), 9(+); Pedicularis uralensis 10(r); Phleum phleoides 4(r); P. pratense 5(r); Plagiomnium cuspidatum 5(+); Plantago major 20(r); Pleurospermum uralense 8(r), 12(+); Poa angustifolia 5(r); P. sibirica 1(+); Polygonatum multiflorum 2(+), 9(r), 20(r); Potentilla thuringiaca 2(+), 15(r), 16(r); Pteridium aquilinum 9(+), 12(+); Pyrethrum corymbosum 7(r), 10(r), 11(r); Rhinanthus vernalis 3(r), 7(r), 12(+); Rosa glabrifolia 5(r); Rubus idaeus 1(r); Rumex acetosa 4(+), 18(r); R. thyrsiflorus 12(r), 16(r); Scutellaria supina 15(r); Sedum hybridum 4(r); Serratula coronata 15(r); Seseli krylovii 18(r); Steris viscaria 4(r), 7(r); Stellaria graminea 11(r), 12(+); Taraxacum officinale 14(r); Tortella tortuosa 16(1); Urtica dioica 1(r); Valeriana officinalis 2(r), 4(r), 10(r); Veratrum lobelianum 12(r); Veronica sp. 7(r); V longifolia 13(r); V spicata 4(r), 7(+); V spuria 7(+); Viola tricolor 20(r).
местообитаний привел к совмещению в этих сообществах видов гигрофитов, мезофитов и ксерофитов. Изученные сообщества представляют большой природоохранный интерес как представители уникального «ценофонда» и как пристанище многих редких видов, таких как Allium obliquum, Stipa pennata, Lathyrus litvinovii, Valeriana officinalis, V. wolgensis (Красная ..., 2001).
Благодарности
Авторы выражают большую благодарность профессору Б. М. Миркину за консультации при написании данной статьи, а также А. А. Мулдашеву — за помощь в определении гербарных образцов высших сосудистых растений, Э. 3. Баишевой — мхов, С. Е. Журавлевой — лишайников.
список литературы
Александрова В. Д. 1969. Классификация растительности. Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах. Л. 275 с.
Башкортостан: Краткая энциклопедия. 1996. Уфа. 672 с.
Игнатов М. С., Афонина О. М. 1992. Список мхов территории бывшего СССР // Агйоа. Т. 1. № 1—2. С. 1—85.
Кашапов Р. Ш. 1985. Ассоциации лугов Башкирского государственного заповедника // Фитоценология антропогенной растительности: Межвуз. науч. сб. Уфа. С. 113— 123.
Константинова Н. А., Потемкин А. Д., Шляков Р. Н. 1992. Список печеночников и антоцеротовых территории бывшего СССР // Агйоа. Т. 1. № 1—2. С. 87—127.
Красная книга Республики Башкортостан. 2001. Уфа. Т. 1. 275 с.
Макунина Н. И. 1998. Биоразнообразие и структура растительности межгорных котловин северной части Алтае-Саянской горной области: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск. 21с.
Миркин Б. М. 1986. Что такое синтаксономическая коррекция в методе Браун-Бланке // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 91. Вып. 3. С. 84—92.
Миркин Б. М. Наумова Л. Г. 1998. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа. 413 с.
Миркин Б. М., Розенберг Г. С., Наумова Л. Г. 1989. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М. 222 с.
Мухамедьярова О. П. 1988. О новых ассоциациях лугов Башгосзаповедника. М. Деп. в ВИНИТИ. № 6641-В88. 27 с.
Определитель лишайников СССР. 1971—1978. Л. Вып. 1. 1971. 410 с.; Вып. 3. 1975. 275 с.; Вып. 4. 1977. 343 с.; Вып. 5. 1978. 303 с.
Определитель лишайников России. 1996, 1998. СПб. Вып.
6. 304 с.; Вып. 7. 166 с.
Попова Т. В., Саитов М. С., Онищенко Л. И., Миркин Б. М. 1986. Материалы к классификации луговой растительности европейской части СССР. III. Синтаксономия растительности горных лугов Башкирии. М. Деп. в ВИ-НИТИ.№ 6751-В86. 28 с.
Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.
Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3 Anfl. Wien; New York. 865 S. Ermakov N., Maltseva T., Macunina N. 1999. Classification of the meadows of the South Siberian uplands and mountains // Folia geobotanica. Vol. 34. P. 221—242.
Hennekens S. M. 1995. TURBO(VEG). Software package for input processing and presentation of phytosociological data. User’s guide // IBN-DLO Wageningen et University of Lancaster. 70 p.
Hill M. O. 1979. TWINSPAN — a FORTRAN program for arranging multivariate data in ordered two-way table by classification of the individuals and attributes. Ithaca. NY. 48 p.
Weber H. E., Moravec J., Theurillat J.-P. 2000. International code of phytosociological nomenclature. 3rd ed // J. Veg. Sci. Vol. 11. P. 739—768.
Westhoff V., Maarel E. van der. 1978. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities / Ed. by R. H. Whittaker. The Hague. P. 287—399.
Получено 21 февраля 2002 г.
Summary
The four new tall-herb forest meadow associations are described in the Bashkortostan Republic. They refer to the class Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937 em. R. Tx. 1970, ord. Carici macrourae—Crepidetalia sibi-ricae Ermakov et al. 1999, all. Polygonion kraschenin-nikovii Kashapov 1985, and the two suballiances, Poly-gono bistortae—Trifolienion montani Mukhamediarova 1988 and Polygonienion krascheninnikovii. The communities of these associations are typical of their richness in species, including such rare and endangered ones like Allium obliquum, Stipa pennata, Lathyrus litvinovii etc., the fact which makes for their significant value for nature protection purposes.
