Растительность России. СПб., 2015. № 26. С. 129-147.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2015.
N 26. P. 129-147.
СУХОДОЛЬНЫЕ ЛУГА СЕВЕРНОЙ ЛЕСОСТЕПИ И ПОДТАйГИ ТОБОЛ-ИРТЫШСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ
Meadows of north forest-steppe and subtaiga on the Tobol and the Irtysh watershed
© М. П. Тищенко, А. Ю. Королюк, Н. И. Макунина
M. p. Tishchenko, A. Yu. Korolyuk, N. I. Makunina
Центральный сибирский ботанический сад СО РАН. 630090, Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101.
E-mail: [email protected]
Исследовано синтаксономическое разнообразие суходольных лугов подтаежной и северо-лесостепной подзон Западно-Сибирской равнины в пределах Тобол-Иртышского междуречья. Оно представлено 6 ассоциациями и 2 сообществами из состава 4 союзов, 4 порядков и 2 классов. Выявлено, что подзональная специфика луговой растительности в значительной степени обусловлена эдафическими факторами (широким распространением в северной лесостепи засоленных почв). Остепненные луга в лесостепи занимают зональное положение и относятся к союзу Galatellion biflorae порядка Festucetalia valesiacae степного класса Festuco-Brometea, в подтайге они представлены вторичными сообществами порядка Galietalia veri лугового класса Molinio-Arrhenatheretea. Лесные луга на исследованной территории относятся к ксерофитному крылу порядка Carici macrourae-Crepidetalia sibiri-cae — союзу Aconito barbati-Vicion unijugae. Настоящие луга порядка Arrhenatheretalia формируются на старых залежах.
Ключевые слова: луговая растительность, синтаксономия, Западно-Сибирская равнина, Festuco-Brome-tea, Molinio-Arrhenatheretea.
Key words: meadow vegetation, syntaxonomy, West Siberian plain, Festuco-Brometea, Molinio-Arrhenatheretea.
Номенклатура : Черепанов, 1995.
Введение
Междуречье Тобола и Иртыша занимает значительную часть Западно-Сибирской равнины. На широте лесостепной зоны оно достигает 500600 км, по своим размерам примерно соответствуя Обь-Иртышскому междуречью и территории от Тобола до Уральских гор. Данный регион характеризуется высоким фитоценотическим разнообразием и гетерогенностью растительного покрова на фоне сильной антропогенной трансформации.
Луговая растительность юга Западно-Сибирской равнины изучена неравномерно. Большинство авторов описывают луга ее восточной части — Обь-Иртышского междуречья (Куркин, 1957, 1976; Вагина, 1962, 1963; Структура..., 1987; Королюк, 1993), сведения о районах, расположенных западнее, немногочисленны и носят общий характер. Одной из наиболее полных геоботанических работ, посвященных лугам этой территории, до сих пор остается сводка Б. Н. Городкова (1915). Более поздние работы носят обзорный характер и только упоминают о лугах, сформированных на месте
лесов (Ревердатто, 1931; Растительный., 1985). Фрагментарные сведения о синтаксономической принадлежности лугов описываемого региона содержатся в публикации Т. В. Поповой и Л. Н. Вдо-вюк (1989). Других сведений о лугах подтаежного и северо-лесостепного левобережья Иртыша в литературе обнаружить не удалось.
Настоящей работой мы стремимся в какой-то мере восполнить этот пробел. Наши исследования охватили широтную полосу Тобол-Иртышского междуречья между 55° и 57° с. ш., куда вошли южная часть подтаежной подзоны и северная часть лесостепной зоны. Граница между подтайгой и лесостепью достаточно условна (Сочава и др., 1953; Лапшина, 1963). В настоящее время ее положение определить сложно, поскольку естественный растительный покров сильно трансформирован. Лесостепные остепненные луга в значительной степени распаханы, березовые мезофитные травяные леса, занимавшие плакоры в лесостепи и подтайге, практически полностью вырублены. В целом это при-
дает лесостепным и подтаежным ландшафтам единый лесостепной облик.
Цель работы — выявить синтаксономическое разнообразие зональных суходольных лугов, а также производных послелесных луговых сообществ дренированных местообитаний северной лесостепи и подтайги Тобол-Иртышского междуречья и рассмотреть возможность подзонального разграничения территории по луговой растительности.
Природные условия
Рельеф. В структурно-геоморфологическом плане Тобол-Иртышское междуречье представляет собой озерно-аллювиальную равнину с незначительным уклоном с юга на север, образованную третичными речными отложениями и перекрытую маломощным покровом четвертичных осадков. Гидрографическая сеть слабо развита: равнина рассечена долинами рек Тобол, Ишим и Иртыш, почти лишенных притоков. Абсолютные высоты на водоразделах составляют 100-140 м. Основу рельефа северной части территории составляют плоские слабо выраженные увалы и межувальные понижения. В связи со слабым стоком с водоразделов и близким залеганием грунтовых вод широко развиты процессы заболачивания. В северной части лесостепи в этих условиях по периферии болотных массивов из-за переменного режима увлажнения и присутствия в составе третичных осадков минерализованных глин наблюдается засоление грунтовых и подземных вод (Воскресенский, 1962; Рельеф.... 1988) и, как следствие, развитие галофитной растительности. В подтаежной подзоне процессы засоления выражены существенно слабее.
Климат описываемого района континентальный, характеризуется продолжительной и суровой зимой, жарким коротким летом и большой амплитудой температурных колебаний (Агроклиматический., 1960; Агроклиматические., 1971; Климат., 2001). Устойчивый снежный покров сохраняется 155-165 дней в году. В подтайте наибольшая его высота составляет 30-45 см на открытых участках и 50-60 см на защищенных, почва промерзает до 100-140 см; в северной лесостепи из-за меньшей высоты снежного покрова (25-30 см) промерзание почвы увеличивается до 160 см. Средние годовые температуры изменяются от -1 °С в подтайге до +1.0-1.5 °С в лесостепи, средняя температура января составляет -17-20 °С, июля — +18-22 °С. Вегетационный период длится 150-160 дней, а безморозный — 100-125 дней. Сумма температур воздуха выше 10 °С составляет 1700-1800° в подтайге и 1800-1900° в северной лесостепи. Годовое количество осадков увеличивается с юга на север от 450 до 550 мм, причем основная масса осадков приходится на летне-осенние месяцы (Мезенцев, Карнацевич, 1969).
Почвенный покров исследованной территории, согласно К. П. Горшенину (1955), отличается большой пестротой. Ввиду своеобразия и особенностей строения Западно-Сибирской равнины зональные для лесостепи и подтайги серые лесные почвы и для лесостепи — черноземы не играют здесь ведущей роли.
В подтайге на повышенных дренированных участках преобладают почвы дерново-подзолисто-
го типа (некоторые — с признаками осолодения). В понижениях встречаются болотные и луговые почвы, осолоделые и оподзоленные черноземы. В подтаежных районах господствуют почвы с избыточным увлажнением, что связано не с большим количеством атмосферных осадков, а с отсутствием стока.
В северной лесостепи развиты выщелоченные и отчасти оподзоленные черноземы, приуроченные к относительным повышениям. В отрицательных формах рельефа под лесной растительностью преобладают почвы осолоделого типа, а на безлесных пространствах располагаются солонцеватые почвы, солонцы и солончаки, в более глубоких понижениях встречаются болотные почвы. Все эти почвенные разности образуют разнообразные комплексы.
Растительность подтаежной подзоны представляет собой сочетание болот и мелколиственных лесов, луга имеют вторичное происхождение. Доля участия того или иного типа растительности в сложении растительного покрова сильно различается и зависит от рельефа и степени дренированности территории, а также характера ее хозяйственного использования. Плакорные местообитания занимают коренные травяные мелколиственные леса союза Calamagrostio epigei-Betulion pendulae Ko-rolyuk 1991 класса Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky 1991. К настоящему времени значительные площади лесов вырублены и распаханы. В последние десятилетия многие пашни были брошены и на них сформировались вторичные залежные луга. Помимо лугов данного типа для подтаежных ландшафтов характерны сенокосные луга на незалежных землях — они сформировались на месте вырубленных лесов в ходе длительного использования. В целом на исследованной территории в последние десятилетия происходит снижение антропогенного пресса на растительность, с чем связано повсеместное зарастание сенокосов деревьями и кустарниками. Южная граница подтайги, по Б. Н. Городкову (1915), проходит на широте г. Ишима (56°07').
В северной лесостепи незначительные по площади плакоры занимают мезофитные березовые и осиновые леса союза Calamagrostio epigei-Betulion pendulae (асс. Poo urssulensis-Betuletum pendulae Korolyk in Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky 1991) и остепненные луга (асс. Galatello biflorae-Calamagrostietum epigeii Korolyuk 1998). Большая часть этих местообитаний в настоящее время занята различными сельскохозяйственными землями — пашнями, залежами, пастбищными угодьями. В понижениях рельефа, где близко к поверхности подходят минерализованные грунтовые воды, развиваются засоленные луга (Растительный.., 1985).
Объектом нашего исследования являются первичные зональные остепненные и остепненные лесные луга Тобол-Иртышского междуречья, а также производные луговые сообщества на дренированных участках. Площади, занятые зональными лугами, незначительны: небольшими контурами, уцелевшими от распашки, они встречаются главным образом на лесных опушках в подтайге и лесостепи и на дренированных участках среди солонцовых и солончаковых лугов в северной лесостепи. Более крупные массивы образуются на
в разной степени восстановившихся залежах, в отсутствии сенокошения в этих сообществах всегда наблюдается подрост березы, осины и ив, что свидетельствует об их вторичном происхождении.
Материалы и методы
Основой работы послужило 151 геоботаническое описание, выполненное авторами статьи в 2012 г. на территории Большеукского, Колосов-ского, Называевского, Тюкалинского районов Омской обл. и Голышмановского, Омутинского, Юр-гинского районов Тюменской обл. (см. рисунок). Описания выполнялись на площадках размером 100 м2 Обработка материала проводилась в соответствии с принципами флористической классификации (Westhoff, Maarel, 1973) и с использованием программы IBIS (Зверев, 2007). В таблицах использованы баллы проективного покрытия по следующей шкале: + — менее 1 %, 1 — 1-4 %, 2 — 5-9 %, 3 — 10-24 %, 4 — 25-49 %, 5 — 50-74 %, 6 — 75-100 %. Номенклатура синтаксонов приведена в соответствии с «Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры» (Weber et al., 2000).
Результаты и обсуждение
Остепненные луга на исследуемой территории представлены сообществами двух классов. Северная лесостепь является северным пределом распространения сообществ класса Festuco-Bro-т^еа, на Тобол-Иртышском междуречье они описаны в рамках союза Galatettюn Ь'фогае порядка ¥в81исв1аИа га1е$1асае. Луга данного типа характеризуются высокой активностью лугово-степных мезоксерофитов из состава диагностической комбинации класса. В северной лесостепи зональные позиции занимают сообщества ассоциаций
66°_68°_70°_72°_74°
Район исследований.
1 — местоположение описаний, 2 — Тюменская область, 3 — Омская область.
Study area.
1 — points of relevés, 2 — Tumen region, 3 — Omsk region.
Galatello biflorae-Calamagrostietum epigeii и Galio borealis-Artemisietum ponticae. В составе остеп-ненных лугов подтаежной подзоны группа лугово-степных растений снижает свою активность, а на доминирующие позиции выходят лугово-лесные мезофиты. Это заставляет нас относить остепненные луга южной части лесной зоны к классу Molinio-Arrhenatheretea, порядку Galietalia veri и союзу Trifolion montani.
Остепненные лесные луга распространены на плакорах в подтайге Тобол-Иртышского междуречья. В настоящее время сохранились лишь их небольшие фрагменты, преимущественно по лесным опушкам в окружении пашен и залежей. Данный тип сообществ на исследованной территории представлен 2 ассоциациями союза Aconito bar-bati-Vicion unijugae: Dracocephalo ruyschiani-He-racleetum sibiricae и Aegopodio podagrariae-Bra-chypodietum pinnati.
Продромус водораздельных лугов северной лесостепи и подтайги
на территории тоБол-Иртышского междуречья
Класс Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. ex Klika et Hadac 1944 Порядок Festucetalia valesiacae Br.-Bl. et Tx. ex Br.-Bl. 1950 Союз Galatellion biflorae Korolyuk 1993
Асс. Galatello biflorae-Calamagrostietum epigeii Korolyuk in Korolyuk et Kiprijanova 1998 Асс. Galio borealis-Artemisietum ponticae Korolyuk 2014 Класс Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937
Порядок Galietalia veri Mirkin et Naumova 1986 Союз Trifolion montani Naumova 1986
Сообщество Astragalus danicus-Potentilla anserina Сообщество Filipendula stepposa-Cenolophium denudatum Порядок Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae Ermakov et al. 1999 Союз Aconito barbati-Vicion unijugae Ermakov et al. 1999
Асс. Aegopodiopodagrariae-Brachypodietumpinnati ass. nov. Асс. Dracocephalo ruyschiani-Heracleetum sibiricae ass. nov. Субасс. typicum subass. nov. Субасс. molinietosum caeruleae subass. nov. Порядок Arrhenatheretalia R. Tx. 1931
Союз Festucion pratensis Sipajlova et al. 1985
Асс. Cirsio setosi-Phleetumpratensis Tishchenko et Korolyuk 2010
Субасс. pastinacetosum sylvestris Tishchenko 2012 Асс. Agrostio tenuis-Festucetumpratensis Yamalov 2005 Субасс. senecionetosum jacobaea subass. nov.
В последние десятилетия большая часть ранее распаханных земель была заброшена, в результате чего здесь развились залежные луга, находящиеся на разных стадиях демутации. На старых залежах формируются настоящие луга союза Festucion pratensis. Несмотря на огромные площади, занятые залежными лугами, во флористическом отношении они однообразны и в пределах подтаежной подзоны Западно-Сибирской равнины представлены асс. Cirsio setosi—Phleetum pratensis (Тищенко, Королюк, 2010; Тищенко, 2012). В междуречье Тобола и Ишима локально встречаются сообщества уральской асс. Agrostio tenuis—Festucetum pratensis Ya-malov 2005, приуроченные к песчаным почвам.
В табл. 1 представлены сводные описания выделенных синтаксонов.
Таблица 1
Синоптическая таблица суходольных лугов Тобол-Иртышского междуречья
Synoptic table of meadows of the Tobol-Irtysh watershed
Продолжение таблицы 1
Синтаксон 1 2 3 4 5 6 7 8 9
Число описаний 11 25 11 15 10 11 13 31 15
Д. в. асс. Galatello biflorae-Calamagrostietum epigeil и
союза Galatellion biflorae
Artemisia pontica V V V I
Eryngium planum V V V I
Galatella biflora IV III V I I I I
Inula britannica V III III III I
Plantago maxima II III III II I
fl. b. acc. Galio borealis- -Artemisietum ponticae
Lathyrus pratensis III V IV IV V V V V III
Ranunculus polyanthemos III IV IV IV IV III IV III IV
Hieracium umbellatum II IV V II V IV V V V
Galium boreale IV V III III V V I
Lupinaster pentaphyllus I IV IV I IV V II
Д. в. сообщества Filipéndula stepposa-Cenolophium denudatum
Filipendula stepposa . [in_ V I I I
Veronica longifolia . I IV I V III V III I
Cenolophium denudatum I II IV I I
Brachypodium pinnatum . I III I III II IV I
Д. в. сообщества Astragalus danicus-Potentilla anserina
Geum aleppicum I I I IV I II I II I
Astragalus danicus I II II IV I III II II I
Potentilla anserina I I I IV II II
Carduus nutans II
Д. в. класса Festuco-Brometea и порядка Galietalia veri
Fragaria viridis V V III IV IV V III III I
Galium ruthenicum V V V IV IV V V I
Veronica spicata V IV III III I I
Plantago urvillei IV IV V III I III III I IV
Phleum phleoides IV V III III II I
Medicago falcata III IV V II I II I I
Seseli libanotis III V V II III V V II
Phlomoides tuberosa III IV III III I V IV
Artemisia latifolia II III II I IV I
Potentilla argentea III I II II II III
Filipendula vulgaris II V III IV I V V I
Centaurea scabiosa I I II I IV IV I III
Agrostis vinealis I II II III I
Д. в. асс. Aegopodio podagrariae-Brachypodietum pinnati
Aegopodium podagraria
Vicia megalotropis Agrimonia pilosa
Д. в. асс. Dracocephalo
Dracocephalum ruyschiana Silene multiflora Festuca pseudovina Populus tremula (подрост) Rumex thyrsiflorus
I
I . chiani
I .
II I V III
II
Ш
I
II
I I V IV I
I IV II
II IV I I
II II IV V I II
I I III IV I
Д. в. субасс. D. r.-H. s. molinietosum caeruleae
Calamagrostis arundinacea | . . . . I III | V |
Синтаксон 1 1 2 1 3 1 4 5 6 7 8 9
Kadenia dubia . II V I II II V I
Succisa pratensis V
Molinia caerulea ... I I IV
Campanula cervicaria I IV I
Cirsium heterophyllum IV
Vicia sylvatica I III
Д. в. союза Aconito barbati-Vicion unijugae и порядка
Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae
Pulmonaria mollis . II I III V IV V I
Heracleum sibiricum . I III I IV V III I
Crepis sibirica . I . . V II II
Lathyrus pisiformis .I.I IV II V I I
Serratula coronata .II. III V I
Rubus saxatilis . I II . I V V I I
Trommsdorffia maculata I IV IV II I IV IV I
Geranium bifolium . I . . I III IV
Trollius asiaticus . . . I I I II
Lilium pilosiusculum I II
Д. в. асс. Cirsio setosi-Phleetum pratensis
Artemisia vulgaris III III I III V I I V II
Cirsium setosum II III V III V V III IV I
Д. в. субасс. C. s.-P. p. 1 pastinacetosum sylvestris
Sonchus arvensis II I III II IV V II
Pastinaca sylvestris I I . I II V
Erigeron acris IV III III II II IV II
Tripleurospermum perfo- II.. III
ratum
Д. в. асс. Agrostio tenuis-Festucetumpratensis
Agrostis tenuis V
Trifolium medium ... I I V
Veronica chamaedrys IV
Hypericum perforatum II III
Д. в. субасс. A t.-F. p. senecionetosumjacobaea
Rhinanthus serotinus I I IV . I I I V
Senecio jacobaea I.II I I V
Luzula multiflora . . I . I I I IV
Carex pallescens I III
Pilosella vaillantii ... I III
Pinus sylvestris (подрост) III
Д. в. союза Festucion pratensis
Phleum pratense . I IV V V V V IV V
Festuca pratensis I I V V III V IV IV V
Agrostis gigantea III III V III V III IV IV II
Д. в. порядка Arrhenatheretalia и класса Molinio
Arrhenatheretea
Achillea asiatica V V V V V V V V V
Elytrigia repens V V V V IV III II V III
Poa angustifolia V V V V V V V V V
Taraxacum officinale I III V V II II III V V
Stellaria graminea IV III I V V IV IV IV III
Bromopsis inermis V IV IV III IV III I IV V
Trifolium pratense II IV V V IV III II IV III
Vicia cracca IV V V V IV V V IV IV
Amoria repens II I II II I I II III
Plantago major I I II II I I II I
P. media II I .II I I II I
Ranunculus acris . I . II III IV IV II I
Geranium pratense I III V II IV III IV I
Prunella vulgaris I I I II
Dactylis glomerata . . I . II IV
Leucanthemum vulgare . . . I I III
Д. в. порядка Molinietalia
Filipendula ulmaria I II . III IV I V I
Sanguisorba officinalis I II I I I III IV I
Poa palustris III. II I IV II I
Lysimachia vulgaris . . II . III II I
Stachys palustris . . I . II II
Galium uliginosum . . . I II I
Polemonium caeruleum II I
Д. в. классов Artemisietea и Chenopodietea
Linaria vulgaris IV III I IV III II I V V
Convolvulus arvensis II II III II I I IV
Melandrium album I I . II II I II III
Прочие виды
Thalictrum simplex II IV V V V V V II I
Pimpinella saxifraga II III III V IV V II IV V
Продолжение таблицы 1
Синтаксон 1 2 3 4 5 6 7 8 9
Melampyrum cristatum I IV V I III V V I I
Rosa majalis I II I I II III IV I I
Potentilla canescens IV III I IV I II IV V
Calamagrostis epigeios III V V II V V V II
Inula salicina II III IV I IV III V IV
Solidago virgaurea II II II I II II IV III
Tanacetum vulgare I III II I II III IV I
Vicia sepium II IV III V IV III II III
Betula pendula (подрост) II I III I III II II IV
Angelica sylvestris I I IV I V I I
Betula pubescens (подрост) I II II I II I I
Rumex pseudonatronatus II II II I I II I
Salix caprea I II III I I I II
Viola canina I I I I II III I
Crepis praemorsa I I I III III I
Artemisia macrantha I I I II IV I
Lathyrus tuberosus I III I I I II
Veronica spuria I II III I I II
Equisetum pratense I I I II I II
Viola hirta I I II I II I
Oberna behen I I I I II III
Senecio erucifolius I II I I I I
Origanum vulgare I I IV IV IV I
Glechoma hederacea I II I II I I
Knautia arvensis I III IV II I
Chamaenerion angustifo- I I I II I
lium
Salix cinerea I I III I II
Vicia hirsuta I I II I
Melilotus albus II I I I
Rumex acetosella I I I II
Geranium sibiricum I I II I
Rumex confertus I I II I
Equisetum arvense I I II III
Saussurea amara III I I I
Carex praecox II I I I
Dianthus versicolor I III I I
Gentiana pneumonanthe I III II
Rhinanthus vernalis II I I
Phalaroides arundinacea I I II
Campanula glomerata I I II
Festuca rubra I II I
Limonium gmelinii Artemisia nitrosa Campanula sibirica Equisetum sylvaticum Amoria hybrida Leontodon autumnalis Viola montana
Класс Festuco-Brometea на территории Западно-Сибирской равнины объединяет степи и остепненные луга.
На исследованной территории из состава диагностической комбинации класса были встречены: Anemone sylvestris, Artemisia latifolia, Astragalus danicus, Campanula sibirica, Dianthus versicolor, Festuca pseudovina, Filipendula vulgaris, Fragaria viridis, Galium ruthenicum, G. verum, Medicago falcata, Phleum phleoides, Phlomoides tuberosa, Plantago urvillei, Poa angustifolia, Polygala comosa, Scabiosa ochroleuca, Seseli libanotis, Stipa pennata, Tephroseris integrifolia, Trommsdorffia maculata, Ve -ronica spicata.
I
II II II
II
Примечание. С I классом постоянства отмечены: Achillea nobilis — 1, 8; Adonis vernalis — 2, 6; Agrostis canina — 2, 4; Alopecurus aequalis — 1; A. arundinaceus — 4, 8; Amoria montana — 7; Anemone sylvestris — 1-3, 8; Ane-monidium dichotomum — 9; Angelica palustris — 3, 5; Anten-naria dioica — 9; Arctium lappa — 4; A. tomentosum — 1-4, 6, 8; Artemisia laciniata — 1, 2, 4, 8; A. rupestris — 1, 2; Asparagus officinalis — 2, 6; Astragalus propinquus — 4; Avena fatua — 8; Berteroa incana — 4, 8; Calamagrostis canescens
— 5; Calystegia sepium — 4; Campanula sp.— 8; C. wolgensis
— 2-4, 6, 7; Carduus thoermeri — 4, 8; Carex buxbaumii — 7; C. caryophyllea — 2, 4, 8, 9; C. cespitosa — 7, 8; C. cinerea — 9; C. ericetorum — 9; C. tomentosa — 3; Carlina biebersteinii
— 4, 7, 9; Carum carvi — 4, 5, 8; Cerastium holosteoides — 8; Chenopodium sp. — 2; C. album — 3; Cichorium intybus — 4; Cirsium canum — 4; C. esculentum — 2; C. oleraceum — 9;
III II....... Conyza canadensis — 7, 8; Crepis tectorum — 8, 9; Cuscuta
III I....... europaea — 3; Deschampsia cespitosa — 9; Dracocephalum
II . . I..... thymiflorum — 8; Elymus caninus — 7; Epilobium collinum —
9; E. tetragonum — 9; Equisetum hyemale — 9; Eremogone longifolia — 1, 2; Erodium cicutarium — 8; Euphorbia virgata
— 1, 2, 5, 8; Euphrasia sp. — 5; E. pectinata — 1, 2, 3, 8; E. sibirica — 2; Fallopia convolvulus — 2, 4; Festuca ovina — 2
F. rupicola — 1, 2; Fragaria vesca — 8, 9; Galeopsis bifida — 2-5, 7, 8; G. ladanum — 5; Galium aparine — 8; G. mollugo — 9
G. verum — 1; Gentiana cruciata — 1, 4, 6, 7; Geranium sylvaticum — 3, 6; Glycyrrhiza uralensis — 2; Hedysarum alpinum — 5 Helictotrichon schellianum — 6; Hieracium caespitosum — 7, 9; H. echioides — 6; Hierochloe glabra — 4, 6, 7; Hordeum brevi-subulatum — 2; H. jubatum — 1; Hylotelephium stepposum — 2, 7, 9; Hypericum elegans — 8; Iris sibirica — 4; Juncus compres-sus — 4, 8; J. gerardii — 1, 3; Knautia sp.- 2; Koeleria delavignei — 2; Lactuca sibirica — 2, 3, 5; L. tatarica — 2, 8; Lathyrus humilis — 5, 6; L. palustris — 3, 4, 8; Leonurus quinquelobatus — 8; Linaria acutiloba — 1, 2, 4; Lithospermum officinale — 1-6; Lythrum salicaria — 5, 8; Medicago sativa — 4, 5, 8; Melampyrum pratense — 3, 7, 9; Melilotus dentatus — 1-3; M. officinalis
— 8; M. suaveolens — 5; Mentha arvensis — 8, 9; Myosotis arvensis — 9; M. imitata — 4; Nonea rossica — 8; Odontites vulgaris
— 1-4, 8; Omalotheca norvegica — 8; O. sylvatica — 8, 9; Orobanche alsatica — 7; Padus avium — 9; Pedicularis sibirica — 7; Persicaria lapathifolia — 8; Peucedanum morisonii — 1, 2, 4; Phragmites australis — 2, 4, 8; Picris hieracioides — 4, 8; Pilosella sp. — 8, 9; Plantago cornuti — 2; Pleurospermum uralense — 2, 7; Poa urssulensis — 4; Polygala comosa — 2, 6; Polygonatum humile — 7; P. odoratum — 7; Polytrichum commune — 9; Potentilla chrysantha — 9; P. humifusa — 1, 2; P. norvegica — 1, 8; Psammophiliella muralis — 1; Ptarmica cartilaginea — 2; Pulsatilla patens — 2; Ranunculus monophyllus — 8; R. repens — 3, 4, 8; Ribes nigrum — 2, 7; Rubus idaeus — 8; Rumex crispus — 1, 2, 4, 8; Salix bebbiana — 7, 8; S. rosmarinifolia — 6; S. triandra
— 1; Scabiosa ochroleuca — 5; Seseli strictum — 2; Silene nutans — 2; S. viscosa — 5; Spiraea hypericifolia — 2; Stachys sp.— 8; Stellaria palustris — 4; Stipa pennata — 2, 4; Tephroseris integrifolia — 2; Thalictrum minus — 3, 6; Thesium refractum — 2; Tragopogon orientalis — 5, 6; Trifolium arvense — 9; Turritis glabra — 2, 4, 8; Tussilago farfara — 6; Urtica dioica — 5, 8; Veronica krylovii — 8; Vicia angustifolia — 8; V. tenuifolia — 2, 5, 6; V. tetrasperma — 4, 8; Viola mirabilis — 2; V. persicifolia — 2; V. rupestris — 4; Xanthoselinum alsaticum — 1, 8.
Синтаксоны: 1 — асс. Galatello biflorae-Calamagrostietum epigeii, 2 — асс. Galio borealis-Artemisietumponticae, 3 — сообщество Filipendula stepposa-Cenolophium denudatum, 4 — сообщество Astragalus danicus-Potentilla anserina, 5
— асс. Aegopodio podagrariae-Brachypodietumpinnati, 6 — субасс. Dracocephalo ruyschiani-Heracleetum sibiricae typicum, 7 — субасс. D. r.-H. s. molinietosum caeruleae, 8 — субасс. Cirsio setosi-Phleetumpratensis pastinacetosum sylvestris, 9 — субасс. Agrostio tenuis-Festucetumpratensis senecionetosumjacobaea
Порядок Festuceta-lia valesiacae охватывает луговые степи и остеп-ненные луга подзоны лесостепи. Он не имеет собственных диагностических видов и диагностируется видами класса. Данный порядок на территории Западно-Сибирской равнины представлен союзом Galatellion biflorae, объединяющим преимущественно солонцеватые луга лесостепной подзоны.
Диагностиче-с кие виды: Artemisia pontica, Galatella biflora, Inula britannica, Eryngium planum, Peucedanum mo-risonii, Plantago maxima, Silene multiflora.
Асс. Galatello biflo-rae-Calamagrostietum epigeii (табл. 2, оп. 1-6).
Ассоциация занимает центральное положение в союзе и не имеет собственных диагностических видов. В качестве постоянных доминантов и содоминантов выступают Calamagrostis epigei-os, Galatella biflora, Poa angustifolia, Elytrigia repens, Festuca pseudovina, Artemisia pontica, Veronica spicata, Bromopsis inermis, Trifolium pratense. На многочисленных брошенных пахотных угодьях данный тип сообществ в своем составе содержит сорные растения, индицирующие залежный вариант ассоциации: Convolvulus ar-vensis и Linaria acutiloba. Видовая насыщенность сообществ составляет от 26 до 34 видов на 100 м2 при покрытии травостоя более 70 %. Важной особенностью данной ассоциации, как впрочем, и союза в целом, является низкая активность мезо-фильных луговых злаков, в первую очередь Phleum pratense, Festuca pratensis и Agrostis gigantea.
Асс. Galio borealis-Artemisietum ponticae (табл. 2, оп. 7-16).
Диагностиче-с кие виды: Filipendula
Таблица 2
Ассоциации Galatello biflorae-Calamagrostietum epigeii и Galio borealis-Artemi-
sietum ponticae
Associations Galatello biflorae-Calamagrostietum epigeii and Galio borealis-Arte-
misietum ponticae
Ассоциация Galatello biflorae-Calamagrostietum (a) Galio borealis-Artemisietum ponticae (b) о
Проект. покрытие, % 95 85 70 70 80 85 100 100 85 95 80 95 80 90 60 80 в н
Число видов 34 31 27 34 26 33 34 48 49 53 48 38 43 42 43 49 я
т 4 5 5 8 0 3 4 о
Номер описания as о ■ <ч о 1 ■ 9 1 2 3 ir) 9 0 ■ <4 0 1 ■ <4 9 1 ■ <4 0 <4 0 <4 1 <4 7 1 TT 8 1 TT 3 3 3 4 н CJ
авторскии - 1 - 0 ■ 0 ■ 85 96 1 - 1 - 1 - 1 - 1 - 1 - 0 ■ 0 ■ 0 ■ 0 ■
S S 2 1 2 1 7 3 7 3 S S S S S S 2 1 2 1 2 1 2 1
табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 a 1 b
Lathyrus pratensis + + . + . . + 2 + + + + 2 1 . + Ш V
Filipendula stepposa 4 + 2 3 1 1 + 12 1 V
Ranunculus polyanthe-
mos + + . . + . + + + + + + + + . III IV
Hieracium umbellatum . . . + + . . + + 2 1 + + + . II IV
Galium boreale 1 . + 2 . + 1 2 + + IV
Lupinaster pentaphyllus . . + . . . + . + . . + . + + + I III
Artemisia pontica Eryngium planum Inula britannica Galatella biflora Plantago maxima
3 2 3
3 + 2
1112
+ 1
Д. в. порядка Festucetalia valesiacae и класса Festuco-Brometea
Poa angustifolia Festuca pseudovina Fragaria viridis Veronica spicata Phleum phleoides Galium ruthenicum Plantago urvillei Phlomoides tuberosa Filipendula vulgaris Medicago falcata Artemisia latifolia Dianthus versicolor Trommsdorffia macu-
lata
Прочие виды Achillea asiatica Elytrigia repens Vicia cracca Calamagrostis epigeios Potentilla canescens Bromopsis inermis Seseli libanotis Stellaria graminea Linaria vulgaris Erigeron acris Thalictrum simplex Inula salicina Trifolium pratense Artemisia vulgaris Convolvulus arvensis Pimpinella saxifraga Cirsium setosum Melampyrum cristatum Agrostis gigantea Rosa majalis Solidago virgaurea Sanguisorba officinalis Taraxacum officinale Geranium pratense Sonchus arvensis Agrostis vinealis Veronica spuria Carex praecox Tanacetum vulgare Lithospermum officinale Lathyrus tuberosus Kadenia dubia
3 + 2
3 3 2
2 + 3 + 2
+ 2 +
3
3 +
3 +
3
2 3 1 +
+ 1
+ 3
+ 1
+ 3
1 2
+ 1
3 + 2
+ 3
2 3
+ 1
+ 1
1 +
2 + + +
2 5
2 .
3 2
3 + + 1 V V
2 + + V IV
+ + + V III
1 1 III III
+ + III III
1 2 2 2 V V
1 3 1 V V
+ 1 3 3 V V
+ + 1 V V
1 1 + V IV
2 3 + 1 IV V
+ + + IV IV
+ 1 1 III IV
+ + 2 2 III V
+ I III
+ 1 I IV
+ + I III
I III
1 2 + + V V
1 1 + + V IV
3 2 + IV V
+ 3 4 3 III V
1 + + V III
+ + + + IV IV
1 + + III IV
+ + V III
+ IV IV
+ V III
+ + II IV
+ III III
+ + III III
+ IV II
+ + III III
+ + III III
+ + + III III
+ + + I IV
1 III II
+ + + III
+ + III II
+ + + III
+ + III
2 1 + I III
II II
3 3 II II
+ II II
2 2 + II II
+ + III
+ I II
1 I II
III
Продолжение таблицы 2
Табличный номер
Potentilla argentea Linaria acutiloba Plantago media Astragalus danicus Melilotus albus Saussurea amara Festuca pratensis Limonium gmelinii Pulmonaria mollis Vicia sepium Cenolophium denuda-tum
Gentiana pneumonanthe Euphorbia virgata Anemone sylvestris Vicia hirsuta Betula pendula
(подрост) Artemisia macrantha Silene multiflora Rumex pseudonatro-
natus Melandrium album
1 2 3 4 5 6
1 +
7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
+
II
II
III II II II
I I
Примечание. Единично встречены: Achillea nobilis 3 (+); Adonis vernalis 15 (+); Agrimonia pilosa 7 (+); Amoria repens 3 (+), 4 (+); Arctium tomentosum 10 (+), 11 (+); Artemisia nitrosa 3 (+); Asparagus officinalis 15 (+); Betula pubescens 12 (+); Campanula sibirica
5 (+); C. wolgensis 9 (+); Carex caryophyllea 16 (+); Centaurea scabiosa 8 (+), 15 (2); Cheno-podium sp. 14 (+); Dracocephalum ruyschiana 15 (+); Equisetum arvense 15 (+); Eremogone longifolia 1 (+), 16 (+); Euphrasia pectinata 3 (+); Fallopia convolvulus 14 (+); Festuca ovina 16 (2); F. rupicola 4 (2); Filipendula ulmaria 5 (+), 6 (1); Galeopsis bifida 14 (+); Galium verum
6 (+); Glechoma hederacea 14 (+); Heracleum sibiricum 8 (+), 14 (+); Hylotelephium stepposum 15 (+); Knautia sp. 15 (+); Lactuca tatarica 16 (+); Melilotus dentatus 11 (+); Oberna behen
8 (+); Odontites vulgaris 3 (1), 14 (+); Origanum vulgare 15 (+); Pastinaca sylvestris 8 (+); Peu-cedanum morisonii 1 (+), 8 (+); Plantago major 10 (+); Polygala comosa 11 (+); Populus tremula
9 (+), 12 (+); Potentilla anserina 14 (+); P. humifusa 16 (+); Psammophiliella muralis 3 (+); Ptarmica cartilaginea 7 (+); Pulsatilla patens 15 (+); Rhinanthus serotinus 6 (+), 12 (+); Rubus saxatilis 7 (2); Rumex acetosella 4 (+); R. confertus 15 (+); R. crispus 4 (+); R. thyrsiflorus 7 (+); Senecio jacobaea 2 (+); Serratula coronata 7 (+); Seseli strictum 14 (1); Spiraea hypericifolia 15 (+); Stipa pennata 15 (1); Tripleurospermum perforatum 11 (+); Turritis glabra 9 (+); Ve -ronica longifolia 7 (1); Vicia megalotropis 2 (+); Viola hirta 15 (+); V. persicifolia 15 (+), 16 (+), Xanthoselinum alsaticum 6 (+).
Здесь и в последующих таблицах рамкой выделены блоки диагностических видов соответствующих синтаксонов.
Локалитеты описаний (в десятичных градусах по GPS). Омская обл., Тю-калинский р-н: 1 — 55.71957 с. ш., 72.07883 в. д.; 2 — 55.71702 с. ш., 72.10156 в. д.; 3 — 55.69998 с. ш., 72.11467 в. д.; 4 — 55.71836 с. ш., 72.10498 в. д.; 5 — 55.70982 с. ш., 72.09492 в. д.; 7 — 55.71855 с. ш., 72.07847 в. д.; 8 — 55.71702 с. ш., 72.10156 в. д.; 13 — 55.69492 с. ш., 72.10517 в. д.; 14 — 55.69960 с. ш., 72.11427 в. д.; Называев-ский р-н: 6 — 55.68572 с. ш., 71.33172 в. д.; 9 — 55.64433 с. ш., 71.41230 в. д.; 10 — 55.64467 с. ш., 71.39966 в. д., 11 — 55.64754 с. ш., 71.39349 в. д.; 12 — 55.68506 с. ш., 71.32788 в. д.; 16 — 55.62436 с. ш., 71.46995 в. д.; Тюменская обл., Омутинский р-н: 15 — 56.40160 с. ш., 67.69389 в. д. Авторы: 1, 2, 7-12 — М. П. Тищенко; 3, 4, 13-16 — А. Ю. Королюк; 5, 6 — Н. И. Макунина.
Poa angustifolia, Sese-li libanotis, Vicia cracca. Число видов на описание варьирует в значительных пределах. Слабо нарушенные варианты лугов представляют полидоминантные сомкнутые сообщества с числом видов до 45 и более на описание.
Класс Molinio-Arrhe-natheretea объединяет сообщества гликофит-ных, преимущественно послелесных лугов.
На обследованной территории из диагностических видов класса на суходольных лугах отмечены: Achillea asiatica, Agrostis gigantea, Amoria repens, Bromop-sis inermis, Carum car-vi, Dactylis glomerata, Elytrigia repens, Festuca pratensis, Geranium pratense, Lathyrus praten-sis, Leucanthemum vulga-re, Phleum pratense, Pim-pinella saxifraga, Poa angustifolia, Plantago major, P. media, Prunella vul-garis, Ranunculus acris, R. polyanthemos, Stellaria graminea, Taraxacum officinale, Trifolium pratense, Vicia cracca.
Порядок Galietalia veri и его центральный союз Trifolion montani объединяют остепнен-ные луга, в сложении которых вместе с луговыми злаками участвуют лу-гово-степные растения. В исследованном регионе это Agrostis vinealis, Astragalus danicus, Centaurea scabiosa, Festuca
stepposa, Galium boreale, Hieracium umbellatum, Lathyrus pratensis, Lupinaster pentaphyllus, Ranunculus polyanthemos.
Ассоциация была описана А. Ю. Королюком (2014) и объединяет богатые остепненные луга, обычные в лесостепной зоне. В исследованных районах они распространены шире, чем сообщества предыдущей ассоциации, формируя фон на межколочных пространствах в ландшафтах колоч-ной лесостепи. Сообщества сомкнутые (среднее проективное покрытие — 85-90 %), высокорослые и обычно с хорошо выраженной ярусной структурой. Доминантами и содоминантами выступают Agrostis vinealis, Artemisia pontica, Calamagrostis epigeios, Festuca pseudovina, Filipendula stepposa, Fragaria viridis, Medicago falcata, Phleum phleoides,
pseudovina, Filipendula vulgaris, Fragaria viridis, Galium ruthenicum, G. verum, Medicago falcata, Phleum phleoides, Phlomoides tuberosa, Poa angustifolia, Potentilla argentea, Seseli libanotis, Veronica spicata.
Сообщество Filipendula stepposa-Cenolophium denudatum (табл. 3, оп. 1-10).
Диагностические виды: Filipendula stepposa, Veronica longifolia, Cenolophium denudatum, Brachypodium pinnatum, Artemisia pontica, Ga-latella biflora, Eryngium planum.
Сообщество представляет остепненные луга южной части подтаежной подзоны. Они обычны по опушкам травяных мелколиственных лесов. Основную массу сомкнутого травостоя образуют луговые и лугово-лесные злаки (Calamagrostis epigeios,
+
+
Brachypodium pinnatum, Elytrigia repens), виды лугово-степного разнотравья (Medicago falcata, Fragaria viridis) и солевыносливые виды (Gala-tella biflora, Artemisia pontica). Верхний подъ-ярус (110-120 см выс.), с покрытием до 30 %, образован Seseli libano-tis, Filipendula stepposa, Heracleum sibiricum и генеративными побегами Calamagrostis epi-geios. Основу сообществ формирует средний подъярус 40-60 см выс. В нижнем подъярусе (10-20 см выс.) содоми-нируют Rubus saxatilis, Fragaria viridis и Filipendula vulgaris. Ценозы богаты — в среднем 45 видов на описание. По флористическому составу описываемые луга близки к таковым асс. Galatello biflorae-Ca-lamagrostietum epigeii, от которых отличаются высокой активностью луговых мезофильных злаков.
Сообщество Astragalus danicus-Potentil-la anserina (табл. 3, оп. 11-20).
Диагно стиче с кие виды: Geum aleppi-cum, Potentilla anserina, Astragalus danicus, Car-duus nutans.
Сообщество объединяет остепненные луга, формирующиеся на старых залежах в подтаежной подзоне Западно-Сибирской равнины. Они принципиально отличаются от своих лесостепных аналогов постоянным содомини-рованием в травостое луговых злаков из состава диагностической комбинации союза Fes-tucion pratensis (Festuca pratensis, Phleum pratense, Agrostis gigantea) и отсутствием га-лотолерантных растений, обычных в союзе Galatellion biflorae. Как и подавляющая часть подтаежных лугов, развиваются на брошенных
Сообщества Filipendula stepposa-Cenolophium denudatum и
Astragalus danicus-Potentilla anserina Communities Filipendula stepposa-Cenolophium denudatum and Astragalus danicus-Potentilla anserina
Таблица 3
Сообщество
Проективное покрытие, %_
Число видов
Номер описания авторский
табличный
Filipendula stepposa Astragalus danicus-Potentilla
Cenolophium denudatum (a) anserina (b)
100 95 90 90 95 95 95 95 90 95 90 80 90 78 70 80 85 90 80 80
41 46 49 40 44 45 45 40 48 48 41 39 40 35 34 31 37 26 35 26
TT о <s 0\ 0 <s 5 0 -2 2 1 -2 6 0 -2 1 1 -2 00 0 -2 1 0 -2 7 0 -2 7 9 1 2 5 1 8 0 1 9 0 1 4 2 TT -0 6 0 1 2 7
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 чо о 9 о 9 TT 9 1 TT -0 9
= = = = = = = = = = = = = 21 7 3 7 3 7 3 = 21 7 3
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
a b
Filipendula stepposa Galatella biflora Eryngium planum Artemisia pontica Cenolophium denudatum Veronica longifolia Brachypodium pinnatum
3 2 2 2 1 2 3 3 2
1 + 1 2 + + 2 + 1 .
+ + 1 + + + + + 1 +
1 + + + 1 + + + + + + . 2 . + . + + . .
+ 1 + + . + + 1 . . . + . + . . 2 . . .
Д. в. сообщества Astragalus danicus-Potentilla anserina
Astragalus danicus . . + . . + + . . + + . + + II IV
Potentilla anserina + + + + + + + + 3 1 . I V
Geum aleppicum + + + + + 1 + + + . + I V
Carduus nutans + . . + . . + . . + II
Д. в. порядка Galietalia veri
Poa angustifolia Galium ruthenicum Filipendula vulgaris Fragaria viridis Seseli libanotis Medicago falcata Phleum phleoides Veronica spicata Festuca pseudovina Phlomoides tuberosa Potentilla argentea Centaurea scabiosa Rosa majalis
Д. в. класса Molinie Vicia cracca Elytrigia repens Festuca pratensis Achillea asiatica Taraxacum officinale Trifolium pratense Lathyrus pratensis Phleum pratense Agrostis gigantea Ranunculus polyanthe-mos
Bromopsis inermis Geranium pratense Stellaria graminea Plantago major Amoria repens Plantago media
Прочие виды Thalictrum simplex Galium boreale Plantago urvillei Calamagrostis epigeios Hieracium umbellatum Kadenia dubia Melampyrum cristatum Cirsium setosum Trommsdorffia maculata Pimpinella saxifraga Inula britannica Vicia sepium Potentilla canescens Erigeron acris Sonchus arvensis Convolvulus arvensis
3 2 2
1 1
2 3
23 11 1 + . 3
+2 32
4 3 4 4
+ + + .
+ + 1 .
4 + 4 .
. + 1 .
443 1+1
++3 . + 3
4 1 3
33
21 11
+ + + + + 1 + + 2 2 2 + + 2 1 + 1 + 2 2 V V
3 4 2 2 3 3 2 2 2 3 + 2 + 1 2 1 1 1 + 1 V V
+ + 1 + + 3 2 2 2 3 2 3 5 + 2 2 2 4 + 1 V V
+ + + 2 + 1 2 + 2 + + 2 1 + 1 1 1 + 1 1 V V
+ + 1 + + 1 + + + + + 2 + + 1 + + + V IV
2 2 1 + + 1 + 2 1 3 + + + + + + + + V IV
+ + 3 + + + 2 2 2 + 1 1 1 1 + 3 1 IV V
+ + + + + + 2 2 + 2 2 1 2 2 + IV IV
+ 3 3 + 3 2 3 3 + + + + + 2 + V III
+ + + + + + + + + + + + + + IV IV
3 + 3 + 2 + 3 + + 1 + 1 3 IV III
+ 1 + + + + 1 + 2 1 1 IV II
+ + 1 + + + + + + + I IV
+ + + + + + + 1 II II
+ + + 2 2 + II II
2 + 2 . II
+ + 1 + 3 + 3 + + 1 2 + + 1 2 2 3 + 3 + V V
+ + + + + 1 + + 1 + 1 + 1 2 1 + V III
+ + + + + + + + + + + 1 1 + + V III
3 + 2 + 2 2 3 2 2 2 + 1 3 V II
1 + 3 1 3 1 2 2 2 + + + V I
+ + 1 + 2 1 2 + + 1 + V I
1 + + + + + + + + 1 V I
3 + + + + + + + 2 + 1 1 1 + + IV IV
+ + 1 + + + + + + IV I
+ + + + + + 3 3 1 3 1 + 2 3 III IV
+ + + + 1 + + 1 1 + 2 + III IV
+ + + + + + + + + + + 1 IV III
+ + 1 1 1 1 + 1 + + I IV
+ + + + + + + + + + III II
Продолжение таблицы 3
Табличный номер
Inula salicina Heracleum sibiricum Agrostis vinealis Rhinanthus serotinus Linaria vulgaris Pulmonaria mollis Veronica spuria Agrimonia pilosa Filipendula ulmaria Artemisia vulgaris Rumex pseudonatronatus Lupinaster pentaphyllus Populus tremula (подрост) Senecio erucifolius Rhinanthus vernalis Plantago maxima Solidago virgaurea Lysimachia vulgaris Viola montana Tanacetum vulgare Gentiana pneumonanthe Salix caprea Artemisia latifolia Rubus saxatilis Arctium tomentosum Senecio jacobaea Saussurea amara Betula pendula (подрост) Glechoma hederacea
123456789 10
1112 131415 16 17 18 1920
+ + 1 . 2
3 2 + . .
. . + . +
.2 2 3 2
1
2.1.. . + 1 . +
.1
22
2 1 1 . 1 +
а b
III I
III I
II III
IV . I III I III
III .
. III . III
I II
II I
. III II I . II II . II . II I II . II . II . II . II . II . II . II II II I II . II
Примечание. Единично встречены: Agrostis canina 15 (1), 16 (1); Alopecurus arundinaceus 13 (+), 18 (+); Anemone sylvestris 8 (+); Angelica palustris 8 (+); A. sylvestris 2 (2), 10 (+); Artemisia macrantha 1 (1); Astragalus propinquus 16 (1); Berteroa incana 14 (+); Betula pubescens 3 (+), 8 (+); Campanula sibirica 14 (+); C. wolgensis 6 (+); Carex caryo-phyllea 12 (+); C. praecox 18 (+); C. tomentosa 5 (+), 7 (+); Carlina biebersteinii 16 (+); Carum carvi 11 (+), 19 (+); Chenopodium album 10 (+); Cirsium canum 16 (+); Crepispraemorsa
10 (+), 17 (+); Cuscuta europaea 5 (+); Dactylis glomerata 9 (+); Dianthus versicolor 4 (+); Equisetum pratense 17 (+), 20 (+); Euphrasia officinalis 3 (+); Galeopsis bifida 1 (+); Galium uliginosum 16 (+), 18 (+); Gentiana cruciata 20 (1); Geranium sibiricum 11 (+); G. sylvaticum 5 (+); Hierochloe glabra 17 (+); Iris sibirica 16 (+); Juncus compressus 18 (+); J. gerardii 5 (+); Lactuca sibirica 1 (1), 2 (+); Lathyrus palustris 3 (+), 11 (+); L. pisiformis 19 (+); L. tu-berosus 14 (+); Leontodon autumnalis 12 (+), 20 (+); Leucanthemum vulgare 15 (+), 20 (+); Linaria acutiloba 14 (+); Lithospermum officinale 1 (+), 19 (+); Luzula multiflora 1 (+), 5 (+); Medicago sativa 19 (+); Melampyrum pratense 8 (+); Melandrium album 11 (+), 15( +); Meli-lotus albus 9 (+); M. dentatus 3 (+), 5 (+); Molinia caerulea 16 (+); Myosotis imitata 20 (+); Oberna behen 19 (+); Odontites vulgaris 9 (+); Origanum vulgare 19 (1); Pastinaca sylvestris
11 (+); Peucedanum morisonii 18 (+); Pilosella vaillantii 12 (+); Poa palustris 3 (+), 7 (+); P. urssulensis 14 (+); Populus tremula 16 (1), 17 (+); Ranunculus acris 15 (+), 17 (+); R. repens 8 (+), 18 (+); Rumex confertus 11 (+), 16 (+); R. crispus 16 (+); R. thyrsiflorus 16 (+); Salix cinerea 16 (+); Sanguisorba officinalis 3 (+), 19 (+); Serratula coronata 2 (+); Silene multiflora 6 (+), 20 (+); Stachys palustris 3 (+); Stellaria palustris 11 (+); Trifolium medium 17 (+), 20 (+); Vicia megalotropis 18 (+), 19 (1); V. tetrasperma 19 (+); Viola canina 15 (+); V. hirta 11 (+).
Локалитеты описаний (в десятичных градусах по GPS). Омская обл., На-зываевский р-н: 1 — 55.64690 с. ш., 71.39757 в. д.; 2 — 55.64395 с. ш., 71.40783 в. д.; 3
— 55.64277 с. ш., 71.40567 в. д.; 4 — 55.64536 с. ш., 71.41502 в. д.; 5 — 55.64174 с. ш., 71.40595 в. д.; 6 — 55.64508 с. ш., 71.41412 в. д.; 7 — 55.64289 с. ш., 71.40846 в. д.; 8
— 55.64507 с. ш., 71.39669 в. д.; 9 — 55.64332 с. ш., 71.41468 в. д.; 10 — 55.64461 с. ш., 71.41358 в. д.; Тюкалинский р-н: 12 — 55.99445 с. ш., 72.29029 в. д.; 13 — 55.99423 с. ш., 72.29047 в. д.; 14 — 55.70560 с. ш., 72.11461 в. д.; 18 — 55.99457 с. ш., 72.29236 в. д.; Большеукский р-н: 19 — 56.67074 с. ш., 72.85811 в. д.; Тюменская обл., Омутинский р-н: 11 — 56.59782 с. ш., 67.44038 в. д.; 15 — 56.59762 с. ш., 67.43612 в. д.; 16 — 56.59998 с. ш., 67.43707 в. д.; 17 — 56.59955 с. ш., 67.43219 в. д.; 20 — 56.59716 с. ш., 67.43210 в. д. Авторы: 1-13, 18 — М. П. Тищенко; 14, 19 — А. Ю. Королюк; 15-17, 20
— Н. И. Макунина.
пашнях и представляют одну из последних стадий восстановления. Наиболее крупные массивы таких лугов располагаются на открытых пространствах вблизи действующих и брошенных деревень. Присутствие Geum aleppicum и Potentilla anserina свидетельствует о пастбищной нагрузке. Основными доминантами сообществ выступают Festuca pratensis, Phleum pratense, Poa an-gustifolia и Pimpinella saxifraga. Травостой густой и равномерный. Верхний подъярус (80-90 см выс.) сложен луговыми злаками и разнотравьем (Phleum pratense, Poa angustifolia, Festuca pratensis, Agrostis gigantea, Pimpinella saxifraga, Thalictrum simplex). Основная масса травостоя сосредоточена в нижнем подъярусе (10-20 см), образованном луговыми (Amoria repens, Potentilla anserina) и лугово-степ-ными (Filipendula vulgaris, Fragaria viridis) видами. Остепнение индицирует постоянное единичное участие других лугово-степных видов (Phleum phleoides, Veronica spicata, Agrostis vinealis, Galium ruthenicum, Potentilla argentea). На залежное происхождение сообществ указывает присутствие Cirsium setosum, Linaria vulgaris, Potentilla canescens, Artemisia vulgaris, Convolvulus arvensis и др. Средняя видовая насыщенность сообществ составляет 34 вида на 100 м2.
Порядок Carici macrou-rae-Crepidetalia sibiricae включает луга, в составе которых с высоким постоянством присутствуют лугово-лесные растения (Pulmonaria mollis, Brachy-podium pinnatum, Heracle-um sibiricum, Crepis sibirica, Rubus saxatilis, Geranium bi-folium, Calamagrostis arun-dinacea, Serratula coronata, Cirsium heterophyllum, Angelica sylvestris). Блок диагностических видов порядка в сообществах Западно-Сибирской равнины заметно
обеднен по сравнению с предгорными и горными аналогами Южной Сибири, где описан данный порядок (Ermakov et al., 1999). В исследованном районе виды (Heracleum dissectum, Vicia unijuga, Carex macroura, Aconitum volubile, Geranium pseu-dosibiricum, Iris ruthenica, Ptarmica impatiens, Li-gularia glauca), дифференцирующие порядок в горных и предгорных районах Сибири, совсем не отмечены, а другие (Trollius asiaticus, Lilium pi-losiusculum, Pleurospermum uralense) встречаются с низким постоянством.
Союз Aconito barbati-Vicion unijugae объединяет преимущественно первичные лесные луга с участием лугово-степных растений. К диагностическим видам союза относятся: Crepis praemorsa, Dracocephalum ruyschiana, Fragaria viridis, Lathyrus pisiformis, Phleum phleoides, Polygonatum odoratum, Potentilla chrysantha, Seseli libanotis, Tragopogon orientalis, Trommsdorffia maculata, Veronica krylovii.
Асс. Aegopodio podagrariae-Brachypo-dietum pinnati ass. nov. hoc loco (табл. 4, оп. 1-10; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 1 (12-0441): Омская обл., Колосовский р-н, между селами Дубрава и Вишневое, 5б.57270° с. ш., 73.22б3б° в. д., 12.07.2012. Автор — А. Ю. Королюк).
Диагностические виды: Aegopodium podagraria, Vicia megalotropis, Agrimonia pilosa.
Ассоциация объединяет остепненные лесные луга с доминированием Aegopodium podagraria. Они отмечены в подтаежной подзоне восточной части Тобол-Иртышского междуречья: в правобережье р. Ишим, на водоразделе рек Оша и Большой Аев, где занимают опушки мелколиственных лесов. Обычно сныть содоминирует с коротконожкой, их суммарное покрытие может достигать б0-70 %. Высокое обилие и постоянство имеют также Crepis sibirica и Filipendula ulmaria. Луга данного типа физиономически сходны с ранее описанными в подтайге Обь-Иртышского междуречья сообществами асс. Aegopodio podagrariae-Phleetum pratensis Tishchenko 2012. отнесенной к порядку Arrhenatheretalia (Тищенко, 2012), однако по флористическому составу они существенно отличаются от последних. Различия связаны с постоянным присутствием в составе исследованных сообществ лугово-степных и лугово-лесных элементов, что позволяет отнести их к союзу Aconito barbati-Vi-cion unijugae порядка Carici macrourae-Crepide-talia sibiricae. Вместе с тем, в их составе хорошо представлена диагностическая комбинация порядка Molinietalia (Veronica longifolia, Filipendula ul-maria, Poa palustris и др.). Травостой густой и равномерный, с проективным покрытием 90-100 %. Верхний подъярус (120-150 см выс.) образован Crepis sibirica, Filipendula ulmaria, Heracleum sibiricum, Hedysarum alpinum и генеративными побегами Calamagrostis epigeios. Основная масса травостоя сосредоточена в среднем подъярусе 70-80 см выс. Здесь господствуют сныть, луговые и лугово-лесные злаки и разнотравье: Brachypo-dium pinnatum, Agrostis gigantea, Poa angustifolia, Geranium pratense и др. В нижнем подъярусе (2025 см выс.) высокое обилие могут иметь Fragaria viridis, Potentilla anserina, Inula salicina. Видовое богатство в среднем составляет 4б видов на 100 м2.
Асс. Dracocephalo ruyschiani-Heracleetum sibiricae ass. nov. hoc loco (табл. 4, оп. 11-30; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 12 (37934): Тюменская обл., Омутинский р-н, окр. с. Жу-равлевское, 56.31092° с. ш., 67.75956° в. д., 19.07.2012. Автор — Н. И. Макунина).
Диагностические виды: Dracocepha-lum ruyschiana, Rumex thyrsiflorus, Silene multiflora, Festucapseudovina, Populus tremula (подрост).
Ассоциация объединяет лесные остепненные луга с доминированием луговых и лесных злаков, широко распространенные по всей подтаежной подзоне в Тобол-Иртышском междуречье и встречающиеся на дренированных возвышенных местообитаниях. В правобережье р. Ишим сообщества отмечаются для северной лесостепи. Обычно ценозы занимают опушки мелколиственных лесов, нередко граничат с полями и залежами. По флористическому составу они близки к асс. Filipendulo vulgaris-Brachypodietum pinnati Makunina et al. 2010, объединяющей ежовые остепненные лесные луга, занимающие зональные позиции в северной лесостепи Обь-Томского междуречья, и, видимо, замещают последнюю на территории Западно-Сибирской равнины. На территории Тобол-Иртышского междуречья ассоциация представлена 2 субассоциациями, различающимися по положению на градиенте увлажнения.
Субасс. D. r.-H. s. typicum subass. nov. hoc loco (табл. 4, оп. 11-20; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 12).
Д. в. субасссоциации те же, что и для ассоциации.
Травостой густой, сомкнутый, отчетливо 3-ярусный. Доминируют Poa angustifolia и Calamagrostis epigeios при значительном участии в верхнем подъярусе (100-130 см выс.) Seseli libanotis и Heracleum sibiricum, в среднем (40-70 см выс.) — Centaura scabiosa, Knautia arvensis и Bromopsis inermis, в нижнем (10-25 см выс.) — Fragaria viridis, Filipendula vulgaris, Festuca pseudovina. Видовое богатство в среднем составляет 47 видов на 100 м2.
Субасс. D. r.-H. s. molinietosum caeruleae subass. nov. hoc loco (табл. 4, оп. 21-30; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 21 (mr12-178): Тюменская обл., Омутинский р-н, окр. с. Жу-равлевское, 56.31182° с. ш., 67.75898° в. д., 19.07.2012. Автор — М. П. Тищенко).
Диагностические виды: Succisapratensis, Molinia caerulea, Campanula cervicaria, Cirsium heterophyllum, Calamagrostis arundinacea, Kadenia dubia, Vicia sylvatica.
Субассоциация описана с территории Тобол-Ишимского междуречья, из бассейна р. Вагай. В сравнении с типичной субассоциацией она занимает более увлажненные местообитания. В сообществах одинаково хорошо представлены луго-во-степные (Seseli libanotis, Phlomoides tuberosa, Origanum vulgare, Filipendula vulgaris и др.), лу-гово-лесные (Angelica sylvestris, Rubus saxatilis, Calamagrostis arundinacea, Geranium bifolium и др.) и луговые (Phleum pratense, Agrostis gigantea, Poa angustifolia, Lathyrus pratensis и др.) виды. Участие видов порядка Molinietalia (Veronica longifo-lia, Filipendula ulmaria, Poa palustris, Sanguisorba
Таблица 4
Ассоциации Aegopodio podagrariae-Brachypodietumpinnati и Dracocephalo ruyschiani-Heracleetum sibiricae Associations Aegopodio podagrariae-Brachypodietum pinnati and Dracocephalo ruyschiani-Heracleetum sibiricae
Ассоциация / Aegopodio podagrariae- Dracocephalo ruyschani-Heracleetum sibiricae typicum (b) D r.- H. s. molinietosum
субассоциация Brachypodietum pinnati (a) caeruleae (c) о ¡2 и Я - о н и
Проективное покрытие, % о as ® as о о о о in OS о о ас as in as 0 о 0 о о as о as о о о as о о ас о ас о as о ас in as in as m as о as in as о as о ас in as о as in as
Число видов 49 42 46 45 53 38 50 46 39 52 60 57 51 35 47 43 52 43 41 38 55 58 48 55 59 48 60 57 54 57
ci 4 2 5 3 2 8 2 0 3 c-^ 5 1 9 3 9 4 9 2 9 5 9 8 7 7 7 9 7 0 8 1 8 5 8 6 7 3 8 2 8 4 8 о С
Номер описания авторский TÍ TÍ CS 1 1 fS 4 tí CS 1 ■ ci t> 8 ■ ■ i fS ^ ■ CO 9 so 9 1 1 ■ 1 ■ 1 m 9 ■ 1 so CO 9 ■ 1 ■ 1 ■ 1 ■ 1 ■ 1 1 1 ■ 1 ■ 1 ■ 1 ■ 1 ■ 1
= = = = t> 3 = £ s £ 7 3 7 3 £ = £ 7 3 = 7 3 = = £ = £ £ = £ £ = £
табличный 1* 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12* 13 14 15 16 17 18 19 20 21* 22 23 24 25 26 27 28 29 30 a 1 b 1 c
Д. в. асс. Aegopodio podagrariae-Brachypodietum pinnati
2 2 + 2 3 2 2 5 2 3
1 . + + . +
1
Vicia megalotropis Aegopodium podag-
raria Agrimonia pilosa
Д. в. асс. Dracocephalo ruyschiani-Heracleetum sibiricae Dracocephalum
ruyschiana Festuca pseudovina Silene multiflora Rumex thyrsiflorus Populus tremula (подрост)
Д. в. субасс. D. r.-H. s. molinietosum caeruleae
Calamagrostis arun-
dinacea Succisa pratensis Kadenia dubia Molinia caerulea Cirsium heterophyl-lum
Campanula cervica-ria
Vicia sylvatica
Д. в. союза Aconito barbati-Vicion unijugae Fragaria viridis 1 3 + . + . 3 Lathyrus pisiformis Galium ruthenicum Seseli libanotis Phlomoides tuberosa Filipendula vulgaris Trommsdorffia ma-
culata Phleum phleoides
Д. в. порядка Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae
IV
+ 1 1 + + + . + + + . + + . 1 + + + 1 I
+ 2 2 3 . . + 3 2 + . . 3
+ + + + + . . . + + + . . . ++ + . + + + + + + + + + + I
+ + + . + + 1 . h 3 2 3 3 3 + + 3 3 3 II
+1
3 4 3 + + 4 3 3 3 4 I
+ + + 2 2 2 + + + +
+ + + + + + + + + + II
4 5 + 5 + . + 3
+ + 3 + + + + + I
+ + + + + . +
+ + + + + . + I
IVIV
IV I
IV II
III III
III V
III V
V
II V
I IV
I IV
I III
III
++ 2 2 3 3+2 3 1 3 3 + + 3 + +
++ +1 + + 1 + + + + + + 1 + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +
+3 2 1 3 + + 1 + 1 1 3 + 3 + 2 3 2 2 3
++ 1 1 + 2 2 + 2 1 2 + + + + . + + + + 2
. 3 1 2 3 3 + 1 3 1 + 3 3 3 2 2 3 3 3 2 3
. + + 3 + . . + + + + + . 2 + + + 1
. + + 2
1
+ 3 1 1
Pulmonaria mollis Heracleum sibiricum Crepis sibirica Angelica sylvestris Brachypodium pin-
natum Serratula coronata Rubus saxatilis Geranium bifolium Trollius asiaticus Lilium pilosiusculum Polemonium cae-ruleum
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea
1
3 1
3 2
2 22
2 + .
3 4 3
31
2 2 +2
2 2
22
2 . 3 2
+ . . .
2 2 2 2
+ 2 2 +
3 3
32 34
3 3 333
Poa angustifolia 2 3 + + 3 . 3 3 2 ++ 2 2 3 3 2 2 3 4 2 + 2 + 2 + 2 3 ++ h - V V V
Phleum pratense 1 2 + 1 3 . 3 3 2 +2 1 2 . + + 2 + 2 + 3 2 2 2 2 .2 2 - - V V V
Achillea asiatica + + + + + + + + ++ + + + + + + + + . + + + + + + + ++ - V V V
Lathyrus pratensis 1 + 2 2 + 2 + + ++ 1 + . + + 1 + + + + + .++.+ + - - V V IV
Agrostis gigantea 1 1 1 + + 1 4 3 ++ + . 1 + . + + . . + + + . + - - V III IV
Stellaria graminea + + + + + + + + ++ + +. . + . 1+ + . + + + . + + V III III
Vicia cracca + + 2 + 1 2 + . 1 1 1 + + + + + 1 2 + + . + + + + + - - IV V V
Geranium pratense 2 + + 3 + . + 2. + + +. + . . + + . .++.+- - IV II IV
Ranunculus poly- + + + + + + +. + ++ . + + + + + + . . + + . IV II IV
anthemos
Elytrigia repens + 2 + + 2 2 2 1 +. + . 1 . 1+ -.....- IV III I
Trifolium pratense + + + 2 . 2 + + 1 +. + . 1. .....- - - IV II II
Bromopsis inermis 3 1 2 3 + + 2 3. . + 3 3. 2 + . . . - . . . IV III I
Ranunculus acris + + + + + ++ + +. + . + + + . + . - - - - - - - - III IV V
Festuca pratensis + 3 + + +2 2 1. 3 +1 + 1 . + - . - - .22- 2 III IVIV
II
++
+
+
+
II
Продолжение таблицы 4
Табличный номер 1' | 2 |3 | 4 | 5 |б | 7 | 8 | 9 110 111|12'| 13 114 115 116 117 118 119 |20 |21'|22 123 124 125 126 127 |28|29|30
Taraxacum offici nale
Dactylis glomerata Plantago major Prunella vulgaris Прочие виды Calamagrostis epi-
geios Thalictrum simplex Cirsium setosum Galium boreale Hieracium umbel-
latum Veronica longifolia Vicia sepium Origanum vulgare Inula salicina Melampyrum crista-tum
Tanacetum vulgare Pimpinella saxifraga Lupinaster penta-
phyllus Filipendula ulmaria Centaurea scabiosa Rosa majalis Solidago virgaurea Knautia arvensis Poa palustris Artemisia vulgaris Astragalus danicus Plantago urvillei Sanguisorba offici-nalis
Artemisia macrantha Linaria vulgaris Viola hirta Lysimachia vulgaris Artemisia latifolia Crepis praemorsa Salix caprea Viola canina Betula pubescens
(подрост) Sonchus arvensis Geum aleppicum Equisetum pratense Phalaroides arundi-
nacea Chamaenerion an-
gustifolium Geranium sibiricum Medicago falcata Betula pendula
(подрост) Melandrium album Glechoma hederacea Potentilla canescens Salix cinerea Pastinaca sylvestris Plantago maxima Erigeron acris Stachys palustris Senecio erucifolius Campanula glome-rata
Lathyrus humilis Oberna behen Hierochloe glabra Gentiana pneumo-
nanthe Hypericum perfora-tum
Luzula multiflora Rumex confertus Rhinanthus serotinus Potentilla anserina Galium uliginosum Festuca rubra
+ + + +
+ +
+ 2 1 +
3 1
+ 2
1 +
+ +
+ +
1 +
+ 2 . 3
3 3
23
3 .
22
2 2
3 3
3 34342 + 33342 + 3322VVV
2 2 2 3 1 2
32
232
32
++
2 2 + 3+ + 2 2 22
1 2 2
2 2
22
+ +
I I
I
II I
II I I
+
+
+
3
+
+
+
+
officinalis) наряду с лугово-степными свидетельствует о среднем увлажнении местообитаний. Травостой высокий и густой, обычно имеет 3-ярусную структуру. Общее проективное покрытие составляет 90-95 %. Обычно доминируют Calamagrostis arundinacea и Brachypodium pinnatum, содомини-рует Calamagrostis epigeios. Одной из характерных особенностей ценозов является содоминирование Molinia caerulea — европейского вида, имеющего на Тобол-Ишимском междуречье восточную границу ареала. Постоянным спутником молинии в сообществах является Succisa pratensis. Верхний подъярус (120-140 см выс.) образован видами лу-гово-лесного и лугово-степного крупнотравья (Serratula coronata, Heracleum sibiricum, Cirsium heterophyllum, Seseli libanotis) и генеративными побегами злаков (Calamagrostis arundinacea, C. epi-geios, Molinia caerulea, Festuca pratensis). В наиболее сомкнутом среднем подъярусе (40-60 см выс.) преобладают вегетативные побеги злаков и некоторые виды разнотравья (Hieracium umbella-tum, Geranium pratense, Galium boreale, Thalictrum simplex). Нижний подъярус (15-25 см выс.) образован Rubus saxatilis, Filipendula vulgaris, Fragaria viridis, Artemisia macrantha. Сообщества отличаются высоким видовым богатством — в среднем 55 видов высших сосудистых растений на 100 м2 Луга представляют собой заброшенные сенокосы, на которых массово развивается подрост осины и березы.
Сравнение выделенных нами и установленных ранее ассоциаций союза Aconito barbati-Vicion un-ijugae показывает существенные различия между ними, что неудивительно, поскольку практически все известные синтаксоны сибирских остепненных лесных лугов описаны в предгорных и горных районах Алтае-Саянской горной области (Ermakov et al., 1999; Лащинский, 2009; Макунина и др., 2010). Из табл. 5 видно, что предгорные и горные синтак-соны хорошо дифференцируются от равнинных большим блоком видов, не характерных для рав-
нинных ассоциаций рассматриваемого союза. Вместе с тем, некоторые виды, константные в предгорных и горных ассоциациях, на равнине имеют более ограниченное распространение и дифференцируют один определенный синтаксон (Dracoce-phalum ruyschiana, Calamagrostis arundinacea).
Порядок Arrhenatheretalia объединяет настоящие луга и диагностируется видами класса.
Союз Festucion pratensis включает настоящие разнотравно-злаковые луга. В диагностическую комбинацию союза входят следующие виды: Festuca pratensis, Phleum pratense, Agrostis gigantea.
На исследованной территории союз представлен 2 ассоциациями.
Асс. Cirsio setosi-Phleetum pratensis (табл. 6, оп. 1-10).
Диагностические виды: Artemisia vulgaris, Cirsium setosum, Vicia megalotropis.
Ареал ассоциации охватывает подтаежную подзону на территории Западно-Сибирской равнины, частично захватывая южно-таежную и лесостепную подзоны (Тищенко, 2012). На всем протяжении своего ареала ассоциация занимает хорошо дренированные залежные земли. Для подтаежных районов Тобол-Иртышского междуречья обычна субасс. C. s.-P. p. pastinacetosum sylvestris.
Диагностические виды: Pastinaca sylvestris, Erigeron acris, Sonchus arvensis, Tripleuro-spermum perforatum.
Ценозы образованы обычными луговыми растениями из диагностической комбинации класса Mo-linio-Arrhenatheretea. Отличительная особенность флористического состава — обилие синантроп-ных видов классов Artemisietea и Chenopodietea. Linaria vulgaris, Convolvulus arvensis, Melandrium album, Vicia hirsuta и диагностические виды ассоциации и субассоциации. Травостой высокий, среднесомкнутый (общее проективное покрытие 70-90 %), как правило, отчетливо 3-ярусный.
Примечание к табл. 4. Единично встречены: Adonis vernalis 14 (+); Agrostis vinealis 14 (+); Amoria hybrida 2S (+); A. montana 2S (+); A. repens S (+), 11 (+); Angelica palustris 9 (+); Arctium tomentosum 20 (+); Asparagus officinalis 20 (+); Calamagrostis canescens б (3); Campanula wolgensis 19 (+), 28 (+); Carex buxbaumii 2S (+); C. pallescens 2S (+), 28 (+); Carlina biebersteinii 29 (+), 30 (+); Carum carvi S (+), 9 (+); Convolvulus arvensis 7 (+), 20 (+); Elymus caninus 21 (+), 24 (+); Equisetum arvense 3 (+); E. sylvaticum 23 (+); Euphorbia virgata 2 (+); Euphrasia sp. 7 (+); Filipendula stepposa 18 (+); Galatella biflora 9 (+), 2S (+); Galeopsis bifida 9 (+), 21 (+); G. ladanum 10 (+); Gentiana cruciata 11 (+), 22 (+); Geranium sylvaticum 17 (+); He-dysarum alpinum б (+), 10 (2); Helictotrichon pubescens 18 (+); Hieracium caespitosum 29 (+); H. echioides 13 (+); Hylotelephium stepposum 29 (+); Lactuca sibirica 9 (2); Lathyrus tuberosus 2 (+); Leucanthemum vulgare 24 (+), 29 (+); Lithospermum officinale 9 (+), 20 (+); Lythrum salicaria 8 (+), 9 (+); Medicago sativa 10 (+); Melampyrum pratense 30 (+); Melilotus suaveolens 1 (+); Orobanche alsatica 22 (+); Pedicularis sibirica 29 (+); Plantago media 4 (+); Pleurospermum uralense 29 (+); Polygala comosa 11 (+), 13 (+); Polygonatum humile 23 (+), 30 (1); P. odoratum 24 (+), 30 (+); Ribes nigrum 29 (+); Rosa majalis 12 (+), 17 (+); Ru-mexpseudonatronatus 10 (+); Salix bebbiana 28 (+); S. cinerea 17 (1); S. rosmarinifolia 18 (+); Scabiosa ochroleuca 9 (+); Senecio jacobaea 14 (+); Silene viscosa S (+); Thalictrum minus 19 (+); Tragopogon orientalis S (+), 13 (+); Tussilago farfara 20 (+); Urtica dioica 10 (+); Veronica spicata 12 (+), 14 (+); V. spuria 2б (+); Vicia tenuifolia 10 (+), 18 (+).
Здесь и в табл. б звездочкой (*) и цветом выделены номенклатурные типы.
Локалитеты описаний (в десятичных градусах по GPS). Омская обл., Колосовский р-н: 1 — S6.S7270 с. ш., 73.22б3б в. д.; 2 — S6.S6621 с. ш., 73.21499 в. д.; 3 — S6.S6744 с. ш., 73.2173S в. д.; 4 — S6.S7196 с. ш., 73.22433 в. д.; 5 — S6.S6848 с. ш., 73.21834 в. д.; 6 — 56.57251 с. ш., 73.22482 в. д.; 7 — S6.S6S20 с. ш., 73.22409 в. д.; 10 — S6.S7277 с. ш., 73.2270S в. д.; Большеукский р-н: 8 — S6.68943 с. ш., 72.84828 в. д.; 9 — S6.689SS с. ш., 72.8493S в. д.; Тюменская обл., Омутинский р-н: 11 — S6.31101 с. ш., 67.7S921 в. д.; 12 — S6.31092 с. ш., 67.7S9S6 в. д.; 13 — S6.3111S с. ш., 67.7S881 в. д.; 14 — S6.39900 с. ш., 67.67S76 в. д.; 15 — S6.40040 с. ш., 67.63647 в. д.; 16 — S6.4004S с. ш., 67.67787 в. д.; 17 — S6.344S3 с. ш., 67.78972 в. д.; 18 — S6.39999 с. ш., 67.67S3S в. д.; 19 — S6.39870 с. ш., 67.67724 в. д.; 20 — S6.401S7 с. ш., 67.68004 в. д.; 21 — S6.31182 с. ш., 67.7S898 в. д.; 22 — S6.311S8 с. ш., 67.7S8S6 в. д.; 23 — S6.31217 с. ш., 67.7S84S в. д.; 24 — S6.3113S с. ш.; 67.7S71S в. д.; 25 — S6.31127 с. ш., 67.7S67S в. д.; 26 — S6.31137 с. ш., 67.7S448 в. д.; 27 — S6.31120 с. ш., 67.7S868 в. д.; 28 — S6.31116 с. ш., 67.7S613 в. д.; 29 — S6.31106 с. ш., 67.7S673 в. д.; 30 — S6.3111S с. ш., 67^37 в. д. Авторы: 1, 4 — А. Ю. Королюк; 2, 3, 5, б, 8-11, 14-16, 18, 20-30 — М. П. Тищенко; 1, 12, 13, 17, 19 — Н. И. Макунина.
Таблица 5
Сокращенная синоптическая таблица флористического состава ассоциаций союза Aconito barbati-Vicion unijugae
Reduced synoptic table of associations of alliance Aconito barbati-Vicion unijugae
Местоположение Равнины Предгорья и
горы
Число описаний 10 11 13 10 13 10 13 17
Среднее число видов 46 47 55 59 63 56 59 64
в описании
Синтаксон 1 2 3 4 5 6 7 8
Д. в. ассоциаций
Aegopodium podagraria V I I
Vicia megalotropis V IV II I I I
Agrimonia pilosa IV II IV III III II
Dracocephalum ruyschiana I V IV I III III III IV
Festuca pseudovina IV I II I
Populus tremula II IV V I I I
Silene multiflora IV II I I
Rumex thyrsiflorus I III IV I I I I II
Kadenia dubia II II V I I I I
Calamagrostis arundinacea I III V II III IV III
Succisa pratensis V
Campanula cervicaria I IV I
Molinia caerulea I IV
Cirsium heterophyllum IV I
Vicia sylvatica I III I I I
Galatella biflora I I V II II I
Plantago maxima II V
Filipendula stepposa I IV I I I
Dactylis glomerata II V V V II
Inula salicina IV III V V IV V III IV
Lupinaster pentaphyllus I IV V IV V V IV V
Centaurea scabiosa IV IV I II II IV II I
Origanum vulgare IV IV IV I III IV V II
Filipendula ulmaria IV I V IV IV III V
F. vulgaris I V V V IV V
Lathyrus pisiformis IV II V II IV III II IV
L. humilis I I II III II III
Primula macrocalyx II II V III
Cruciata krylovii I V
Ranunculus monophyllus I I III I
Artemisia laciniata I III I
Aegopodium alpestre III
Campanula glomerata II III III III V
Artemisia tanacetifolia IV
Hemerocallis minor II I I IV
Silene repens II I I IV
Adenophora lamarckii I I IV
Trisetum sibiricum I III
Виды, характерные для равнинных ассоциаций
Veronica longifolia V III V IV I I I
Agrostis gigantea V III IV II I II II I
Angelica sylvestris IV I V I I I I
Bromopsis inermis IV III I I II II II
Heracleum sibiricum IV V III IV I
Melampyrum cristatum III V V V
Lysimachia vulgaris III II I
Ranunculus acris III IV IV I I I
Knautia arvensis III IV II I I
Salix caprea III I I I I
Rosa majalis II III IV II II I I
Poa palustris II I IV III I
Artemisia latifolia I IV III I II II
A. macrantha I II IV IV I I
Sonchus arvensis IV I II I I
Виды, характерные для предгорных и горных
ассоциаций
Thalictrum minus I II IV V IV V
Vicia unijuga V IV V V
Polygala comosa I II IV II III III
Polygonatum odoratum I IV IV III III
Veronica krylovii I IV II II III
Helictotrichon pubescens IV I IV IV
Vicia amoena IV III II II
Aconitum barbatum IV I II V
Viola hirta II I II III IV V II
Carex macroura III IV IV IV
Potentilla chrysantha III III IV II
Синтаксон 1 2 3 4 5 6 7 8
Tragopogon orientalis I I III II III IV
Heracleum dissectum I III III III III
Leucanthemum vulgare I III II I I
Onobrychis arenaria III I II III
Myosotis imitata III I I II
Trollius asiaticus II II III III III
Pulsatilla patens II I I III
Ligularia glauca II III IV III
Potentilla fragarioides II III IV II
Cimicifuga foetida II I II III
Primula cortusoides II II I III
Veratrum nigrum II III II II
Gentiana macrophylla II I III III
Poa urssulensis II II II III
Geranium pseudosibiricum II IV III
Ptarmica impatiens I II III III
Viola uniflora I II III II
Aconitum volubile I II III II
Bupleurum longifolium I III IV I
Aconogonon alpinum I I III II
Bistorta officinalis I I III II
Poa sibirica I II III
Adenophora liliifolia I III II
Peucedanum morisonii III IV I
Cirsium serratuloides II III I
Aulacospermum anomalum I III II
Saussurea controversa I III IV
Общие виды
Thalictrum simplex V V V IV V IV IV IV
Achillea asiatica V V V III V V V V
Poa angustifolia V V V III V IV III V
Pulmonaria mollis V IV V V V V IV IV
Lathyrus pratensis V V V V III III III II
Stellaria graminea V IV IV I III II I III
Cirsium setosum V V III III III III I I
Vicia sepium V IV III IV III II II II
Calamagrostis epigeios V V V V IV IV III III
Hieracium umbellatum V IV V V V V V V
Phleum pratense V V V IV IV II II
Crepis sibirica V II II V V IV IV V
Artemisia vulgaris V I I II IV I II II
Vicia cracca IV V V V V IV IV V
Fragaria viridis IV V III III V IV IV IV
Ranunculus polyanthemos IV III IV III V IV III V
Elytrigia repens IV III II IV IV III I III
Geranium pratense IV III IV IV III II III III
Trifolium pratense IV III II I III II II III
Galium verum+G.ruthenicum IV V V V IV V IV IV
Pimpinella saxifraga IV V II III I I
Seseli libanotis III V V V V IV II V
Galium boreale III V V IV V V V V
Brachypodium pinnatum III II IV V II IV V III
Linaria vulgaris III II I III III I I
Festuca pratensis III V IV IV III III II
Serratula coronata III V III III III III III
Tanacetum vulgare II III IV III III II I I
Solidago virgaurea II II IV II IV IV III IV
Taraxacum officinale II II III III V I III III
Rubus saxatilis I V V V V V V V
Plantago urvillei I III III III III II II III
Viola canina I II III II II I I I
Astragalus danicus I III II II III II II II
Geranium bifolium I III IV IV III IV I II
Trommsdorffia maculata I IV IV II IV III II IV
Phlomoides tuberosa I V IV V V V IV V
Sanguisorba officinalis I III IV IV V V V V
Betula pendula (подрост) I III II I I I II
Crepis praemorsa III III II III II II IV
Phleum phleoides II III IV I III III
Lilium pilosiusculum I II III III III II IV
Pleurospermum uralense I III I II II II
Anemone sylvestris III II I I II
Iris ruthenica IV III III IV IV
Верхний гюдъярус (110-130 см выс.) образован Pastinaca sylvestris, Artemisia vulgaris, Cirsium se-tosum, Sonchus arven-sis, Chamaenerion an-gustifolium. Средний подъярус (30-50 см выс.), в котором сосредоточена основная масса травостоя, сформирован луговыми злаками и разнотравьем: Poa angusti-folia, Phleum pratense, Bromopsis inermis, Elytrigia repens, Trifolium pratense, Agrostis gigantea, Pimpinella saxifraga, Poa palustris. В нижнем подъ-ярусе (5-15 см выс.) высокое обилие могут иметь Taraxacum officinale, Fragaria viridis, Vicia hirsuta, Potentilla anserina и др. Средняя видовая насыщенность сообществ невысока — 37 видов на 100 м2.
Асс. Agrostio tenuis-Festucetum pratensis.
Ассоциация была описана из Предура-лья (Ямалов, 2005). Автором она была отнесена к союзу Cy-nosurion R. Tx. 1947, объединяющему европейские луга пастбищного использования на бедных почвах, диагностируемые 2 основными видами: Cynosurus cristatus и Lolium perenne (Zuid-hoff et al., 1995), которые отсутствуют как в уральских, так и в сибирских сообществах. На наш взгляд, данная ассоциация по своему флористическому составу ближе к сообществам союза Festucion pratensis, в составе которого мы ее и рассматриваем.
Таблица 6
Субассоциации Cirsio setosi-Phleetumpratensis pastinacetosum sylvestris и Agrostio
tenuis-Festucetum pratensis senecionetosum jacobaea Subassociations Cirsio setosi-Phleetum pratensis pastinacetosum sylvestris and Agrostio tenuis-Festucetum pratensis senecionetosum jacobaea
Субассоциация
Проект. покрытие, %
Число видов
Номер описания авторский
табличный
Cirsio setosi-Phleetum pratensis pastinacetosum sylvestris (a) Agrostio tenuis-Festucetum pratensis senecionetosum jacobaea (b)
70 90 90 95 70 70 70 60 65 70 80 95 90 70 95 85 90 60 90 80
38 33 36 39 43 40 39 37 39 29 43 50 33 40 39 40 37 38 34 34
ir) чо о f ДДД 00 -H W4 TT ^NMMtttgt' ' L. L. L. ' ' 1 ОС 1 ^ <s S S iH В В Снннп нп 123456789 10 -и vo о o\ <s vo t- о oo 5344444534 1111111111 ■ i i i i i i i i i 1111111111 EEEEEEEEEE 11*12 13 14 15 16 17 18 19 20
a b
Д. в. асс. Cirsio setosi-Phleetum pratensis
1 2 2
Artemisia vulgaris Cirsium setosum Vicia megalotropis
b. cy6acc. C. s.-P. p. pastinacetosum sylvestris Pastinaca sylvestris Erigeron acris Sonchus arvensis Tripleurospermum perforatum
13 3 + + 2 1 3 + 1
1 + + + 1 1 1 2 + +
+ + 34 +++ + + 1
+ + + + . 2 + 1 + +
Trifolium medium 2 2 3 3 2 1 2 2 3 1 V
Agrostis tenuis 3 .+42 43 3 3 4 V
Veronica chamaedrys + ++++ ++ + + V
Hypericum perforatum + + . . + + + . 2 + IV
Д. в. субасс. A. t.-F. p. senecionetosum jacobaea
Senecio jacobaea 1 + 2 + + + . + + + V
Rhinanthus serotinus .........+ 2 3+++ + 1 . 3 + I V
Luzula multiflora .....+ . . . . + ++++ . + + + 2 I V
Pinus sylvestris 2 + + 2 . ++ + + IV
(подрост)
Pilosella vaillantii + . + + + . + + + IV
Carex pallescens + + + . . . . + II
Д. в. порядка Arrhenatheretalia и класса Molinio-Arrhenatheretea
Poa angustifolia Taraxacum officinale Phleum pratense Bromopsis inermis Stellaria graminea Festuca pratensis Elytrigia repens Ranunculus polyanthe-
mos Vicia cracca Trifolium pratense Achillea asiatica Agrostis gigantea Lathyrus pratensis Amoria repens Dactylis glomerata Prunella vulgaris Leucanthemum vulgare Plantago media P. major Ranunculus acris
Д. в. классов Artemisietea и Chenopodietea
4 3 4 4 3 2 2 2 + 3 1 3 5 2 3 3 3 3 3 3 V V
+ 3 3 + + + 3 1 2 2 ++ + + + + + + + V V
+ 3 1 2 + 3 + 1 1 1 3 2 2 2 + 2 2 3 + V V
3 + + 2 1 + + + + 3 2 2 3 3 3 + + IV V
+ + + + 1 1 + + + + + + + + + + V IV
+ + 1 + + + 2 + 3 3 + 2 + 2 + III V
2 + 2 3 2 2 4 3 1 3 ++ + + V II
+ + + + + + + + + + + + + II V
+ + + 1 + + 1 + + + + + + IV III
+ + + 1 3 1 4 + + + + + IV III
+ + 2 + + + + + 1 + + + + + + + + + 3 V V
3 3 + 3 3 3 4 + 3 2 + IV II
2 + + 1 + 2 1 + + + + IV II
1 1 + + + + + + + + II IV
+ 2 + 3 3 + + . IV
+ + + + + + + III
+ + + + + + . III
1 + 1 + + + II I
+ + + I +
+ + + I +
Linaria vulgaris Convolvulus arvensis Melandrium album Прочие виды Potentilla canescens Hieracium umbellatum Pimpinella saxifraga Oberna behen Betula pendula (подрост)
1
11
+ 1 11
3 3
11 1+
4 4 12 3
23
1 + + +
33 3 4
+ + + .
+ 3 3 .
Примеча! ие к табл. 5 . Синтаксоны (источник): 1 — асс.Aegopodiopodagrariae-Brachypodietumр1пиа1 (данная работа), 2 — субасс. Dracocephalo ruyschiani-Heracleetum sibiricae typicum (данная работа), 3 — субасс. D. г.-Н. х. тоЫтеШит caeruleae (данная работа), 4 — асс. Galatello biflorae-Brachypodietumpinnati (Королюк, Киприянова, 1998), 5 — Pulmonario-Dactyletum glomeratae (Ermakov et а1., 1999), 6 — асс. FШpendulo vulgaris-Brachypodietumpinnati (Маку-нина и др., 2010), 7 — асс. СтсШо krylovii-Dactyletumglomeratae (Егтак^ et а1., 1999), 8 — асс. АНет1хю tanacetifoliae-Trisetetum х^Ь^е (Ermakov et а1., 1999).
9 10
11* 12 13 14 15 16 17 18 19 20
a b
+ 3
2 +
II III + IV
II III
III II
IV + IV .
III I
II II
I II
IV +
III .
II +
Продолжение таблицы 6 Примечание.
Единично встречены: Achillea nobilis 5 (+); Angelica sylvestris
12 (+); Antennaria dioica 14 (+); Arctium tomen-tosum 1 (+); Avena fatua 10 (+); Betula pubescens 4 (+), 19 (+); Campanula sp. 1 (+); C. cervicaria 6 (+), 8 (+); Carex cinerea 19 (+); C. ericetorum 20 (+); Carlina bieberstei-nii 18 (+); Carum carvi 5 (+); Epilobium collinum 18 (+); E. tetragonum 11 (+), 14 (+); Equisetum hy-emale 18 (+); Erodium ci-cutarium 3 (+); Eryngium planum 10 (+); Filipendula ulmaria 10 (1); F. vulgaris 1 (+); Galatella biflora 5 (+), 10 (+); Gale-opsis bifida 4 (+); Galium mollugo 15 (+); G. uligi-nosum 4 (+), 7 (+); Geranium sibiricum 15 (+); Heracleum sibiricum 4 (+); Hieracium caespito-sum 20 (+); Hylotelephium stepposum 12 (+); Inula britannica 3 (+), 5(+); Juncus compressus 9 (+); Knautia arvensis 5 (+);
Lactuca tatarica 3 (+); Lathyrus pisiformis 19 (+); L. tuberosus 10 (1); Leontodon autumnalis 11 (+), 13 (+); Leonurus quinquelo-batus 2 (+), 3 (+); Lysimachia vulgaris 9 (+); Medicago falcata 19 (+); Melampyrum cristatum 15 (+), 16 (+); M. pratense 12 (+); Melilotus officinalis 7 (+), 9 (+); Mentha arvensis 12 (+), 17 (+); Myosotis arvensis 14 (+); Odontites vulgaris 7 (+); Omalotheca norvegica 8 (1); Origanum vulgare 4 (+); Padus avium 14 (+); Phragmites australis 7 (+), 9 (+); Pilosella sp. 19 (+); Polemonium caeruleum 12 (+); Polytrichum commune 14 (2), 18 (3); Potentilla chrysantha 14 (+); Pulmonaria mollis 4 (+), 5(+); Ranunculus repens 3 (+); Rhinanthus vernalis 11 (3), 17 (1); Rosa majalis 6 (+), 11 (+); Rubus idaeus 4 (+); R. saxatilis 17 (+); Rumex crispus 6 (+); R. thyrsiflorus 19 (+); Salix bebbiana 9 (+); Sanguisorba officinalis 9 (+); Serratula coronata 9 (+); Seseli libanotis 5 (1); Tanacetum vulgare 9 (+), 10 (1); Trifolium arvense 16 (+), 20 (1); Turritis glabra 5 (+); Urtica dioica 2 (+); Vicia angustifolia 2 (+), 3 (+); V. tetrasperma 8 (+); Viola hirta 5 (+).
Локалитеты описаний (в десятичных градусах по GPS). Омская обл., Колосовский р-н: 1 — 56.57847 с. ш.. 73.24681 в. д.; 2 — 56.51634 с. ш., 73.32702 в. д.; 3 — 56.51668 с. ш., 73.32718 в. д.; 4 — 56.57916 с. ш., 73.24651 в. д.; 5 — 56.58683 с. ш., 73.26420 в. д.; Большеукскийр-н: 6 — 56.67871 с. ш., 72.85296 в. д.; 7 — 56.66371 с. ш., 72.85476 в. д.; 8 — 56.68737 с. ш., 72.85386 в. д.; 9 — 56.66555 с. ш., 72.85370 в. д.; Называевский р-н: 10 — 55.68615 с. ш., 55.68615 в. д.; Тюменская обл., Юргинский р-н: 11 — 57.00130 с. ш., 67.07276 в. д.; 12 — 57.00276 с. ш., 67.07630 в. д.; 13 — 57.00000 с. ш., 67.08050 в. д.; 14 — 56.99806 с. ш., 67.07503 в. д.; 15 — 57.00182 с. ш., 67.07597 в. д.; 16 — 56.99995 с. ш., 67.07463 в. д.; 17 — 56.99881 с. ш., 67.07467 в. д.; 18 — 56.99796 с. ш., 67.07618 в. д.; 19 — 57.00239 с. ш., 67.07991 в. д.; 20 — 57.00114 с. ш., 67.07631 в. д. Авторы: 1, 5-7, 9 — А. Ю. Королюк; 2-4, 11-20 — М. П. Тищенко; 8, 10 — Н. И. Макунина.
Табличный номер 1 2 3 45 6 7 8
Potentilla argentea + + +.
Plantago urvillei +
Equisetum arvense + + ++
Poa palustris 3 + 1 +.
Veronica longifolia + + + +1 +
Inula salicina + + . + + ++
Chamaenerion angusti- + 2 1 . + . +
folium
Vicia sepium + +.
Rumex acetosella . + . +
Vicia hirsuta + + 2 . + 2 ++
Solidago virgaurea 1 ++ + . +
Rumex pseudonatro-
natus + + +. . +
Salix caprea +.
Equisetum pratense
Centaurea scabiosa + +1 . 1
Glechoma hederacea + +.
Amoria hybrida
Populus tremula
(подрост)
Fragaria viridis 1 33
Salix cinerea +. +
Carex caryophyllea + +.
Fragaria vesca 1
Astragalus danicus . + +.
Potentilla anserina 2 + . +
Stachys palustris +. +
Equisetum sylvaticum
Omalotheca sylvatica
Lupinaster pentaphyllus . + + +.
Calamagrostis epigeios +. . 1
Geum aleppicum + +.
Thalictrum simplex . 1 +.
II +
I I
II . + I II . II . II .
. II
. II
II .
II .
I I
II .
Диагностические виды: Trifolium medium, Veronica chamaedrys, Agrostis tenuis, Hypericum perforatum.
На исследованной территории к ней относятся полевицевые луга. Участие в составе описываемых сообществ ряда видов, мало активных в типичной субассоциации, позволяет нам описать новую субассоциацию.
Субасс. A. t.-F. p. senecionetosum jacobaea subass. nov. hoc loco (табл. 6, оп. 11-20; номенклатурный тип (holotypus) — оп.11 (mr12-151): Тюменская обл., Юргинский р-н, окр. с. Лесное, 57.00130° с. ш., 67.07276° в. д.), 17.07.2012. Автор — М. П. Тищенко).
Диагностические виды: Senecio jacobaea, Rhinanthus serotinus, Luzula multiflora, Pilosella vail-lantii, Carex pallescens, Pinus sylvestris (подрост).
В отличие от предыдущей ассоциации, описываемые сообщества не образуют больших массивов, они локально встречаются в подтаежной подзоне на территории Тобол-Ишимского междуречья (в среднем течении р. Юрга — правого притока р. Тобол). Полевицевые луга формируются на боровых песках после вырубки сосновых лесов и распашки земель. Невысокое обилие и постоянство некоторых видов пастбищного низкотравья (Plan-tago major, Potentilla anserina), а также развитие подроста деревьев и кустарников (Betula pendula, Pinus sylvestris, Salix caprea, S. cinerea) свидетельствуют о слабой антропогенной, преимущественно пастбищной нагрузке. Травостой однородный с проективным покрытием 70-90 %. Доминируют Agrostis tenuis и Poa angustifolia. Верхний подъ-ярус (80-100 см выс.) образован генеративными побегами Dactylis glomerata, Bromopsis inermis,
Festuca pratensis. Наиболее сомкнут средний подъ-ярус (60-70 см выс.), он образован Agrostis tenuis, Poa angustifolia, Trifolium medium, Pimpinella saxifraga, Rhinanthus serotinus и др. Нижний подъярус (до 20 см выс.) хорошо развит, имеет покрытие 60-80 % и сложен луговыми видами (Achillea asiatica, Equisetum arvense, Lusula multiflora, Veronica chamaedrys). Синантропные виды (Cirsium setosum, Artemisia vulgaris и др.) не играют заметной роли. Видовое богатство сообществ — в среднем 39 видов на 100 м2.
Выделение новой субассоциации в рамках асс. Agrostio tenuis-Festucetum pratensis обосновывается отсутствием в западносибирских сообществах ряда диагностических видов ассоциации, область распространения которых лежит к западу от Урала (Galium album, Agrimonia asiatica, Carex contigua), а также наличием блока дифференцирующих видов, не перекрывающегося с диагностическими блоками ранее описанных субассоциаций (табл. 7).
Заключение
Для подтаежной подзоны и северной части лесостепной зоны на территории Тобол-Иртышского междуречья характерны различные ассоциации суходольных лугов. Одной из важных причин этого является широкое развитие засоленных почв в лесостепных ландшафтах, в то время как для юга лесной зоны засоление почв не характерно. В силу этого в составе лугов лесостепи обычны галотоле-рантные виды (Artemisia pontica, Galatella biflora, Plantago maxima, Eryngium planum, Saussurea amara, Limonium gmelinii), не характерные для подтаежных лугов, тогда как в составе подтаежных лугов заметно активнее проявляют себя луговые злаки из состава диагностической комбинации союза Festucion pratensis: Festuca pratensis, Phle-um pratense, Agrostis gigantea.
Некоторая часть остепненных лугов в лесостепи занимает зональное положение, хотя соотношение
Сокращенная синоптическая таблица флористического состава субассоциаций в составе ассоциации Agrostio tenuis-Festucetum pratensis
Reduced synoptic table of subassociations of association Agrostio tenuis-Festucetum pratensis
Таблица 7
Субассоциация 1 2 3 4
Число описаний 15 11 9 10
Среднее число видов 39 36 41 49
в описании
Д. в. субассоциаций
Rhinanthus serotinus V I
Senecio jacobaea V I II I
Luzula multiflora IV
Carex pallescens III
Pilosella vaillantii III
Pinus sylvestris (подрост) III
Agrostis tenuis V IV V V
Trifolium medium V II V V
Veronica chamaedrys IV V V V
Hypericum perforatum III IV V V
Galium album V V IV
Agrimonia asiatica V V III
Geum urbanum V III II
Carex contigua V III II
Alchemilla sp. II V V
Carex ovalis V
Dianthus versicolor V I
Veronica teucrium II V
Origanum vulgare II V
Knautia arvensis I V
Centaurea scabiosa IV
Виды, xapaKTepHbie для зaпaдносибирской
субaссоциaции
Hieracium umbellatum V I I I
Potentilla canescens V
Betula pendula IV I
Plantago urvillei IV
Equisetum arvense III I
Potentilla argentea III
Melandrium album III
Vicia sepium III
Oberna behen III I II
Виды, характерные для предуральских
субассоциаций
Potentilla impolita V V V
Leontodon autumnalis II V V IV
Fragaria viridis I V V IV
Plantago lanceolata V V III
Субассоциация 1 2 3 4
Cichorium intybus V II II
Prunella vulgaris II V V III
Plantago media I V V IV
Cirsium setosum I III I III
Potentilla goldbachii III III III
Carum carvi III II II
Carduus crispus III I
Inula britannica III I
Plantago major I III
Festuca pseudovina II V I
Picris hieracioides II II IV
Convolvulus arvensis II IV II
Glechoma hederacea I I I III
Centaurea stenolepis I III III
Potentilla anserina I III III
Viola tricolor I V III
Campanula wolgensis I III II
Rhinanthus sp. I III II
Bunias orientalis I IV
Silene sp. III II
Equisetum sylvaticum II III
Euphrasia vernalis III
Verbascum lychnitis I III
Общие виды
Taraxacum officinale V V V V
Achillea millefolium V V V V
Poa angustifolia V V IV V
Festuca pratensis V V III V
Phleum pratense V V IV IV
Pimpinella saxifraga V IV V IV
Bromopsis inermis V III II II
Linaria vulgaris V II V IV
Dactylis glomerata IV III IV V
Ranunculus polyanthemos IV IV V IV
Vicia cracca IV IV II IV
Leucanthemum vulgare III IV V V
Amoria repens III II V I
Trifolium pratense III V V V
Stellaria graminea III IV V IV
Elytrigia repens III IV V V
Lathyrus pratensis III I III
Примечание . Субассоциации (источник): 1 —A. t.-F. p. senecionetosum jacobaea (данная работа), 2 — A. t.-F p. typicum (Ямалов, 2005), 3 — A t.-Fp. caricetosum ovalis (Ямалов, 2005), 4 — A t.-F. p. centauretosum scabiosae (Ямалов, 2005).
коренных и послелесных вариантов лугов оценить трудно. В южной части исследованной территории они относятся к преимущественно степному классу Festuco-Brometea. В подтаежной подзоне остеп-ненные луга представлены исключительно вторичными сообществами, принадлежащими к классу Molinio-Arrhenatheretea.
Лесные луга, распространенные преимущественно в подтайге, осносятся к 2 ассоциациям союза Aconito barbati-Vicion unijugae порядка Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae: Dracocephalo ruyschiani-Heracleetum sibiricae и Aegopodio po-dagrariae-Brachypodietum pinnati.
Настоящие луга порядка Arrhenatheretalia, формирующиеся на залежах, однообразны по флористическому составу. Наиболее широко распространены залежные луга на зональных почвах, относящиеся к субасс. Cirsio setosi-Phleetum pratensis pastinacetosum sylvestris.
Специфику луговой растительности левобережья р. Ишим определяют синтаксоны, основная часть ареала которых лежит западнее р. Тобол (субасс. Agrostio tenuis-Festucetum pratensis senecionetosum jacobaea), либо синтаксоны, диагностируемые видами, находящимися здесь на восточной границе своего ареала (субасс. Dracocephalo ruyschiani-Heracleetum sibiricae molinietosum caerule-ae). Molinia caerulea, входящая в диагностический блок этой субассоциации, является характерным видом влажных лугов бореальной зоны Европы; распространение вида на Западно-Сибирской равнине ограничено левобережьем р. Ишим.
Таким образом, суходольные луга центральной части Западно-Сибирской равнины характеризуются высоким разнообразием, а система эколого-фло-ристической классификации отражает зональное разделение растительности, особенности эдафиче-ских условий и характер хозяйственного использования.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Агроклиматические ресурсы Омской области. 1971. Л. 188 с.
Агроклиматический справочник по Тюменской области
(южная часть). 1960. Л. 164 с. Вагина Т. А. 1962. Луга Барабы. Новосибирск. 199 с. Вагина Т. А. 1963. Засоленные луга Барабы и Кулун-ды // Растительность степной и лесостепной зон Западной Сибири. Новосибирск. С. 163-182. (Тр. ЦСБС. Вып. 6). Воскресенский С. С. 1962. Геоморфология Сибири. М. 352 с.
Городков Б. Н. 1915. Подзона лиственных лесов в пределах Ишимского уезда Тобольской губернии. Пг 200 с. (Тр. почв.-бот. экспедиций по исслед. колонизационных районов Азиат. России. Ч. II. Бот. исследования 1912 г. Вып. 3). Горшенин К. П. 1955. Почвы южной части Сибири (от
Урала до Байкала). М. 592 с. Зверев А. А. 2007. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова. Томск. 303 с. Климат России. 2001. СПб. 656 с.
Королюк А. Ю. 1993. Синтаксономия растительности юга Западной Сибири. 2. Луговая, степная и лесная растительность. М. 49 с. Деп. в ВИНИТИ 09.06.93. № 1578-В 93.
Королюк А. Ю. 2014. Сообщества класса Festuco-Bro-metea на территории Западно-Сибирской равнины // Растительность России. № 25. С. 45-70. Королюк А. Ю., Киприянова Л. М. 1998. Продромус естественной растительности юго-востока Западной Сибири (Алтайский край и Новосибирская область)
// Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Барнаул. Вып. 4. С. 63-82.
Куркин К. А. 1957. Луга Барабы и их улучшение. М. 148 с.
Куркин К. А. 1976. Системные исследования динамики лугов. М. 284 с.
Лапшина Е. И. 1963. Картирование растительности лесостепи Западной Сибири // Растительность степной и лесостепной зон Западной Сибири. Новосибирск. С. 63-77. (Тр. ЦСБС. Вып. 6).
Лащинский Н. Н. 2009. Растительность Салаирского кряжа. Новосибирск. 264 с.
Логутенко Н. В. 1963. Низинные луга и травяные болота лесостепной и степной зон Алтайского края и Новосибирской области // Растительность степной и лесостепной зон Западной Сибири. Новосибирск. С. 306-333. (Тр. ЦСБС. Вып. 6).
Макунина Н. И., Королюк А. Ю., Мальцева Т. В. 2010. Растительность Бийско-Чумышской возвышенности // Растительность России. № 16. С. 40-55.
Мезенцев В. С., Карнацевич И. В. 1969. Увлажненность Западно-Сибирской равнины. Л. 168 с.
Попова Т. В., Вдовюк Л. Н. 1989. Синтаксономия луговой растительности северной лесостепи Западной Сибири. М. 44 с. Деп. в ВИНИТИ 19.12.89. № 7473-В 89.
Растительный покров Западно-Сибирской равнины. 1985. Новосибирск. 251 с.
Ревердатто В. В. 1931. Растительность Сибирского края. (Опыт дробного районирования) // Естественно-исторические условия с.-х. производства Сибири. Ч. 3. Новосибирск. С. 1-174.
Рельеф Западно-Сибирской равнины. 1988. Новосибирск. 192 с.
Сочава В. Б., Исаченко Т. И., Лукичева А. Н. 1953. Общие черты географического распространения лесной растительности Западно-Сибирской низменности // Изв. ВГО. Т. 85. Вып. 2. С. 125-138.
Структура и функционирование луговых и степных фи-тоценозов. 1987. Новосибирск. 131 с.
Тищенко М. П. 2012. Синтаксономия суходольных настоящих лугов подтаежной подзоны Западно-Сибирской равнины // Растит. мир Азиатской России. № 2 (10). С. 114-126.
Тищенко М. П., Королюк А. Ю. 2010. Суходольные луга левобережья Оби (Томская область) // Растительность России. № 16. С. 56-68.
Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.
Ямалов С. М. 2005. Настоящие луга порядка Arrhenatheretalia R. Tx. 1931 в Республике Башкортостан // Растительность России. № 7. С. 97-111.
Ermakov N, Maltseva T., Makunina N. 1999. Classification of meadows of the South Siberian uplands and mountains // Folia Geobotanica. Vol. 34. P. 221-242.
Weber H. E., Moravec J., Theurillat J.-P. 2000. International code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. // J. Veg. Sci. Vol. 11. P. 739-768.
Westhoff V., Maarel E. van der. 1973. The Braun-Blanquet approach // Handbook of vegetation sciences. Vol. 5. P. 617-726.
Zuidhoff A. C., Rodwell J. S., Schaminee J. H. J. 1995. The Cynosurion cristati Tx. 1947 of central, southern and western Europe: a tentative overview, based on a analysis of individual releves // Annali di botanica. Vol. 53. P. 25-47.
Получено 12 марта 2014 г.
Summary
The Tobol and the Irtysh watershed occupy the western part of West-Siberian plain. Area studied covers latitudinal band between 55° and 57° n. l. It includes the southern part of subtaiga subzone and
northern part of forest-steppe zone. This territory has been used for agriculture since XVIIth century. In the middle of XXth century the local landscapes were represented by endless arable lands alternated with tiny patches of forests on the watersheds and swamps and solonchaks prevailing at lowlands. In the end of XXth century the large areas of arable lands, especially in northern part of mentioned area, were abandoned. Nowadays this area is covered by fallow meadows on different stages of demutation.
Vegetation studies of the region have started in the end of XIXth century. One of the best scientific works on local grasslands was written by B. N. Gorodkov (1915).
The spectrum of natural plant communities demonstrates some changes from south to north. These changes enclose both zonal and intrazonal vegetation. The southern part of the area studied belongs to forest-steppe zone. Its zonal vegetation is represented by small-leaved forests, grasslands (steppe meadows) and meadow steppes. Zonal vegetation of northern part — subtaiga subzone — includes only small-leaved forests. The watershed grasslands replace the cut-off forests. Intrazonal vegetation of southern part consists of various grasslands on salty soils and swamps predominated in the northern part. The border of forest-steppe and subtaiga represents a combination of zonal and intrazonal communities disturbed by man.
The goal of this article is to reveal the diversity of grasslands on drained soils of mentioned area. The analysis of 151 geobotanical relevés obtained from subtaiga and northern forest-steppe of Omskaya and Tyumenskaya administrative districts has been carried out. The syntaxonomy of the Tobol-and-the Irtysh watershed grasslands is represented by 6 associations, 4 subassociations and 2 communities of 4 alliances, 4 order and 2 classes.
Subtaiga and northern forest steppe are characterized by different spectra of grasslands. This can be explained by a presence of wide range of saline soils in forest-steppe and their absence in subtaiga. The floristic composition of grasslands of forest-steppes zone includes the plants tolerant to soil salinity such as Artemisia pontica, Galatella biflora, Plantago maxima, Eryngium planum, Saussurea amara, Limonium gmelinii. The listed species are rare in subtaiga grasslands while Festuca pratensis, Phleum pratense, Agrostis gigantea of alliance Festucion pratensis are dominated in subtaiga grassland meadows.
Steppe meadows of this territory are represented by two classes. Northern forest-steppe subzone demonstrates the northern limit of Festuco-Brometea (alliance Galatellion biflorae of order Festucetalia valesiacae). The associations Galatello biflorae-Calamagrostietum epigeii and Galio borealis-Arte-misietum ponticae occupy the zonal positions. Their communities are characterize by high activity of meadow-steppe mesoxerophytes that are the diagnostic of the class Festuco-Brometea. The meadow mesophytes dominate in subtaiga steppe meadows absolutely; meadow-steppe species are rare. They are marked with a lack of diagnostic species of alliance Galatellion biflorae. They are ascribed to the class
Molinio—Arrhenatheretea, order Galietalia veri and alliance Trifolion montani as the communities Filipendula stepposa—Cenolophium denudatum and Astragalus danicus—Potentilla anserina.
Forest steppe meadows of alliance Aconito barbati—Vicion unijugae (order Carici macrou-rae-Crepidetalia sibiricae, class Molinio-Arrhena-theretea) are usual for northern, subtaiga subzone of the Tobol and the Irtysh watershed. Diagnostic species list of the communities belonging to the order Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae on West-Siberian plain is impoverished in comparison with the uplands and the mountains of South Siberia where this order was described by Ermakov et al. (1999). We have revealed 2 new associations of alliance Aconito barbati—Vicion unijugae: Aegopodio podagrariae—Brachypodietum pinnati and Dracocephalo ruyschiani—Heracleetum sibiricae. In subtaiga subzone communities of these associations occupy the small well drained habitats between mesophytic forests and arable lands. The first association unites the xerophytic forest meadows with Aegopodium podagraria dominance, occurring only on right bank of the Ishim River. The second one includes forest meadows of subtaiga widely spread on the Tobol and the Irtysh watershed. Association Dracocephalo ruyschiani—Heracleetum sibiricae comprises two subassociations: D. r.—H. s. typicum and D. r.—H. s. molinietosum caeruleae. One of diagnostic species of the last mentioned subassociation is Molinia caerulea that is a common species of boreal wet meadows of Europe. The eastern border of this species distribution is on the left riverside of the Ishim River.
Meadows of alliance Festucion pratensis of order Arrhenatheretalia are characteristic only for subtaiga, they belong to two associations. Meadows of subassociation Cirsio setosi—Phleetum pratensis pastinaceto-sum sylvestris are widespread. They are wide spread over the abandoned arable lands and rather monotonous by their floristic composition. The floristic peculiarity of plant communities is abundance of diagnostic species of classes Artemisietea и Chenopodietea. Meadows of Agrostio tenuis—Festucetum pratensis Yamalov 2005 occur on sandy soils; they present one of the first stages of pine forest demutation. Some of species are not characteristic for typical subassociation described by S. M. Yamalov (2005), therefore the meadows of this association on the Tobol and the Irtysh watershed are referred to a new subassociation A. t.—F. p. senecionetosum jacobaea.
References
Gorodkov B. N. 1915. Podzona listvennykh lesov v predelakh Ishimskogo uezda Tobolskoy gubernii. [Subzone of leaf-bearing forests within Ishim uezd of Tobolsk guberny] Petrograd. 200 p. (In Russian).
Yamalov S. M. 2005. The true meadows of the order Ar-rhenatheretalia R. Tx. 1931 in Republic of Bashkortostan // Vegetation of Russia. № 7. P. 97-111. (In Russian).
Ermakov N., Maltseva T., Makunina N. 1999. Classification of Meadows of the South Siberian Uplands and Mountains // Folia Geobotanica. Vol. 34. P. 221-242.