Луга лесного пояса восточного макросклона Кузнецкого Алатау Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Растительность России. СПб., 2003. № 4. С. 51—61.

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2003.

N 4. P 51—61.

Луга лесного пояса восточного макросклона Кузнецкого Алатау

The forest belt meadows on the eastern macroslope of the Kuznetsky Alatau

© H. И. Макунина, Т. В. Мальцева

N. I. Makunina, T. V. Maltseva

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН. 630090, Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101.

E-mail: [email protected]

Представлена флористическая классификация лугов лесного пояса восточного макросклона Кузнецкого Алатау. Описаны 5 ассоциаций, 6 субассоциаций и 1 сообщество, отнесенные к классу Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937 em. R. Tx. 1970.

Ключевые слова: луга, классификация, ассоциация, Кузнецкий Алатау. Key words: meadows, classification, association, the Kuznetsky Alatau.

Номенклатура: Черепанов, 1995.

Введение

Кузнецкий Алатау, расположенный в северной части Алтае-Саянской горной области, представляет собой меридионально вытянутое нагорье высотой 400—800 м над ур. м.1 с системой осевых хребтов, абсолютные высоты которых увеличиваются с севера на юг с 800 до 2100 м, и выделяется в виде возвышенного горно-лесного массива среди окружающих его степных и лесостепных пространств. С востока Кузнецкий Алатау ограничен Минусинской, а с запада — Кузнецкой котловинами. На севере он, постепенно понижаясь, сливается с Западно-Сибирской равниной. Главный водораздел Кузнецкого Алатау смещен к его западной окраине, поэтому восточный склон шире западного. Местами восточный склон крутым уступом до 400 м спускается к Минусинской котловине, однако на большем протяжении нечетко отделен от ее всхолмленных окраин и более или менее глубоко вдается в нее своими отрогами.

Большая часть нагорья покрыта лесом, причем его северная часть полностью находится в пределах лесного пояса. В направлении с севера на юг увеличиваются абсолютные высоты нагорья, в результате в центральной части Кузнецкого Алатау отдельные вершины, а в южной — уже целые массивы заняты высокогорной растительностью. Нижняя и верхняя границы лесного пояса к югу повышаются: верхняя граница смещается с 1000 до 1200 м, а нижняя — с 500 до

1 Здесь и далее все высоты даны над уровнем моря.

800 м. Шлейф восточного макросклона Кузнецкого Алатау занят лесостепной растительностью.

Кузнецкий Алатау образует барьер для господствующих западных воздушных течений со стороны Атлантического океана. На западном наветренном склоне и в водораздельной части нагорья выпадает до 1500 мм осадков, распределяющихся относительно равномерно по сезонам. На подветренном восточном макросклоне количество осадков уменьшается в направлении от основного водораздела к подножию: на границе лесного и субальпийского поясов выпадает 1500 мм, в нижней части лесного пояса — только 500 мм.

Климат в лесном поясе восточного макросклона Кузнецкого Алатау прохладный. Сумма температур выше 10°С изменяется за вегетационный период от 800 °С на границе с субальпийским поясом до 1300 °С в нижней части лесного пояса. Средняя температура июля соответственно составляет 12.6 и 15.5 °С, января --16.1 и -17.3 °С. Увеличение разницы температур января и июля с 28.7 °С на границе с субальпийским поясом до 32.8 °С в нижней части лесного пояса свидетельствует о нарастании континентальности климата при движении от вершины к подножию восточного подветренного макросклона Кузнецкого Алатау (Растительный ..., 1976).

Леса в северной и южной частях восточного макросклона различаются по типологическому составу. В северной части преобладают смешанные леса из

кедра, ели, березы и лиственницы. Отдельные вершины высотой более 700 м покрыты пихтовыми лесами. По мере движения на юг пихтовые леса постепенно сменяются смешанными темнохвойными, нижняя граница распространения которых поднимается до 1000 м; в нижней части лесного пояса смешанные леса постепенно уступают место лиственничным (Растительный ..., 1976).

Наши исследования проводились в северной части восточного макросклона Кузнецкого Алатау. Здесь нижняя граница лесного пояса проходит на высоте 500 м, а верхняя — на высоте 1000—1100 м. В нем выделяются 2 подпояса, граница между которыми проходит на высоте 700 м. В верхнем, горно-таежном подпоясе основные площади заняты темнохвойными, преимущественно пихтовыми и кедрово-пихтовыми лесами. Почвенный покров представлен дерново-подзолистыми почвами. В растительном покрове нижнего, подтаежного подпояса преобладают смешанные леса с кедром, елью, березой на серых лесных опод-золенных почвах. Луговая растительность в лесном поясе вторична и формируется на месте вырубок и гарей, а также широко распространена около деревень.

Материалы и методы

Полевые работы по изучению луговой растительности проводились в 1998 г. В обработку включено 145 описаний, выполненных на площадках 100 м2 по стандартной методике, применяемой при геоботанических исследованиях. Классификация синтаксонов проведена по методике Браун-Бланке (Westhoff, Маа-ге1, 1973) с помощью пакетов программ MEGATAB и TWINSPAN. Данные по проективному покрытию видов представлены 7-балльной шкалой: 1 — до 1%, 2 — 1—5 %, 3 — 6—10 %, 4 — 11—25 %, 5 — 26— 50 %, 6 —51—75 %, 7 — 76—100 %.

Результаты

Луговая растительность лесного пояса восточного макросклона Кузнецкого Алатау представлена лугами 2 порядков класса МоИто-Лт^епа^еШеа. Лесные луга порядка СагШ тасгоигае—Crepidetalia

sibiricae относятся к союзу Crepidion sibiricae, а настоящие луга порядка Arrhenatheretalia — к союзам Festucion pratensis и Polygonion krascheninnikovii.

Союз Crepidion sibiricae объединяет умеренно влажные лесные луга, широко распространенные в лесной зоне Западной и Средней Сибири и в лесном поясе Алтае-Саянской горной области. К союзу Festu-cion pratensis относятся равнинные и низкогорные настоящие луга Восточной Европы, Западной и Средней Сибири. Настоящие луга лесного пояса рассматриваются в рамках союза Polygonion krascheninnikovii. Этот союз выделен при описании настоящих лугов Южного Урала и отнесен к порядку Arrhenatheretalia (Кашапов, 1985). Позднее союз был ошибочно перенесен в порядок Galietalia veri Mirkin et Naumova 1986 (Korotkov et al., 1991; Solomeshch et al., 1997; Миркин, Наумова, 1998). К союзу отнесены настоящие луга лесного пояса Урала и части Алтае-Саянской горной области. В блок диагностических видов союза, предложенных в работе Г. Ш. Кашапова (1985), попали диагностические виды не только союза, но и ассоциации Polygonietum krascheninnikovii Kashap. 1985. Как диагностические виды союза мы рассматриваем Alchemilla vulgaris, Alopecuruspratensis, Bistorta major, Ranunculuspropinquus, Polemonium coeruleum, Trollius asiaticus.

Асс. Trollio asiaticae—Poetum sibiricae ass. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 1—17; ном. тип — оп. 1).

К ассоциации относятся высокотравные лесные луга подтаежного подпояса восточного макросклона Кузнецкого Алатау, формирующиеся на месте смешанных лесов.

Диагностические виды: Poa sibirica (доминант), Aegopodium alpestre, Geranium albiflorum, Dactylis glomerata, Cirsium heterophyllum, Crepis lyrata, He-racleum dissectum, Anthriscus sylvestris. От лесных лугов лесостепного пояса Artemisio tanacetifoliae— Trisetetum sibiricae Ermakov et al. 1999 эти луга отличает присутствие Alopecurus pratensis и Erythronium sibiricum.

Травостой лугов густой, равномерный, проективное покрытие составляет 95—100 %. Первый ярус (120 см), сложенный луговыми, лугово-лесными злаками (Alopecurus pratensis, Dactylis glomerata, Poa sibirica) и разнотравьем (Heracleum dissectum, Cirsium heterophyllum, Anthriscus sylvestris), постепенно пере-

Продромус

Класс Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937 em. R. Tx. 1970

Порядок Carici macrourae—Crepidetalia sibiricae Ermakov et al. 1999 Союз Crepidion sibiricae Mirkin in Mirkin et al. 1988

Асс. Trollio asiaticae—Poetum sibiricae ass. nov. Субасс. milietosum effusi subass. nov. Субасс. deschampsietosum cespitosae subass. nov. Асс. Hesperido sibiricae—Poetum sibiricae ass. nov. Порядок Arrhenatheretalia R. Tx. 1931

Союз Polygonion krascheninnikovii Kashap. 1985

Асс. Filipendulo ulmariae—Alchemilletum vulgaris ass. nov. Субасс. caricetosum macrourae subass. nov. Субасс. festucetosum pratensis subass. nov. Асс. Trifoliopratensis—Alchemilletum vulgaris ass. nov. Субасс. bupleuretosum longifoliae subass. nov. СУбасс. deschampsietosum cespitosae subass. nov. Союз Festucion pratensis Sipajlova et al. 1985

Асс. Potentillo anserinae—Alchemilletum vulgaris ass. nov. Сообщество Dactylis glomerata

Таблица 1

Ассоциации Trollio asiaticae—Poetum sibiricae ass. nov. и Hesperido sibiricae—Poetum sibiricae ass. nov. Associations Trollio asiaticae—Poetum sibiricae ass. nov. and Hesperido sibiricae—Poetum sibiricae ass. nov.

Синтаксон Trollio asiaticae—Poetum sibiricae Hesperido sibiricae— Poetum sibiricae (c)

milietosum effusi (a) deschampsietosum cespito-sae (b)

Проективное покрытие, % Число видов Номер описания в фитоценотеке в таблице 95 90 90 90 95 90 85 41 44 55 51 35 43 46 о m ю oo o\ 00 MN N N N N РЦ oo о о о о r^ r^r^ r^ r^ r^ r^ 0 2 3 4 5 6 7 90 90 95 95 95 95 85 90 95 90 46 39 45 46 39 43 37 40 48 43 2016233674 8337338873 РЦООРЦООРЦРЦРЦО 3333333333 8 9 101112 13 141516 17 80 90 90 70 90 60 60 80 70 70 50 56 48 44 41 47 34 38 38 40 гъ ooooooor^r^ 19 20 21 22 23 24 25 26 27

b c

Д. в. ассоциации Trollio asiaticae—Poetum sibiricae

Poa sibirica Erythronium sibiricum Alopecurus pratensis (M) Heracleum dissectum (C-C) Cirsium heterophyllum (Cs) Crepis lyrata (Cs) Anthriscus sylvestris Dactylis glomerata Geranium albiflorum Aegopodium alpestre

Д. в. субассоциации T. a. -Aconitum septentrionale (Cs) Angelica sylvestris (Cs) Dactylorhiza fuchsii Milium effusum Paeonia anomala Paris quadrifolia

Д. в. субассоциации T. a. Alchemilla vulgaris Bistorta major

3 2 2 2 2 3 2 3 2 1 3 2 2 3 1 1 2 3 2 2 1 2 3 2 3 4 3 V V V

1 1 1 1 1 2 1 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 1 2 1 1 V V V

3 2 2 1 1 2 3 1 2 4 1 2 2 3 2 3 2 2 1 3 2 3 2 IV IV V

1 2 2 3 3 2 2 2 2 3 1 1 1 1 3 1 1 1 1 V V II

2 2 5 2 3 2 1 2 2 1 1 1 1 1 1 1 V V I

1 2 2 3 2 2 1 1 1 1 1 1 1 V IV

3 3 3 2 3 2 1 1 1 3 1 1 1 3 1 1 V IV I

4 2 1 2 2 3 2 3 2 2 3 1 1 2 1 3 V V

2 1 2 2 2 1 2 1 1 1 IV III

1 2 2 2 2 1 1 2 1 1 IV II I

P. s. milietosum effusi

1 1 1 1 5 2 . ... 3 1.....

1 2 1 1 2 1 1 1 . .

1 1 1 1 . 1 1 . . 1 . . 1 . .

3 2 1 1 2 1 .

1 1 1 1 . . ... 1 1.....

1 1 . 1 1 1 1 1 . . . .

. s. deschampsietosum cespitosae

. 2 . . 2 4 3 5 1 5 6 4 5 4 5 1 1 2 .... 1 1 .

. 1 1 . . 112.2 2 1 2 1 2 3 11.12 13 3 2

V

V

V

V III

V

II II

V III

V V

Д. в. ассоциации Hesperido sibiricae—Poetum sibiricae

Potentilla chrysantha ..12 1 1 2 3 2 1 2 3 I IV

Geranium bifolium . . . 2 . . . 1 2 2 1 2 2 2 2 2 1 I V

Calamagrostis arundinacea 2 1 2 5 3 3 3 2 IV

Hesperis sibirica 1 1 1 1 1 1 1 1 IV

Lamium album . . 1 . 1 . . 1 1 1 1 1 1 1 II IV

Veronica krylovii . . 1 . . 1 1 1 1 1 1 I III

Д. в. союза Crepidion sibiricae (Cs)

Polemonium coeruleum 1 2 2 2 2 3 2 2 2 1 3 2 2 2 12 13 3 3 12 2 2 3 1 2

Lathyrus gmelinii 1 2 1 3 3 1 3 3 1 2 1 1 . 2 . . 1 . 2 . . . 1 . .

Euphorbia pilosa 1 1 1 3 3 2 1 1 . 1 1 . 1 . . . .211.

Bupleurum longifolium 1 2 1 2 2 3 2 2 2 3 . 1 . . .

Veratrum lobelianum 1 1 1 2 . 1 3 2 2 1. 1 . .

Д. в. порядка Carici macrourae—Crepidetalia sibiricae (C-C)

Trollius asiaticus 1 2 1 1 1 2 2 1 2 2 1 2 2 1 2 1 2 2 2 2 2 2 3 2 4 3 1

Carex macroura 3 5 2 5 3 5 5 3 2 4 3 2 2 3 1 3 2 3 4 5 5 5 3 4 2 4 4

Pulmonaria mollis 2 2 1 1 1 2 1 1 2 1 1 2 1 1 1 2 1 2 2 2 1 2

Aconitum volubile 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1

Pleurospermum uralense 1 1 2 1 1 2 2 1 1 1 1 1 1 1

Lilium pilosiusculum 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

Rubus saxatilis 1 1 1 1 1 3 1 .

Geranium pseudosibiricum 1 2 1 1 1 1 1

Brachypodium pinnatum 2 2 2 2 1 2 2

Crepis sibirica 1 1 1

Iris ruthenica 1 1 1 1 2 1

Ptarmica impatiens 1 1 1 1

Д. в. порядка Molinietalia (M) Galium uliginosum Poa palustris Veronica longifolia

Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea и порядка Arrhenatheretalia

...........2 2. . 1 12 2 112 13 11

3.........

.....1 . . 1 1

Ranunculus propinquus Achillea millefolium Vicia cracca Plantago media Stellaria graminea

12 3 1 1111 ..11 ... 1

1 3 3 3 3 1 111113 . .1111 . .12 2 1 .... 1 .

3 3 3

3 3 4

. 1 1

. 2 2

. 1 .

1 3

2 3 1 . 1 .

1 2 2 1 3 3 .112 ..12 1111

2 1... .1111 . 1 . . ... 1 1 . . 1

1

1 1

V V V

IV IV II

V II II

V II

II III I

V V V

V V V

V V III

IV III IV

V III I

IV IV II

II II

II III

III I I

III

II II

I II

II V

I

II

V V III

V V IV

II IV IV

I IV II

II III

I

I

I

Продолжение таблицы 1

Табличный номер описания

12345678 9 1011 12 13 14 1516 17 18 19 20 2122 23 24 25 26 27

a b c

I

II II II

II II

I II I

I

I II

III IV

IV IV I

II I

I II

II III

I

I II

V V V

V IV V

V IV V

V II IV

V V V

V IV I

IV IV I

IV IV II

IV IV IV

V III II

IV III II

I III II

II IV I

II III I

II IV IV

I I IV

I IV

I III III

III I

III I

III II I

II I

II

II I III

II II I

II I II

III

II II

I II I

II III

I I

I I I

I

III

Phleum pratense Lathyrus pratensis Festuca rubra Amoria repens Agrostis gigantea Plantago major Taraxacum officinale Trifolium pratense Prunella vulgaris Festuca pratensis Poa pratensis Carum carvi Elytrigia repens

Прочие виды Primula macrocalyx Thalictrum minus Viola uniflora Trisetum sibiricum Galium boreale Vicia sepium Myosotis palustris Ranunculus monophyllus Lupinaster pentaphyllus Cerastium pauciflorum Lathyrus frolovii Ranunculus polyanthemos Vicia megalotropis Phlomoides tuberosa Helictotrichon pubescens Campanula glomerata Sanguisorba officinalis Equisetum pratense Atragene sibirica Calamagrostis obtusata Fragaria viridis Hieracium umbellatum Adenophora lamarckii Lathyrus pisiformis Tragopogon orientalis Elymus mutabilis Trommsdorfia maculata Bistorta vivipara Polygala comosa Filipendula ulmaria Maianthemum bifolium Melilotoides platycarpos Luzula multiflora Anemonoides reflexa Galium verum G. mollugo

Spiraea chamaedrifolia Betula pendula Aconogonon alpinum Senecio nemorensis Ligularia glauca Hierochloe odorata Larix sibirica Elymus caninus Viola rupestris Cacalia hastata Oberna behen Glechoma hederacea Aulacospermum anomalum Anemonoides altaica

1 1 3 .

.........1

1.1.11.1.1 .22. 1 .2 2 2 2 . 2 .... 1 . .1 ... 3......

2

.111 1111

.......11.1.

21.212.11.2. 13111.3.3131 . . 1 . 1 . . . . 1 . .

1

. 3 3 1

2

1 1 1 1 2 2 2 1 2 2 1 2 1 1 1 1

1 2 1 1 2 2 2 3 2 2 1 2 2 1

1 2 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1

2 2 1 2 1 1 1 2 1

1 1 1 1 2 2 2 3 1 2 2 1 1 1 3

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

1 2 1 2 2 1 2 1 1 1 1 1

1 1 1 2 2 1 2 2 1 2 1 2

1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 3 3

1 1 1 1 2 2 1 1 1 1 1 1

1 2 1 1 1 2 1 1 1 1 1 3 1 1 1 4 1 2

1 1 1 1 1 3 1 1 1

1 1 1 1 2 1 1 1

2 1 1 2 5 1 2 4 2 2 3 3

1 1 2 2 2 2 2 1 1 223422221 1 ... 2 1 1 1 1 332232213 1 .... 1

11..

1 1

1

1111111 11.1... 2 1 . . . . .

.... 1 ... .

. 1 ... 1 1 ... .

. 1 . . . 1 1 . 1 1 .

1 1 .... 1 1 .. 1

. . . 1 . . 1 . . . .

2 2 11

1 .

2 1

2 4 3 1 1 . . 1 2

1 1

1

2 1... .12 3 3 11111 2 2 2 2 2

11111 . . 2 . .

.1.1......

3 2........

. 1 . . 1 1 . 1 . 1

. 1 . . 1.....

.....1111.

..1.11.111...

. . 1.....2 . . . .

1.12. ..1.. .33 .1...........

1 .... 1 1 2

2 2

1.2112

1

1 1

1.1.1

1 . . 1 1 2 . . 1 . 1 . . 2 . .11.... ......1 . . . .

1.1..........

... . 1 2 1 .... 1 1

.1......2 1111

..1.11.1.11..

.........2.13

... 1.......12

... 1 .... 1 .. 1 .

... 1 .. 1 1.....

... . 1 . . . 1 1 . . .

... .11.1.....

... 1........3

........2 . 1 . .

.11.....

. ..11... . ...11..

.11.....

. ..11... 1......1

I III I III II II II II II II I I I I I

I I I I

Примечание. Номенклатурный тип: □ — ассоциации, □ — субассоциации. Единично отмечены: Abies sibirica 6 (1); Aconitum barbatum 24 (2); Aconogonon alpinum 23 (1); Adoxa moschatellina 18 (1); Bromopsis inermis 26 (1); Calamagrostis epigeios 13 (1); Carex arnellii 18 (1); C. obtusata 7 (1); Cenolophium denudatum 20 (1); Chamaenerion angustifolium 21 (1); Cimicifuga foetida 21 (1); Cirsium serratuloides 16 (1); C. setosum 3 (1), 10 (1); Conioselinum tataricum 20 (1); Delphinium

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

1

I

1

ходит во второй. Во втором ярусе высотой 5O см преобладает лугово-лесное разнотравье: Cerastium pauciflorum, Geranium albiflorum, Trollius asiaticus.

Ассоциация представлена двумя субассоциациями, отражающими 2 последовательные стадии антропогенной трансформации.

Cyбacc. T. a.—P. s. milietosum effusi subass. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 1—7; ном. тип — оп. 1).

Объединяет луга с постоянным участием лугово-лесных и лесных видов — диагностических видов субассоциации: Aconitum septentrionale, Angelica sylvestris, Dactylorhiza fuchsii, Milium effusum, Paeonia anomala, Paris quadrifolia. Cредняя видовая насыщенность сообществ — 45 видов на 1OO м2.

Cyбacc. T. a.—P. s. deschampsietosum cespitosae subass. nov. hoc loco (табл. 1, оп. В—17; ном. тип — оп. В).

Диагностические виды: Alchemilla vulgaris, Bistorta major. €^бассоциация объединяет слабодеградированные сообщества, нерегулярно используемые как сенокосы. От лугов субасс. milietosum effusi их отличает отсутствие некоторых лесных видов и увеличение роли Alchemilla vulgaris. Cредняя видовая насыщенность — 42 вида на 1OO м2.

Асс. Hesperido sibiricae—Poetum sibiricae ass. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 1В—27; ном. тип — оп. 1В).

К ассоциации относятся злаково-разнотравные лесные луга. В синтаксономическом плане они занимают переходное положение между Trollio asiaticae— Poetum sibiricae — лесными умеренно влажными лугами лесного пояса восточного макросклона Кузнецкого Алатау и Artemisio tanacetifoliae—Trisetetum sibiricae Ermakov et al. 1999 — остепненными лесными лугами лесостепного пояса. Распространение описываемых лесных лугов ограничено нижней частью лесного пояса, где они небольшими фрагментами встречаются по дренированным и прогреваемым шлейфам склонов.

Диагностические виды: Poa sibirica (доминант), Geranium bifolium, Hesperis sibirica, Lamium album. От Trollio asiaticae—Poetum sibiricae луга ассоциации отличает постоянное присутствие в травостое Calama-grostis arundinacea, Potentilla chrysantha, Veronica krylovii, характерных для лесных лугов лесостепного пояса и отсутствие высокотравья — Cirsium hetero-phyllum, Crepis lirata, Heracleum dissectum, Anthriscus sylvestris; от Artemisio tanacetifoliae—Trisetetum sibi-ricae — присутствие Alopecuruspratensis (доминант), Erythronium sibiricum.

Травостой лугов густой, равномерный. Проективное покрытие 95—1OO %. Отчетливо выделяются 3 яруса. Первый ярус (12O—14O см) сложен луговыми и лугово-лесными злаками (Alopecuruspratensis, Cala-

magrostis arundinacea, Helictotrichonpubescens) и разнотравьем (Polemonium coeruleum, Hesperis sibirica). Второй ярус (50—80 см) образуют луговые и лугово-лесные виды: Trollius asiaticus, Geranium bifolium, Galium boreale, Potentilla chrysantha. В третьем ярусе (30—35 см) доминирует Carex macroura, обычны Erythronium sibiricum, Galium uliginosum, Primula macrocalyx, Viola uniflora. Средняя видовая насыщенность — 44 вида на 100 м2.

Асс. Filipendulo ulmariae—Alchemilletum vulgaris ass. nov. hoc loco (табл. 2, оп. 1—18; ном. тип — оп. 1).

К ассоциации относятся широко распространенные в лесном поясе лисохвостово-манжетковые настоящие луга, формирующиеся на месте лесных лугов ассоциации Trollio asiaticae—Poetum sibiricae при регулярном сенокошении.

Номенклатурный тип — F. u.—A. v. festucetosum pratensis.

Диагностические виды: Alchemilla vulgaris (доминант), Alopecurus pratensis (доминант), Bistorta major (доминант), Filipendula ulmaria, Galium uliginosum.

Травостой лугов равномерный, густой; проективное покрытие — 90—100 %. Отчетливо выраженный, но разреженный первый ярус, сложенный Alopecurus pratensis, Filipendula ulmaria, Veratrum lobelianum, Bistorta major, достигает высоты 110—130 см. Основная масса травостоя сосредоточена во втором ярусе высотой 60—70 см. Его образуют Ranunculus pro-pinquus, Trollius asiaticus. В третьем ярусе высотой до 30 см доминирует Alchemilla vulgaris. Ассоциация подразделяется на 2 субассоциации, представляющие 2 стадии антропогенной трансформации.

Субасс. F. u.—A. v. caricetosum macrourae subass. nov. hoc loco (табл. 2, оп. 1—9; ном. тип — оп. 1).

Объединяет слабодеградированные луга сенокосного использования. В травостое постоянны виды лесных лугов, образующие диагностический блок субассоциации: Lupinaster pentaphyllus, Pedicularis incarnata, Poa sibirica, Potentilla chrysantha, Ranunculus polyanthemos, Trisetum sibiricum, Viola uniflora. Средняя видовая насыщенность составляет 39 видов на 100 м2.

Субасс. F. u.—A. v. festucetosum pratensis subass. nov. hoc loco (табл. 2, оп. 10—18; ном. тип — оп. 10).

Объединяет среднедеградированные луга сенокосного и пастбищного использования. Диагностируется луговыми видами: Festuca pratensis, Taraxacum officinale, Veratrum lobelianum (доминант). Средняя видовая насыщенность по сравнению с лугами предыдущей субассоциации уменьшается до 32 видов на 100 м2.

elatum 21 (2); D. retropilosum 21 (1); Dracocephalum ruyschiana 23 (1); Euphrasia parviflora 8 (1); Luzula pilosa 19 (1); Melica nutans 7 (1), 8 (1); Picea obovata 18 (3); Polygonatum odoratum 3 (1); Rosa majalis 18 (1); Saussurea controversa 27 (1); Silene repens 27 (1); Solidago dahurica 6 (1), 10 (1); Tanacetum vulgare 16 (1), 23 (1); Turritis glabra 23 (1); Urtica dioica 5 (1); Valeriana officinalis 16 (1), 19 (1); Viola montana 11 (1).

Местонахождения сообществ: Республика Хакасия, Орджоникидзевский р-н.

Окр. пос. Орджоникидзиевский, в 5 км на юго-запад, 54°46' с. ш., 88°55' в. д., 1.07.1998: оп. 1—17. Окр. пос. Орджо-никидзиевский, в 7 км на северо-восток, 54°44' с. ш., 89°05' в. д., 4.07.1998: оп. 18, 23—27. Окр. пос. Орджоникидзиевский, 54°48' с. ш., 88°55' в. д., 2.07.1998: оп. 19—22. Авторы описаний: Н. И. Макунина — 1, 8, 11, 14—16, 18, 26, 27; Т. В. Мальцева — 2—7, 9, 10, 12, 13. 17, 19—25.

Таблица 2

Ассоциации Filipendulo uhnariae—Alchemilletum vulgaris, Trifolio pratensis—Alchemilletum vulgaris, Potentillo anserinae—Alchemilletum vulgaris

и сообщество Dactylis glomerata

Associations Filipendulo uhnariae—Alchemilletum vulgaris, Trifolio pratensis—Alchemilletum vulgaris, Potentillo anserinae—Alchemilletum vulgaris

and Dactylis glomerata community

Сннтаксон

Ц> о a: тнзное пвгрьгшь, "A Чн)сл> ищи

Hiiqi опнсашя

£ фнтац« dio: e

_i тайте_

Filipendulo uhnariae—Akhemületum vulgaris

caricetosum festucetosum

macrourae (a) pratensis (b)

99 9090 9590 9595 9090 8585859585 808595 95

« 4645 31M 38 39 33 39 3045323348 36261828 ДДДДДДДДДДДДДДДДДД

[T] 23456789 íolll 121314151617 18

Trifolio pratensis—Akhemületum vulgaris

bupleuretosum kmgifohae (с) 90 8590 9595 9080 9080 90 413725 3328 4141412443

lgjao 21 22 23 2425 26 27 28

deschámpate tosum cespitosae (d.) 8090 8590 8580 9585 7585 3232 2616 3517 2319 2231

§§ ís8 дддддддддд

29Í30 313233343536 3738

Potentillo anserinae— Akhemületum vulgaris <e)

95 80 908065 8070 9070 90

25 20 213123 36 J422 25 $ § §

ДДДДДДДДДД jjfo 41 JB.414445 46 47 48Ф 50 5152 53

com. Dactylis glomerata (f)

B5 80 85 80 85 24)60 4442 4537

am

Д Д Д Д в

ъ с d e f

V 1 I I 3

in I I I 1

i V II V 5

Ii IV I I 3

V I

Ii III II I 3

i I I 3

i I

3

V II

IV III IV V 3

IV V V III 5

hi V V IV 5

i V II

Ii III II

V I

V

Ii IV I

III I

Д. е. ассоциации Filipendulo ulmariae—Akhemületumvulgaris

2 2 2 2 3 1 lililí

333322223242 . . . . 1 1 . . 1 . 1 1

Filipéndula ulmaria Galiumuliginosum (M)

Д. е. субассоциации F. и,—A v. caricetosummacrourae Ranunculus polyanthemos Poa sibirica Pe diculari s incarnata Potentilla ckjysantha Lupinaster pentaphyllus Trisetum sibiricum Viola uniflora

1

1 1 1 2 1 1 1 1 1

3 3 3 3 3 2 3 2

1 1 2 1 1

1 2 1 1 3 1 1 3

1 1 1 1 1 1

1 1 1 3 2

1 2 2 1 1 1

1 2

1 4 1 .

Д. е. субассоциации F. и.—A v. fe stuce tosum pratensis

1

1

Veratrum lobelianum (Cs) Taraxacum officinale (М-A)

Fe stuca pratensis (М-А) . . . 3 Д. е. ассоциации Trifolio pratensis-

Trifoliumpratense (М-А) . . 1 .

Prunella vulgaris (М-А) ....

Carex pallescens .21.

4 3 1 5 2 3 2 3 5

1 2 2 1 2 11..

1 1 1 1 2 .2.1

-Akhemületum vulgaris 1 . . 1 . . 32223.

. 1 .... 1.....

.....3.2...3

Д. е. субассоциации Т. p.—A v. bupleuretosum longifoliae

Bupleurumlongifolium (Cs) ................

Poa palustris (MJ 1...............

Liliumpilosiusculum 1...........11..

Euphorbia pilosa (Cs) ................

Д. е. субассоциации Т. p.—A v. deschampsietosum cespitosae Deschampsia cespitosa 1.............32

1 1

11111111

1.1112 1111

11.21.

2 2 2 2 2 2

1 1

3

l . l

3 i

2 1 1 2

1 3

1 .

11.1

1 1

.111 1.31

12 .32112

5344323334412 1 1 422

2111123221.1 .1 22.344. . .45235

2 2 1 2 2 2 2 3 1 2 4 3 13 2 3 1 2 2 321.4211.321111

1 1 1 1 1 1 1 1 3 3 . 2 . . . . 2

. . 1 1 1 1 2 . 3 3 3 . 1 . .

1 . 1 1 3 2 1 1 2

3 3 2 2 2 2 2 4

1 . 1 1 1 1 . 1

1 2 1 2 2 1

14 3 1.1.1. . ... 2

2 I I II I III I 1

сл

СО

Продолжение таблицы 2

Тайлгшьй нмд ошиаом

a ъ с a e f

IV III i I

IV I I

III II 2

III

I II V in

I I I in I

I I II in I 2

III I I 5

I 3

I 3

II II 3

II II i 4

III II I i I

II I

III I i I

II i I

II III I ii

II II I i 1

II II I I 2

III I i I

II

II II I 1

II II i I 1

I II 3

II II II i 2

II

II

II

I II i

II 1

II II in I 2

II I I

и

II I ii I

II

I I II 1

II

I I I 3

II i 2

1

i 1

I i 2

I 2

Agrostis vinealis Bistorta vivipara Helictotrichon pubescens Aconogonon alpinum Tanacetum vulgare Lumla rmltißora Cerastium holosfeoides Primula macrocalyx Stellaria bungeana Qrsium se tosum Gentiana macrophjlla Ranunculus nwnophßlus Galiu m mollugo Carex obtusata Ramex thyrsifiorus Horde um b revisubulatu m Geum rivals lAcia megalotropis Campanula glomerata Rhinanthus minor Calf ha palustris Polygala comosa Glechoma hederacea (Herastium paucißorum Anthriscus sylvestris Solidago dahurica Siemmacantha carthamoides Omalofheca sylvatica Tragopogon sibiricus Aconitum sepfentrionale Ranunculus repens Hieracium umbel latum Poa annua Galium verum Gentians pneumonanthe Bromopsis inerrms ^frflgaius danicus Lathy rus gmelinii Lamium album Picea obovata Rubus idaeus Spiraea chamaedrijolia Geranium albiflorum

.2 2. .24321311 .

233.1.11.....1

22. .13. .3.2.22

212. ..22......

.....1 .... 1 .. 1

1......1 . . . .

.....1.......1

1 1 ... 1 .. 1 .... 1

1 ... 1

1222222221... 1111.. 1

.1........111.111...

1 1 .... 1 1 .. 1 ... 1 . 1 1 1 1

1

1

1..1

. 1 .... 1 1 2 2 . . 1 . . 1 1 ... 1 112 1... 1 . 2 . . . 3

1 1

1 1

1 . . 1 ... 1

1.111

. 1 . . .

1

1

1 . . 3 . 2

.1.1. . 2. .1.. 3331.........1211. ..1

... 1 1 .. 1 ... 2 1.....1........1......

1 1 ... 1 ... 1 .. 1 .... 1........1.......

.........22.31........

.............1.52..........

. 1 . 1 . . . . 1 1 . . 1..............

. . 1 .... 1 . 1 1 ... 1............

. . 1............1 ... 1 ... 2 1

. . . . 1 . . 3 . . . 1 . . . . 1 . 1 . 1 . 1 . 1 . .

1 . 1

1 1 1 1 . .

1

1 . 1

1 . . 1 . 1 . 1 . 1 1 . . 1 1.111.. ..111.1 . . 2 . . . 1 . 1 . . 1 . . ..1.12.

1 1

. . 1 1 2 . . 1

.....1 . .

...1.11 1 1 .... 1 .

1 1 1 .

1

2 . 2

1 1 ... 1 111111 .1.11 . .12 2. .1.1.2 .11.12

. . . 1 . 1 . . 1 .

.2.2. 1 . . . 1

1 .... 1 . . .111.1..

....3.21 . 1 1 ... 1 .

1 . . 1

1 . . 1 . 1 . .

1 1 1 1 . 1

1

... 2 1 . . 1 .1.1

3 -2 с чз а; О :

Ä £ '

a g ^ §

s * S о ,

ö

* я

(N w

¡•g SS

!=3

; 'I

; ч ^ -

а

^н С

w й ■-1 я ^ о

Ü

« _Г 1

^ о

■ib с, -

Ö

,

ö

13 о\

О ■f

Г& í?

-Я W

я

^ О .И

^ en к-a

is

ё -ja £ -is • j S3' «■á

o ^ -я Ö • й, o : o as

с ta 13 с

0\ m un

¿ Ö

г t4

t— o

- Q

ц в Sí

o w § £

£ § °

ЗД-О

2 a

o

a

■< . <N Я г

U ^ ~ : 1 -^-í щ

г N

4 oo o

.3 «

fc S3

S

5 ^ ^

я ^

o . „

^(N

0

^ c-

я

tu ^ № w (U ^ч

1 i é5 <з

s i

s -¡3 ч o w 5

i-

щ '—'

-Я un . if

U -t

Ö Oh

g -S

>1

S « i a ^ ►

o -я §

s ^

is Alt

3 j

i ^

w Ö

■ o

I o ¡ ö

o o

S s

o

O tr,

. m , 4 в ^

<N

¡^ M

<3 3 íü o ,

o, í^

.к

4 :

S S

S

я с

o -w

s Л я -—-

o Cl.

U —

а ^

ю г :

^ S о а

□ Л

4S

Я 43

В S я s а Чз о ^

0 a

ra feo

1 °

а ^

л & §

its«!

i Ч § cs -¡г

¡s-H ^^ ^ - ^ .Si ^ ^

í S o ^^s CÍO -

i a o w ^ 1 Ö ^ 00 " _ Q <N00

? S-Z'Z

OI ЧО

s

13 O

s 'S

j3 S3

a а,

с -g4

o a

o s а <4

(N

ta '—' JJ o

so

■

ъ Ö s

r^ .

S rja .13

^ Со

G

s ^

H ^

£-2 o . . <3

Q <N

л ¡ ^^

Q CSÜ '

■."j c-j -

rfs e я

lit Щ Vi Vi

Egg

г1- a [i,

Я

ft

^

Я

ч ; и ;

íS^ s'

о , Я;

О ^

я Sí =

« er

Щ

(N

'-¡г 1з а с Е

a feo ^ a

. - о §

m §

ö щ

ö

-Si ^

\ in t--

.s m m

1 I rf

■ es m . m

- m i O m

. m .s

) «r-

9 00 <N

;rf I

' А °

; (N

3 o^" .. я ^

■ 00 ^ I о „ , о 'S-

с m

щ '—'

в -S3

a tw

3? с tí

& О

" Я"

еЗ *

- S

00

^ Г •

in Н

я «

S я

а .¡г

^ Ь

S

tí е

. о

u 3

^ о

О н

U со

ея

^ m

í? feo

w С 00

ö ¡3

it -Q

э a

^ с

ö с ö

a

oo ¡a ¡¡

^ 3

ü;

i ;s

; ^^S; • . i 00

00 o ^ m

^-í в í?. ^^ S3

1

0\ ¡CD

) я

я ^

и «

u 4

CQ .

(U es

Я o

И o

я o\

Я 00

o -

M

.. "Ñf

w ^

S o

Д un

и „

о и o

tS u

И O

S

4 i

ю g

я

u

(U Ph

1 í? . "ÑT

я _T o

a\

X

O rn

я 1

1 o'

) о I

U r<N

i

Sr - 00

ca

1 m

" o 00

m Я ^ S

о И (U t^

3 я

§ s:

S -

a "-i;

Ö

S G

e a ¡=¡ Чз ^ ft o

С &í

feo^

■ ^

CQ ^ •

. _ Q

'w Ö

.i^-ía

■ Is <J

4 ^ 1

a -

o

.o m

-¿4 1 r ■

а ^

tq -

^ o

ш с

Й5 o

-s a

С -

щ I—I ^

щ

с :

;

;

' Oh

Г ^

2 ^

sj^ci"

o i

S

и ^ 4

^ ji^" i

Я Я I „ и «

:Я о

Я Я

И g

U Я Я (U

Ü о &

О

я я я

я 5 и S

&К &

(N

m г- if

о

^^^ I % 00 °

Асс. Trifolio pratensis—Alchemilletum vulgaris

ass. nov. hoc loco (табл. 2, on. 19—38; ном. тип — on. 19).

К ассоциации относятся настоящие овсяницево-манжетковые луга верхнего, горно-таежного подпоя-са. Они формируются на месте высокотравных сообществ ассоциации Abieteto sibiricae—Athyrietum distentifoliae Ermakov 2000 (класс Mulgedio-Aconitetea Hadac et Klika in Klika et Hadac 1944) при регулярном хозяйственном использовании.

Диагностические виды: Alchemilla vulgaris (доминант), Carex pallescens, Festuca pratensis (доминант), Prunella vulgaris, Ranunculus propinquus (доминант), Trifolium pratense.

Облик травостоя определяют содоминирующие Festuca pratensis, Alchemilla vulgaris, Ranunculus propinquus. Постоянно, но единично встречаются луго-во-лесные виды: Trollius asiaticus, Polemonium coe-ruleum.

Ассоциация представлена 2 субассоциациями.

Субасс. T. p.—A. v. bupleuretosum longifoliae

subass. nov. hoc loco (табл. 2, оп. 19—28; ном. тип — оп. 19).

Объединяет слабодеградированные луга сенокосного использования. Диагностический блок образуют лугово-лесные виды, единично присутствующие в травостое: Bupleurum longifolium, Euphorbia pilosa, Lilium pilosiusculum, Pedicularis incarnata, Poa palustris, P. sibirica.

Травостой неравномерный. Первый, разреженный ярус (80—90 см), образованный лугово-лесным разнотравьем и овсяницей, постепенно переходит во второй густой ярус (до 50 см), сложенный Ranunculus propinquus и Trifolium pratense. Третий ярус (до 20 см) с доминированием Alchemilla vulgaris четко отделяется от первых двух. Средняя видовая насыщенность — 35 видов на 100 м2.

Субасс. T. p.—A. v. deschamsietosum cespitosae subass. nov. hoc loco (табл. 2, оп. 29—38; ном. тип — оп. 29).

Объединяет среднедеградированные луга сенокосного и пастбищного использования.

Диагностические виды: Alopecurus pratensis, De-schampsia cespitosa.

Травостой равномерный. Первый ярус разрежен, во втором ярусе высотой до 40 см содоминируют Festuca pratensis, Deschampsia cespitosa и Ranunculus propinquus. Основная масса травостоя сосредоточена в третьем ярусе, сложенном Alchemilla vulgaris. Его высота варьирует от 5 см на пастбищах до 15—20 см на сенокосах. Средняя видовая насыщенность — 25 видов на 100 м2.

Асс. Potentillo anserinae—Alchemilletum vulgaris ass. nov. hoc loco (табл. 2, оп. 39—48; ном. тип — оп. 39).

К ассоциации относятся средне- и сильносбитые разнотравно-мятликовые луга пастбищного использования лесного пояса в гумидных районах Алтае-Са-янской горной области.

Диагностические виды: Alchemilla vulgaris (доминант), Elytrigia repens (доминант), Carum carvi (доминант), Geranium pratense, Geum allepicum, Poa pratensis (доминант), Potentilla anserina, Ranunculus propinquus.

Травостой неравномерный, пятнами разрастается синантропное разнотравье. Проективное покрытие травостоя 80—90 %. Высота первого, разреженного яруса сильно варьирует в зависимости от степени отравленности. Он образован главным образом Poa pratensis, к которому примешиваются Agrostis gigantea, Elytrigia repens, Festucapratensis, Phleumpratense. Злаковая основа ослаблена, и в травостое много розе-точного низкого разнотравья, стойкого к выпасу. Это Alchemilla vulgaris, Amoria repens, Plantago media, Potentilla anserina, Taraxacum officinale. Они образуют ярус высотой до 10 см, в котором сосредоточена основная масса травостоя. Средняя видовая насыщенность — 26 видов на 100 м2.

Сообщество Dactylisglomerata (табл. 2, оп. 49— 53).

К сообществу отнесены ежово-овсяницевые сред-недеградированные луга пастбищного использования. Их распространение ограничено нижней частью лесного пояса, где они небольшими фрагментами встречаются по дренированным и прогреваемым шлейфам склонов. Ядро травостоя ежово-овсяницевых лугов образовано луговыми видами, среди которых доминируют Festuca pratensis, Dactylis glomerata, Alchemilla vulgaris, Ranunculus propinquus. В то же время среди содоминантов отмечены виды разных экологических и фитоценотических групп: лугово-лесные Pulmonaria mollis, Polemonium coeruleum; луговые Geum allepicum, Agrimoniapilosa, Phlomoides tuberosa, Ranunculus polyanthemos. Ежово-овсяницевые луга особенно интересны тем, что представляют самые нижние форпосты распространения ежи на восточном макросклоне Кузнецкого Алатау. Ниже она полностью выпадает. Травостой лугов густой, равномерный. Проективное покрытие в среднем 95 %. Первый ярус

(90—100 см), как на любом пастбище, разрежен. Второй ярус (50—60 см) образуют вегетативные побеги злаков — овсяницы и ежи. В третьем ярусе (20 см) доминирует манжетка.

Обсуждение и выводы

Для горно-таежного и подтаежного подпоясов восточного макросклона Кузнецкого Алатау характерны разные ряды антропогенной трансформации (см. рисунок). Вторичные луговые сообщества, возникшие на месте леса, в настоящее время занимают до 20 % площади и существуют только при постоянном использовании; без регулярного сенокошения или выпаса они зарастают лесом. Луга пастбищного использования встречаются поблизости от поселков, по долинам рек и шлейфам гор, а сенокосы обычно располагаются на полянах среди леса.

В верхней части лесного пояса луговая растительность представлена исключительно настоящими лугами. Коренную растительность верхнего, горно-таежного подпояса восточного макросклона Кузнецкого Алатау (700—900 м) составляют пихтовые и кедрово-пихтовые леса. Небольшие поляны заняты высокотра-вьем (асс. Abieteto sibiricae—Athyrietum distentifoliae Ermakov 2000, класс Mulgedio-Aconitetea Hadac et Klika in Klika et Hadac 1944). Основу травостоя этих сообществ образует высокотравье (Aconitum septentrionale, Cirsium heterophyllum, Heracleum dissectum), к которым примешивается субальпийское (Primula pallasii, Stemmacantha carthamoides), таежное (Oxalis acetosella, Paris quadrifolia, Stellaria bungeana) и лу-гово-лесное (Lilium pilosiusculum, Trollius asiaticus) разнотравье. Участие злаков незначительно, постоян-

пихтовые

леса fir ^ forests

a

u w -Й

ч

S>

s

s 4s

a

3

ад §

u

высокотравье tall-herb communities

о

лесные луга forest meadows

настоящие луга «true» meadows

Сукцессионная динамика лугов лесного пояса восточного макросклона Кузнецкого Алатау.

Ä — высота над уровнем моря, Б — антропогенная нагрузка. Синтаксоны: 1 — Trollio asiaticae—Poetum sibiricae (1a — субасс. milietosum effusi, 1b — субасс. deschampsietosum cespitosae), 2 — Hesperido sibiricae—Poetum sibiricae, 3 — Filipendulo ulmariae— Alchemilletum vulgaris (3a — субасс. caricetosum macrourae, 3b — субасс. festucetosumpratensis), 4 — Trifoliopratensis—Alchemilletum vulgaris (4a — субасс. bupleuretosum longifoliae , 4b — субасс. deschampsietosum cespitosae), 5 — Potentillo anserinae—Alchemilletum vulgaris, 6 — сообщество Dactylis glomerata.

Succession dynamics of the forest belt meadow communities on the eastern macroslope of the Kuznetsky Alatau.

Ä — heigh above sea level, Б — anthropogenic pressing. Syntaxa: 1 — Trollio asiaticae—Poetum sibiricae (1a — subass. milietosum effusi, 1b — subass. deschampsietosum cespitosae), 2 — Hesperido sibiricae—Poetum sibiricae, 3 — Filipendulo ulmariae—Alchemilletum vulgaris (3a — subass. caricetosum macrourae, 3b — subass. festucetosum pratensis), 4 — Trifolio pratensis—Alchemilletum vulgaris (4a — subass. bupleuretosum longifoliae, 4b — subass. deschampsietosum cespitosae), 5 — Potentillo anserinae—Alchemilletum vulgaris, 6 — Dactylis glomerata community.

но встречается только Poa sibirica. При сенокошении высокотравье, а также субальпийские и таежные виды выпадают из травостоя, и полидоминантные высокотравные сообщества сменяются настоящими лугами асс. Trifolio pratensis—Alchemilletum vulgaris. Их облик определяют 3 основных доминанта: Alchemilla vulgaris, Ranunculus propinquus и Festuca pratensis.

Нижняя, преобладающая по площади часть лесного пояса (500—700 м над ур. м.) покрыта смешанными лесами из кедра, ели, березы с примесью лиственницы. Сукцессионный ряд луговой растительности содержит здесь большее число стадий, нежели в верхней части лесного пояса. На месте вырубок и гарей широко представлены лесные луга асс. Trollio asiaticae—Poetum sibiricae, основу травостоя которых образует высоко-травье (Aconitum septentrionale, Cirsium heterophyllum) и злаки (Poa sibirica, Dactylis glomerata, Alopecurus pratensis). Блок лугово-лесных видов выражен только в малонарушенных сообществах. При постоянном сенокошении лесные луга сменяются настоящими лугами асс. Filipendulo ulmariae—Alchemilletum vulgaris. Их внешний облик определяют основные доминанты: Alchemilla vulgaris, Ranunculus propinquus, Alopecurus pratensis, Filipendula ulmaria. По сравнению с лесными лисохвостово-манжетковые луга теряют 2 группы видов. Во-первых, исчезают лугово-лесные виды, эколого-фитоценотический оптимум которых связан с лесостепными и лесными лугами (Carex macroura, Helictotrichonpubescens, Pulmonaria mollis). Во-вторых, выпадает часть высокотравных видов (Cirsium heterophyllum, Aconitum septentrionale, Lathyrus gmelinii), на их месте разрастаются луговые виды. В травостое настоящих лугов лесного пояса редко встречается Dactylis glomerata — основной со-доминант лесных и настоящих лугов Северного Алтая и Западного Саяна.

На восточном макросклоне Кузнецкого Алатау распространение ежи ограничено лесным поясом, где она постоянно встречается на лесных лугах и редко — на настоящих. Настоящие ежово-овсяницевые луга сообщества Dactylis glomerata формируются только на дренированных, теплых местообитаниях в нижней части лесного пояса.

Разнотравно-мятликовые луга асс. Potentillo anse-rinae—Alchemilletum vulgaris широко распространены в лесном поясе гумидных районов Алтае-Саянской горной области. По внешнему виду и флористическому составу они незначительно отличаются от раз-нотравно-мятликовых лугов лесостепных предгорий Алтае-Саянской горной области, так как на стадии сильной деградации нивелируются флористические различия предгорных и горных лугов. И те, и другие сложены одними и теми же доминантами (Poa pra-tensis, Elytrigia repens) и синантропным разнотравьем (Carum carvi, Achillea millefolium, Potentilla anserina и др.). Основное отличие разнотравно-мятликовых лугов лесного пояса — постоянное доминирование в травостое Alchemilla vulgaris.

Особого внимания заслуживают лесные луга асс. Hesperido sibiricae—Poetum sibiricae. Их распространение ограничено нижней частью лесного пояса, где

луга встречаются на теплых и хорошо дренированных склонах. В синтаксономическом плане эти луга занимают переходное положение между Trollio asiaticae— Poetum sibiricae и Artemisio tanacetifoliae—Trisetetum sibiricae Ermakov et al. 1999. Блок высокотравных видов союза Crepidion sibiricae обеднен, в нем отсутствуют Cirsium heteropyllum, Lathyrus gmelinii, Bup-leurum longifolium — обычные виды лесных лугов лесного пояса. В то же время в их травостое постоянны растения лесных лугов лесостепного пояса (Ca-lamagrostis arundinacea, Potentilla chrysantha, Veronica krylovii).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

КашаповГ. Ш. 1985. Ассоциации лугов Башкирского государственного заповедника // Фитоценология антропогенной растительности. Межвуз. сб. Уфа. С. 113—123.

Миркин Б. М., Наумова Л. Г. 1998. Наука о растительности. Уфа. 413 с.

Растительный покров Хакасии. 1976. Новосибирск. 421 с.

Ermakov N., Maltseva T., Makunina N. 1999. Classification of meadows of the South Siberian uplands and mountains // Folia geobotanica. Vol. 34. P. 221—242.

Ermakov N. , Shaulo D., Maltseva T. 2000. The class Mulgedio-Aconitetea in Siberia // Phytocoenologia. Vol. 30. N 2. P. 145—192.

Korotkov K. O., Morozova O. V., Belonovskaja E. A. 1991. The USSR vegetation syntaxa prodromus. Moskow. 346 p.

Solomeshch A., Mirkin B., Ermakov N. , Ishbirdin A., Golub V., Saitov M., Zhuravleva S., Rodwell J. 1997. Red data book of plant communities in the former USSR. Lancaster. 69 p.

Westhoff V., Maarel E. van der. 1973. The Braun-Blanquet approach // Handbook of vegetation science. The Hague. Vol. 5. P. 617—726.

Получено 12 мая 2002 г.

Summary

The forest belt of the Kuznetsky Alatau eastern macroslope consists of two subunits, namely the boreal-montane and the hemiboreal (sub)belts. In the upper one, the tall-herb communities of the class Mulgedio-Aconitetea are formed in place of the climax fir (Abies sibirica) forest. If being subject to regular mowing or grazing, these tall-herb communities are replaced by the «true» meadows of the ass. Trifolio pratensis—Alchemilletum vulgaris, order Arrhenatheretalia, whereas forest meadows of the ass. Trollio asiaticae—Poetum sibiricae replace the mixed forest composed of Pinus sibirica, Picea obovata, Betula pendula and a few of Larix sibirica in the lower subbelt. With the anthropogenic pressure increase, the «true» meadows of the ass. Filipendulo ulmariae— Alchemilletum vulgaris and then of the ass. Potentillo anserinae-Alchemilletum vulgaris (Arrhenatheretalia) represent the next two digression stages, respectively. Forest meadows of the ass. Hesperido sibiricae—Poetum sibiricae, similar to those of the forest-steppe belt, are formed on dry sunny slopes in the bottom part of the hemiboreal belt.