CC BY
27
УДК 581.553
Е.Г. Зибзеев E.G. Zibzeev
классификация растительности субальпийского пояса ивановского и проходного хребтов (рудный алтай) classification of the vegetation of the subalpine belt of ivanovskiy and prokhodnoy ranges (rudny altai)
Аннотация. В статье представлена классификация растительности субальпийского пояса Ивановского и Проходного хребтов Рудного Алтая (Восточно-Казахстанская область). Описан новый подсоюз Hedysaro theini-Stemmacanthenion carthamoidis suball. nova hoc loco союза Aconito pascoi-Geranion albiflori Zhitlukhina et Onishchenko 1987 ex Ermakov et al. 2000 (порядок Trollio-Crepidetalia sibiricae Guinochet ex Chytry et al., 1993) и 3 новых ассоциации: Dactylido glomeratae-Stemmacanthetum carthamoidis ass. nova hoc loco, Festuco krylovianae-Anthoxantetum alpini ass. nova hoc loco, Dactylido glomeratae-Aconitetum septentrionales ass. nova hoc loco; дана их экологическая и флороценотическая характеристики.
Ключевые слова: высокогорная растительность, субальпийский пояс, классификация, Алтай.
Summary. Classification of the subalpine belt vegetation of Ivanovskiy and Prokhodny ranges of the Rudny Altai (East Kazakhstan region) has been performed according to the Braun-Blanquet approach. The three new associations and one suballiance of subalpine vegetation (Dactylido glomeratae-Stemmacanthetum carthamoidis ass. nova hoc loco, Festuco krylovianae-Anthoxantetum alpini ass. nova hoc loco, Dactylido glomeratae-Aconitetum septentrionales ass. nova hoc loco, and Hedysaro theini-Stemmacanthenion carthamoidis suball. nova hoc loco) are described after detailed syntaxonomic analysis. All syntaxa were included into the class Mulgedio-Aconitetea Hadac et Klika in Klika et Hadac 1944, of which the suballiance Hedysaro theini-Stemmacanthenion carthamoidis suball. nova hoc loco was included into the alliance Aconito pascoi-Geranion albiflori Zhitlukhina et Onishchenko 1987 ex Ermakov et al. 2000 (order Trollio-Crepidetalia sibiricae Guinochet ex Chytry et al. 1993).
Key words: alpine vegetation, subalpine belt, classification, Altai.
введение
Растительность субальпийского пояса является характерным элементом гумидных высокогорий Алтае-Саянской горной области. Особенности горного рельефа, а также неоднородность климатических условий в пределах сектора создают высокое экотопическое и, как следствие, ценотическое разнообразие.
Огромные площади, суровые климатические условия, а также малая доступность большей части территории горной области затрудняют проведение научных исследований. Систематическое изучение ценотического разнообразия и особенностей пространственно-структурной организации растительного покрова высокогорий началось с конца 40-х - начала 60-х годов XX века (Куминова, 1946, 1960; Ревердатто, 1946; Дылис, 1959; Красноборов, 1961, 1971; Седельников, 1979, 1988 и др.). Первые синтаксо-номические исследования высокогорной расти-
тельности Алтае-Саянской горной области с использованием эколого-флористических подходов датируются серединой 90-х годов (Лащинский, Горшкова, 1995; Лащинский, 1996, 1999, 2001; Ermakov et al., 2000; Королюк, 2001). Данная статья является первой геоботанической работой, посвященной изучению высокогорной растительности Ивановского и Проходного хребтов Рудного Алтая.
Цель работы - провести классификацию растительности субальпийского пояса Ивановского и Проходного хребтов с использованием метода Браун-Бланке, дать детальную эколого-флористическую характеристику выделенным синтаксонам.
Хребты Ивановский и Проходной Белок расположены на Западе Рудного Алтая (рис. 1) представляют собой единое обширное горное образование с абсолютными высотами до 2775 м над ур м. (г. Вышеивановский Белок). Средние высоты центральной части горного сооружения
Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, ул. Золотодолинская, 101; 630090, Новосибирск, Россия; e-mail: zibzeev@gorodok.net
Central Siberian Botanical Garden, Siberian Branch of Russian Academy of Sciences, Zolotodolinskaya st., 101; 630090, Novosibirsk, Russia
Поступило в редакцию 22.09.2010 г.
Submitted 22.09.2010
Рис. і. Географическое положение хребтов Ивановский и Проходной Белок.
1800-1900 м. Хребты сложены сланцами и известняками, прорванными интрузиями гранита. Речная сеть густая, с их склонов берут начало многочисленные ручьи, питающие притоки Иртыша (реки Быструха, Громотуха, Марчиха, Кедровка, Ульба).
Климат района континентальный, в высокогорной части Проходного Белка годовое количество осадков в среднем составляет 1090 мм в год (рис. 2), в районе Мало-Ульбинского водохранилища и на северном склоне Ивановского хребта количество осадков увеличивается до 1516 мм (рис. 2).
Материалы и методы
В статье представлен материал, полученный автором в июне-июле 2008 г в ходе экспедиционных исследований в составе «Высокогорного» экспедиционного отряда ЦСБС СО РАН. Работа основана на 65 геоботанических описаниях высокогорных сообществ, выполненных автором на Ивановском и Проходном хребтах Рудного Алтая (Северо-Восточный Казахстан). Описания выполнялись по стандартной методике, применяемой при геоботанических исследованиях (Полевая геоботаника, 1964, 1972). Размер пробных площадок варьировал от 50 до 100 м2. Названия растений приведены в соответствии со сводками: «Определитель лишайников России» (1971-1978), «Список мхов территории бывшего СССР» (Ignatov, Afonina, 1992), «Со-
судистые растения России и сопредельных государств» (Черепанов, і995).
Классификация растительных сообществ выполнена по методике Браун-Бланке (Westhoff, Maarel, 1973). Обработка геоботанических описаний осуществлялась методом автоматической классификации (Twinspan), с использованием пакета программ MegaTab (Hill, 1979). Номенклатура синтаксономических единиц выполнена в соответствии с «Кодексом фитосоциологической номенклатуры» (Weber et al., 2000).
Данные по проективному покрытию видов представлены 7-балльной шкалой: + - до і%, і - 1-5%, 2 - 6-12%, 3 - 13-25%, 4 - 2650%, 5 - 51-75%, 6 - 76-100%. Постоянство видов в описаниях оценивалась по 5-балльной шкале: I - 1-20%, II - 21-40%, III - 41-60%, IV - 61-80%, V - 81-100%. В таблицах условные сокращения возле видов обозначают принадлежность к определенному ярусу: t1 - древесный ярус, t2 - второй подъярус древесного яруса, s1 - первый подъярус кустарникового яруса, s2 - второй подъярус кустарникового яруса, hl - травяно-кустарничковый, ml - моховой и мохово-лишайниковый ярусы.
результаты и обсуждение
Продромус
Класс Mulgedio-Aconitetea Hadac et Klika in Klika et Hadac 1944
Рис. 2. Климатограммы метеостанций Проходной Белок и Малая Ульба.
Порядок Trollio-Crepidetalia sibiricae Gui-nochet ex Chytry et al. 1993
(Синоним Aconito-Geranietalia albiflori Zhitlukhina et Onishchenko 1987)
Союз Aconito pascoi-Geranion albiflori Zhitlukhina et Onishchenko 1987 ex Ermakov et al. 2000
Подсоюз Hedysaro theini-Stemmacanthe-nion carthamoidis suball. nov hoc loco
Ассоциация Dactylido glomeratae-Stem-macanthetum carthamoidis ass. nov. hoc loco
Субассоциация D. g.-S. c. typicum ass. nov. hoc loco
Субассоциация D. g.-S. c. laricetosum si-biricae subass. nov. hoc loco
Ассоциация Phlomoido alpinae-Saussure-tum latifoliae Korolyuk 2001
Субассоциация P. a.-S. l. typicum Korolyuk
2001
Субассоциация P. a.-S. l. laricetosum si-biricae subass. nov. hoc. loco
Союз Trollio asiaticae-Crepidion sibiricae Guinochet ex Chytry et al. 1993
Ассоциация Dactylido glomeratae-Aco-nitetum septentrionales ass. nov. hoc loco
Порядок Schulzio crinitae-Aquilegietalia glandulosae Ermakov et al. 2000
Союз Schulzio crinitae-Aquilegion glandu-
losae Ermakov et al. 2000
Ассоциация Festuco krylovianae-Anthox-antetum alpini ass. nov hoc loco
Подсоюз Hedysaro theini-Stemmacanthe-nion carthamoidis suball. nov hoc loco (табл. 1-3). Номенклатурный тип - ассоциация Phlomoido alpinae-Saussuretum latifoliae Korolyuk 2001.
В диагностическую группу включены виды, основное распространение которых связано с гумидными высокогорьями Центрального и Западного Алтая (Hedysarum theinum, Pedicularis proboscidea, Phlomoides alpina, Ptarmica ledebou-ri, Viola disjuncta).
Подсоюз объединяет сообщества субальпийского высокотравья, а также кедровые, лиственнично-кедровые и лиственничные редколесья Западного и Центрального Алтая. Эти сообщества приурочены к дренированным ав-томорфным почвам. Формируются по склонам различной экспозиции и крутизны (от 2 до 30°). В высокотравных сообществах вертикальная структура одноярусная, травяно-кустарничковый ярус представлен одним-двумя подъярусами. Основу травостоя формируют Bupleurum longi-folium, Cirsium heterophyllum, Hedysarum thei-num, Pedicularis proboscidea, Saussurea latifolia, Stemmacantha carthamoides, Veratrum lobelianum. Они образуют подъярус высотой 140-160 см.
Часто высокое проективное покрытие имеет An-thoxanthum alpinum, с прочими видами (Bistorta major, Geranium albiflorum, Rumex alpestris, Soli-dago dahurica, Trollius altaicus и др.) он образует подъярус 35-45 см высотой и покрытием до 30%. В редколесьях сохраняется состав, а часто и характер травяно-кустарничкового яруса. Основным маркирующим признаком сообществ подсоюза является сохранение на всем ареале комплекса диагностирующих видов. Древостой разновозрастный, представлен Larix sibirica, Pinus sibirica с незначительным участием Abies sibirica, сомкнутость крон 0,1-0,3, реже 0,4. Кустарниковый ярус не выражен (проективное покрытие 1-3%), в формировании подлеска принимают участие Cotoneaster uniflorus, Lonicera pallasii, Ribes atropurpureum, Sorbus sibirica, Spiraea media. Видовая насыщенность варьирует от 20 до 51 вида на 100 м2.
Ассоциация Dactylido glomeratae-Stem-macanthetum carthamoidis ass. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 1-25). Номенклатурный тип (holo-typus) - описание №. 71ЗЕ08 (табл. 1, стлб. 7). Республика Казахстан, Восточно-Казахстанская область, хр. Проходной белок, склон западной экспозиции, крутизна 2°, 1635 м над ур. м. Координаты 50°14'48,0" с. ш., 83°28'28,8" в. д. Площадь описания 100 м2, вертикальная структура одноярусная, проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса 100%. Дата описания 18.07.2008 г.
Диагностические виды: Dactylis glomera-ta, Tanacetum boreale, Potentilla chrysantha, La-mium album, Myosotis krylovii, Dianthus superbus.
Ассоциация объединяет сообщества субальпийского высокотравья, а также кедровых, лиственнично-кедровых и лиственничных высокотравных редколесий гумидных высокогорий Центрального Алтая. Травостой редколесий близок по видовому составу с высокотравными ценозами. Подобные сообщества были описаны А.Ю. Королюком (2001) на Катунском хребте в качестве варианта Dactylis glomerata, ассоциации Saussureo latifoliae-laricetum sibiricae Koro-lyuk 2001.
Сообщества ассоциации Dactylido glome-ratae-Stemmacanthetum carthamoidis на Ивановском и Проходном хребтах являются фоновой растительностью субальпийского пояса (16401800 м над ур. м.), формируются по склонам различной экспозиции и крутизны, где часто образуют единый эколого-ценотический комплекс. Почвы автоморфные субальпийские горно-луговые.
Ассоциация Dactylido glomeratae-Stem-macanthetum carthamoidis включает две субассоциации.
Субассоциация D. g.-S. c. typicum ass. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 1-12). Номенклатурный тип субассоциации является номенклатурным типом ассоциации.
Диагностические виды субассоциации те же, что и диагностические виды ассоциации.
Субассоциация объединяет полидоминант-ные высокотравные сообщества субальпийского пояса. Общее проективное покрытие 95-100%. Травяной ярус представлен двумя-тремя подъяру-сами. В первом подъярусе (высотой 120-150 см) сосредоточена основная масса травостоя, он образован Bupleurum longifolium, Cirsium hete-rophyllum, Dactylis glomerata, Hedysarum theinum, Poa sibirica, Saussurea latifolia, Stemmacantha car-thamoides, Veratrum lobelianum. Второй подъярус (60-100 см выс.) образован Tanacetum bore-ale, Pedicularis proboscidea, Phlomoides alpina, Ranunculus grandifolius, Lathyrus gmelinii, Geranium albiflorum, Bistorta major, Trollius altaicus, Doronicum altaicum, Euphorbia pilosa. В отдельных сообществах возрастает ценотическая роль Anthoxanthum alpinum, который с Potentilla chry-santha, Ptarmica ledebouri, Solidago dahurica и Viola disjuncta формируют третий подъярус 3550 см высотой и проективным покрытием 2035%; в нарушенных сообществах увеличивается проективное покрытие Alchemilla xanthochlora. Средняя видовая насыщенность - 36 видов на 100 м2.
Субассоциация D. g.-S. c. laricetosum si-biricae subass. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 13-25). Номенклатурный тип (holotypus) - описание № 72ЗЕ08 (табл. 1, стлб. 16). Республика Казахстан, Восточно-Казахстанская область, хр. Проходной белок, западной экспозиции, крутизна 10°, 1692 м над ур. м. Координаты 50°14'43,1" с. ш., 83°28'37,7" в. д. Площадь описания 100 м2, вертикальная структура двухъярусная. Общее проективное покрытие 100%. Древостой разновозрастный, 3-15 м высотой, сомкнутость крон 0,2, проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса 95%. Дата описания 18.07.2008 г.
Диагностические виды: Cotoneaster uni-florus, Larix sibirica, Paeonia anomala, Phleum phleoides, Pinus sibirica, Ribes atropurpureum, Se-necio nemorensis.
Субассоциация объединяет сообщества кедровых, лиственнично-кедровых, а также лист-
Таблица 1
Ассоциация Dactylido glomeratae-Stemmacanthetum carthamoidis
Синтаксон a b Постоянство
Абсолютная высота, м m 00 1639 1638 1644 1675 9 о 1635 1642 1672 1698 1665 1641 0 о о 0 о о 1732 1692 | 1691 9 00 40 1610 1690 | 1619 1666 1627 1644 1640
Экспозиция, гр. о 00 0 О (N 0 О (N 5 СО О 3 о (N 0 О (N 0 О 2 5 СО 5 СО 5 СО 0 00 0 00 3 о 2 0 00 270 | 270 270 5 (N 2 5 (N 2 5 (N 2 8 со 3 5 (N 2 5 (N 2 3 2
Крутизна склона, гр. 8 5 7 5 15 15 2 5 30 3 2 6 3 10 20 10 2 8 5 15 2 3 1 1 10
ОПП, % о о in 0 о 0 о 0 о 0 о 0 о 0 о 00 0 о 0 о 0 О 0 о 0 о 0 о 1П 00 0 о in Q\ in а\ 0 о 0 о О 0 О 0 о
ПП древесного яруса 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 20 20 20 20 30 20 30 30 10 20 10 10 50
ПП кустарников, % 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 10 2 6 >1 0 20 0 1 0 0 0
ПП травостоя, % о о in 0 о 0 о 0 о 0 о 0 о 0 о 00 0 о 0 о 0 о о in а\ in 00 о in 00 in о а\ о 00 0 о 00 о 00 а\ 00 а\
Число видов 37 41 37 35 36 37 43 34 31 36 31 33 46 46 51 47 51 51 47 56 38 39 36 35 29
Номер описания: полевой ю о о СО 00 in 00 (N 5 in 40 О о 00 (N 00 о тГ 00 3 in 4 in 6 in Р ? in о 6 о 7 о 00 40 00 00 40 о о 4 о
табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 a b
Диагностические виды ассоциации Dactylido glomeratae-Stemmacanthetum carthamoidis
Dactylis glomerata -hl 3 + + + 2 2 + 1 + 1 1 + 3 3 3 2 2 1 + 2 1 2 3 + + V V
Tanacetum boreale -hl + 2 2 2 + 2 + + 1 2 3 1 4 2 2 + 1 + + + 1 3 + 1 + V V
Potentilla chrysantha -hl 3 + + + + 2 + + + + + + 2 + + 2 + + V IV
Lamium album -hl + + + + + + + + + + + + + + IV IV
Myosotis krylovii -hl + + + + + + + + + + + + + + + + + IV IV
Dianthus superbus -hl + + + + + + + + + + + + + + + + IV IV
Диагностические виды субассоциации Dactylido glomeratae-Stemmacanthetum carthamoidis laricetosum sibiricae
Larix sibirica -t1 + 3 3 3 2 2 2 3 2 2 3 I IV
Paeonia anomala -hl + + + + + + + + + + + II IV
Phleum phleoides -hl + + 1 + + + + 1 + + I IV
Senecio nemorensis -hl + + + + + + + + + + I IV
Pinus sibirica -t1 3 3 2 2 2 2 2 2 + IV
Ribes atropurpureum -s1 + + 2 + 2 + + III
Cotoneaster uniflorus -s1 + + + + + + III
Диагностические виды подсоюза Hedysaro theini-Stemmacanthenion carthamoidis
Pedicularis proboscidea -hl + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + V V
Viola disjuncta -hl + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + V V
Ptarmica ledebouri -hl + + + + + + + + + + + + + + + 2 + + + + + V IV
Phlomoides alpina -hl 1 + + + 2 + + + + + + + + + + + 2 + + + + IV V
Hedysarum theinum -hl + + 1 2 1 1 2 2 + 1 + + + + 2 2 IV IV
Диагностические виды союза Aconito pascoi-Geranoin albiflori
Stemmacantha carthamoides -hl + 1 4 2 1 4 2 + 1 + + 1 1 2 2 + + + 2 + 2 + + 2 + V V
Primula pallasii -hl + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + V V
Carex aterrima -hl + + + + + + + + + + + + + + + + IV IV
Anthoxanthum alpinum -hl 3 2 4 2 3 3 3 + + 4 2 4 2 1 III III
Aquilegia glandulosa -hl + + 1 + + + + + II II
Viola altaica -hl + + + + + + I II
Продолжение таблицы 1
Saussurea frolowii -hl 1 1 + + + 2 + + II II
Swertia obtusa -hl + + I I
Диагностические виды порядка Trollio-Crepidetalia sibiricae
Bupleurum longifolium -hl + + 1 + + + + 1 2 + + + + + + + + 2 + + + + V V
Crepis lyrata -hl + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + V V
Euphorbia pilosa -hl + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + V IV
Ranunculus grandifolius -hl + + + + 1 + + + + 1 2 1 1 + + + + 2 + + 1 4 IV V
Cirsium heterophyllum -hl 1 + + 2 + 1 1 + + + + + + + + + 1 + IV IV
Anthriscus sylvestris -hl + + + + + + + + + + + + + + + IV III
Chamaenerion angustifolium -hl + + + + + + + + + 5 + + III III
Lathyrus gmelinii -hl + + + + + 2 + + + + + 1 + + III III
Heracleum dissectum -hl + 1 + + + + + + + III II
Thalictrum minus -hl + + + + + + II II
Aconitum septentrionale -hl + + + + II I
Pulmonaria mollis -hl + + + I I
Pleurospermum uralense -hl + + I
Диагностические виды класса Mulgedio-Aconitetea Hadac et Klika in Klika et Hadac 1944
Veratrum lobelianum -hl 1 + 1 + 2 + + 1 1 2 1 + + 1 1 + + + + 2 + + 2 V V
Geranium albiflorum -hl 2 + 2 2 + 1 + 2 2 1 1 3 3 2 + + + 2 + + 2 3 3 + V V
Saussurea latifolia -hl 2 3 2 3 2 2 1 + 2 1 1 3 2 2 1 2 + + 2 4 1 2 3 V V
Solidago dahurica -hl + + + + + + + + 1 + + + + + + + 2 + + + + V V
Rumex alpestris -hl + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + V IV
Bistorta major -hl + + + + + + + + + + + + + + + + IV IV
Viola biflora -hl + + + + + + + + III II
Calamagrostis langsdorffii -hl + + 1 + II I
Milium effusum -hl + + + I I
Delphinium elatum -hl + + I
Прочие виды
Poa sibirica -hl 3 2 + 2 + 2 + 1 + 2 1 + 2 2 1 3 2 1 + 2 1 2 + + 2 V V
Trollius altaicus -hl + + 1 + 3 + 1 + 1 + 2 + + + + + + + 2 + + 2 2 + V V
Doronicum altaicum -hl + + + + + + + 1 + + + + + + + + + + IV IV
Alchemilla xanthochlora -hl + + + + + + + 4 1 + + 2 + + + IV III
Erythronium sibiricum -hl + + + + + + + + + + + + + IV II
Phleum alpinum -hl + + + + + + + + + III II
Cerastium davuricum -hl + + + + + + + + + + II III
Omalotheca norvegica -hl + + + + + + + + + + II III
Artemisia vulgaris -hl + + + + + + II II
Festuca gigantea -hl + + 1 + + II II
Pedicularis compacta -hl + + + + + + + + + II II
Tripleurospermum ambiguum -hl + + + + + + + + II II
Rhodiola rosea -hl + + + + + + + + II II
Alopecurus pratensis -hl + + + + + II I
Cirsium serratuloides -hl + + + + II I
Geranium pseudosibiricum -hl + + II I
Lathyrus pratensis -hl + + + II I
Окончание таблицы 1
Saussurea parviflora -hl + + + II I
Ranunculus propinquus -hl + + + + II I
Anemonoides altaica -hl + + + II
Cerastium pauciflorum -hl + + + + + + + + I III
Hieracium krylovii -hl + + + + + + + + I III
Aconitum anthoroideum -hl + + + + I II
Allium flavidum -hl + + + + + + I II
Dracocephalum grandiflorum -hl + + + + + I II
Euphorbia altaica -hl + + + + + I II
Galium boreale -hl + + І + I II
Galium verum -hl + + + + + + + + I II
Seseli condensatum -hl + + + + + + + I II
Euphorbia alpina -hl + + + I I
Helictotrichon pubescens -hl + 1 + II
Cruciata krylovii -hl + + + II
Lupinaster pentaphyllus -hl + + + + II
Poa urssulensis -hl + І + II
Sorbus sibirica -s1 + + + II
Trisetum sibiricum -hl + + + II
Примечание. a - субассоциация Dactylido glomeratae-Stemmacanthetum carthamoidis typicum, b - субассоциация Dactylido glomeratae-Stemmacanthetum carthamoidis laricetosum sibiricae. Abelia coreana - 11(+); Abies sibirica - 17(+), 20(+); Aconogonon alpinum - 19(+); Aegopodium alpestre - 2(+); Amoria repens - 19(+); Aster alpinus - 19(+); Cardamine macrophylla - 1(+), 2(+); Carex macroura - 20(+); Corydalis bracteata - 7(+); Dracocephalum ruyschiana - 15(+); Elymus mutabilis - 15(+); Festuca species - 4(+); Helictotrichon hookeri - 7(+), 22(+); Hieracium korshinskyi - 15(+), 20(+); Iris ruthenica - 20(+); Juniperus sibirica - 18(+), 20(2); Myosotis palustris - 2(+); Papaver croceum - 15(+); Patrinia sibirica - 20(+); Pedicularis elata - 20(+); Polemonium coeru-leum - 10(+); Spiraea media - 20(+); Thesium repens - 9(+), 20(+); Trifolium pratense - 13(+); Vaccinium myrtillus -
20(+); Valeriana dubia - 20(+); Veronica krylovii - 20(+); автором на Проходном и Ивановском хр. Описания 19,
венничных редколесий и парковых лесов с доминированием в травянистом ярусе высокотравных видов. Они формируются в нижней части субальпийского пояса (1600-1775 м над ур. м), как правило, по пологим склонам различной экспозиции.
Общее проективное покрытие 85-100%. Вертикальная структура двух-трехъярусная. Древостой разновозрастный, 15-20 м высотой. Сомкнутость крон 0,1-0,3. На хребте Проходной Белок, а также центральной части Ивановского хребта наиболее распространены высокотравно-кедрово-лиственничные и высокотравно-лиственничные редколесья, в то время как на северном макросклоне Ивановского хребта наиболее часто встречаются высокотравно-кедровые и высокотравно-кедрово-лиственничные редколесья.
Редколесья с доминированием Pinus sibi-rica характеризуются одновозрастным составом, древесный ярус высотой 12-15 м, сомкнутость
Viola montana - 15(+). Описания 1-18, 21-24 сделаны 20, 25 сделаны Н.И. Макуниной на Ивановском хр.
крон 0,1-0,2. Лиственничные редколесья, как правило, разновозрастные, высота Larix sibirica 18-20 м, сомкнутость крон 0,1-0,3, подрост лиственницы редок, высота отдельных особей от 1 до з м. В высокотравно-кедрово-лиственничных редколесьях, кроме Pinus sibirica и Larix sibirica, единично встречается Abies sibirica. Сомкнутость крон 0,1-0,4.
В большинстве сообществ выражен кустарниковый ярус (до 10%), он представлен Ribes atropurpureum с незначительным участием Coto-neaster uniflorus, Juniperus sibirica, Spiraea media, и Sorbus sibirica. Распределение Ribes atro-purpureum диффузно-групповое.
Средняя видовая насыщенность сообществ 44 вида на 100 м1. Проективное покрытие травостоя 80-100 %. Травяно-кустарничковый ярус представлен двумя подъярусами. Первый подъярус (100-120 см высотой и проективным покрытием 25-з0%) образован видами субаль-
пийского и субальпийско-лесного высокотра-вья - Bupleurum longifolium, Dactylis glomerata, Hedysarum theinum, Saussurea latifolia, Stemma-cantha carthamoides, Veratrum lobelianum. Второй подъярус (40-50 см высотой и проективным покрытием до 80%) образован Crepis lyrata, Do-ronicum altaicum, Geranium albiflorum, Lamium album, Pedicularis proboscidea, Phlomoides alpi-na, Potentilla chrysantha, Ptarmica ledebouri, Ranunculus grandifolius, Saussurea frolowii, Tana-cetum boreale, Trollius altaicus. Как и для большинства высокотравных ценозов, для редколесий характерной чертой является эфемероидная синузия, представленная Anemonoides altaica, Corydalis bracteata, Primulapallasii, Viola altaica, Erythronium sibiricum. В сообществах, испытывающих постоянную антропогенную нагрузку, возрастает ценотическая активность Alchemilla xanthochlora, Solidago dahurica, а также появляются нехарактерные для высокогорных сообществ виды Dracocephalum ruyschiana, Festuca gigantea, Galium verum. Мохово-лишайниковый покров не выражен.
Ассоциация Phlomoido alpinae-Saussure-tum latifoliae Korolyuk 2001 (табл. 2, оп. 1-16)
Диагностические виды: Pedicularis pro-boscidea, Hedysarum theinum, Phlomoides alpina, Ptarmica ledebouri, Viola disjuncta.
Ассоциация объединяет сообщества субальпийского высокотравья, а также высокотравные лиственничные редколесья нижней и средней частей субальпийского пояса (1680-1780 м над ур. м) гумидных высокогорий Центрального Алтая. Формируются по склонам различной экспозиции и крутизны, на хорошо дренированных почвах. Часто имеются выходы крупнообломочного материала.
На исследованной территории нами описано две субассоциации: P a.-S. l. typicum и P a.-S. l. laricetosum sibiricae.
Субассоциация P a.-S. l. typicum Korolyuk 2001 (табл. 2, оп. 1-9) описана А.Ю. Коро-люком (2001) на Катунском хребте (в пределах Катунского заповедника). Она объединяет поли-доминантные высокотравные сообщества, основными содоминантами являются общие для горно-таежного и субальпийского высокотравья виды: Saussurea latifolia, Veratrum lobelianum, Ranunculus grandifolius, а также субальпийский высокотравно-луговой вид Geranium albiflorum. Видовая насыщенность 26 видов на 100 м1. Общее проективное покрытие 100%. Травяно-кус-тарничковый ярус представлен двумя подъяруса-
ми. Верхний подъярус (120-140 см высотой) образован высокотравными видами Aconitum sep-tentrionale, Anthriscus sylvestris, Calamagrostis langsdorffii, Chamaenerion angustifolium, Hedysarum theinum, Saussurea latifolia, Veratrum lobelianum; проективное покрытие подъяруса - 60-70%. В нижнем подъярусе (45-60 см высотой) сосредоточена основная масса травостоя, с высоким постоянством присутствуют Aquilegia glandulosa, Doronicum altaicum, Geranium albiflorum, Pe-dicularis proboscidea, Phlomoides alpina, Ptarmica ledebouri, Ranunculus grandifolius, Rumex alpest-ris, Trollius altaicus, проективное покрытие 2530%. Мохово-лишайниковый покров не выражен. Описанные нами сообщества представляют собой более сухой вариант ассоциации, о чем свидетельствует низкая встречаемость и проективное покрытие гемигигрофитов и гигрофитов (Calamagrostis langsdorffii, Caltha palustris).
Субассоциация P a.-S. l. laricetosum sibiricae Zibzeev subass. nov. hoc. loco (табл. 2, оп. 9-16). Номенклатурный тип (holotypus) - описание №. 60ЗЕ08 (табл. 2, стлб. 11). Республика Казахстан, Восточно-Казахстанская область, Центральная часть Ивановского хр., в районе Малоульбинского водохранилища. Склон северной экспозиции, крутизна 5°, 1620 м над ур. м. Координаты 50°08'45,3" с. ш., 83°43'13,6" в. д. Площадь описания 100 м1, вертикальная структура двухъярусная. Общее проективное покрытие 100%. Древостой разновозрастный 10-18 м высотой, сомкнутость крон 0,2, проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса 95%. Дата описания 13.07.2008 г.
Диагностические виды: Larix sibirica, Oma-lotheca norvegica, Aconogonon alpinum, Tripleuro-spermum ambiguum, Vaccinium myrtillus.
Субассоциация объединяет сообщества лиственничных высокотравных редколесий, как правило, пологих северных склонов нижней части субальпийского пояса (1600-1690 м над ур м). В отличие от сообществ типичной субассоциации, сообщества P a.-S. l. laricetosum sibiri-cae, характеризуются сниженной ценотической ролью видов высокотравного комплекса; при высоком постоянстве они имеют незначительное проективное покрытие. Средняя видовая насыщенность 32 вида на 100 м1. Общее проективное покрытие 95-100%. Вертикальная структура двухъярусная.
В древесном ярусе лидирующее положение занимает Larix sibirica. Сомкнутость крон варьирует от 0,2 до 0,4. Деревья крупные, вы-
Таблица 2
Субассоциации Phlomoido alpinae-Saussuretum latifoliae typicum и Phlomoido alpinae-Saussuretum latifoliae laricetosum sibiricae
Синтаксон a b
Абсолютная высота, м in t-~ 1750 00 40 00 00 40 1778 1774 1740 1770 \D 1646 1620 1689 1600 1670 00 1700
Экспозиция 338 360 23 23 360 360 360 45 45 360 360 360 320 300 360 360
Крутизна склона, гр. 5 15 12 10 30 30 25 2 2 1 3 3 5 5 7 3
ОПП, % 100 100 100 100 100 100 100 100 98 98 100 100 95 95 100 95
ПП древесного яруса 0 0 0 0 0 0 0 0 10 10 10 10 20 30 20 20
ПП кустарников, % 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 2 0
ПП травостоя, % 100 100 100 100 100 100 100 100 95 95 95 95 70 70 95 60
Число видов 28 24 28 21 23 20 32 34 32 34 29 38 29 31 29 32
Номер описания: полевой 115 129 17 18 21 22 24 23 58 59 60 118 172 173 19 174
порядковый 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 a b
Диагностические виды ассоциации Phlomoido alpinae-Saussuretum Ш1^Иае, субассоциации Phlomoido артае-Saussuretum Ш^Нае typicum и подсоюза Hedysaro ЛеШ^етшасаШкетот carthamoidis
Pedicularis proboscidea -hl + + + + + + + + + + + + + IV V
Hedysarum theinum -hl 1 + + + + 2 4 3 2 + + + IV III
Phlomoides alpina -hl + + + + + + + 1 1 + + 3 + V IV
Ptarmica ledebouri -hl + + + + + + + + 2 + + + + + IV V
Viola disjuncta -hl + + + + + + + + + II V
Диагностические виды субассоциации Phlomoido alpinae-Saussuretum latifoliae laricetosum sibiricae
Larix sibirica -t1 2 2 2 2 2 2 2 2 V
Omalotheca norvegica -hl + + + + + + + + + II V
Aconogonon alpinum -hl + + + + + + + I IV
Tripleurospermum ambiguum -hl + + + + III
Vaccinium myrtillus -hl + + + + III
Диагностические виды союза Aconito pascoi-Geranion albiflori
Aquilegia glandulosa -hl + + + + + + + + 1 2 1 + + + + + V IV
Viola altaica -hl + + + + + + + + + + + + + + + + V IV
Primula pallasii -hl + + + + + + + + + + + IV III
Carex aterrima -hl + + + + + + + + + 2 III IV
Stemmacantha carthamoides -hl 2 + 2 2 1 1 2 + + 2 II V
Saussurea frolowii -hl + + + 2 + II II
Anthoxanthum alpinum -hl 3 2 2 4 2 + 3 V
Swertia obtusa -hl + I
Диагностические виды порядка Trollio-Crepidetalia sibiricae
Ranunculus grandifolius -hl + 1 + + 2 2 2 1 + + + 2 2 2 + V V
Anthriscus sylvestris -hl + + + + + + + + V I
Aconitum septentrionale -hl + + + + + + + V
Chamaenerion angustifolium -hl 2 + + 2 + + + + III III
Lamium album -hl + + + II I
Окончание таблицы 2
Pleurospermum uralense -hl + + + + II I
Heracleum dissectum -hl + 2 + II
Cirsium heterophyllum -hl 1 + II
Lathyrus gmelinii -hl + + + II
Crepis lyrata -hl + + + + + I III
Euphorbia pilosa -hl + + + + + I III
Thalictrum minus -hl + I
Bupleurum longifolium -hl + + II
Crepis sibirica -hl + I
Pulmonaria mollis -hl + I
Диагностические виды класса Mulgedio-Aconitetea
Veratrum lobelianum -hl + 2 + 2 З 4 + + + + + + 2 + 2 + V V
Rumex alpestris -hl + + + + + + + + + + + + + + + V V
Geranium albiflorum -hl + З З 2 2 1 3 4 + 2 1 + + 3 2 V V
Saussurea latifolia -hl З 3 3 З 2 З З + 2 + 4 + + + 4 V V
Viola biflora -hl + + + + + + + + + + + IV IV
Calamagrostis langsdorffii -hl + + + + + 1 + + + + + IV III
Milium effusum -hl + + + + + + IV I
Bistorta major -hl + + + + + + + + + + + III V
Solidago dahurica -hl 1 + + + + + + + + II V
Прочие виды
Doronicum altaicum -hl + 1 + + + + + 1 2 + 2 1 + + + V V
Trollius altaicus -hl 2 3 + + + + + 1 + 1 2 1 V III
Poa sibirica -hl + + + + + + 1 + 2 2 + 2 2 + 2 V V
Erythronium sibiricum -hl + + + + + + + + + + IV III
Cerastium pauciflorum -hl + + + + + + + + III III
Cerastium davuricum -hl + + + + + II II
Ranunculus propinquus -hl + 1 + 1 II II
Aconitum krylovii -hl 1 + + + II I
Tripleurospermum ambiguum -hl + + + + III
Abies sibirica -t1 + + + III
Pinus sibirica -t1 + + 2 II
Pedicularis compacta -hl + + II
Alchemilla xanthochlora -hl 1 + + II
Phleum alpinum -hl + + II
Hieracium krylovii -hl + + + II
примечание. a - субаасоциация Phlomoido alpinae-Saussuretum latifoliae typicum; b - субассоциация Phlomoido alpinae-Saussuretum latifoliae laricetosum sibiricae. Aconitum leucostomum - Щ+); Aegopodium alpestre - Щ+); Anemonoides altaica - 2(+); Angelica decurrens - 7(+); Betula rotundifolia - Щ+); Caltha palustris - 2(+); Cardamine macrophylla - 8(+); Cladonia arbuscula - 12(+); C. gracilis - 12(+); C. macrophylla -12(+); C. pyxidata - 12(+); C. uncialis - 12(+); Corydalis pauciflora - 2(+); Cruciata krylovii - 8(+); Dianthus superbus - 9(+); Euphorbia altaica - 12(+); Flavocetrari cucullata - 12(+); Galium verum - 1б(+); Maianthemum bifolium - 3(+); Myosotis palustris - 7(+); Phleum phleoides - 1(+), 10(+), 12(+); Rhodiola rosea - 7(+); Ribes atropurpureum - 7(+), 1б(+); Senecio nemorensis - 7(+); Tanacetum boreale - 12(+) 1б(2). Описания 1-12, 1З -выполнены автором на Ивановском и Проходном хребтах. Описания 13, 14, 1б выполнены Н.И. Макуниной на Проходном хребте.
сотой 18-22 м. Единично встречаются Abies si-birica и Pinus sibirica, их высота не превышает 15 м. В большинстве описанных сообществ обнаружены всходы и подрост кедра и лиственницы. Кустарниковый ярус не выражен, единично встречается Betula rotundifolia.
Травяно-кустарничковый ярус в среднем занимает до 95% от общего проективного покрытия, представлен двумя-тремя подъярусами. Верхний подъярус (100-120 см высотой) разрежен, не более 20% от общего проективного покрытия, представлен Hedysarum theinum, Poa sibirica, Saussurea latifolia, Stemmacantha cartha-moides, Veratrum lobelianum. Средний подъярус 50-б0 см высотой, покрывает до б0% общей площади ценоза. В нем сосредоточена большая часть видов (Aconogonon alpinum, Aquilegia glandulosa, Bistorta major, Doronicum altaicum, Geranium al-biflorum, Omalotheca norvegica, Pedicularis pro-boscidea, Phlomoides alpina, Ranunculus gran-difolius, Solidago dahurica, Trollius altaicus и др.). В большинстве сообществ выражен третий подъярус (25-30 см высотой), он образован Anthoxanthum alpinum, его проективное покрытие в отдельных ценозах достигает 30-40%. Также с высоким постоянством, но низким покрытием присутствуют Carex aterrima, Omalotheca norvegica, Primula pallasii, Ptarmica ledebouri, Viola disjuncta. Из кустарничков зарегистрирован Vaccinium myrtillus. Мохово-лишайниковый покров не выражен. На кочках, огаленных участках почвы единично встречаются представители лихенобиоты Cladonia arbuscula, C. gracilis, C. macrophyllod, C. pyxidata, C. uncialis.
Ассоциация Dactylido glomeratae-Aconite-tum septentrionales ass. nov. hoc loco (табл. З, оп. 1-15). Номенклатурный тип (holotypus) - описание №. 109ЗЕ08 (табл. 3, стлб. 9). Республика Казахстан, Восточно-Казахстанская область, хр. Проходной Белок. Склон северной экспозиции, крутизна 2°, 1бб7 м над ур. м. Координаты 50°11'12,б" с. ш., 83°35'57,б" в. д. Площадь описания 100 м2, вертикальная структура одноярусная. Общее проективное покрытие 100%. Дата описания 21.07.2008 г.
Диагностические виды: Dactylis glome-rata, Tanacetum boreale, Artemisia vulgaris, Ceras-tium davuricum, Ranunculus monophyllus.
К ассоциации относятся высокотравные сообщества, формирующиеся по пересыхающим руслам ручьев, временным водотокам в нижней и средней частях субальпийского пояса (1б50-1700 м над ур. м). Микрорельеф кочковатый,
почвы каменистые. В отдельных ценозах россыпи крупнообломочного материала занимаю до 10% его площади. Увлажнение от нормального до периодически избыточного, создается за счет осадков и близкого залегания грунтовых вод. Для ассоциации Dactylido glomeratae-Aconitetum septentrionales характерно высокое постоянство, а часто и обилие гигрофитов и гемигигрофитов (Angelica decurrens, Caltha palustris, Calamagros-tis langsdorffii, Cardamine macrophylla, Doroni-cum altaicum, Rhodiola rosea).
Средняя видовая насыщенность 27 видов на 100 м2. Дифференциация травяно-кустарнич-кового яруса на подъярусы не выражена. Доминантами и содоминантами являются Aconi-tum septentrionale, Delphinium elatum, Saussurea latifolia и Veratrum lobelianum; также с высоким постоянством, но незначительным проективным покрытием (ниже 1%) участвуют Angelica decurrens, Anthriscus sylvestris, Calamagrostis langsdorffii, Cirsium heterophyllum, Heracleum dissectum, Poa sibirica, Stemmacantha carthamoi-des. Данные виды образуют подъярус высотой 1б0-180 см. Остальные виды не создают выраженного подъяруса, их суммарное покрытие редко достигает 10%, постоянны: Doronicum al-taicum, Geranium albiflorum, Lamium album, Phlo-moides alpina, Primula pallasii, Ranunculus gran-difolius, Trollius altaicus, Viola disjuncta. Моховолишайниковый покров не выражен.
Ассоциация Festuco krylovianae-Anthox-antetum alpini ass. nov hoc loco (табл. 4, оп. 1-9). Номенклатурный тип (holotypus) - описание № 45ЗЕ08 (табл. 4, стлб. 3). Республика Казахстан, Восточно-Казахстанская область, центральная часть Ивановского хр., в районе Мало-ульбинского водохранилища. Склон северо-западной экспозиции, крутизна 5°, 1812 м над ур. м. Координаты 50°10'11,8" с. ш., 8З°47'05,З" в. д. Площадь описания 100 м2, вертикальная структура одноярусная, проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса 95%. Дата описания 12.07.2008 г.
Диагностические виды: Anthoxanthum al-pinum, Aconogonon alpinum, Carex aterrima, Fes-tuca kryloviana, Hedysarum theinum, Larix sibirica, Sibbaldia procumbens, Stemmacantha carthamoi-des, Tripleurospermum ambiguum.
Ассоциация объединяет низкотравные душистоколосковые луга и лиственничные душистоколосковые редколесья верхней части субальпийского пояса (1720-1840 м над ур. м.). Описанные сообщества занимают пологие (З-б°)
Таблица 3
Ассоциация Dactylido glomeratae-Aconitetum septentrionales
Абсолютная высота 1652 1669 1654 1959 1686 1687 1655 1661 1667 1658 1648 1657 1657 1658 1667 Постоянство
Экспозиция 270 315 338 338 135 135 135 135 158 158 360 180 203 315 225
Крутизна склона, гр. 10 8 8 1 14 15 25 12 2 1 1 15 20 2 20
ОПП, % 95 90 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100
Истинное ПП, % 45 40 80 75 80 75 85 80 80 85 85 80 70 80 65
Каменистость 5 10 5 5 10 5 5 3 2 2 1 1 1 1 5
Число видов: 34 32 26 19 27 30 32 25 28 30 30 33 24 19 18
Номер описания: полевой 78 79 86 87 105 106 107 108 109 110 111 157 158 159 160
табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
Диагностические виды ассоциации Dactylido glomeratae-Aconitetum septentrionales
Dactylis glomerata -hl + + + + + + + + 2 + + IV
Tanacetum boreale -hl + + + + + + + + + + + + IV
Artemisia vulgaris -hl + + + + + + + + + III
Cerastium davuricum -hl + + + + + + + + III
Ranunculus monophyllus -hl + + + + + + + III
Диагностические виды союза Trollio asiaticae-Crepidion sibiricae
Angelica decurrens -hl 3 2 2 + + + + + + + + + + + V
Caltha palustris -hl + + + + + + + + + + + + IV
Calamagrostis langsdorffii -hl + 3 + + + + + + 5 III
Cardamine macrophylla -hl + + I
Диагностические виды порядка Trollio-Crepidetalia sibiricae
Heracleum dissectum -hl 4 4 2 1 + 1 3 3 2 1 1 1 + + V
Cirsium heterophyllum -hl + + + + + 2 2 1 2 + + + + V
Ranunculus grandifolius -hl + + + + + + + + + 1 1 IV
Stemmacantha carthamoides -hl + + 2 + + + 1 + + + + IV
Anthriscus sylvestris -hl + + + + + + + + + + IV
Lamium album -hl + + + + + + + + + III
Lathyrus gmelinii -hl + + + + + + + + III
Crepis lyrata -hl + + + + II
C. sibirica -hl + + + + II
Bupleurum longifolium -hl + + + + + 1 II
Chamaenerion angustifolium -hl + + + + II
Euphorbia pilosa -hl + I
Milium effusum -hl + I
Диагностические виды класса Mulgedio-Aconitetea
Veratrum lobelianum -hl + + 3 + 3 4 3 3 2 + + + + + V
Aconitum septentrionale -hl + 1 + 4 + 3 3 4 4 3 3 1 4 V
Delphinium elatum -hl + 1 4 + + + + + 1 1 2 3 + 3 V
Geranium albiflorum -hl 1 1 + + + + + + + + 2 2 + + V
Saussurea latifolia -hl 2 2 3 + 4 3 4 3 4 4 5 3 5 2 5 V
Anemonoides altaica -hl + + + + + + + + + + + + IV
Solidago dahurica -hl + + + + + + + III
Rumex alpestris -hl + + + + + + II
Viola biflora -hl + + + + + II
Прочие виды:
Doronicum altaicum -hl + + + + + + + + + + + + + V
Trollius altaicus -hl + + + + + + 2 1 + 1 + IV
Poa sibirica -hl 2 + + + + + + + + + 2 + IV
Phlomoides alpina -hl + + + + + + + + + + + IV
Primula pallasii -hl + + + + + + + + III
Viola disjuncta -hl + + + + + + + 2 + III
Окончание таблицы 3
Myosotis palustris -hl + + + + + + II
Potentilla chrysantha -hl + + + + + 1 II
Alchemilla xanthochlora -hl + + + + + II
Aegopodium alpestre -hl + + + + II
Erythronium sibiricum -hl + + + + II
Ptarmica ledebouri -hl + + + + II
Viola altaica -hl + + + I
Alopecurus pratensis -hl + 2 + I
Примечание. Barbarea stricta - 3(+), 4(+); Carex altaica - 10(+); C. species - 11(+); Corydalis bracteata -7(+); C. pauciflora - 9(+), 13(+); Hedysarum theinum - 11(+), 12(+); Lathyruspratensis - 9(+), 11(+); Macropodium nivale - 3(+); Myosotis krylovii - 12(+); Paeonia anomala - 3(+); Pedicularisproboscidea - 1(+), 6(+) 11(+); Phleum alpinum - 1(+), 2(+); Polemonium coeruleum - 3(+), 10(+); Rheum compactum - 12(+), 13(+); Rhodiola rosea - 12(+); Saussurea frolowii - 2(+); Senecio nemorensis - 12(+), 13(+); Trisetum sibiricum - 1(+). Все описания выполнены автором на Ивановском и Проходном хребтах в 2008 г.
склоны северной и западной экспозиций. Микрорельеф кочковатый. Почва каменистая, россыпи крупнообломочного материала и выходы коренных пород занимают от 5 до 35% от площади ценоза. Часто встречаются небольшие участки оголенной почвы, возникающие в результате мерзлотного вспучивания глины. Они имеют круглую или овальную форму. Увлажнение за счет осадков. Из-за их неравномерного распределения в течение вегетационного периода (конец июля - август), сообщества могут испытывать периодический недостаток увлажнения. По перегибам склонов, небольшим террасам зимой формируются снежные забои, стаивающие к середине июля.
Проективное покрытие варьирует от 65 до 100%. Средняя видовая насыщенность 34 вида на 100 м2. Вертикальная структура однодвухъярусная.
Древесный ярус сомкнутостью 0,1-0,2 и высотой 18-20 м образован Larix sibirica, единично встречаются Pinus sibirica и Abies sibirica. Пихта находится в угнетенном состоянии, имеет флаговую, или юбочную форму. Лиственница представлена разными возрастными состояниями, часто встречается подрост от 0,3 до 2 м высотой. Кустарниковый ярус не выражен, в отдельных описаниях единично отмечены Salix vestita, Spiraea media.
Травяно-кустарничковый ярус представлен двумя-тремя подъярусами. Верхний подъ-ярус 45-60 см высотой, покрывает до 30% площади ценоза. Он образован монтанными и высокогорными видами: Aconogonon alpinum, Aquilegia glandulosa, Bistorta major, Doronicum altaicum, Geranium albiflorum, Hedysarum theinum, Ptarmica ledebouri, Pedicularis proboscidea, Phlomoides alpina, Ranunculus propinquus. В
нижнем подъярусе 25-30 см высотой доминирует Anthoxanthum alpinum, на него приходится 45-60% от общего проективного покрытия. Также с высоким постоянством присутствуют Carex aterrima, Dianthus superbus, Dichodon ce-rastoides, Dracocephalum grandiflorum, Festuca kryloviana, Galium verum, Omalotheca norvegica, Poa urssulensis, Rumex alpestris, Solidago dahu-rica, Tripleurospermum ambiguum, Veronica por-phyriana. В отдельных сообществах возрастает ценотическая активность Sibbaldia procumbens (табл. 4, оп. 8), ее проективное покрытие может достигать до 30% от общей площади ценоза, формируя отдельный подъярус 3-4 см высотой. В целом, травостой сообществ ассоциации Fes-tuco krylovianae-Anthoxantetum alpini характеризуется сниженной ролью высокотравных видов. С высоким постоянством встречаются Saussurea latifolia, Stemmacantha carthamoides и Veratrum lobelianum, но они не образуют отдельного подъ-яруса. Также необходимо отметить увеличение числа высокогорных и аркто-высокогорных видов, характерных для горно-тундрового пояса, -это Aster alpinus, Festuca kryloviana, Hieracium krylovii, Sibbaldia procumbens, Silene chamaren-sis, Veronica porphyriana. Лишайники не формируют отдельного яруса, единично встречаются: Cetraria ericetorum, C. islandica, Cladonia arbus-cula, C. arbuscula subsp. mitis, C. macrophylla, C. pyxidata, C. symphycarpa, C. turgida, C. uncia-lis, Flavocetrari cucullata.
Таким образом, в результате проведенной классификации растительности субальпийского пояса описан новый подсоюз - Hedysaro theini-Stemmacanthenion carthamoidis и четыре ассоциации, три из которых описаны впервые (Dac-tylido glomeratae-Stemmacanthetum carthamoidis,
Таблица 4
Сообщества ассоциации Festuco krylovianae-Anthoxantetum alpini
Абсолютная высота 1831 1818 1812 1778 1746 1801 1762 1731 1720
Экспозиция СЗ СЗ 3 С С СЗ СЗ СЗ З
Крутизна склона, гр 5 5 3 6 5 5 20 5 3
ОПП, % 95 95 95 98 95 80 65 85 100
ПП древесного яруса, % 0 0 0 1 1 10 10 15 10 Постоянство
ПП кустарников,% 1 0 0 0 0 0 0 0 0
ПП трав, % 95 95 95 98 95 80 65 80 95
Число видов 34 35 29 36 33 27 41 35 33
Номер описания: полевой 43 44 45 50 51 46 49 53 54
Табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9
Диагностические виды ассоциации Festuco krylovianae-Anthoxantetum alpini
Anthoxanthum alpinum -hl 5 5 5 5 5 5 5 5 5 V
Aconogonon alpinum -hl 2 + 1 + + + + + + V
Carex aterrima -hl + + + + + + + + + V
Festuca kryloviana -hl + + 1 + 1 + 2 2 V
Hedysarum theinum -hl 2 + 2 + 2 + 2 + + V
Stemmacantha carthamoides -hl 1 + + 2 1 + 1 + + V
Sibbaldia procumbens -hl + + 2 + + 4 IV
Tripleurospermum ambiguum -hl + + + + + + + IV
Larix sibirica -t1 + + 2 2 2 2 IV
Диагностические виды союза Schulzio crinitae-Aquilegion glandulosae и порядка Schulzio crinitae-Aquilegietalia glandulosae
Omalotheca norvegica -hl + + + + + + + + + V
Viola altaica -hl + + + + + + + + V
Doronicum altaicum -hl + + + + + + + IV
Aquilegia glandulosa -hl + + + + + III
Vaccinium myrtillus -hl + + + + + III
Dracocephalum grandiflorum -hl + + + + III
Luzula sibirica -hl + + + II
Диагностические виды класса Mulgedio-Aconitetea
Geranium albiflorum -hl + + 1 + + + + + V
Solidago dahurica -hl + + + + + + + + + V
Bistorta major -hl 2 + 1 1 + + + 1 V
Rumex alpestris -hl + + + + + + + + V
Viola biflora -hl + + + + + III
Veratrum lobelianum -hl + 2 + + III
Saussurea latifolia -hl + + + + + III
Прочие виды
Dianthus superbus -hl + + + + + + + + V
Erythronium sibiricum -hl + + + + + + + + V
Poa urssulensis -hl 1 + + + + + 2 2 V
Ptarmica ledebouri -hl + + + + + + + + + V
Окончание таблицы 4
Ranunculus propinquus -hl + + + 2 + + + + + V
Galium verum -hl + + + + + + IV
Pedicularis proboscidea -hl + + + + + + + IV
Phlomoides alpina -hl + 3 + + + + + IV
Viola montana -hl + + + + + + IV
Crepis lyrata -hl + + + + + III
Dichodon cerastoides -hl + + + + III
Poa sibirica -hl + + + 1 + III
Veronica porphyriana -hl + + + + III
Antennaria dioica -hl + + II
Cerastium davuricum -hl + + + II
Chamaenerion angustifolium -hl + + II
Euphorbia alpina -hl + + + II
Minuartia verna -hl + + II
Myosotis krylovii -hl + + + II
Pachypleurum alpinum -hl + + + II
Pedicularis compacta -hl + + + II
Trisetum sibiricum -hl + + + II
Veronica densiflora -hl + + + II
Примечание. Abies sibirica - 6(+); Alopecurus pratensis - 4(+), 7(+); Artemisia vulgaris - 8(+); Atragene sibirica - 6(+); Bergenia crassifolia - 1(+); Carex ensifolia - 7(+); Cetraria ericetorum - 7(+); C. islandica - 1(+), 7(+); Cladonia arbuscula - 7(+); C. arbuscula subsp. mitis - 1(+); C. macrophylla - 1(+); C. pyxidata - 1(+), 7(+); C. symphycarpa - 6(+); C. turgida - 1(+); C. uncialis - 7(+); Deschampsia cespitosa - 1(+); Euphorbia altaica - 8(+); Flavocetrari cucullata - 1(+), 7(+); Helictotrichon hookeri - 7(+); Hieracium krylovii - 2(+); Pedicularis albolabia-ta - 9(+); P anthemifolia - 4(+); P elata - 9(+); Pinus sibirica - 7(+); Primulapallasii - 9(+); Rhodiola rosea - 7(+); Senecio nemorensis - 6(+). Все описания выполнены автором в центральной части Ивановского хребта в 2008 г.
Festuco krylovianae-Anthoxantetum alpini, Phlo-moido alpinae-Saussuretum latifoliae, Dactyli-do glomeratae-Aconitetum septentrionales). Данные сообщества играют ландшафтообразующую роль в структуре высокогорной растительности исследуемого региона.
Исходя из анализа экологических особенностей местообитаний, можно построить замещающийся ряд растительности по гидрологическому и термическому режимам.
Сообщества ассоциации Dactylido glome-ratae-Aconitetum septentrionales характеризуются наибольшим увлажнением. Они формируются по берегам ручьев, временным водотокам. В их ценофлорах важную роль играют гемигигрофиты - виды, чьи местообитания характеризуются периодически избыточным увлажнением (Angelica decurrens, Calamagrostis langs-dorffii, Caltha palustris, Cardamine macrophylla, Delphinium elatum, Ranunculus monophyllus, Ve-ratrum lobelianum). Кроме наличия характерных видов, индикаторным признаком повышенного
увлажнения является увеличение проективного покрытия отдельных видов, таких как ЛсотШт septentrionale, Saussurea latifolia. На втором месте по увлажнению находится ассоциация Оас-tylido glomeratae-Stemmacanthetum саНкато1-- это сообщества нижней части субальпийского пояса, непосредственно примыкающие к верхней границе леса. Большинство описанных ценозов приурочено к южной и восточной экспозициям. Достаточное увлажнение обеспечивается за счет поверхностного или подземного стока воды с расположенных выше склонов. Почвы автоморфные субальпийские горно-луговые, дренированные, благодаря чему не происходит застоя влаги. В травянистом ярусе резко снижается проективное покрытие и встречаемость гемигигрофитов. Исключение составляют Ует-trum lobelianum и Saussurea latifolia, имеющие довольно широкий диапазон экологической толерантности по отношению к увлажнению, и являющиеся постоянным элементом растительных сообществ субальпийского пояса. По сравнению
с Dactylido glomeratae-Aconitetum septentrionales, увеличивается встречаемость и проективное покрытие микротермных мезофитов Bupleurum longifolium, Crepis lyrata, Geranium albiflorum, Hedysarum theinum, Pedicularis proboscidea, Poa sibirica, Ptarmica ledebouri, Ranunculus gran-difolius, Trollius altaicus, часто в качестве содо-минанта выступает субальпийский высокотравный вид - Stemmacantha carthamoides.
В описанных нами ценозах встречаются виды, характерные для луговых и лесных сообществ лесного и лесостепного поясов: Alopecurus pra-tensis, Dactylis glomerata, Dianthus superbus, Galium verum, Phleum phleoides, Potentilla chry-santha. В сообществах ассоциации Dactylido glomeratae-Aconitetum septentrionales их проективное покрытие не превышает 3%, в Dac-tylido glomeratae-Stemmacanthetum carthamoidis оно увеличивается до 25-30% от общей площади ценоза. Данные показатели свидетельствуют о снижении увлажнения в местообитаниях сообществ Dactylido glomeratae-Stemmacanthetum carthamoidis.
Близкими по характеру увлажнения, но занимающими более высокие участки склонов, являются сообщества ассоциации Phlomoido alpinae-Saussuretum latifoliae, представленные субассоциациями Phlomoido alpinae-Saussuretum latifoliae typicum и Phlomoido alpinae-Saussure-tum latifoliae laricetosum sibiricae. В отличие от выше описанных ценозов, они формируются по склонам северной экспозиции в средней части субальпийского пояса. Отличительной особенностью ассоциации является низкая встречаемость видов порядка Trollio-Crepidetalia sibiri-
cae, и увеличение ценотической значимости и доли участия высокогорных видов Aquilegia glandulosa, Carex aterrima, Doronicum altaicum, Omalotheca norvegica.
Сообщества ассоциации Festuco krylovia-nae-Anthoxantetum alpini развиваются в наиболее экстремальных условиях, а именно, при более низкой температуре, периодическом недостатке влаги (особенно во второй половине вегетационного сезона), а также сниженном уровне снегового покрова, приводящем к более мощному промерзанию почвы, о чем свидетельствуют часто встречающиеся мерзлотные пятна глины. В данных экологических условиях происходит выпадение из травянистого яруса большинства высокотравных и луговых видов, относящихся к группе микротермных мезофитов. При этом увеличивается ценотическая активность альпийско-луговых и горно-тундровых видов. В частности, абсолютным доминантом травянистого яруса является Anthoxanthum alpinum, к которому с высоким постоянством примешиваются Dracocephalum grandiflorum, Festuca kry-loviana, Sibbaldia procumbens, Tripleurospermum ambiguum, также зарегистрированы Antennaria dioica, Minuartia verna, Veronica densiflora.
Проведенные исследования позволили выявить синтаксономичесое разнообразие и особенности пространственной организации уникальных растительных сообществ субальпийского пояса Ивановского и Проходного хребтов.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (гранты 07-04-00364-а, 10-04-01025-а)
ЛИТЕРАТУРА
Дылис Н.В. Растительность альпийской области Восточного Саяна в пределах бассейна р. Маны // Учен. зап. геогр. фак-та ун-та. - М., 1959. - Вып. 189. - С. 14-49.
Королюк А.Ю. Растительность // Флора и растительность Катунского заповедника (Горный Алтай). -Новосибирск, 2001. - С. 12-142.
Красноборов И.М. Растительность Кутурчинского белогорья (Восточный Саян) // Ученые записки Красноярского пед. ин-та. - Красноярск, 1961. - Т. 20, вып. 1. - С. 105-234.
Красноборов И.М. Высокогорная растительность западной части Восточного Саяна / Растительность правобережья Енисея. - Новосибирск, 1971. - С. 136-172.
Куминова А.В. Альпийская область центрального Саяна (Хребты Мирской и Араданский) // Известия Зап.-Сиб. филиала АН СССР. Сер. биол. - Новосибирск, 1946. - Т. 1, вып. 2. - С. 3-33.
Куминова А.В. Растительный покров Алтая. - Новосибирск, 1960. - 450 с.
Лащинский Н.Н. Ценофлора высокогорных лугов заповедника “Кузнецкий Алатау” // Биоценотичес-кие исследования в заповеднике “Кузнецкий Алатау”. - Новосибирск, 1996. - С. 53-60.
Лащинский Н.Н. Папоротниковые поляны высокогорий Кузнецкого Алатау // Заповедник “Кузнецкий Алатау”. - Кемерово, 1999. - С. 94-101.
Лащинский Н.Н. Папоротниковые поляны высокогорий Кузнецкого Алатау // Бот. журн., 2001. - Т. 86, № 6. - С. 83-90.
Лащинский Н.Н., Горшкова Л.А. Заметки по синтаксономии субальпийских лугов заповедника “Кузнецкий Алатау” // Биоценотические исследования в заповеднике “Кузнецкий Алатау”. - Новосибирск, 1995. -С. 35-41.
Определитель лишайников России. - СПб., 1971 - Вып. 6. - 304 с.
Определитель лишайников России. - СПб., 1978. - Вып. 7. - 166 с.
Полевая геоботаника. - М.-Л.: Наука, 1964. - Т. 3. - 530 с.
Полевая геоботаника. - М.-Л.: Наука, 1972. - Т. 4. - 336 с.
Ревердатто В.В. Очерк растительности Западного Саяна // Известия Зап.-Сиб. филиала АН СССР. Сер. биол. «Саянский сборник». - Новосибирск, 1946. - Т. 1, вып. 1. - С. 5-27.
Ревушкин А.С. Высокогорная флора Алтая. - Томск, 1988. - 320 с.
Седельников В.П. Флора и растительность высокогорий Кузнецкого Алатау. - Новосибирск, 1979. -
168 с.
Седельников В.П. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области. - Новосибирск, 1988. - 223 с.
Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. - СПб., 1995. - 992 с. IgnatovM.C., Afonina O.M. (eds.) Chek-list of mosses of the former USSR // Arctoa, 1992. - Vol. 1, № 1-2. -P. 1-85.
Hill M.O. DECORAN and TWINSPAN, for ordination and classification of multivariate species data: a new edition, together with supporting programs, in FORTRAN 77. - Huntington: Institute of Terrestrial Ecology, 1979.
Weber H.E., Moravec J., Theurillat J.-P. International code of phytosociological nomenclature. 3 ed. // Journal of Vegetation Science, 2000. - Vol. 11, № 5. - P. 739-768.
Westhoff V., Maarel E. van der. The Braun-Blanquet approach // Handbook of Vegegetation Science, 1973. -Vol. 5. - P. 617-726.
