CC BY
17Растительность России. СПб., 2003. № 5. С. 62—80.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2003.
N 5. P. 62—80.
Остепненные луга порядка Galietalia veri Mirkin et Naumova 1986 на Южном Урале
The steppe-meadows of the order Galietalia veri Mirkin et Naumova 1986 in the South Urals
© С. M. Ямалов,1 А. А. Филинов,2 А. И. Соломещ3
S. M. Yamalov, A. A. Filinov, A. I. Solomeshch
1 2Башкирский государственный университет. 450074, Уфа, ул. Фрунзе, 32. E-mail: geobot@bashnet.ru. 3Институт биологии УНЦ РАН. 450054, Уфа, пр. Октября, 69. E-mail: geobot@bashnet.ru
Описаны 5 новых ассоциаций, относящихся к порядку остепненных лугов Galietalia veri Mirkin et Naumova 1986. В Республике Башкортостан порядок представлен одним союзом Trifolion montani Naumova 1986 и одним подсоюзом Trifolienion montani Mirkin et Naumova 1986. Сообщества отличаются высоким видовым богатством и представляют значительный природоохранный интерес.
Ключевые слова: классификация, остепненные луга, порядок Galietalia veri Mirkin et Naumova 1986. Key words: classification, steppe-meadows, order Galietalia veri Mirkin et Naumova 1986.
Номенклатура: Игнатов, Афонина, 1992; Константинова и др., 1992; Определитель лишайников СССР, 1971—1978; Определитель лишайников России, 1996, 1998; Черепанов, 1995.
Введение
В условиях континентального климата Восточной Европы, вследствие изменения режима увлажнения почв в разные сезоны года и по годам, широко распространены сообщества, в которых сочетаются виды с разным отношением к увлажнению — от влажнолуговых до степных. Наиболее часто сочетаются виды настоящих лугов и луговых степей, что в литературе принято называть остеп-ненными лугами (Шенников, 1941). При изменении климата остепненные луга переходят в луговые степи (Лавренко, 1940; Дымина, 2002). В разные годы луговые и степные виды имеют в травостое разное количественное соотношение, что затрудняет разделение лугов и степей по доминантам. Поэтому эколого-флористические критерии для классификации луговой растительности представляются более надежными. Тем не менее работ по эколого-флористической классификации остепненных лугов немного (Макунина, 1998; Булохов, 2001). В этой статье рассматриваются синтаксоны остеп-ненных лугов порядка Galietalia veri Mirkin et Naumova 1986, описанные на территории Республики Башкортостан, где их разнообразие достаточно велико и они преобладают над остальными лугами других подтипов (настоящими и влажными).
Материалы и методы
Республика Башкортостан расположена между 51—56° с. ш. и 53—60° в. д. и занимает площадь 143.6 тыс. км2. Для нее характерен континентальный климат с выраженной разницей среднемесячных температур самого холодного месяца января (-17 °С) и самого теплого — июля (+19 °С). В геологическом отношении она подразделяется на 2 основные области: западную (платформенную) и восточную (складчато-сбросовую). На территории республики выделяются 3 природные провинции: Предуралье, Южный (горный) Урал и Зауралье (Башкортостан, 1996).
Вошедший в статью материал (111 геоботанических описаний) был собран в период полевых сезонов 1986—2002 гг. в 3 природных провинциях. Для оценки обилия видов на пробной площади использовалась модифицированная шкала: г — встречается редко, + — незначительное участие ценопопуляции вида в фитоценозе, 1 — проективное покрытие до 5%, 2 — от 6до 15%, 3 — от 16 до 25 %, 4 — от 26 до 50 %, 5 — более 51 % (Миркин и др., 1989). Эколого-флористическая классификация проведена методом классического синтаксономи-
ческого анализа (Braun-Blanquet, 1964; Александрова, 1969; Westhoff, Maarel, 1978; Миркин и др., 1989; Миркин, Наумова, 1998).
Геоботанические описания были введены в базу данных TURBOVEG (Hennekens, 1995). Результаты обработки описаний (программа количественной классификации TWINSPAN; Hill, 1979) послужили исходным материалом для ручной обработки фитоценотических таблиц с использованием программы MEGATAB (Hennekens, 1995). Выделение и наименование новых единиц проводилось в соответствии с Кодексом фитосоциологической номенклатуры (Weber et al., 2000).
Для принятия синтаксономических решений было проведено сравнение флористического состава описанных сообществ с ассоциациями остепнен-ных лугов, описанных ранее на территории Южного Урала (Денисова и др., 1986; Попова и др., 1986, Klotz, Kock, 1986; Мухамедьярова, 1988; Са-итов, 1989; Соломещ и др., 1994) и других регионов (Сипайлова и др., 1985; Shelyag-Sosonko et al., 1987; Макунина, 1998; Ermakov et al., 1999; Було-хов, 2001).
Результаты и обсуждение
Порядок Galietalia veri Mirkin et Naumova 1986
Д. в.: Galium verum, Filipéndula vulgaris, Amoria montana, Fragaria viridis, Poa angustifolia, Phlomoides tuberosa, Centaurea scabiosa, Seseli libanotis, Phleum phleoides, Veronica spicata, Festuca pseudovina, Rosa majalis, Astragalus danicus, Stipa pennata.
Порядок объединяет остепненные луга Восточной Европы и Сибири. На градиенте экологических условий, как в природе, так и в синтаксо-номическом пространстве, сообщества порядка граничат, с одной стороны, с лугами нормального увлажнения порядка Arrhenatheretalia R. Tx. 1931, с другой — с ксеротермными и гемиксеротермны-ми степными сообществами класса Festuco-Bro-metea Br.-Bl. et Tx. 1943. Особенностью сообществ Galietalia veri является сочетание во флористическом составе типично луговых растений класса Molinio-Arrhenatheretea (Achillea millefolium, Festuca pratensis, Bromopsis inermis, Vicia cracca, Trifolium pratense, Lathyrus pratensis и др.) и степных видов класса Festuco-Brometea (Astragalus danicus, Phleum phleoides, Festuca pseudovina, Medicago falcata, Veronica spicata, Campanula sibirica, Stipa capillata, Stipa pennata, Oxytropis pilosa, Salvia stepposa, Galium tinctorum и др.).
Таким образом, диагностическая комбинация порядка Galietalia veri состоит, с одной стороны, из степных видов, диагностирующих также класс Festuco-Brometea и входящие в него синтаксоны, виды которых в данном случае выступают в качестве дифференцирующих видов, отделяя остеп-ненные луга Galietalia veri от лугов порядка Arr-henatheretalia. С другой стороны, от типичных степных сообществ класса Festuco-Brometea сообщества порядка Galietalia veri отличаются присутствием мезофильных луговых видов класса Molinio-Arrhenatheretea. В горно-лесной зоне Южного Урала остепненные луга порядка Galietalia veri могут уступать место остепненным лесным лугам порядка Carici macrourae—Crepidetalia sibiricae Ermakov et al. 1999.
ПРОДРОМУС СООБЩЕСТВ ОСТЕПНЕННЫХ ЛУГОВ НА ТЕРРИТОРИИ РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН
Класс Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937 em. R. Tx. 1970 Порядок Galietalia veri Mirkin et Naumova 1986 Союз Trifolion montani Naumova 1986
Подсоюз Trifolienion montani Mirkin et Naumova 1986
Acc. Astragalo cicer—Poetum angustifoliae Yamalov ass. nov. hoc loco Вар. typicum var. nov. Вар. Centaurea pseudomaculosa var. nov. Вар. Lotus ucrainicus var. nov. Acc. Diantho versicoloris—Saponarietum officinalis Yamalov ass. nov. hoc loco Субасс. typicum subass. nov. Субасс. veronietosum teucrii subass. nov. Вар. Vicia sepium var. nov. Вар. Chamaenerion anqustifolium var. nov. Асс. Koelerio delavignei—Caricetum supinae Yamalov ass. nov. hoc loco Асс. Ranunculo auricomi—Trifolietum medii Yamalov ass. nov. hoc loco Вар. typicum var. nov. Вар. Plantago major var. nov. Асс. Centaureo sibiricae—Poetum transbaicalicae Filinov ass. nov. hoc loco Вар. Calamagrostis arundinacea var. nov. Вар. Melica transsilvanica var. nov. Асс. Trifolio montani—Bromopsetum ripariae Mirkin in Denisova et al. 1986 Асс. Festuco valesiacae—Poetum angustifoliae Mirkin in Denisova et al. 1986 Асс. Trifolio montani—Festucetum pratensis Mirkin in Denisova et al. 1986 Асс. Filipendulo-Festucetum pratensis Klotz et Kock 1986 Асс. Fritillario-Brometum inermis Klotz et Kock 1986 Асс. Gladiolo imbricati—Alopecuretum pratensis Solomeshch et al. 1994 Асс. Aegopodio-Alopecuretum pratensis Solomeshch et al. 1994 Асс. Carici praecocis—Alopecuretum pratensis Mirkin in Denisova et al. 1986 Асс. Trifolio repentis—Alchimilletum vulgaris Popova et al. 1986
Порядок Galietalia veri был выделен в результате обработки материалов по гликофитной луговой растительности европейской части СССР (Мир-кин, Наумова, 1986). В первоначальном виде он включал 3 союза: Trifolion montani Naumova 1986, Agrostion vinealis Sipaylova 1985, Lythro-Euphorbion Mirkin et Naumova 1986, а в качестве диагностических для него было указано 6 видов: Galium verum, Poa angustifolia, Potentilla argentea, Filipéndula vulgaris, Koeleria delavignei, Asparagus officinalis. В последующих публикациях структура порядка значительно усложнилась. Так, например, в обзорной работе Б. М. Миркина и Л. Г. Наумовой (1998) порядок насчитывал уже 9 союзов и 8 подсоюзов, а число его диагностических видов было значительно расширено.
На сегодняшний день все синтаксономическое разнообразие остепненных лугов на территории Республики Башкортостан сводится к одному союзу Trifolion montani с одним подсоюзом Trifolie-nion montani, которые повторяют диагностическую комбинацию порядка.
Союз Trifolion montani Naumova 1986, подсо-юз Trifolienion montani Mirkin et Naumova 1986
Д. в. союза и подсоюза = д. в. порядка.
Союз представляет наиболее типичные сообщества порядка. Он был описан Л. Г. Наумовой по материалам М. В. Маркова (1955), собранным в зоне затопления Куйбышевского водохранилища (Наумова, 1986), и первоначально рассматривался в рамках порядка Arrhenatheretalia, так как порядок Galietalia veri еще не был выделен. Союз включал 2 подсоюза: Trifolienion montani и Carice-nion praecocis Mirkin et Naumova 1986. Позднее были добавлены еще 2 подсоюза: Polygono-Trifo-lienion montani Mukhamediarova 1988 и Origano vulgaris—Trifolienion montani Saitov 1989, объединившие соответственно горные остепненные луга и луговые сообщества опушек лесостепной зоны Южного Урала.
По результатам сравнительного анализа опубликованных данных (Денисова и др., 1986; Попова и др., 1986, Klotz, Kock, 1986; Мухамедьярова, 1988; Саитов, 1989; Соломещ и др., 1994) и собственных материалов мы посчитали целесообразным оставить в союзе только один традиционный подсоюз Trifolienion montani на основании отсутствия четких флористических различий фитоцено-зов на уровне подсоюза (Ямалов, 2000). Ниже приводятся описания 5 новых ассоциаций.
Асс. Astragalo cicer—Poetum angustifoliae Ya-
malov ass. nov. hoc loco (табл. 1; номенклатурный тип — оп. 33).
Д. в.: Astragalus cicer, Galium album, Inula britanica, Potentilla impolita, Festuca pseudovina, Nonea pulla, Agrimonia asiatica.
Ассоциация объединяет остепненные луга пастбищного использования, приуроченные к выровненным участкам рельефа плакорных и пойменных местообитаний. Они широко распространены в лесостепной зоне Республики Башкортостан (рис. 1). В сложении травостоя активное участие принимают Bromopsis inermis, Poa angustifolia, Elytrigia repens, Galium verum, Fragaria viridis, Astragalus cicer, Taraxacum officinale, Achillea millefolium. Проективное покрытие травостоя 50—90 %, средняя высота
Рис. 1. Распространение сообществ асс. Astragalo cicer— Poetum angustifoliae.
Distribution of communities of ass. Astragalo cicer—Poetum angustifoliae.
травостоя 5—20 см. Среднее число видов в описании — 42.
В травостое сообществ ассоциации с высоким постоянством встречается группа синантропных видов классов Artemisietea vulgaris Lohm. in Tx. 1947 и Chenopodietea Br.-Bl. 1951 em. Lohm., J. et R. Tx. 1961 ex Matusz. 1962 — Euphorbia virgata, Artemisia absinthium, Picris hieracioides, Cichorium intybus, Berteroa incana, Carduus crispus, Convolvulus arvensis, Cynoglossum officinale, Cirsium setosum, Tripleuro-spermum perforatum и др. В сообществах доминирует Festuca pseudovina. Это объясняется высокой пастбищной нагрузкой на эти луга, а также соседством их местообитаний с дорогами и полями. В пределах ассоциации выделены 3 варианта (typi-cum, Centaurea pseudomaculosa и Lotus ucrainicus). Первые два объединили сообщества плакорных местообитаний, третий — пойменных.
В сообществах ассоциации обнаружен очень редкий на Южном Урале вид Seseli annuum, который последний раз был зарегистрирован ботаниками в 1930-х гг. и считался исчезнувшим. Также были встречены Stipa pulcherrima и эндемик Урала Oxytropis hippolyti, занесенные в «Красную книгу Республики Башкортостан» (2001).
Асс. Koelerio delavignei—Caricetum supinae
Yamalov ass. nov. hoc loco (табл. 2; номенклатурный тип — оп. 4).
Д. в.: Achillea nobilis, Lupinaster pentaphyllus, Festuca pseudovina, Carex supina, Koeleria delavignei, Myosotis suaveolens, Androsace septentrionalis, Agro-stis vinealis, Alchemilla sp.
Ассоциация объединяет сообщества пастбищного использования в лесостепной зоне республики, описанные на склонах хребтов восточной экспозиции в восточных (Абзелиловский р-н) и западных (Кугарчинский р-н) предгорьях Южного Урала (рис. 2). Флористический состав сообществ асс. Koelerio delarignei имеет ярко выраженный ксе-рофитный характер. С высоким обилием и постоянством в ценофлоре присутствуют степные и лу-
Таблица 1
Ассоциация Astragalo cicer — Poetum angustifoliae Association Astragalo cicer — Poetum angustifoliae
Площадь описания, м2
ОПП, % Средняя высота
травостоя, см Число видов в описании Номер описания авторский табличный
о о о о о о о о о о о о
80 90 70 60 90 70 50 80 90 70 50 80 70 80 50 80 50 80 80 70 80 90 80 20 30 10 20 30 80 20 20 30 10 20 10 10 30 20 30 20 10 40 30 20 30 10
50 90 80 80 50 50 90 70 50 75 70 20 40 30 20 20 5 20 5 10 10 30
45 38 49 31 42 44 38 48 31 34 38 51 46 54 40 45 30 52 45 54 52 38 39 29 53 38 42 48 36 49 40 33 42 44
4 8 5
63368012433 -нооттчочочочочоо 91199999991
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33* 34
6 3 7
7 3 9 7 3 8 9 4 0 1 8 5 6 3 6 0 1 3 4 5 5
mommom^mmvo^moortrtommrnrtrt^rt
Д. в. асс. Astragalo cicer — Poetum angustifoliae
Festuca pseudovina 3 1.2 2 + . 2 12.2 г . . 2 1 2 2 1 1 1 2 1 2 2 1 1 2 2 1 1 2
Potentilla impolita + + г + г + + + + + + + + + . . + + г + + + + + + + . + + + . + +
Astragalus cicer + + + + г + + + + + г + + + + + + + + г г + г . + + + . + + + + +
Inula britannica + г + + + + г + + + + . . + + . . + . + г . + г + + + г + + г
Agrimonia asiatica + + . . + . + . . . + + . г + . + + + + . + . + + . . + . + +
Nonea pulla + + г г + . + . . г + . . г . + г г г + + + г . + +
Galium album + + + . + + 1 + + + . . г г . . + + . . + . + . + г
Д. в. вар. Lotus ucrainicus
Lotus ucrainicus + + + + + 1 + +
Plantago lanceolata + + + + . + .
Amoria hybrida + + . + +
Dianthus versicolor + . + + + . г .
Д. в. вар. Centaurea pseudomaculosa
Centaurea pseudoma- . . + + + + + . + + + + + +
culosa
Verbascum lychnitis г г . г г...... + + + + + г г + г
Silene chlorantha + . г . + + . + + + г
Artemisia austriaca + + г . + . + г + . . г
Scabiosa ochroleuca + + . + . + + + .
Gypsophila altissima . г . + + . + + . .
Oxytropis pilosa г + + + г . г
Campanula sibirica . + . г + + . + .
Д. в. подсоюза Trifolienion montani, союза Trifolion montani, порядка Galietalia veri
1 . + .
г г
+
Galium verum + +
Fragaria viridis + +
Poa angustifolia 1 1
Filipendula vulgaris г . Veronica spicata + +
Amoria montana г .
Seseli libanotis г .
Phlomoides tuberosa ... г Astragalus danicus г . . + Centaurea scabiosa . . Phleum phleoides + г
Rosa majalis . .
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea Achillea millefolium Bromopsis inermis Ranunculus polyan-
themos Elytrigia repens Trifolium pratense Taraxacum officinale Pimpinella saxifraga Plantago media Festuca pratensis Stellaria graminea Phleum pratense г г +
Vicia cracca + + г
Poa pratensis . . +
Leucanthemum vulgare . г Agrostis gigantea . . 2
Rumex thyrsiflorus Prunella vulgaris Lathyrus pratensis
+ + + + +г1г + +.2гг +
+ г+ . + . + .+ + +. г + +
1г. + 11121 + г2г1.
+ . + . + . + . .+ + +
+ г
+ +
. + . . .
г + + + +
г г + .
. + г +
. . + .
. . г г 1
+ г
+ г
г
+
г
+
г г г г
+ + + . . . + . + + . . + + 1.11 + 11 . . + .... + + + + + + г . + .... г . г г г
г . . г
+ . + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 1 +
г г 1 2 г 2 1 1 1 1 + + + + г г 1 + + г + 1 2 2 1 + + 1 1
+ + г г + + + г + + + + г + г + + + + + г г + + + г
+ + + + + + + + + + + 1 1 2 1 г + + + г + + + + + + + 1 +
+ + г + г + + + + + + + + + + + + г + + + . + г + г г + + +
+ + + + + + + + + + г + + + + + + + + + г + + + + + + г
1 + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +
. + + + + + + + + + + + + г + + + + + + + + + + + + + + г
. + 1 + 2 1 1 1 1 1 г 2 2 1 г 2 1 1 2 2 + + +
+ + г г + + + г + + + + + + г + + + + + +
г + + . + 3
. 1 +
+ . +
. + 2
. . +
г . + 1
. + . .
. г . .
. . + .
г
+
г
+
+ г +
г + г
1 +
+ г
1111 + . . +
+ г + 2
г
+
+
+
+
+
+
+
г
г
+
+
г
г
+
+
г
г
г
г
г
г
г
г
Продолжение таблицы 1
Табличный номер
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34
Geranium pratense .....+
Dactylis glomerata Sanguisorba officinalis Carum carvi Cerastium holosteoides Alopecurus pratensis Ranunculus acris Rumex acetosa
Д. в. класса Trifolio-Geranietea sanguinei Trifolium medium + + + . r+ + + +
Veronica chamaedrys r +.....r +
Geum urbanum r .... + .. .
Veronica teucrium r . . . + . . + .
Hypericum perforatum r r . . . . r + . Д. в. класса Artemisietea vulgaris
. + . r + . + .
+ r
+ r . . r + . + . . + .
+ +
+ +
+ + . . H + . + +
r . r + . . + +
+ r
Arctium tomentosum . . r Linaria vulgaris r . r
Artemisia vulgaris Echium vulgare Cynoglossum officinale
Д. в. класса Chenopodietea
Euphorbia virgata + + + r + . . + + +
Artemisia absinthium r + r + r + . r + . r + r
Picris hieracioides + r r + + . r . + +
Cichorium intybus . + + + r + + + + + + + +
Berteroa incana + r r r r . r r r
Carduus crispus + + + + + + r
+ . r r + r
r + . r + +
+ . . . . r
+ +
+
r r +
+ +
. + r
+ . +
. r .
+ + + +
r . r r +
+ . r +
r . r + r + + +
r . + +
r r r +
r
r . .
r r r
+ r r .
. + + r r .
r + +
+ r + + . +
. r r r
Convolvulus arvensis + + . + r + + . r + + r . r . + + . +
Fallopia convolvulus . . r + +
Erysimum r r + + .
leucanthemum
Sisymbrium
polymorphum
Erigeron podolicus . r + r + + + . + . r b . + . .
Tripleurospermum r . . r . . . . r . . + .
perforatum
Erigeron acris + + . . .
+ r +
+ . + . r .
Прочие виды Medicago romanica Thymus marschallianus Knautia arvensis Potentilla goldbachii Medicago lupulina Salvia stepposa Eryngium planum Thalictrum minus Galium boreale Leontodon autumnalis Trifolium arvense Pastinaca sylvestris Silaum silaus Senecio jacobaea Silene wolgensis Seseli annuum Glechoma hederacea Rumex confertus Potentilla anserina Equisetum arvense Artemisia commutata A. sericea Thesium arvense Securigera varia Carex contigua Onobrychis sibirica Chamaecytisus ruthe-nicus
+ r + r + + r + r r
. . + .
+
r + +
r
+ +
r
r + . +
+
+ r
+ .
r .
r r . +
. + r +
+ . . +
. r +
r . .
+ + +
r +
+ r . r
r r r .
+ r
r
+
+ +
r
+ r + r
+ . r + r + . r
+ r
r +
+ +
r
+
. + . + + . + . + r . r + . +
+ r r
+
+ r
r
+
+
r +
. r
+ .
+ .
r .
+ r
r + +
r
+ r + .
r
+
+ . r +
+
+
+
r
r
+
r
+
r
+
+
+
r
r
+
+
+
r
r
r
+
+
+
r
+
r
+
+
r
+
r
r
+
+
+
+
r
+
r
r
+
r
r
r
r
r
+
+
r r
r
+
+
+
r
+
+
+
r
r
r
r
+
r
r
r
r
Продолжение таблицы 1
Табличный номер 12 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33*34
Gentiana cruciata r r . . ........r . . . r
Centaurea stenolepis + . . + r . . .
Thalictrum simplex . r.......+ +
Spiraea crenata . r . . + . . r .
Campanula glomerata . . r . r . .
Stipa capillata + . . r . + r . .
Plantago urvillei + .......r + . . +
Примечание. Кроме того встречены: Achillea stepposa 5 (+); Acinos arvensis 29 (+); Adonis vernalis 8 (r); Agrostis stolonifera 3 (r); A. tenuis 20 (+), 21 (1); Alchemilla sp. 13 (+); Anthriscus sylvestris 15 (r), 18 (+); Anthemis tinctoria 31 (+); Artemisia armeniaca 32 (+), 33 (+); Asparagus officinalis 13 (r); Astragalus austriacus 32 (+); Bunias orientalis 9 (+); Calamagrostis epigeios 15 (r); Camelina microcarpa 14 (+); Campanula persicifolia 12 (+); C. wolgensis 34 (r); Carex caryophyllea 1 (+); C. muricata 6 (+); C. rhizina 8 (+), 12 (+); Carduus acanthoides 33 (+); Chaerophyllum prescottii 15 (+); Consolida regalis 16 (+); Deschampsia cespitosa 1 (r), 2 (r); Dianthus sp. 1(r); Dracocephalum thymiflorum 27 (r); Eremogone longifolia 28 (r); Erysimum cheiranthoides 10 (r), 17 (r); Euphorbia semivillosa 13 (r); Fragaria vesca 15 (+); Galeopsis ladanum
14 (+); Galium ruthenicum 14 (+); Geranium sibiricum 15 (+); Geum rivale 15 (+); Gnaphalium sp. 25 (r); Gypsophilapaniculata 29 (+); Heracleum sibiricum 13 (r); Hieracium umbellatum 30 (r); Hylotelephium stepposum 11 (+); Inula hirta 13 (+); Koeleria delavignei 18 (+); Lappula squarrosa 7 (+); Lathyrus tuberosus 11 (r), 14 (+); Leonurus quinquelobatus 15 (r); Linaria biebersteinii 15 (+); Lysimachia nummularia 3(r), 21 (r); Melilotus albus 8 (+); M. officinalis 12 (r); Myosotis sp. 31 (+); M. arvensis 21 (r), 28 (r); Nepetapannonica 13 (r); Oberna behen 11 (r), 27 (+); Odontites sp. 16 (r); Origanum vulgare 13 (+),
15 (+); Oxytropis hippolyti 28 (+); Plantago major 11 (r); Polygala comosa 3 (+), 18 (+); P. aviculare 13 (+); P. canescens 22 (+), 29 (r); P. intermedia 21 (+); Primula macrocalyx 18 (+); Ranunculus auricomus 22 (r); R. polyphyllus 18 (+); Rhinanthus sp. 14 (+); Rumex acetosella 21 (r), 23 (+); Silene baschkirorum 21 (r), 23 (r); S. repens 20 (+); Solidago virgaurea 25 (r); Sonchus arvensis 7 (r); Stachys annua 16 (+); S. officinalis 18 (+); Stipa pulcherrima 13 (r); Tanacetum vulgare 18 (r); Urtica dioica 16 (r); Veronica prostrata 4 (r); Vincetoxicum hirundinaria 13 (+).
* — номенклатурный тип: Туймазинский р-н, в 1 км восточнее пос. Старые Туймазы, 54° 40' с. ш., 53° 55' в. д., полевой № 963, 21.07.1999 г. Автор описания — С. М. Ямалов.
Рис. 2. Распространение сообществ асс. Koelerio delavignei— Caricetum supina.
Distribution of communities of ass. Koelerio delavignei— Caricetum supina.
гово-степные виды, такие как Festuca pseudovina, Achillea nobilis, Koeleria delavignei, Agrostis vinealis, Filipéndula vulgaris, Phlomoides tuberosa, Galium verum, Phleum phleoides, Carex supina, Veronica spi-cata; в то же время типично луговые растения класса Molinio-Arrhenatheretea (Vicia cracca, Ranunculus acris, Pimpinella saxifraga, Lathyrus pratensis, Rumex acetosa, Dactylis glomerata, Phleum pratense, Bromop-sis inermis) встречаются с низкой константностью, что свидетельствует о переходном характере сообществ данной ассоциации к степным сообществам класса Festuco-Brometea. Отнесение данной ассоци-
ации к порядку Galietalia veri предварительное, и после разработки классификации степей Южного Урала она может поменять свое положение в иерархической системе единиц.
Поскольку сообщества ассоциации используются как пастбища, в них с высоким постоянством встречаются виды пастбищного низкотравья — Amoria repens, Taraxacum officinale, Fragaria viridis, Potentilla impolita. Как видно из таб. 2, в некоторых сообществах ассоциации присутствуют более требовательные к условиям увлажнения Filipendula ulmaria, Potentilla anserina, Ranunculus repens, что, по-видимому, является результатом переменности водного режима местообитаний. Проективное покрытие травостоя меняется от 60 до 90 %. Высота травостоя составляет в среднем 10—20 см. Отдельные растения, такие как Rumex confertus, Bunias orientalis, достигают 110 см выс. Количество видов на площадке 100 м2 изменяется от 37 до 91, составляя в среднем 49.
Своеобразие этих лугов заключается также в том, что в них произрастает злак Agrostis vinealis, который не был встречен ни в одной из описанных на Южном Урале ассоциаций. Аналогичные остеп-ненные луга с Agrostis vinealis распространены на Украине (Сипайлова и др., 1985). Наиболее близка к нашим сообществам украинская ассоциация Koelerio-Agrostietum vinealis Shelyag-Sosonko et al. 1987, широко распространенная в долине реки Десны (Shelyag-Sosonko et al., 1987). Однако описанная нами ассоциация отличается от «украинской» по флористическому составу, видовому богатству и расположению в ландшафте.
В сообществах ассоциации встречены следующие редкие и нуждающиеся в охране степные виды, занесенные в «Красную книгу Республики Башкортостан» (2001): Dianthus acicularis, Stipa pennata, S. korshinskyi, S. sareptana, S. zalesski, S. dasyphylla.
Таблица 2
Ассоциация Koelerio delavignei — Caricetum supinae Association Koelerio delavignei — Caricetum supinae
Площадь описания, м2 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 50
ОПП, % 70 70 70 60 90 60 80 80 70 70 80 60
Средняя высота 10 25 15 10 30 10 30 15 15 20 20 30
травостоя, см
Число видов в описании 48 53 38 44 61 46 37 46 40 90 40 42
Номер описания
авторский 32 31 34 33 36 35 37 39 40 3 41 43
табличный 1 23 4* 5 6 7 8 9 10 11 12
Д. в. acc. Koelerio delavignei — Caricetum supinae
Achillea nobilis + + + + + + 1 + +
Koeleria delavignei 1 1 1 1 1 1 1 г + 1
Festuca pseudovina 1 . 2 2 2 3 2 2 1 1
Lupinaster pentaphyllus + + . + + г + г + +
Carex supina г + + 1 + 1 1 + 1
Androsace septentrio- + . + + + + + + +
nalis
Myosotis suaveolens + + + + + г + г
Agrostis vinealis 1 . + 1 2 2 +
Alchemilla sp. 1 1+ г + + + 1
Д. в. подсоюза Trifolienion montani, союза Trifolion montani, порядка
Galietalia veri
Filipendula vulgaris + + + + + + + 1 + 1 1 +
Amoria montana + + + + + + + + + + +
Fragaria viridis 1 1 + + + + + + + + 1 +
Astragalus danicus + г + + + + + + + г + +
Phleum phleoides + г + + 2 + 1 + + +
Veronica spicata + . + + + + + + + + +
Phlomoides tuberosa г . г + + + + +
Galium verum . + + + + +
Poa angustifolia 1 1 1 1
Centaurea scabiosa +
Stipa pennata г 1
Seseli libanotis +
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea
Sanguisorba officinalis + + . + + + + + + + + +
Taraxacum officinale + + + + + 1 + + + +
Elytrigia repens + . + + + + г г + +
Rumex thyrsiflorus г + + г г г +
Achillea millefolium + + + 1 + + +
Trifolium pratense . + + + + + + + +
Plantago media 1 . + + 1 + + +
Ranunculus polyan- + . + г + + +
themos
Stellaria graminea + + + + + +
Poa pratensis + 1 1 + 2 2 1 +
Festuca pratensis 1 + + + 3
Geranium pratense + + . г + +
Carum carvi + + . + + г +
Vicia cracca г +
Ranunculus acris + . +
Pimpinella saxifraga г +
Cerastium holosteoides + +
Lathyrus pratensis г +
Rumex acetosa г
Dactylis glomerata +
Prunella vulgaris +
Phleum pratense +
Bromopsis inermis +
Д. в. класса Artemisietea vulgaris
Artemisia absinthium + . + + + + +
Carduus nutans + + +
C. crispus + . + +
C. acanthoides г . г
Cynoglossum officinale + г .
Nonea pulla . г +
Cichorium intybus . + +
Acc. Diantho versicoloris — Saponarietum officinalis Yamalov ass. nov. hoc loco (табл. 3; номенклатурный тип — оп. 1).
Д. в.: Saponaria officinalis, Galium album, Dianthus versicolor, Hylotele-phium triphyllum, Plantago lanceolata, Campanula bononiensis, Lysimachia vulgaris, Lathyrus pisiformis.
Сообщества ассоциации занимают небольшие, вытянутые вдоль берега местообитания между высокой центральной поймой и галечниковы-ми отмелями, широко распространенными на горном отрезке р. Белой (Бурзянский р-н, рис. 3). В травостое доминируют злаки Dactylis glome-rata, Poa pratensis, Festuca pratensis, а также Achillea millefolium, Ranunculus polyanthemos.
С высоким постоянством встречаются Festuca pratensis, Phleum pratense, Taraxacum officinale, Elytrigia repens, Stellaria graminea, Leucanthe-mum vulgare, Prunella vulgaris, Pimpi-nella saxifraga, Lathyrus pratensis, Galium album, Plantago lanceolata, Trifolium medium.
Проективное покрытие травостоя 80—100 %. Высота травостоя меняется от 20 до 40 см, составляя в среднем 27 см. Количество видов на площадке колеблется от 35 до 77, составляя в среднем 61. Хозяйственное использование лугов — сенокосное.
Сообщества представляют собой переход между остепненными лугами и растительностью галечниковых отмелей. Виды, вошедшие в диагностический блок ассоциации,— Saponaria officinalis, Plantago lanceolata, Galium album, по-видимому, проникают в эти сообщества с галечнико-вых отмелей, на которых они широко распространены. В то же время с высоким постоянством встречаются опушечные виды (Trifolium medium, Veronica teucrium, Geum urbanum, Veronica chamaedrys),— а также степные и лугово-степные виды, которые проникают в данные луга из сообществ, занимающих более высокие и реже затапливаемые пойменные местообитания. В синтаксономической литературе о растительности остеп-ненных лугов России, Украины и Западной Европы нам не удалось найти синтаксонов, близких к данной ассоциации.
Сообщества ассоциации имеют большое хозяйственное значение и используются жителями населенных пунктов, расположенных в пойме р. Белой, в качестве сенокосов. Эти луга испытывают на себе высокую рекреационную нагрузку, приводящую к появлению прогалин, троп,
Продолжение таблицыi 2
Табличный номер
1 2 3 4* 5 6 7
9 10 11 12
Д. в. класса Trifolio-Geranietea sanguinei
Veronica teucrium Inula hirta Geum urbanum Trifolium medium Primula macrocalyx
Прочие виды Galium boreale r . + + +
Potentilla impolita + . + + +
Amoria repens Polygala comosa Thalictrum minus Galium tinctorium G. ruthenicum Thymus marschallianus Stachys officinalis Leontodon autumnalis Filipendula ulmaria
Gentiana cruciata . r . r r
Festuca rubra r r . r r
Plantago urvillei Ranunculus repens Inula britannica
Silene repens + r
Glechoma hederacea r 1 Rumex confertus Medicago falcata Potentilla anserina Juncus compressus Potentilla goldbachii Plantago major Polygonum aviculare Melandrium album Festuca valesiaca Silene chlorantha Artemisia austriaca Dianthus versicolor Plantago lanceolata Artemisia armeniaca Calamagrostis epigeios Crepis tectorum Campanula patula Lappula squarrosa Festuca rupicola Medicago romanica Campanula wolgensis . + . . + Galium album . + . . +
Potentilla humifusa . . . . +
Aconogonon alpinum Carex sp. Cerastium arvense Draba nemorosa Aster amellus Spiraea crenata Euphrasia sp. Viola sp.
Gypsophila paniculata Potentilla chrysantha Crepis tectorum Erysimum hieracifolium Viola arenaria
+ 1
+ +
+ +
r
+
. +
+ +
r + + . + r
+ r
. r
. r
+ +
+ +
r r r
+ +
Примечание. Кроме того встречены: Agrostis sp. 6 (+), 9 (r); Achillea setacea 10 (1); Adonis sibirica 2 (+); A. vernalis 10 (+); Agrimonia asiatica 10 (+); Allium delicatulum 10 (+); A. strictum 12 (+); Anemone sylvestris 10 (r); Anthoxanthum odoratum 2 (+); Arctium tomentosum 12 (+); Artemisia latifolia 10 (+) A. sericea 10 (+); Aster alpinus 8 (+); Berteroa incana 6 (r); Campanula bononiensis 10 (+) C. sibirica 5 (r); Caragana frutex 10 (+); Carex macroura 2 (2); Centaurea sumensis 10 (r) Cerastium sp. 5 (+); C. pauciflorum 5 (+) Chamaecytisus ruthenicus 10 (+); Chaero-phyllum prescottii 2 (+); Cirsium setosum 1 (r) Clausia aprica 5 (+); Conyza canadensis 9 (r) Deschampsia cespitosa 9 (r); Dianthus aci-cularis 5 r); Dracocephalum thymiflorum 10 (r) Echinops ruthenicus 10 +); Echium vulgare 10 (r); Equisetum arvense 2 (r); Eremogone koriniana 5 (r); E. longifolia 10 (+); Erigeron acris
9 (r); E. podolicus 6 (+); Euphorbia sp. 12 (r); E. subcordata 10 (+); E. virgata 5 (+); Falcaria vulgaris 10 (+); Galatella angustissima 10 (+); Galium aparine 12 (+); G. rubioides 2 (+); Genista tinctoria 8 (+); Geranium sibiricum 2 (+); Gypsophila altissima 10 (+); Helictotrichon desertorum 11 (1); Heracleum sibiricum 12 (+); Hieracium echioides 10 (+); Hylotelephium stepposum 10 (+); Hypericum elegans 10(+); Linaria sp. 1 (+); L. biebersteinii 10 (+); Medicago lupulina 4 (r); Odontites vulgaris 8 (r); Onosma simplicissima 10 (r); Origanum vulgare 2 (r); Picris hieracioides 10 (r); Polygonum sp. 8 (r); Psammophiliella muralis 10 (+); Pulsatilla patens 8 (r); Pyrethrum corymbosum 10 (+); Ranunculus sp. 11 (+); Rosa glabrifolia 10 (+); Rumex acetosella 8 (r); Salvia stepposa 10 (+); Senecio jacobaea 10 (+); S. vulgaris 10 (+); Silene noctíflora 8 (+); Sisymbrium sp. 11 (r); Stellaria holostea 9 (+); Stipa capillata 10 (r); S. dasyphylla 10 (+); S. korshinskyi 10 (+); S. sareptana 10 (+); S. zalesskii 10 (2); Taraxacum serotinum 10 (+); Thalictrum simplex 2 (+); Tragopogon sp. 8 (r); T. dubius 8 (r); T. orientalis 12 (+); Verbascum lychnitis 5 (+); Veronica longifolia 10 (r); Vincetoxicum albowianum 10 (+); Xanthoselinum alsaticum
10 (+).
* — номенклатурный тип: Абзелилов-ский р-н, в 5 км севернее д. Муракаево, 53°45' с. ш., 58°40' в. д., полевой № 33, 19.06.1997 г. Автор описания — С. М. Яма-лов.
8
+
r
+
r
+
+
r
r
+
r
2
+
r
r
r
+
+
+
+
+
r
Таблица 3
Ассоциация Diantho versicoloris — Saponarietum officinalis
Association Diantho versicoloris — Saponarietum officinalis
Продолжение таблицы 3
Табличный номер
Площадь описания, м2 100 80 80 100 100 100 100
ОПП, % 90 80 60 90 90 90 90
Средняя высота травостоя, см 70 50 50 60 40 40 30
Число видов в описании 55 40 34 66 45 56 31
Номер описания
авторский 23 24 25 28 29 59 70
табличный 1* 2 3 4 5 6 7
Д. в. асс. Diantho versicoloris — Saponarietum officinalis
Saponaria officinalis + + + + г + +
Galium album + + + + + + +
Dianthus versicolor + + + + +
Plantago lanceolata + + + + +
Lysimachia vulgaris + + + г +
Hylotelephium triphyllum г г г +
Lathyrus pisiformis г + + +
Campanula bononiensis + + +
Д. в. подсоюза Trifolienion montani, союза Trifolion
montani, порядка Galietalia veri
Filipendula vulgaris + + + +
Fragaria viridis + + + + +
Galium verum + + + + +
Amoria montana + + + + +
Phlomoides tuberosa + +
Centaurea scabiosa 2 + 1 + +
Seseli libanotis + + + +
Phleum phleoides г +
Astragalus danicus +
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea
Poa pratensis 1 + 2 + 3 2 1
Achillea millefolium + + + + 3 + +
Festuca pratensis 1 1 + 1 2 1 1
Phleum pratense + 1 + 1 + 2
Dactylis glomerata 1 2 1 2 1 +
Elytrigia repens 1 1 + 2 1 3
Agrostis gigantea 1 + 1 2 1 1
Pimpinella saxifraga + + + + +
Taraxacum officinale + + + +
Ranunculus polyanthemos + + + +
Plantago media + + г +
Bromopsis inermis + 1 2
Vicia cracca + + +
Prunella vulgaris + + +
Geranium pratense + + +
Stellaria graminea + + +
Sanguisorba officinalis 1 г +
Lathyrus pratensis Ranunculus acris
Leucanthemum vulgare . + . +
Trifolium pratense . . . +
Rumex thyrsiflorus R. acetosa
Д. в. класса Artemisietea vulgaris Cichorium intybus Cynoglossum officinale Artemisia absinthium Euphorbia virgata Echium vulgare
Д. в. класса Trifolio-Geranietea sanguinei Trifolium medium + +
Veronica chamaedrys Geum urbanum Veronica teucrium Hypericum perforatum
+ + + +
1* 2 3 4 5 6 7
2 + + + +
+ + + . г
+ + + . г
г + + . + +
+ г . +
+ + + . +
г . + +
г +
+ + +
1
+
+ +
+ +
+ + 3 .
Прочие виды Thalictrum minus Bunias orientalis Heracleum sibiricum Medicago falcata Eryngium planum Equisetum arvense Veronica longifolia Stachys officinalis Rumex confertus Knautia arvensis Aegopodium podagraria Tanacetum vulgare Inula salicina Silaum silaus Potentilla impolita Senecio jacobaea Genista tinctoria Rubus caesius Euphorbia palustris Galium boreale Silene chlorantha Alchemilla sp. Linaria vulgaris Calamagrostis epigeios Asparagus officinalis Chaerophyllum prescottii Leontodon autumnalis Filipendula ulmaria Glechoma hederacea Carex praecox
Примечание. Кроме того встречены: Agrimonia asiatica 2 (+), 5 (+); Aconitum nemorosum 4 (+); Allium sp. 7 (+); Artemisia vulgaris 6 (+); Berteroa incana 1 (+); Campanula patula 2 (+); Carex contigua 5 (+); Carduus crispus 5 (+); Centaurea pseudophrygia 4 (+); Chenopodium album 1 (r); Cirsium setosum 2 (+); Convolvulus arvensis 5 (+); Crepis tectorum 1 (+); Fallopia convolvulus 1 (+); Galeopsis bifida 1 (r); Galium sp. 3 (+); G. mollugo 6 (+); G. rubioides 4 (+); G. ruthenicum 6 (+); Geum rivale 4 (r); Hieracium umbellatum 6 (+); Inula britannica 7 (+); Lavatera thuringiaca 5 (+); Lysimachia nummularia 6 (+); Melam-pyrum cristatum 4 (+); Melandrium album 1 (+); Mentha arvensis 2 (r); Nepeta pannonica 4 (+); Nonea pulla 1 (+); Oberna behen 4 (+); Origanum vulgare 4 (+); Picris hieracioides 3 (r); Polygonum sp. 2 (+); Populus nigra 4(r); P. tremula 3 (r); Potentilla humifusa 4 (+); Primula macrocalyx 4 (+); Pteridium aquilinum 2 (+); Pulmonaria mollis 4 (+); Rhinan-thus sp. 4 (+); R. vernalis 6 (+);Rumex crispus 1 (+); Scro-phularia nodosa 5 (r); Securigera varia 4 (+); Silene sp. 6 (+); Solidago virgaurea 4 (+); Stellaria longifolia 6 (+); Tragopogon sp. 4 (+); Urtica dioica 4 (+); Valeriana offici-nalis 2 (+); Vincetoxicum hirundinaria 1 (+); Viola hirta 1 (r); V. tricolor 5 (+).
* — номенклатурный тип: Бурзянский р-н, в 5 км выше д. Тимирово по течению р. Белой, 53°11' с. ш., 57°30' в. д., 07.08.1996 г., полевой № 23. Автор описания — С. М. Ямалов.
г
+
г
г
+
костровищ, разрушению дернины и захламлению местообитаний. В пределах ассоциации выделены 2 субассоциации: D. v—S. o. typicum и D. v—S. o. veronietosum teucrii. Первая объединила наиболее типичные сообщества ассоциации, вторая — бо-гатовидовые сообщества с большой долей в травостое лесных и опушечных видов.
Субасс. Diantho versicoloris—Saponarietum officinalis veronietosum teucrii Filinov subass. nov. hoc loco (табл. 4; номенклатурный тип — оп. 3).
Д. в.: Aegopodium podagraria, Carex polyphylla, Thalictrum simplex, Primula macrocalyx, Veronica chamaedrys, Veronica teucrium, Heracleum sibiricum, Centaurea pseudophrygia, Knautia arvensis, Deschamp-sia cespitosa, Nepeta pannonica.
Сообщества субассоциации имеют очень разнообразный флористический состав. Наличие в их составе лесного разнотравья объясняется тем, что сообщества представляют собой переход к горным лугам порядка Carici macrourae—Crepidetalia sibi-ricae Ermakov et al. 1999. Так как сообщества находятся в зоне интенсивной летней рекреации, в них возрастает количество рудеральных видов (Cichorium inthybus, Amoria repens, Linaria vulgaris). Об остропеременном водном режиме местообитаний свидетельствует совместное произрастание видов мезогигрофилов (Deschampsia cespitosa) и видов сухих местообитаний (Nepeta pannonica). В травостое возрастает количество опушечных видов класса Trifolio-Geranietea Th. Muller 1961, которые проникают с опушек лесов, расположенных выше по склону. В рамках субассоциации выделены 2 варианта: вар. Vicia sepium объединил сообщества открытых, слегка возвышенных мест; вар. Chamaenerion angustifolium, напротив, — пониженных участков рельефа у опушек леса.
В сообществах ассоциации встречены Valeriana officinalis и эндемик Lathyrus litvinovii, занесенные в «Красную книгу Республики Башкортостан» (2001).
Асс. Ranunculo auricomi—Trifolietum medii
Yamalov ass. nov. hoc loco (табл. 5, номенклатурный тип — оп. 8).
Д. в.: Centaurea stenolepis, Ranunculus auricomus, Carex contigua, Geum rivale.
Сообщества ассоциации формируются вблизи дубовых и производных от них березовых лесов в пониженных элементах рельефа. Ассоциация описана в Башкирском Предуралье (рис. 4).
С высокой константностью в сообществах встречаются Poa pratensis и Trifolium medium. В качестве доминантов выступают злаки — Festuca pratensis, Poa pratensis, реже Dactylis glomerata. Проективное покрытие травостоя высокое, в среднем 80 %. Высота травостоя колеблется от 20 до 50 см, составляя в среднем 30 см. Среднее количество видов на 100 м2 — 47. Использование сообществ сенокосно-пастбищное.
Сообщества ассоциации Ranunculo auricomi— Trifolietum medii отличаются от сообществ других ассоциаций порядка Galietalia veri присутствием группы влаголюбивых видов порядка Molinietalia W. Koch 1926 — Geum rivale, Galium rivale, Ranunculus auricomus, Filipendula ulmaria и др. В то же время виды, входящие в состав диагностического блока порядка Galietalia veri, такие как Phlomoides
Рис. 3. Распространение сообществ Diantho versicoloris— Saponarietum.
Distribution of communities of ass. Diantho versicoloris— Saponarietum.
Рис. 4. Распространение сообществ асс. Ranunculo auricomi—Trifolietum medii.
Distribution of communities of ass. Ranunculo auricomi—Trifolietum medii.
tuberosa, Phleum phleoides, Poa angustifolia, Festuca pseudovina, Astragalus danicus, Centaurea scabiosa, либо отсутствуют, либо встречаются с низким постоянством. По присутствию лугово-степных видов, таких как Fragaria viridis, Filipendula vulgaris, Amoria montana, Galium verum, ассоциация была отнесена к порядку Galietalia veri. По характеру увлажнения местообитаний сообществ выделены 2 варианта. Вариант typicum объединяет наиболее типичные сообщества ассоциации, сенокосно-па-стбищного использования. Вариант Plantago major— наиболее влажные сенокосные луга ассоциации.
Таблица 4
Субассоциация Diantho versicoloris — Saponarietum officinalis veronietosum teucrii Subassociation Diantho versicoloris— Saponarietum officinalis veronietosum teucrii
Площадь описания, м ОПП, %
Средняя высота травостоя, см Число видов в описании Номер описания авторский табличный
100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100
90 90 90 90 90 90 100 90 100 100 80 90 80 100 90
20 25 30 30 40 20 27 25 40 30 20 25 20 27 25
60 68 67 70 55 67 38 77 56 60 59 69 64 35 74
a\ 6 0 7 1 1 3 0 2 6 2 0 4 5 2
X 9 9 0 0 0 9 1 5 9 9 0 9
in 5 5 5 5 6 5 6 5 6 6 6 6 5 6
11 11 11 11 11 11 11 11 11 11 11 11 11 11 11
1 2 3* 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
Д. в. асс. Diantho versicoloris—Saponarietum officinalis
Galium album + + + + + r + + + r + r
Plantago lanceolata + + + 1 + + + + r + +
Saponaria officinalis r r r + + + +
Dianthus versicolor r + + r + + r +
Lathyrus pisiformis + + r + r +
Campanula bononiensis r r r
Lysimachia vulgaris + r
Hylotelephium triphyllum r
Д. в. субасс. veronietosum teucrii
Veronica chamaedrys + r + + + + r + r + + + + +
V. teucrium + + + + + + + r + r + + + +
Deschampsia cespitosa + + + r + r 2 2 2
Thalictrum simplex + + + + + + + + r r r
Aegopodium podagraria r + r + + r + r
Carex polyphylla r + + r + r + +
Heracleum sibiricum + 1 r + r 1 + r + r
Centaurea pseudophrygia r + r r r r + + + +
Knautia arvensis + r + + r r + + r +
Primula macrocalyx + + + r + r r r
Nepeta pannonica r r + r + r + 1 r
Д. в. вар. Vicia sepium
Vicia sepium + + + + + r r +
Equisetum arvense r
Geranium sylvaticum r
Campanula wolgensis r
Euphorbia semivillosa
Д. в. вар. Chamaenerion angustifolium Chamaenerion angustifolium Equisetum sylvaticum Angelica sylvestris
Д. в. подсоюза Trifolienion montani, союза Trifolion montani, порядка Galietalia veri
1
2
r
r +
+ r
+ +
+ r
Fragaria viridis Seseli libanotis Amoria montana Filipendula vulgaris Phlomoides tuberosa Galium verum Veronica spicata Phleum phleoides Rosa majalis
Д. в. порядка Carici macrourae—Crepidetalia sibiricae
Centaurea scabiosa Dracocephalum ruyschiana
Д. в. порядка Molinietalia Sanguisorba officinalis Filipendula ulmaria
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea
+ + + + r +
r + r + +
+ + r r
+ +
+ +
r +
r +
+ 1
+ +
r r + r
r + 1
r r +
+
r r
Achillea millefolium + + + + + + + + + + + + + + r
Dactylis glomerata 1 + 1 + + + 1 + + + + + 2 +
Ranunculus polyanthemos r + + 1 + r + + r r r r + +
Phleum pratense + + + r 1 + + + 1 + r + + r
Stellaria graminea + + + + + + + + + + + + +
Taraxacum officinale r + + r + r r + r + r +
Poa pratensis 1 1 1 + r + 1 r 1 r +
Festuca pratensis + r + r 1 1 + + + + r
Elytrigia repens + + + + + 1 + 1 + + +
+
r
+
r
r
r
r
+
r
Продолжение таблицыi 4
Табличный номер 1 2 3* 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
Prunella vulgaris + + + + + + г г + + г
Pimpinella saxifraga г + г г г + г + + + 1 +
Geranium pratense + + + + + + + + + г
Leucanthemum vulgare + + + г + + + г + + +
Plantago media + + г + + + г + +
Ranunculus acris + + + г + + г +
Vicia cracca г г г + + г + +
Lathyrus pratensis + + + + + г 1 + г +
Bromopsis inermis + 1 + + г г 1
Agrostis gigantea + 1 г 1
Trifolium pratense г г г +
Rumex thyrsiflorus г г + г г
R. acetosa + г +
Carum carvi г
Д. в. класса Trifolio-Geranietea sanguinei
Trifolium medium 1 + + + + + 2 + + + 1 + + +
Origanum vulgare г + г г + + + + +
Hypericum perforatum г + г г + + г + +
Campanula persicifolia г + г + + г г +
Vicia tenuifolia г г + + + + г г
Viola hirta г + г + + г
Stachys officinalis + + г г + г
Solidago virgaurea г + + г г г
Agrimonia asiatica + г г г +
Geum urbanum + г г г г +
Omalotheca sylvatica г г + +
Inula salicina г г г +
Clinopodium vulgare + г +
Д. в. класса Artemisietea vulgaris
Potentilla impolita г г г г г г г г г г + +
Cichorium intybus г + г + г + г г г
Arctium tomentosum + г г г г + г г
Carduus crispus г + г г г
Picris hieracioides + г + г +
Artemisia vulgaris г г г +
Echium vulgare г г + г
Melandrium album г + + +
Euphorbia virgata + + + +
Leonurus quinquelobatus г г г
Прочие виды
Bunias orientalis + + + + г 2 + + г 1 +
Campanula glomerata г г г г + г г г
Myosotis arvensis г г г г г + г г
Cirsium setosum г г + г г г
Chaerophyllum prescottii г + г + + + г г +
Glechoma hederacea г + + + + г г
Viola canina г + г г г +
Convolvulus arvensis + г г г г
Rhinanthus vernalis 1 г 1 3 + 1 + 1 г 1 1 г 1
Viola tricolor + + + + г г + г + г г
Amoria repens + г г + + г + г
Linaria vulgaris + г г + + + +
Alchemilla sp. + + + + + + +
Potentilla thuringiaca г г г г +
Erigeron acris г г г +
Hieracium umbellatum г г + г
Galium boreale + + + +
Eryngium planum г г г г
Euphrasia vernalis + + +
Lavatera thuringiaca + г г
Galeopsis bifida г + г
Hieracium sp. г + +
Potentilla goldbachii г + г
Rumex acetosella г + г + г
Tanacetum vulgare г + + г г г
Aconogonon alpinum + г г + +
Продолжение таблицы 4
Табличный номер
Carex praecox Verbascum nigrum Rumex confertus Senecio jacobaea Leontodon autumnalis Agrostis tenuis Trommsdorfia maculata
9 10 11 12 13 14 15
+ l
. . . r
. r r r
r r . .
. + r .
. . . +
. r . .
. + . .
Примечание. Кроме того встречены: Aconitum septentrionale 14 (r); Agrimonia pilosa V (+); Amoria hybrida 13 (r), 14 (r); Angelica archangelica 1 (r); Asparagus officinalis б (r); Berteroa incana V (+); Betulapendula 15 (r); Bistorta major б (r), 10 (r); Brachypodiumpinnatum 2 (+); Brachythecium salebrosum 12 (1), 15 (1); Bupleurum longifolium 9 (r); Calamagrostis epigeios 5 (r); Campanula trachelium 15 (r); Carexpallescens б (+); C. supina 11 (r), 15 (r); Centaurea sibirica 13 (r); Ceratodon purpureus 13 (1); Chrysaspis aurea 3 (r), 13 (r); C. spadicea 13 (+), 15 (r); Cicerbita uralensis 14 (+); Conioselinum tataricum 8 (r); Cuscuta approximata 1 (r), 5 (r); Cynoglossum officinale 13 (r); Equisetum pratense 2 (+), 4 (+); Euphorbia uralensis 12 (+); Fragaria vesca 15 (+); Galium sp. 11 (r); G. rivale 5 (+), 9 (+); G. tinctorium 13 (+); Gentiana cruciata 12 (+), 13 (r); Geranium pseudosibiricum б (r), 15 (r); G. sibiricum 4 (r); Geum sp. 12 (r), 15 (+); Inula britannica 2 (r); I. hirta 8 (r); Lathyrus litvinovii 4 (r), 10 (r); Lupinaster pentaphyllus 12 (r); Lychnis chalcedonica 14 (r); Lysimachia nummularia 9 (+); Medicago falcata V (+); M. lupulina 4 (r); Melampyrum cristatum 8 (+), 12 (+); Oberna behen б (r), V (r); Odontites vulgaris 13 (r); Plantago major 9 (r), 13 (r); P. urvillei 8 (r); Polemonium coeruleum 4 (+); Polygala comosa 8 (+); Polytrichum juniperinum 15 (1); Polygonum aviculare 13 (r); Pteridium aquilinum 2 (r), 5 (r); Pulmonaria mollis б (r), 8 (r); Pyrethrum corymbosum 8 (r), 14 (+); Rubus saxatilis 9 (r); Rumex crispus 4 (r); Silaum silaus 9 (+); Silene sp. 11 (+); S. nutans 10 (r), 12 (r); Stachys palustris 12 (+), 15 (+); Steris viscaria 3 (r), 11 (+); Tephroseris integrifolia 13 (+); Thalictrum flavum V (+); Tragopogon orientalis 8 (r), 10 (r); Turritis glabra 11 (+), 13 (r); Valeriana officinalis 8 (r); Veratrum lobelianum 3 (r); Veronica spuria 10 (r), 12 (r); Viola collina б (r), V (r); V. montana 9 (+).
* — номенклатурный тип: Бурзянский р-н, заповедник «Шульган-Таш», кв. 51, выд. 58, кордон «Каповая пещера», 53°03' с. ш., 5V°04' в. д., полевой № 11590, 11.0V.2000 г. Автор описания — А. А. Филинов.
Таблица 5
Ассоциация Ranunculo auricomi—Trifolietum medii Association Ranunculo auricomi—Trifolietum medii
Площадь описания, м2 100 100 100 100 80 100 100 100 100 100 100 100 80 100 80 100
ОПП, в % 90 75 60 60 70 90 90 70 70 90 60 95 80 80 50 90
Средняя высота травостоя, см 20 30 30 25 30 30 30 30 20 30 30 50 30 30 40 50
Число видов в описании 47 40 54 49 51 50 47 51 43 46 46 51 36 42 44 55
Номер описания
авторский 886 880 760 708 879 864 865 867 882 876 617 878 868 665 890 887
табличный 12 3 4 5 6 7 8* 9 10 11 12 13 14 15 16
Д. в. асс. Ranunculo auricomi—Trifolietum medii
Centaurea stenolepis . + + + + + + r r r + r +
Ranunculus auricomus + + + . + + + r + + + +
Carex contigua + . r r + + + + + +
Geum rivale r r . . r r r + r r r
Д. в. вар. Plantago major
Plantago major + . . . r r + + +
Luzula pallidula . + . . + + + + r
Leontodon autumnalis + . r + r + r
Galium rivale + r r r r
Д. в. подсоюза Trifolienion montani, союза Trifolion montani, порядка Galietalia veri
Fragaria viridis + . + + + + + + + + + + +
Filipendula vulgaris r + + + + + + + + + + +
Galium verum . . + . + + + + r r + + +
Amoria montana . + + . + + + r + + + +
Centaurea scabiosa . + . + + + + + r
Seseli libanotis + r + + + + +
Festuca pseudovina . + + . + r
Astragalus danicus r + +
Poa angustifolia r r
Veronica spicata + + +
Phlomoides tuberosa r +
Phleum phleoides
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea
Poa pratensis + + l + + + l l 2 l 2 l + + + +
Festuca pratensis 2 l + l + 22 2 l 2 + 2 l l l
Stellaria graminea + + r + + + + + + + + + + + +
Leucanthemum vulgare + + r + + + + + + + + + + + +
Elytrigia repens + + + + + + + + + 3 + + + +
Ranunculus polyanthemos + + + + + + + + + + + + + +
Dactylis glomerata + l r l l + . + . + 2 + r 2 + +
1
2
4
5
6
7
8
r
r
r
r
r
Продолжение таблицы 5
Табличный номер 1 2 3 4 5 6 7 8* 9 10 11 12 13 14 15 16
Vicia cracca + + + r + + + + + + + + +
Prunella vulgaris + + + + + + + + + + +
Taraxacum officinale + 2 + + + + + + + + +
Plantago media + + + + + + + + + + + +
Pimpinella saxifraga + + + + + + r + + + + +
Achillea millefolium + r + + + + + + + + + + +
Lathyrus pratensis + r r + + + + + + + + + + +
Phleum pratense + + + + + r + + 1 + +
Sanguisorba officinalis r r + + + r + r +
Trifolium pratense + + + + + + + r +
Bromopsis inermis 1 1 + 1 3 2 2 2
Cerastium holosteoides r + + + +
Geranium pratense + r +
Carum carvi + + + + + + r
Rumex thyrsiflorus + + + r +
Agrostis gigantea + 1
Ranunculus acris +
Alopecurus pratensis +
Д. в. класса Trifolio-Geranietea
Trifolium medium r + r + + + + + + + + + + + + +
Veronica chamaedrys + + + + + r + + + +
Agrimonia asiatica + + + + + + + + + + +
Geum urbanum + + + + + + + + + +
Veronica teucrium r + + + + + + + + +
Pyrethrum corymbosum r + + + + +
Hypericum perforatum r + + + r r + r
Campanula persicifolia + + r +
Origanum vulgare r + r + + +
Д. в. класса Artemisietea vulgaris
Euphorbia virgata r r r r r r + + +
Cichorium intybus + + r + + + + + + + + + +
Arctium tomentosum + + r r + + + r + +
Carduus crispus + r r
Artemisia vulgaris + + + + r
Д. в. класса Chenopodietea
Convolvulus arvensis + + + r
Tripleurospermum perforatum + r + + + + r
Cirsium setosum r r r + + + + +
Прочие виды
Rumex confertus + r r r + r r r + r r
Potentilla impolita + 1 + + + + + + + + + + +
Knautia arvensis + + + + + + +
Potentilla goldbachii + + r + + r + r r
Galium boreale + r + + + r +
Medicago lupulina + r + + + +
Rhinanthus sp. + + + +
Glechoma hederacea + r r + r +
Galium album + + +
Viola tricolor r r +
Equisetum arvense + + +
Linaria vulgaris r r + +
Thalictrum minus + + + r
Filipendula ulmaria r r r r
Pulmonaria mollis r r + r r
Campanula wolgensis + r + +
Hieracium sp. + + +
Carex praecox + + + r
Potentilla anserina + + +
Bunias orientalis r + +
Heracleum sibiricum + r + + r
Calamagrostis epigeios + + 1 1
Agrostis tenuis r 1 1
A. stolonifera 1 + +
Alchemilla sp. + + + +
Solidago virgaurea + + +
Stachys officinalis + + r +
В сообществах ассоциации встречена Valeriana officinalis, занесенная в «Красную книгу Республики Башкортостан» (2001).
Асс. Centaureo sibiricae—Poetum transbaicalicae
Filinov ass. nov. hoc loco (табл. 6, номенклатурный тип — оп. 3).
Д. в.: Poa transbaicalica, Artemisia sericea, Cara-gana frutex, Vincetoxicum hirundinaria, Centaurea sibirica, Verbascum nigrum, Cerasusfruticosa, Elytrigia lolioides, Centaurea ruthenica, Scutellaria supina, Nepe-ta pannonica, Carex rhizina, Dracocephalum thymiflo-rum, Chamaecytisus ruthenicus, Calamagrostis epigeios, Artemisia armeniaca, Dianthus versicolor.
Ассоциация описана локально на территории заповедника «Шульган-Таш» (рис. 5). Данные луга приурочены к склонам различных экспозиций, окруженным смешанными широколиственными лесами, имеющими в своей нижней части либо уре-му, либо заболоченную низину. Почвы горно-лесные серые. Камни могут занимать до 20 % площади, покрытие мхов (Tortula ruralis, Tortella tortuosa,
t г '"¡cL. v< ) О о
У * / У Г/ г) i Г-N :ы S> £ ¡> <P
)( Уфа^ кг ' í у ? /i 1)
£ ■ -С J i i Á 3 >
\ n \j i 1 '-S ц )) чу А /7 It > <
Of Урал^у выбуду л
53° 55° 57° 59°
Рис. 5. Распространение сообществ асс. Centaureo sibiricae—
Poetum transbaicalicae. Distribution of communities of ass. Centaureo sibiricae— Poetum transbaicalicae.
Ceratodon purpureus, Bryum argenteum, Polytrichum juniperinum, Weissia sp., и др.) и лишайников (Clado-nia amaroucrea) — 10—15 %. Высота травостоя меняется от 15 до 60 см (в среднем 30 см). Количество видов на площадках варьирует от 26 до 62, среднее — 44. В сложении травостоя активное участие принимают ксерофиты: Poa transbaicalica, Artemisia sericea, Vincetoxicum hirundinaria, Centaurea sibirica, Filipendula vulgaris, Galium verum, Veronica spicata, Phlomoides tuberosa. В пределах ассоциации выделены 2 варианта, различающихся по условиям увлажнения и флористическому составу. Вар. Calamagrostis arundinacea отличается более влажными условиями местообитания, флористический состав представлен видами лесного разнотравья. Сообщества вар. Melica transsilvanica отличаются более сухими условиями местообитания, в них преобладают виды остепненных лугов и степей.
От других луговых ассоциаций, описанных на Южном Урале, асс Centaureo sibiricae—Poetum transbaicalicae отличается присутствием группы лесных и опушечных видов, а также ослаблением группы видов класса Molinio-Arrhenatheretea.
В сообществах ассоциации встречены Stipa pen-nata, Valeriana officinalis, Lathyrus litvinovii, Allium obliquum, Tulipa biebersteiniana, занесенные в «Красную книгу Республики Башкортостан» (2001).
Заключение
Описанные нами ассоциации представляют луга, отличающиеся высоким флористическим разнообразием (до 90 видов на площадке 100 м2). В составе сообществ встречено много редких видов, таких как Dianthus acicularis, Stipa korshinskyi, S. sa-reptana, S. zalesski, S. pennata, S. dasyphylla, Tulipa biebersteiniana и др. (Красная книга Республики Башкортостан, 2001). В качестве наиболее ценных объектов охраны среди описанных в данной работе ассоциаций можно выделить две — Koelerio delavignei—Caricetum supinae и Centaureo sibiricae— Poetum transbaicalicae, получившие наиболее высокие оценки по интегральным показателям природоохранной значимости сообществ (Григорьев и др., 2002). Для их сохранения необходимы строго регламентированные пастбищные и рекреационные нагрузки.
Примечание. Кроме того встречены: Achillea setacea 3 (1); Aegopodium podagraria 5 (r); Amoria hybrida 15 (r); A. repens 9 (+), 10 (+); Anthriscus sylvestris 11 (+), 14 (+); Arctium lappa 13 (r); Bistorta major 17 (+); Campanula glomerata 8 (r), 12 (r); Campanula sp. 4 (+); Carex caryophyllea 7 (+); C. muricata 2 (+); C. pallescens 2 (+); Carduus acanthoides 3 (r); Cirsium heterophyllum 6 (+); Dianthus versicolor 2 (+); Dracocephalum ruyschiana 11 (r); Echium vulgare 1 (r), 3 (r); Erigeron acris 2 (+), 7 (+); Eryngium planum 6 (r); Euphorbia semivillosa 3 (r), 17 (+); Euphrasia sp. 14 (r); Fragaria vesca 11 (+); Galium aureum 12 (+); Gentiana cruciata 3 (r); Geranium sanguineum 8 (+); G. sibiricum 11 (+); Geum aleppicum 3 (+), 4 (r); Juncus compressus 1 (+); Hieracium onegense 2 (+), 12 (+), 16 (+); H. umbellatum 12 (+); Inula aspera 2 (+), 12 (+), 16 (r); Kadenia dubia 6 (+); Knautia sp. 11 (r); Koeleria delavignei 6 (r); Leonurus quinquelobatus 10 (r); Linaria biebersteinii 11 (r); Lysimachia nummularia 9 (r); Medicago romanica 5 (+), 7 (+), 16 (+); Melandrium album 11 (r); Mentha arvensis 4 (+); Myosotis sp. 5 (+); M. arvensis 12 (r); Oberna behen 14 (+); Onobrychis sibirica 13 (r); Picris hieracioides 4 (+); Plantago lanceolata 3 (r), 4 (+); Poa palustris 9 (+); Polygala comosa 2 (r), 7 (r); Potentilla chrysantha 3 (r); P. longipes 3 (+), 17 (+); Primula macrocalyx 3 (r), 11 (r); Pulsatilla patens 11 (+); Ranunculus repens 1 (+); Rhinanthus minor 14 (+); Rubus caesius 8 (r), 16 (+); Rumex acetosella 2 (+); Senecio jacobaea 4 (r); Serratula coronata 17 (r); Silene sp. 4 (r); S. viscosa 17 (r); Stachys palustris 9 (r), 15 (r); Steris viscaria 3 (r), 17 (r); Stellaria holostea 5 (r), 11 (r); Thalictrum simplex 3 (+), 11 (1); Trommsdorfia maculata 3 (r), 11 (r), 17 (+); Urtica dioica 11 (r); Valeriana officinalis 5 (r); Veratrum lobelianum 17 (+); Veronica longifolia 6 (+), 11 (r); Vicia sepium 1 (r), 3 (+), 17 (+); Viola sp. 16 (r), 17 (+); V. arvensis 5 (+); V. canina 11 (r); Xanthoselinum alsaticum 8 (+).
* — номенклатурный тип: Альшевский р-н, в 3 км севернее пос. Крымский, 54° 05' с. ш., 55° 15' в. д., полевой № 867, 01.07.1999 г. Автор описания — С. М. Ямалов.
Таблица 6
Ассоциация Centaureo sibiricae — Poetum transbaicalicae Association Centaureo sibiricae — Poetum transbaicalicae
Птшцадь шнсаош, л' 100 100 70 100 100 80 100 100 100 100 64 100 100 100 95 100 60 100 64 100 100 80 100 100 100 75
orín % 80 100 90 90 100 90 95 90 90 100 90 90 95 95 100 90 90 100 90 100 100 100 90 90 90 95
Срвдняя 1ьхота трах ос то я, сгч 30 30 30 20 40 30 4» 30 40 30 20 25 40 25 40 30 30 30 25 30 30 40 30 30 25 40
Чнс.ф i w I опнсаннн 59 41 44 42 3» 45 45 37 <C 315 34 62 43 44 53 53 41 50 58 46 45 39 65 37 59 44
шнсшня s l-H S i g g 3 l-H £ a I-- £ i £ l-H & gj i l-H P 1 § n g § § $ i
аьторскнн 1—1 1—1 i-H i-H i—i l-H l-H i—1 1—1 l-H i-H i—1 1—1 l-H l-H ^H p—i l-H l-H l-H l-H l-H l-H pH l-H I-H l—| l—i l-H i—j i—| l-H i—| l-H i—| l-H i—j i—j 1—j
габлпник 1 2 3* 4 5 6 7 s 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26
Д. в. ас с. Centaureo sibiricae—Poetum transbaicalicae
Calamigrostis epigeios 2 r + 2 + 3 + + 2 3 4 + 1 r + 1 4 1 2 2
Poa transbaicalica 1 1 2 + 2 2 4 3 2 2 3 3 1 4 r 1 2 + + +
Artemisa se ricea + + + 2 + + + + + + r r + + + r + + +
Car a gana frute x + 3 + + 1 + + 3 r + + r 1 + + + +
Artemisia armeniaca + + + + + + + + + 1 + + + + r 1
Centaurea sibirica + r + + + + + r r + + r r r + +
Cerasusfmtico ¡a + + r + + + + + + + r 1 1 + + +
Vincetoxicum hirundinaria 1 r + + + + + r r + + r + + r r 2 r
Verbascum nigrum r r + + г r r r r + + + r + r + r +
Dracocephalum rujisckiam r r + r r + r + r + + r 2 + + + +
Centaurea rufkenica + r + + + r + + + r r + +
Carex rhizina 3 2 + 1 1 + + r + + 1 2 + 4
Scutellaria sjpina + r + + r r + + r + +
í-kpeta pannonica + + + + 1 + + + + + + +
Dianthus versicolor + r + + + r + + + r r +
Oiamaecytisus ruthenicus r + r r + + r r + r + r
Elytrigia lolioides 1 1 2 1 + 1 + 1 + +
Д. е. вар. Mélica transsilvanica
Mélica transsilvanica + + r + r + + + + + +
fápa pennata + + r + 4 1
Sedum hybridum + + + + r + 1 +
Poa lapponica + r + + r +
Carex supina r r + + + +
С caryopkyüea + r + +
Д. e. Eap. Calamagrostis arundinac eae
Subus saxatilis + i + r + 2 г + + 1
Cala?nagrostis arundinacea 1 2 + 2 + + r +
Brachypodium pinnatum + r 2 1 +
Prímula macrocalyx + + r r +
Lathyrus pratensis r + + r + +
Д. е. подсоюза Trifolienian montani, союза Trifolion mmtani, порядка Galietalia veri
Filipéndula vulgaris + + + r + + + 1 r + + + 1 + 1 + + + + + + + + +
Fragaria viridis + + 1 + + + + + + + + + + + 1 + + + + r + + + +
Digitalis grandijlora r r r r r + r + + +
Carex polypkylla r r r r + +
Oiaerophyllum prexottii r r + r + + r + r + r
Chelidonium majus r r r r r
Euphorbia subcordata r r r r r r r
Lath)> rus litvinovii r r r r + r +
Chamaenerion angustifolium + r r r
Galium boreale r + r r r r r r + + r + + + 1 + + + +
№ola tricolor r + + + + r r r + + + + r +
Hj/lotelephium triphyllum r r r r + r r r r +
Potentate goldbachii + + r +
Linaria vulgaris + r + + + + r + r + + r + r
Potentilla irrpolita + + r + r r
Melandrium album + r r r
Galeopsis bifida r r r +
№ola collina + + r r + +
Aconogonon alpinum r + + 2 + 1 r 1 + + + + r
Dracocepkalum thymiflorum r r + + + + + r
Turriiis glabra + + + r + r
Thalictrum minus + + + + r r r + + r r + r
Galiu m tincto rium + + r r r 1 + + +
Salvia stepposa + + + r + r + r +
Steris viscaria r + r + + r + + r r
Potygonatum odoratum r r r + + + +
Pulsa tilla patens r + + r + r r
Tragopogon orientalis r r r r r + r
Galatelte bijlora r 1 + 1 r
Примечание. Кроме того, встречены: Adonis vernalis 12 (г )\Aegopodium podagraria 19 (г); Agrimonia asiatica 12 (г), 13(r), 15 (+); Allium globosum 1 (r); A. obliquum 8 (r );A. strictum 1 (r); Artemisia santolinifolia 13 (r); Asparagus officinalis 12 (r), 14 (r); Betnla péndula 1 (r), 16 (r), 23 (r); Bistorta major 5 (r), 20 (1), 25 (+); Bromopsis inermis 11 (+), 22 (+), 23 (r); Bryum sp. 4 (+), 17 (+), 21 (+); B. argenteum 6 (+); Bunias orientalis 11 (r), 14 (+); Campanula persicifolia 3 (+), 9 (r), 24 (r); C. sibirica 11 (r), 21 (r); Car ex sp. 1 (r); C. macroura 24 (1); C. muricata 20 (+); C. praecox 5 (+), 17 (+), 20 (r); Carduus crispus 10 (r); Centaurea scabiosa 11 (r), 13 (+), 15 (r); Ceratodon purpureus 4 (+), 12 (1), 19 (+); Chenopodium album 4 (r); Chrysaspis aurea 4 (2), 12 (r); C. spadicea 6 (+); Cirsium setosum 11 (+), 23 (+), 25 (r); Cladonia sp. 4 (1), 5 (1); C. amaurocraea 9 (+); C. cornuta 16(1); Convolvulus arvensis 12 (r); Cotoneaster melanocarpus 1 (+), 9 (+), 17 (r); Crepis tectorum 4 (r); Cystopteris fragilis 9 (r), 14 (+); Delphinium dictyocarpum 13 (+), 15 (+); Dianthus deltoides 6 (+), 7 (+), 20 (r); Erysimum hieracifolium 11 (r), 15 (+); Euphorbia borodinii 11 (r), 23 (r); Euphrasia vernalis 1 (r); Fallopia convolvulus 2 (r), 16 (r); Festucapseudovina 16 (3), 18 (2); Fragaria vesca 21 (+); Galium album 11 (r), 20 (+); Gentiana cruciata 22 (+), 23 (r); Geranium sanguineum 3 (+), 14 (+); Geum urbanum 12 (+), 15 (r); Helictotrichon schellianum 16 (+); Hieracium sp. 16 (r); H. umbellatum 4 (r), 21 (+), 24 (r); Homomallium incurvatum 9 (+), 13 (1); Hylocomium splendens 24 (1); Hypogymniaphysodes 9 (+); Lamium album 1 (r), 7 (r); Lappula squarrosa 1 (+), 6 (+); Lathyrus vermis 21 (+); Leonurus quinquelobatus 13 (r), 15 (r); Liliitmpilosiusculum 16 (r), 21 (r), 24 (r); Lithospermum officinale 3 (r), 16 (r); Lupinasterpentaphyllus 16 (r), 19 (+), 23 (+); Mélica altissima 9 (+); M. nutans 17 (r), 21 (r), 24 (r); Myosotis arvensis 12 (+); M. popovii 5 (+); Neslia apiculata 1 (r); Orobanche sp. 12 (r); O. alsatica 2 (r); Padus avium 4 (r); Peltigera scabrosa 12 (+); Pleurozium schreberi 24 (1); Poa angustifolia 4 (r), 14 (r), 18 (r); P. nemoralis 24 (+), 25 (r); P. trivia lis 20 (+); Polygala comosa 19 (r); Polytrichum juniperinum 19 (+); Psammophiliella muralis 1 (r), 11 (r); Pulmonaria mollis 1 (r), 15 (r); Rosa acicularis 8 (r), 16 (+); Rubus idaeus 9 (r), 24 (r);Rumex acetosella 4 (+); R. confertus 1 (+); Salix caprea 16 (r); Sanguisorba officinalis 12 (r), 17 (r), 21 (+); Saponaria officinalis 1 (1), 10 (r), 23 (r); Senecio jacobaea 12 (r); Serratula coronata 16 (r); Silene repens 15 (r), 23 (+); Solidago virgaurea 3 (r), 16 (r), 25 (+); Sorbus aucuparia 19 (r), 24 (r), 25 (r); Spiraea crenata 8 (+), 9 (r), 17 (r); Stachyspalustris 16 (r); Stellaria holostea 4 (r), 24 (+), 26 (+); Tephroseris integrifolia 20 (r), 24 (+), 26 (r); Tortella tortuosa 12 (1); Tortula ruralis 6 (+), 12 (1); Trommsdorjia maculata 13 (r), 19 (r), 25 (r); Tulipa biebersteiniana 3 (+), 4 (+); Urtica dioica 1 (r), 3 (r); Verbascum thapsus 1 (+), 10 (+), 24 (r); Veronica sp. 1 (+), 25 (+); Viburnum opulus 23 (r); Vicia sepiitm 20 (r); Viola canina 19 (+), 24 (г); V. mirabilis 23 (г); V. rupestris 18 (+); Weissia sp. 6 (+).
* — номенклатурный тип: Бурзянский р-н, заповедник «Шульган-Таш», левый берег р. Кужа, кв. 25, выд. 24; 53° 11' с. ш., 56°55" в. д., полевой № 1103, 17.07.2001 г. Автор описания — А. А. Филинов.
БЛАГОДАРНОСТИ
Авторы выражают большую благодарность профессору Б. М. Миркину за помощь в написании данной статьи, а также А. А. Мулдашеву — за помощь в определении гербарных образцов высших сосудистых растений, Э. 3. Баишевой — за определение сборов мхов, С. Е. Журавлевой — за определение сборов лишайников.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Александрова В. Д. 1969. Классификация растительности. Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах. Л. 275 с.
Башкортостан: Краткая энциклопедия. 1996. Уфа. 672 с.
Булохов А. Д. 2001. Травяная растительность Юго-Западного Нечерноземья России. Брянск. 296 с.
Григорьев И. Н., Соломещ А. И., Алимбекова Л. М., Они-щенко Л. И. 2002. Влажные луга Республики Башкортостан: синтаксономия и вопросы охраны. Уфа. 157 с.
Денисова А. В., Мухаметшина В. С., Онищенко Л. И., Миркин Б. М. 1986. Материалы к классификации луговой растительности европейской части СССР. I. Пойменные луга Башкирии. Общая характеристика синтаксономии. Порядок Galietalia veri. М. 45 с. Деп. в ВИНИТИ 18.09.86, № 6749—В86.
Дымина Г. Д. 2002. Остепненные луга и луговые степи правобережья Оби Новосибирской области // Бот. журн. Т. 87. № 10. С. 127—136.
Игнатов М. С., Афонина О. М. 1992. Список мхов территории бывшего СССР // Arctoa. T. 1. № 1—2. С. 1 — 85.
Константинова Н. А., Потемкин А. Д., Шляков Р.Н. 1992. Список печеночников и антоцеротовых территории бывшего СССР // Arctoa. T.1. № 1—2. С. 87— 127.
Красная книга Республики Башкортостан. 2001. Уфа. Т. 1. 275 с.
Лавренко Е. М. 1940. Степи СССР // Растительность СССР. М.; Л. Т. 2. С. 1—265.
Макунина Н. И. 1998. Биоразнообразие и структура растительности межгорных котловин северной части Алтае-Саянской горной области: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск. 21 с.
Марков М. В. 1955. Флора и растительность пойм Камы и Волги в пределах ТАССР // Учен. зап. Казанск. унта. № 115. Казань. 80 с.
Миркин Б. М., Наумова Л. Г. 1986. О высших единицах синтаксономии равнинных гликофитных лугов европейской части СССР // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 91. Вып. 2. С. 93—102.
Миркин Б. М. Наумова Л. Г. 1998. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа. 413 с.
Миркин Б. М., Розенберг Г. С., Наумова Л. Г. 1989. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М. 222 с.
Мухамедьярова О. П. 1988. О новых ассоциациях лугов Башгосзаповедника. М. 27 с. Деп. в ВИНИТИ 18.08.88, № 6641—В88.
Наумова Л. Г. 1986. Флористическая классификация пойменных лугов зоны затопления Куйбышевской ГЭС // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т.91. Вып. 3. С. 75— 83.
Определитель лишайников СССР. 1971—1978. Л. Вып. 1. 1971. 410 с.; Вып. 3. 1975. 275 с.; Вып. 4. 1977. 343 с.; Вып. 5. 1978. 303 с.
Определитель лишайников России. 1996, 1998. СПб. Вып. 6. 304 с.; Вып. 7. 166 с.
Попова Т. В., Саитов М. С., Онищенко Л. И., Миркин Б. М. 1986. Материалы к классификации луговой
растительности европейской части СССР. III. Синтаксономия растительности горных лугов Башкирии. М. 28 с. Деп. в ВИНИТИ 18.09.86, № 6751—В86.
Сайтов М. С. 1989. Синтаксономия степной растительности Башкирии. 2. Степи и остепненные луга Зауралья (порядки Onosmetalia, Galietalia veri, Polygono-Artemisietalia austriacae). М. 27 с. Деп. в ВИНИТИ 23.06.89, № 4151—В89.
Сипайлова Л. М., Миркин Б. М., Шеляг-Сосонко Ю. Р. -Соломаха В. А. 1985. Новые союзы Agrostion vinealis и Festucion pratensis луговой растительности // Укр. ботан. журн. Т. 42. № 4. С. 13—18.
Соломещ А. И., Григорьев И. Н., Мулдашев А. А., Алимбекова Л. М. 1994. Растительный покров хребта Шайтан-тау // Дубравная лесостепь на хребте Шай-тан-тау и вопросы ее охраны. Уфа. С. 27—96.
Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.
Шенников А. П. 1941. Луговедение. Л. 510 с.
Ямалов С. М. 2000. Синтаксономия луговой растительности Республики Башкортостан как основа разработки системы ее охраны: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Уфа. 16с.
Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3 Aufl. Wien; New York. 865 S.
Ermakov N., Maltseva T., Macunina N. 1999. Classification of the meadows of the South Siberian uplands and mountains // Folia geobotanica. Vol. 34. P. 221—242.
Hennekens S. M. 1995. TURBO(VEG). Software package for input processing and presentation of phytosocio-logical data USER'S guide // IBN-DLO Wageningen et university of Lancaster. 70 p.
Hill M. O. 1979. TWINSPAN — a FORTRAN program for arranging multivariate data in ordered two-way table by classification of the individuals and attributes. Ithaca. NY. 48 p.
Klotz S., Kock U. 1986. Vergleichende geobotanische Untersuchungen in der Baschkirischen ASSR 4. Teil: Wiesen-und Saumgesellschaften // Feddes repert. Vol. 97. N 7— 8. P. 527—546.
Shelyag-Sosonko Yu. R., Sipaylova L. M., Solomakha V. A., Mirkin B. M. 1987. Meadow vegetation of the Desna Flood Plain (Ukraine, USSR) // Folia geobot. et phy-totax. Vol. 22. N 1. Р. 113—169.
Weber H. E., Moravec J., Theurillat J. -P. 2000. International code of phytosociological nomenclature. 3 ed. // J. Veg. Sci. Vol. 11. P. 739—768.
Westhoff V., Maarel E. van der. 1978. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities / Ed. by R. H. Whittaker. The Hague. P. 287—399.
Получено 25 февраля 2003 г.
Summary
The five new steppe-meadow associations are described in the South Urals. They refer to the class Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937 em. R. Tx. 1970, ord. Galietalia veri Mirkin et Naumova 1986, all. Trifolion montani Naumova 1986, and the suball. Trifolienion montani Mirkin et Naumova 1986. The communities of these associations are typical of their richness in species, including such rare and endangered ones as Dianthus acicularis, Stipa korshinskyi, Stipa sareptana, Stipa zalesski, Stipa pennata, Stipa da-syphylla, Tulipa biebersteiniana etc., the fact which makes for their significant value for nature protection purposes.
