Сообщества класса Festuco-Brometea Br. -bl. Et Tx. Ex Soo 1947 Месягутовской и Красноуфимской лесостепей (среднее Предуралье)

Золотарева Н.В.; Королюк А.Ю.; Ямалов С.М.

Растительность России. СПб., 2019. № 37. С. 29-78.

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2019.

N37. P. 29-78.

https://doi.org/10.3nn/vegrus/2019.37.29

Сообщества класса Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. ex Soo 1947 Месягутовской и Красноуфимской лесостепей

(Среднее Предуралье)

Communities of the class Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. ex Soo 1947 in Mesyagutovskaya and Krasnoufimskaya forest-steppes (the Middle Cis-Ural region)

N. V. Zolotareva,1 A. Yu. Korolyuk,2 S. M. Yamalov3

'Институт экологии растений и животных УрО РАН. 620144, Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202.

Institute of Plant and Animal Ecology of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences.

E-mail: nvp@ipae.uran.ru

2Центральный Сибирский ботанический сад СО РАН. 630090, Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101.

Central Siberian Botanical Garden of the Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences.

E-mail: akorolyuk@rambler.ru 3Южно-Уральский ботанический сад-институт УФИЦ РАН. 450080, Уфа, ул. Менделеева, 195/3. South Ural Botanical Garden-institute of the Ufa Federal Research Centre of the Russian Academy of Sciences.

E-mail: yamalovsm@mail.ru

Представлены результаты флористической классификации растительности степей и остепненных лугов северных островных лесостепей Предуралья. Дифференциация сообществ класса Festuco-Brometea исследованной территории определяется градиентами увлажнения, богатства и каменистости почвы. Разнообразие класса представлено 6 ассоциациями, 9 субассоциациями, 3 сообществами и 2 вариантами, объединенными в 2 порядка. Зональные сообщества луговых степей и остепненнных лугов отнесены к порядку Brachypodietalia pinnati, азональные петрофитные степи — к порядку Helictotricho-Stipetalia. Приведены описания новых синтаксонов: 1 ассоциации, 9 субассоциаций и 3 сообществ. Синтаксономическое разнообразие уменьшается в северном направлении: растительность класса Festuco-Brometea Красноуфимской лесостепи, по сравнению с Месягутовской лесостепью, менее разнообразна.

Ключевые слова: степи и остепненные луга, синтаксономия, Festuco-Brometea, Месягутовская лесостепь, Красноуфимская лесостепь, Среднее Предуралье.

Key words: steppe and steppe meadows, syntaxonomy, Festuco-Brometea, Mesyagutovskaya forest-steppe, Krasnoufimskaya forest-steppe, Middle Cis-Ural region.

Номенклатура: Cherepanov, 1995; Kulikov, 2005.

Введение

В западных предгорьях Среднего Урала существуют островные лесостепи — Кунгурская, Красноуфимская и Месягутовская, вклинивающиеся в лесную зону. Данные территории — северные форпосты степной растительности в Предуралье ^ог-chakovskiy, 1967; Nikonova et э1., 1987; Ovesnov, 2009). Две из них — Месягутовская лесостепь и ее естественное продолжение к северу Красно-уфимская лесостепь — имеют значительные разме-

ры и представляют большой интерес для изучения разнообразия степной и луговой растительности Уральского региона.

Рассматриваемые островные лесостепи — ботанический феномен, длительное время привлекающий внимание исследователей (Юу1о^ 1878; Korzhinskiy, 1891; Noskov, 1929; Krasheninnikov, Vasilyev, 1949; Gorchakovskiy, 1967; и др.). Активное изучение их растительного покрова пришлось на вторую половину XX в. (Gorchakovskiy, 1962, 1967; Gorchakovskiy, Romakhina, 1966; Nikonova

et al., 1980, 1987, 1997; Nikonova, 1997), при этом основная часть работ была связана с изучением флоры и ресурсов дикорастущих лекарственных растений (Kucherov, 1961; Galeeva, 1980; Kucherov, Galeeva, 1986; Kucherov et al., 1987, 1991). Степная и луговая растительность Красноуфимской лесостепи охарактеризована с помощью доминантного подхода (Golubintseva, 1961; Gorchakovskiy, Ro-makhina, 1966), при этом степная растительность описана на уровне ассоциаций (Gorchakovskiy, Ro-makhina, 1966; Gorchakovskiy, 1967), а луговая — на уровне формаций (Nikonova et al., 1980). В последние десятилетия на территории Месягутовской лесостепи выполнены работы, посвященные флористической классификации травяной растительности (Yamalov, Kucherova, 2009; Yamalov, Sultangareeva, 2010; Yamalov et al., 2011, 2013). Для Красноуфим-ской лесостепи синтаксономические исследования не проводились.

Островные лесостепи Среднего Предуралья имеют большое значение для сохранения разнообразия степной флоры и растительности на северном пределе распространения. В Свердловской обл. из 11 особо охраняемых природных территорий, созданных для сохранения редких степных растений и фитоценозов, 9 сосредоточены в Крас-ноуфимской лесостепи (Prirodnye..., 2004; Zolota-reva, Podgaevskaya, 2012). Поскольку Месягутов-ская и Красноуфимская лесостепи представляют единый ботанико-географический выдел, то отсутствие обобщающей информации об их фитоцено-тическом разнообразии препятствует пониманию закономерностей организации растительного покрова лесостепных ландшафтов на северном пределе распространения и оценке их природоохранной значимости.

Цель нашего исследования — разработка системы флористической классификации растительности степей и остепненных лугов из состава класса Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. ex Soo 1947 на территории Красноуфимской и Месягутовской лесостепей. В рамках намеченной цели мы провели ревизию уже описанных на данной территории синтаксонов с учетом новых данных и определили их положение в системе класса согласно современным представлениям.

ПРИРОДНЫЕ условия РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЙ

Границы островных лесостепей принимаются нами в соответствии с представлениями И. М. Крашенинникова, С. Е. Кучеровской-Рожанец (Kra-sheninnikov, Kucherovskaya-Rozhanets, 1941) и П. Л. Горчаковского (Gorchakovskiy, 1967). Данная территория относится к Айско-Соликамской провинции Среднего Урала, которая в структурном отношении представляет собой Уфимско-Со-ликамскую мегавпадину (Shakirov, 2011). Существование лесостепных ландшафтов в Среднем Предуралье в окружении лесной растительности связано с барьерной ролью Уфимского плато, перехватывающего часть осадков, поступающих с атлантическим переносом. Рассматриваемые районы находятся в пределах 2 округов: Красноуфимского (Красноуфимская лесостепь) и Айского (Месягу-товская лесостепь), различающихся рельефом и

климатическими условиями. Для Красноуфимской лесостепи характерен увалисто-холмистый слабо расчлененный рельеф, преобладающие высоты составляют 250-350 м над ур. м. (Prokaev, 1963). Ме-сягутовская лесостепь представляет собой грядо-во-волнистую равнину, высота которой нарастает с северо-запада на юго-восток от 200-300 до 400 м над ур. м. Основные породы как Красноуфимского, так и Айского округов представлены известняками, песчаниками и сланцами. Встречающиеся местами куполообразные сопки сложены известняками — это мшанковые рифы артинского возраста (Shakirov, 2011). Климат района исследований континентальный, с умеренно холодной зимой и умеренно теплым летом (Ural..., 1968). По сравнению с Месягутовской климат Красноуфимской лесостепи более холодный и влажный (табл. 1). В почвенном покрове преобладают серые лесные и дерново-подзолистые почвы, черноземы выщелоченные и обыкновенные (Gafurov, 2008; Shakirov, 2011).

Таблица 1

Основные климатические характеристики района исследований

Main climatic characteristics of the study area

Лесостепь

Показатель Месягу- Красно-

товская1 уфимская2

Средняя температура воздуха, °С

январь -15.4 -16.2

июль + 17.8 +17.1

годовая + 1.5 +0.7

Среднегодовое количество осадков, мм 565 601

Гидротермический коэффициент 1.6-1.7 1.4-1.6

Примечание. Показатели климата приведены по данным метеостанций: 1 — с. Месягутово, 2 — г. Красноу-фимск (Shakirov, 2011).

Растительность изученного региона представлена лугами, степями, болотами и лесами, среди последних преобладают березовые, сосново-бере-зовые и сосновые. Активное сельскохозяйственное освоение земель, начавшееся здесь в конце XVII в., привело к сокращению площади степной растительности: в Красноуфимской лесостепи к 1970-м гг. с 60 % до 4 % территории (Nikonova et а1., 1997), в Месягутовской, как и в других районах северо-восточной, северной и южной лесостепи Республики Башкортостан, распаханность составила 72-74 % (Вауапо^ Yama1ov, 2011). Уже к началу XX в. степи не сохранились в плакорных условиях (Noskov, 1929; Krasheninnikov, УаяПуе^ 1949), в настоящее время степные фитоценозы встречаются по склонам южных экспозиций (Вауа-по^ Yama1ov, 2011; Zo1otareva, Podgaevskaya, 2012).

Материалы и методы

В основу работы положены 295 геоботанических описаний. Из них Н. В. Золотаревой в 20082014 гг. выполнены 142 описания в Красноуфимской лесостепи, 20 — в Месягутовской. Остальные описания сделаны С. М. Ямаловым и А. В. Баяновым в 2007-2009 гг. в Месягутовской лесостепи. Также были привлечены описания из фитоценоте-ки Южного Урала ^ГУБ id 00-Ш-006) ^атаЫ а а1., 2012).

Описания выполнялись на площадках 100 м2 или в естественных границах фитоценозов. Хранение и обработку материалов осуществляли в пакете IBIS 7.2 (Zverev, 2007). Классификация сообществ проводилась по методу Браун-Бланке (Braun-Blan-quet, 1964) с использованием модифицированного алгоритма TWINSPAN (Rolecek et al., 2009) в пакете JUICE 7.0 (Tichy, 2002), CCA-ординация (canonical correspondence analysis) реализована в пакете Past 3.06 (Hammer et al., 2001). Положение выявленных синтаксонов на градиентах увлажнения и богатства почвы было определено с помощью экологических оптимумов растений Южной Сибири (Korolyuk, 2006), положение на градиенте каменистости почвы оценено через долю петрофитных видов в сложении проективного покрытия сообществ. Для каждого из перечисленных показателей вычислены среднее значение и доверительный интервал при 95 % значимости.

Диагностические виды выделяли согласно формальным критериям, предложенным немецкими геоботаниками для дифференцирующих видов (Dengler et al., 2005; Michl et al., 2010). Дифференцирующий вид синтаксона должен иметь встречаемость более чем в 2 раза и в то же время более чем на 20 % выше, чем в других синтаксонах этого ранга внутри синтаксона более высокого ранга. Номенклатура синтаксонов приведена в соответствии с «Международным кодексом фитосоциологиче-ской номенклатуры» (Weber et al., 2005). В характеризующих таблицах даны баллы проективного покрытия по следующей шкале: + — < 1 %, 1 — 1-4 %, 2 — 5-9 %, 3 — 10-24 %, 4 — 25-49 %, 5 — 50-74 %, 6 — 75-100 %.

Результаты и обсуждение

На первом этапе с использованием модифицированного алгоритма TWINSPAN была проведена первичная обработка массива из 295 описаний, представляющих степи, остепненные луга и кустарниковые сообщества. Было выделено 17 кластеров; на основании экспертной оценки смежные кластеры, не имеющие ярко выраженных различий в ценофлоре, были объединены. В результате число кластеров сократилось до 13.

На втором этапе для установления положения анализируемых описаний в синтаксономиче-ской системе Евразии использовали «Vegetation of Europe: Hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities» (Mucina et al., 2016). На основании принадлежности описаний каждый из выделенных кластеров был отнесен к классу Festuco-Brome-tea, кустарниковым сообществам или к классу Molinio-Arrhenatheretea Tx. 1937. Последний был представлен 4 кластерами, исключенными из дальнейшего анализа. Таким образом, в последующий анализ были включены 260 описаний, объединенные в 9 типов сообществ, соответствующих определенным синтаксонам. Для каждого из них было создано сводное описание, представляющее список видов со значениями постоянства в процентах (табл. 2).

Кластерный анализ разделил 9 типов сообществ на 2 группы (рис. 1). Для определения различий между ними мы выбрали центральные типы со-

1.0 0.90.80.7

j§ 0.6-

0.5 0.40.30.2-

Рис. 1. Кластерный анализ синтаксонов класса Festuco-Brometea в Красноуфимской и Месягутовской лесостепях (алгоритм — метод невзвешенного попарного среднего, индекс сходства — корреляция Пирсона).

А — порядок Brachypodietalia pinnati, В — порядок He-lictotricho-Stipetalia.

Cluster analysis of syntaxa of the class Festuco-Brome-tea in Krasnoufimskaya and Mesyagutovskaya forest-steppes (algorithm UPGMA, similarity index — Pearson's correlation).

А — the order Brachypodietalia pinnati, В — the order Helictotricho-Stipetalia.

1 — асс. / ass. Minuartio krascheninnikovii-Festucetum pseudovinae, 2 — сообщество / community Festuca valesia-ca-Alyssum tortuosum, 3 — асс. / ass. Stipo pennatae-Cen-tauretum sibiricae, 4 — асс. / ass. Centaureo sibiricae-Stipe-tum pulcherrimae, 5 — сообщество / community Anthemis subtinctoria-Aster alpinus, 6 — субасс. / subass. Fragario viridis-Caraganetum fruticis poetosum angustifoliae, 7 — сообщество / community Spiraea crenata, 8 — асс. / ass. Leu-canthemo vulgaris-Stipetum pennatae, 9 — асс. / ass. Drabo sibiricae-Primuletum macrocalycis.

обществ: № 8 и № 9 для группы А, № 3 и № 4 для группы В. Данные типы сообществ объединили 210 описаний, что составляет 81 % от анализируемой выборки. Так как каждый из выделенных типов сообществ представлен разным числом описаний (от 14 до 93), мы вычислили среднее значение постоянства для пар центральных типов сообществ (табл. 3). Были проанализированы виды, имеющие постоянство более 20 % хотя бы в одном типе сообществ — всего 127. Они были разделены на 3 практически равновеликие группы: дифференцирующие для № 3 и № 4 типов сообществ (44 вида), дифференцирующие для № 8 и № 9 типов сообществ (39), общие виды (44).

Основу группы дифференцирующих видов для № 8 и № 9 типов сообществ составляют ксероме-зофиты и мезофиты, обычные в сообществах луговых степей и остепненных лугов. Из 44 видов данной группы 18 являются диагностическими для порядка Brachypodietalia pinnati Korneck 1974 (syn. Brometalia erecti Br.-Bl. 1936), в объеме, предложенном В. Виллнером с соавторами (Willner et al., 2017): Amoria montana, Brachypodium pinnatum,

Таблица 2

Сокращенная сравнительная таблица сообществ класса Festuco-Brometea Месягутовской и Красноуфимской лесостепей

The reduced comparative table of class Festuco-Brometea communities in Krasnoufimskaya and Mesyagutovskaya forest-steppes

Синтаксон 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Синтаксон 1 2 3 4 5 6 7 8 9

Число описаний 11 11 58 14 8 10 10 93 45 Veronica prostrata 2

Диагностические виды (д в.) синтаксонов Д. в. порядка Brachypodietalia pinnati

Minuartia krascheninnikovii 100 2 Alchemilla sp. sp. 22 40

Thymus uralensis 91 2 57 13 Amoria montana 18 24 57 40 40 88 82

Sedum acre 64 7 25 5 Brachypodium pinnatum 30 15 49

Antennaria dioica 45 2 14 26 29 Carex caryophyllea 22 14 30 30 54 31

Alyssum tortuosum s. l. 91 100 5 30 3 2 Dactylis glomerata 30 10 26 49

Artemisia frigida 100 22 14 7 Festuca pratensis 2 14 50 10 34 56

Spiraea crenata 91 9 90 1.1 Knautia arvensis 2 14 38 10 47 53

Arenaria serpyllifolia s. l. 82 21 13 10 15 Lathyrus pratensis 26 29

Crepis tectorum 45 2 7 1 4 Leucanthemum vulgare 3 29 50 30 10 52 64

Stipa pulcherrima 16 100 30 6 Plantago media 16 14 13 48 96

Nonea rossica 17 71 20 14 20 Prunella vulgaris 7 12 42

Acinos arvensis 12 64 1 2 Ranunculus polyanthemos 3 14 65 89

Astragalus onobrychis 10 57 10 1 Trifolium pratense 2 7 37 58

Bupleurum multinerve 36 16 57 1 2 Veronica chamaedrys 2 10 10 33 64

Galium octonarium s. l. 28 57 Vicia cracca 5 14 13 30 30 51 69

Jurinea ledebourii 9 57 Pimpinella saxifraga 9 48 57 88 40 50 80 69

Erigeron podolicus 50 6 9 Taraxacum officinale s. l. 10 50 13 10 27 80

Asparagus officinalis 9 43 Д. в. класса Festuco-Brometea

Scabiosa ochroleuca 5 36 Anemone sylvestris 21 50 13 40 50 16 7

Elytrigia reflexiaristata 27 22 7 100 2 Artemisia latifolia 36 16 57 30 23 4

Anthemis subtinctoria 3 88 10 8 Koeleria cristata 100 91 66 71 10 6 2

Campanula rotundifolia 3 63 6 Astragalus danicus 9 9 36 13 30 20 72 58

Dendranthema zawadskii 50 1 Centaurea scabiosa 9 43 25 20 75 87

Vicia uralensis 50 Phleum phleoides 9 100 22 21 40 40 72 60

Viola collina 2 7 38 5 4 Dianthus versicolor 14 29 40 39 4

Caragana frutex 36 48 100 100 2 13 Filipendula vulgaris 41 86 100 90 86 98

Campanula bononiensis 5 29 90 16 2 Fragaria viridis 55 18 40 79 75 100100 97 89

Cerasus fruticosa 7 21 90 14 Galium verum s. l. 91 100 45 64 90 90 70 69

Nepeta pannonica 2 14 10 90 14 22 Medicago falcata 2 14 4 4

Aconogonon alpinum 5 7 20 90 13 18 Plantago urvillei 18 2 50 10 20

Rosa majalis s. l. 9 14 7 40 80 30 20 Poa angustifolia 36 31 50 100 90 77 33

Primula macrocalyx 2 7 40 26 82 Polygala comosa s. l. 26 43 25 27 27

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Poa pratensis 3 76 Seseli libanotiss 17 71 10 30 45 56

Draba sibirica 12 13 10 17 67 Tephrosseriss integrifolia 9 18

Festuca rubra 10 18 53 Trommsdorffia maculata 7 43 28 24

Viola tricolor 1 29 Прочие виды

Д. в. союза Helictotricho desertorum-Orostachyion Galium boreale 82 36 67 64 100 70 100 77 49

spinosae Campanula wolgensis 45 27 28 29 20 20 30 31

Allium rubens 73 100 69 86 11 Elytrigia repens 36 24 57 100 70 48 76

Aster alpinus 73 45 76 43 100 10 11 2 Potentilla argentea 36 17 57 50 30 33 68 80

Carex pediformis 100 27 76 79 38 10 10 17 2 Galium tinctorium 36 9 74 100 60 100 69 27

Centaurea sibirica 55 95 100 38 10 22 Thalictrum minus s. l. 36 9 55 100 100100 74 71

Euphorbia caesia s. l. 27 38 86 38 30 23 2 Galium album 27 9 5 21 63 40 30 52 42

Clausia aprica 18 26 7 Vincetoxicum hirundinaria 100 74 79 63 20 60 19 4

Д. в. порядка Helictotricho-Stipetalia Linaria vulgaris 27 10 14 13 10 30 38 42

Helictotrichon desertorum 27 74 79 20 25 9 Hypericum elegans 36 100 45 71 25 30 19 9

Onosma simplicissima 91 81 100 50 10 50 19 Allium strictum 9 40 43 88 20 30 7

Oxytropis pilosa 73 27 28 43 10 6 2 Artemisia commutata 55 74 100 11

Pilosella echioides 9 26 29 10 4 Astragalus austriacus s. l. 27 59 86 10 1

Potentilla humifusa 91 55 66 93 10 42 18 Centaurea ruthenica 28 64 67 6 4

Salvia stepposa 59 100 60 40 34 7 Echinops ritro s. l. 100 72 93 38 30 6

Androsace maxima 1 Erysimum hieracifolium 10 64 38 60 26

Artemisia austriaca 10 Euphorbia seguieriana 9 82 45 43

Carex supina 26 20 13 2 Euphrasia pectinata 9 43 29 13 2

Galatella angustissima 9 21 2 2 Gypsophila altissima 100 93 93 75 10 6 2

Scorzonera austriaca s. l. 3 Hieracium virosum 17 29 10 2

Taraxacum erythrosper- 9 10 1 Polygonatum odoratum 9 29 36 75 11 7

mum s. l. Pulsatilla patens s. l. 36 36 43 20 7

Verbascum phoeniceum 2 Scorzonera purpurea 21 79 20 29 2

Д. в. союза Cirsio-Brachypodion pinnati Silene klokovii 36 100 53 71 13

Festuca valesiaca s. l. 100100 71 71 25 30 40 47 Viola rupestris 55 40 50 13 23 11

Stipa pennata 64 9 83 86 13 60 50 81 40 Geranium pseudosibiricum 30 20 5 49

Campanula sibirica 45 91 79 100 38 10 44 2 Glechoma hederacea 40 15 56

Verónica spicata 91 100 79 100 60 60 76 51 Myosotis imitata 9 9 10 40 39 38

Chamaecytisus ruthenicus 9 64 29 36 10 60 40 16 Potentilla goldbachii 2 7 25 40 17 25 58

Adonis vernalis 9 45 79 20 100 47 51 Silene nutans 3 7 13 10 37 22

Helictotrichon schellianum 36 10 29 10 31 20 Stachys officinalis 7 40 16 38

Phlomoides tuberosa 14 64 90 100 54 60 Stellaria graminea 3 30 23 51

Stipa capillata 53 93 20 9 4 Trifolium medium 2 10 19 51

Dracocephalum ruyschiana 3 7 50 42 27 Veronica teucrium 3 14 40 40 68 71

Euphorbia semivillosa 2 1 4 Vicia tenuifolia 90 32 9

Viola ambigua 7 2 Hypericum perforatum 2 7 38 10 30 46 27

Продолжение таблицы 2

CuHTaKCOH 1 2 3 4 5 б 7 s 9

Lathyrus pisiformis 6O 30 З6

Origanum vulgare З4 З1 1З 90 9O З4 4l

Polygala sibirica 1B 4З 4l З6 2З ll 24

Sanguisorba officinalis 9 l9 З6 60 30 З2 49

Artemisia sericea 22 З1 30 4O З2 2O

Genista tinctoria 2B З1 4O ЗЗ 31

Inula hirta 38 l9 20 lO З1 44

Achillea millefolium l6 l9 1З B0 4O 66 l6

Bromopssiss inermis 2 2l 30 lO 2B 24

Gentiana cruciata l6 4З З0 lO ЗЗ 58

Onobrychis arenaria s. l. lB 4З З1 2O ЗЗ l6

Calamagrostis epigeios l6 З1 9O 2l 24

Elytrigia lolioides 9 26 2l 30 22 2

Filipendula ssteppossa 2 l 20 30 2З 2l

Agrimonia pilosa s. l. 9 2l З0 2O 24 9

Lupinasterpentaphyllus s. l. ll З6 20 lO 4O 2O

Artemisia absinthium З l4 2З 10 26 2O

Solidago virgaurea З l4 2B 22

Dianthus acicularis B2 91 2l

Thymus bashkiriensis 91 24 lOO 2

Thesium ebracteatum l2 l 30 22 2

Amoria repens З l l6 31

Artemisia armeniaca З 2l 2O 26 l

Jacobaea vulgaris 1B 9 9 29 38 2O ll

Rubus saxatilis З 30 26 13

Bunias orientalis 30 lO 13 2l

Cotoneaster melanocarpus 2l 22 2O 2

Euphorbia korshinskyi 24 38 lO ll

Galium album^ruthenicum 2l 9 24

Hylotelephium triphyllum З6 З 30 З

Pediculariss sibirica s. l. ЗЗ l2 l B 4

Melampyrum cristatum 9 З l 10 2O l6 2O

Viola canina l 30

Dracocephalum thymiflorum 9 26 l4 20 l4 l

Geranium sanguineum 9 l4 6O 2O l

Eryngium planum l4 lO 22

Picris hieracioides 2 l4 6 2l

Rumex acetosella 2l 4 2

Lithospermum officinale 20 lO ll 2

Medicago lupulina 3B B 2

Melandrium album 30 lO 2 2

Oxytropis spicata 22 lO 2

Aster amellus lO 31 l

Cirsium setosum 10 4O 9 l

Leonurus quinquelobatus 30 l

Turritis glabra 30 ll l

Urtica dioica 30 l l

Pilosella vaillantii З 26 13

Carex praecox 2 4O l9 l6

Silene repens 2 13 З0 З

Convolvulus arvensis l 20 4 ll

Inula britannica l 20 l

Viola sp. 2 l 20

Pyrethrum corymbosum l4 20 ll 4

Verbascum lychnitis 2 20 2

Agrostis tenuis 20 З l

Geum urbanum 20 2 ll

Geranium sylvaticum 20 l 2

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Hieracium umbellatum l 2O l

Dianthus deltoides 9 2O

Rumex acetosa 2 24

Campanula persicifolia B 2l

Euphorbia virgata 2B ЗЗ

Phleum pratense l2 38

Stipa sareptana З 29

Abietinella abietina l ЗЗ

Brachythecium campestre 31

Phlox sibirica 64

Alyssum lenense 21

Astragalus helmii З6

Poa korshinskyi З0

Scabiosa isetensis 29

Verbascum thapsus 3B

Veronica spuria 40

Примечание. Синтаксоны: 1 — асс. Minuartio krascheninnikovii-Festucetum pseudovinae, 2 — сообщество Festuca valesiaca-Alyssum tortuosum, З — асс. Stipo pen-natae-Centauretum sibiricae, 4 — асс. Centaureo sibiricae-

Carex caryophyllea, Dactylis glomerata, Festuca pratensis, Lathyrus pratensis, Leucanthemum vulgare, Ranunculus polyanthemos, Trifolium pratense, Vicia cracca и др.

Блок дифференцирующих видов для № 3 и № 4 типов сообществ включает широко распространенные степные растения, в том числе из диагноза класса Festuco-Brometea (Anemone sylvestris, Artemisia latifolia, Campanula sibirica, Koeleria crista-ta, Scabiosa ochroleuca, Stipa capillata) и порядка Helictotricho-Stipetalia (Helictotrichon desertorum, Onosma simplicissima, Oxytropis pilosa, Pilosella echioides, Potentilla humifusa, Salvia stepposa). Важную роль в данной группе играют петрофиты — Allium rubens, Thymus uralensis, а также растения, которые ведут себя как петрофиты в условиях северных лесостепей: Artemisia commutata, Aster alpinus, Carexpediformis, Euphorbia seguieriana.

Группа общих видов в целом подчеркивает лугово-степной характер анализируемых сообществ. В нее входят 11 диагностических видов класса (Festuca valesiaca s. l., Filipendula vulgaris, Fragaria viridis, Stipa pennata и др.), а также широко распространенные растения луговых степей и остепненных лугов.

Анализ блоков дифференцирующих видов дает нам основание разделить анализируемые сообщества на 2 группы. Первая из них объединяет луговые степи и остепненные луга, занимающие местообитания с хорошо развитыми почвами. Данный комплекс сообществ на исследованной территории является зональным и соответствует порядку Brachypodietalia pinnati. Основу второй группы формируют азональные петрофитные степи, связанные с более сухими экотопами инсолируемых склонов и относящиеся к порядку Helictotricho-Stipetalia. На территории Красноуфимской и Месягутовской лесостепей каждый из порядков включает по одному союзу.

Класс Festuco-Brometea объединяет степи и, отчасти, остепненные луга Евразии на обширном ареале от Перинеев до юга Средней Сибири. Последний вариант диагностической группы класса предложен А. Ю. Королюком (Korolyuk, 2017).

Диагностические виды (д. в.): Anemone sylvestris, Artemisia latifolia, Astragalus danicus, Campanula sibirica, Centaurea scabiosa, Dianthus versicolor, Festuca pseudovina, F. valesiaca, Filipendula vulgaris, Fragaria viridis, Galium verum, Koeleria cristata, Medicago falcata, Phleum phleoides, Phlomoides tuberosa, Plantago urvillei, Poa angusti-folia, Polygala comosa, Scabiosa ochroleuca, Seseli libanotis, Stipa capillata, S. pennata, Tephroseris in-tegrifolia, Trommsdorffia maculata, Veronica spicata.

Порядок Brachypodietalia pinnati представляет сообщества луговых степей и остепненных лугов широко распространенных в Европе (Willner et al., 2017, 2019). В работе, посвященной сообществам остепненных лугов ленточных боров Алтайского

Stipetumpulcherrimae, 5 — сообщество Anthemis subtincto-ria-Aster alpinus, 6 — субасс. Fragario viridis-Caraganetum fruticis poetosum angustifoliae, 7 — сообщество Spiraea crenata, 8 — асс. Leucanthemo vulgaris-Stipetumpennatae, 9 — асс. Drabo sibiricae-Primuletum macrocalycis.

Постоянство указано в %, приведены виды с постоянством 20 % и более хотя бы в одном синтаксоне.

Продромус растительности класса Festuco-Brometea в Месягутовской и

Красноуфимской лесостепях

Класс Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. ex Soó 1947 Порядок Brachypodietalia pinnati Korneck 1974

Союз Cirsio-Brachypodion pinnati Hadac et Klika in Klika et Hadac 1944

Асс. Leucanthemo vulgaris-Stipetumpennatae Bayanov in Yamalov et al. 2013 Субасс. L. v.-S. p. typicum subass. nov. hoc loco Субасс. L. v.-S. p. festucetosumpratensis subass. nov. hoc loco Субасс. L. v.-S. p. vicietosum tenuifoliae subass. nov. hoc loco Асс. Drabo sibiricae-PrimuletummacrocalycisYamalovinYamalov et Kucherova2009 Субасс. D. s.-P. m. typicum subass. nov. hoc loco Субасс. D. s.-P. m. potentilletosum humifusae subass. nov. hoc loco Асс. Fragario viridis-Caraganetum fruticis Yamalov et Sultangareeva 2010

Субасс. F. v.-C. f. poetosum angustifoliae Yamalov subass. nov. hoc loco Сообщество Spiraea crenata Порядок Helictotricho-Stipetalia Toman 1969

Союз Helictotricho desertorum-Orostachyion spinosae Korolyuk 2017 all. prov.

Асс. Minuartio krascheninnikovii-Festucetumpseudovinae Yamalov et al. 2011 Вар. Phlox sibirica Вар. Astragalus helmii Асс. Stipopennatae-Centauretum sibiricae Yamalov et al. ex Zolotareva, Korolyuk, Yamalov ass. nov. hoc loco

Субасс. S. p.-C. s. typicum subass. nov. hoc loco Субасс. S. p.-C. s. polygonatetosum odorati subass. nov. hoc loco Субасс. S. p.-C. s. polygaletosum sibiricae subass. nov. hoc loco Асс. Centaureo sibiricae-Stipetumpulcherrimae Yamalov ass. nov. hoc loco Сообщество Festuca valesiaca-Alyssum tortuosum Сообщество Anthemis subtinctoria-Aster alpinus

края, мы также использовали данный порядок (Tishchenko, Korolyuk, 2018). В качестве основы его диагностической комбинации был использован список видов из последней обобщающей работы по данному порядку на территории Европы (Willner et al., 2017).

Диагностические виды: Alchemilla sp. sp., Amoria montana, Brachypodium pinnatum, Carex caryophyllea, Dactylis glomerata, Festuca pratensis, F. rubra, Knautia arvensis, Lathyrus pratensis, Leu-canthemum vulgare, Pimpinella saxifraga, Plantago media, Prunella vulgaris, Ranunculus polyanthemos, Taraxacum officinale s. l., Trifolium pratense, Veronica chamaedrys, Vicia cracca.

В. Виллнером с соавторами (Willner et al., 2017) в диагноз порядка были также включены Filipendula vulgaris, Polygala comosa и Trommsdorffia maculata, которые для территории Сибири и Южного Урала мы рассматриваем как диагностические виды класса.

Союз Cirsio-Brachypodion pinnati Hadac et Klika in Klika et Hadac 1944 объединяет луговые степи на развитых почвах в лесостепной зоне на востоке Центральной Европы и в Восточной Европе (Willner et al., 2017). В основу его диагностической комбинации в регионе исследования был положен список видов, предложенный В. Виллнером с соавторами (Willner et al., 2019).

Диагностические виды: Adonis ver-nalis, Astragalus onobrychis, Campanula sibirica, Chamaecytisus ruthenicus, Dracocephalum ruyschi-ana, Euphorbia semivillosa, Festuca valesiaca agg., Helictotrichon schellianum, Nonea rossica, Phlomoi-des tuberosa, Scabiosa ochroleuca, Stipa capillata, S. pennata, Veronica prostrata, V. spicata, Viola ambigua.

Асс. Leucanthemo vulgaris-Stipetum pennatae Bayanov in Yamalov et al. 2013 (табл. 4, рис. 2).

Диагностические виды: Amoria montana, Antennaria dioica, Festuca rubra, Filipendula stepposa, F. vulgaris, Fragaria viridis, Lathyrus pisi-formis, Leucanthemum vulgare, Stipa pennata, Rubus saxatilis.

Ассоциация объединяет луговые степи, широко распространенные в северных лесостепных ландшафтах Предуралья. С высокой долей уверенности можно утверждать, что данные сообщества до сельскохозяйственного освоения территории здесь преобладали. Основу травостоя составляют лугово-степные (Amoria montana, Galium verum s. l., Filipendula vulgaris, Fragaria viridis, Phleum phleoides, Poa angustifolia, Stipa pennata) и опушеч-но-луговые (Centaurea scabiosa, Galium boreale, Veronica teucrium) виды. Особенность сообществ данной ассоциации — значительное число луговых видов в их составе (Achillea millefolium, Leu-canthemum vulgare, Pimpinella saxifraga, Onobrychis arenaria s. l., Pyrethrum corymbosum, Ranunculus polyanthemos и др.). Для луговых степей региона характерно присутствие видов, предпочитающих бедные песчаные субстраты, — Antennaria dioica и Viola rupestris. Данные растения — свидетельство существования на рассматриваемой территории в недавнем прошлом остепненных сосновых лесов (Yamalov et al., 2013). На территории Красно-уфимской и Месягутовской лесостепей ассоциация включает 3 субассоциации, различающиеся по положению на градиенте увлажнения.

Субасс. L. v.-S. p. typicum subass. nov. hoc loco (табл. 4, оп. 1-12; рис. 2).

Номенклатурный тип (holotypus hoc loco): табл. 4, оп. 6 (полевой номер 227), что соответствует номенклатурному типу ассоциации (оп. 8 в табл. 5 в:

Постоянство видов в центральных типах сообществ

Species constancy of in central types of communities

Таблица 3

Номера сообществ 3+4 8+9 Номера сообществ 3+4 8+9

Число описаний 72 138 Дифференцирующие виды для

Дифференцирующие виды для синтаксонов 8 и 9

CHHraKCOHOB 3 h 4 Alchemilla sp. sp. 0 31

Acinos arvensis 38 2 Amoria montana Bp 41 85

Allium rubens 78 6 Astragalus danicus F-B 23 65

A. strictum 42 19 Brachypodium pinnatum Bp 0 32

Anemone sylvestris F-B 36 12 Carex caryophyllea Bp 18 43

Artemisia commutata 87 6 Centaurea scabiosa F-B, ?Bp 26 81

A. latifolia F-B 37 14 Dactylis glomerata Bp 0 38

Asparagus officinalis Aster alpinus 26 60 0 7 Draba sibirica Dracocephalum ruyschi- 6 42

Astragalus austriacus s. l. 73 1 ana 5 35

A. onobrychis 34 1 Euphorbia virgata 1 31

Bupleurum multinerve 37 2 Festuca pratensis Bp 8 45

Campanula sibirica F-B 90 22 F. rubra Bp 0 36

Caragana frutex 74 8 Galium album 13 47

Carex pediformis 78 10 Geranium pseudosibiricum 0 27

Centaurea ruthenica 46 3 Glechoma hederacea 0 36

C. sibirica 98 11 Hypericum perforatum 5 37

Echinops ritro s. l. 83 3 Knautia arvensis Bp 8 50

Erysimum hieracifolium 37 13 Lathyrus pisiformis Bp 0 43

Euphorbia caesia s. l. 62 13 L. pratensis 0 28

E. seguieriana 44 0 Leucanthemum vulgare Bp 16 58

Euphrasia pectinata 36 1 Linaria vulgaris 12 40

Galium octonarium s. l. 43 0 Myosotis imitata 0 39

Gypsophila altissima 93 4 Phleum phleoides F-B 22 66

Helictotrichon desertorum H-S 77 17 P. pratense 0 25

Hieracium virosum 23 1 Plantago media Bp 15 72

Hypericum elegans 58 14 Poa pratensis 0 40

Jurinea ledebourii 33 0 Potentilla goldbachii 5 42

Koeleria cristata F-B 69 4 Primula macrocalyx 5 54

Nonea rossica 44 17 Prunella vulgaris Bp 4 27

Onosma simplicissima H-S 91 10 Ranunculus polyanthemos Bp 9 77

Oxytropis pilosa H-S 36 4 Silene nutans 5 30

Pilosella echioides H-S 28 2 Stachys officinalis 4 27

Polygonatum odoratum 33 9 Stellaria graminea 2 37

Potentilla humifusa H-S 80 30 Trifolium medium 1 35

Pulsatilla patens s. l. 40 14 T. pratense Bp 5 48

Salvia stepposa H-S 80 21 Veronica chamaedrys Bp 1 49

Scabiosa ochroleuca F-B 21 0 V. teucrium 9 70

Scorzonera purpurea 50 16 Vicia cracca Bp 10 60

Silene klokovii 62 7 V. tenuifolia 0 21

Stipa capillata F-B 73 7 Общие виды для двух пар

S. pulcherrima 58 3 синтаксонов

Thymus uralensis 30 0 Achillea millefolium 48 71

Vincetoxicum hirundinaria 77 12 Adonis vernalis 62 49

Viola rupestris 45 17 Amoria repens 5 24

Номера сообществ 3+4 8+9

Antennaria dioica 8 28

Artemisia absinthium 9 23

A. sericea 40 26

Bromopssiss inermiss 12 26

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Calamagrostis epigeios 37 26

Campanula wolgensis 29 31

Chamaecytisus ruthenicuss 33 28

Dianthus versicolor F-B 22 22

Elytrigia lolioides 24 11

E. repenss 41 62

Erigeron podolicus 25 8

Festuca valesiaca s. l. F-B 71 44

Filipendula ssteppossa 5 25

F. vulgaris F-B 64 92

Fragaria viridis F-B 60 93

Galium boreale 66 63

G. tinctorium 87 48

G. verum s. l. F-B 55 70

Genista tinctoria 43 33

Gentiana cruciata 30 57

Helictotrichon schellianum 20 26

Inula hirta 59 48

Lupinaster pentaphyllus 27 30

Onobrychis arenaria s. l. 51 25

Origanum vulgare 46 51

Phlomoidess tuberosa F-B 39 57

Pimpinella saxifraga Bp 53 75

Plantago urvillei F-B 26 10

Poa angustifolia F-B 41 55

Polygala comossa s. l. F-B 35 27

P. sibirica 39 21

Potentilla argentea 37 74

Rosa majaliss s. l. 11 25

Sanguisorba officinalis 28 51

Sesseli libanotiss F-B 44 51

Solidago virgaurea 10 25

Stipa pennata F-B 85 61

Taraxacum officinale s. l. Bp 30 54

Thalictrum minus s. l. 78 73

Trommsdorffia maculata F-B 25 26

Veronica spicata F-B 90 64

Примечание. Указано среднее значение постоянства в % для каждой пары сообществ, приведены дифференцирующие виды и виды со встречаемостью более 20 % хотя бы в одной из пар сообществ.

Синтаксоны: 3 — асс. Stipo pennatae-Centauretum sibiricae, 4 — асс. Centaureo sibiricae-Stipetumpulcherrimae, 8 — асс. Leucanthemo vulgaris-Stipetumpennatae, 9 — асс. Drabo sibiricae-Primuletum macrocalycis.

Диагностические виды: F-B — класса Festuco-Brometea, Bp — порядка Brachypodietalia pinnati, H-S — порядка Helictotricho-Stipetalia.

Yamalov et al., 2013): Республика Башкортостан, Салаватский р-н, в 2.5 км северо-западнее с. Ла-клы, 55°12' с. ш., 58°29' в. д., 27.07.2008, автор — С. М. Ямалов.

Диагностические виды субассоциации = диагностические виды ассоциации.

Сообщества субассоциации встречаются повсеместно. Проективное покрытие травяного яруса — 70-100 %, среднее число видов в описании — 67. Ценозы занимают склоны южной и западной экспозиций в их средних частях на увалах и по бортам долин (рис. 3). Доминируют лугово-степные Amo-ria montana, Filipendula vulgaris, Fragaria viridis, Stipa pennata.

Субасс. L. v.-S. p. festucetosumpratensis subass. nov. hoc loco (табл. 4, оп. 13-21; рис. 2).

Номенклатурный тип (holotypus hoc loco): табл. 4, оп. 14 (полевой номер gv0703): Республика Башкортостан, Мечетлинский р-н, в 2 км юго-восточнее д. Тимеряково, пойма р. Ай, 55.80000° с. ш., 58.41667° в. д., 02.08.1966, автор — Д. Н. Карпов.

Диагностические виды: Carum carvi, Equisetum arvense, Festuca pratensis, Heracleum si-biricum, Phleum pratense.

Субассоциация объединяет сообщества, приуроченные к опушкам березовых лесов (рис. 4). Они встречаются на пологих склонах южной и юго-западной экспозиций, обычны на исследованной территории. Проективное покрытие травяного яруса — 80-100 %, среднее число видов в описании — 42. Преобладают луговые и лугово-степные виды — Elytrigia repens, Festuca pratensis, Filipendula vulgaris, Fragaria viridis, Trifolium pratense.

Рис. 2. Распространение синтаксонов порядка Brachypodietalia pinnati в Красноуфимской и Месягу-товской лесостепях.

Distribution of syntaxa of the order Brachypodietalia pinnati in Krasnoufimskaya and Mesyagutovskaya forest-steppes.

1 — субасс. / subass. Leucanthemo vulgaris-Stipetum pennatae typicum, 2 — субасс. / subass. Leucanthemo vulgaris-Stipetum pennatae festucetosum pratensis, 3 — субасс. / subass. Leucanthemo vulgaris-Stipetum pennatae vicietosum tenuifoliae, 4 — сообщество / community Spiraea crenata, 5 — субасс. / subass. Drabo sibiricae-Primuletum macrocalycis typicum, 6 — субасс. / subass. Drabo sibiricae-Primuletum macrocalycispotentilletosum humifusae, 7 — субасс. / subass. Fragario viridis-Caraganetum fruticis poetosum an-gustifoliae, 8 — область лесостепи / forest-steppe area.

Рис. 3. Сообщество субасс. Leucanthemo vulgaris-Stipetum pennatae typicum около д. Новый Златоуст (20.06.2010).

Здесь и далее автор фотографий Н. В. Золотарева.

Community of the subass. Leucanthemo vulgaris-Stipetum pennatae typicum near Novyy Zlatoust village (20.06.2010).

Here and further, the author of photos N. V. Zolotareva.

Ассоциация Leucanthemo vulgaris-Stipetumpennatae

Таблица 4

w

Субассоциация 'picum (а) festucetosum pratensis (b) Vicietosum tenuifoliae (с) Постоянство а 1 b 1 с

Площадь описания, м2 Число видов Проективное покрытие, % 100 100 100 100 100 61 67 84 44 59 80 100 100 70 100 100 78 100 100 100 100 100 100 100 48 75 71 86 67 68 80 90 90 100 90 80 100 30 100 100 40 100 100 100 100 100 100 100 100 28 32 49 41 47 55 55 95 100 90 90 90 80 85 100 100 100 100 100 100 100 100 55 45 42 41 33 40 60 43 90 70 70 90 60 65 85 75 100 46 75 100 100 100 32 43 53 75 45 95

Номер описания полевой табличный Ю 1/1 tri Ж -Г fS If) -Г fS fS 1 2 3 4 5 i fs r-i 6* Ю fS ж -r О r-l 1 r-i — -r 1 C* 1 1 r-i T r-i — r-i r-i 7 8 9 10 11 12 0 1 о i» ел 13 п 0 1 о i» ел 14* О -Г Ю >/1 Ю г- 0 О -н -н -н 1 1 1 1 1 1 1 -Л -Л О О О О О N N ел ел ел ел ел С с 15 16 17 18 19 20 21 77777777 ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ SSSSSSSS 22 23 24 25 26 27 28 29 -г fs 7 N С 30* ¡S nz-223 Й nz-224 Й nz-606

Диагностические виды (д. в.) асе. Leucanthemo vulgaris-Stipetum pennatae

1

Fragaria viridis Filipéndula vulgaris Amoria montana Stipa pennata Leucanthemum vulgare Filipéndula stepposa Lathyrus pisiformis Antennaria dioica Festuca rubra Rubus saxatilis

Д. в. субасс. L. v.—S. p. festucetosum pratensis Festuca pratensis Heracleum sibiricum Phleum pratense Equisetum an'ense Carum can'i

Д. в. вар. Vicia tenuifolia Vicia tenuifolia Dianthus versicolor Nepeta pannonica Geranium sanguineum Cerasus fmticosa

Д. в. союза Cirsio tirachy Festuca valesiaca Helictotrichon schellianum Nonea rossica Phlomoides tuberosa Chamaecytisus ruthenicus Veronica spicata Adonis vernal is Campanula sibirica Dracocephalum ruyschiana Festuca pseudovina Stipa capillata Astragalus onobiychis Euphorbia semivillosa

Д. в. iюрядка Brachypodietaliapinnati Ranunculus polyanthemos Pimpinella saxífraga Vicia cracca

+ + 2 2 1 + 2 1

2 + 2 1 2 2 1 2

+ + 2 1 + 2 1

2 + 3 + 1 2 + 1 4 + 2 + + +

+ + 1 + + + + + + + +

+ + 1 + + +

+ + + + + 1 +

1 1

2 +

2 3

2 1

2 3

2 3 1 1 1 2

1 2

2 3

+ 1

2 2

2 1

3 3

1 1

2 2

2 1

4 1 1

2 2

2 3

1 1

2 3

1 3 2 2 + + 2 + +

+ + + + + . 1 + + + + + 2 . . + . . . + + + +

oodion pinnati

1

1 1

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

1 1

2 112 11

1111

1 1 1

V

V I I

III

2 2 2 2 1 2 + 1 2 2 2 2 + + V

1 1 + 1 + + + + + + II V

1 + . . + + + + + 1 2 IV

+ . . . + + + 1 2 I III

+ . 2 ... + . 1 2 + III

III

II

V

+

IV IV

I

III

V III

Табличный номер

5 6* 7 8 9 10 11 12

13 14* 15 1(

Trifolium pratense Dactylis glomerata Alchemilla sp. sp. Brachypodium pinnatum Carex caiyophyllea Knautia an'ensis Lathyrus prat en sis Veronica chamaediys Taraxacum officinale s. 1. Plantago media Pnmella vulgaris

Д. в. порядка Helictotricho-Stipetalia Salvia stepposa Helictotrichon desertoriim Potentilla humifusa Onosma simplicissima Achillea nobilis Carex supina Galatella angustissima

Д. в. класса Festuco-Brometea Phleum phleoides Astragalus danicus Centaurea scabiosa Galium verum Trommsdorffia maculata Seseli libanotis Polygala comosa s. 1. Poa angustifolia Artemisia latifolia Tephroseris integrifolia Plantago urvillei Medic ago fale at a Anemone sylvestris

Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea Achillea millefolium Rumex thyrsiflorus Elytrigia repens Stellaria graminea Bromopsis inermis Geranium pratense Poa pratensis Agrostis gigantea Carex praecox

Прочие виды Sanguisorba officinalis Thalictmm minus s. 1. Primula macrocalyx Gentiana cruciata Potentilla argentea Inula hirta Galium tinctorium Galium boreale

1 2

2 1

1 +

1 1

+ +

1

Продолжение таблицы 4

19 20 21

22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33

1 1

1 +

+

1 1

+ +

2 1

+

2 2

1 + 1 1 1 1

1 1

+ +

+ 1

1 1

+ +

2 1 1

1 2 1

1

2

2 1 2 2

1 1

а Ь с

II 7

I 9

III 3

III 1

III III

III 5 V

III 4 II

II 5 I

II 4

III 2

II 4

III 1 III

III

I + + + I +

7 IV

3 III

7 V

2 V

1 III

5 V

II

8 V

I

2

1 I

IV 8 III

III 2 I

III 6 IV

IV 5 I

II III

II 5

I

II 3

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

II

V 5 III

V 4 IV

V 5 II

V 1 III

V 4 II

V 3 III

V 3 V

V 4 IV

w cd

Lupinaster pentaphyttus Veronica teucrium Solidago virgaurea Onobrvchis arenaria s. 1. Pvrethrum corymbosum Artemisia sericea Origanum vulgare Myosotis imitata Artemisia armeniaca Pulsatilla patens Senecio jacobaea Genista tinctoria Scorzonera purpurea Campanula wolgensis Potentilla goldbachii Aconogonon alpinum Erigeron podolicus Thalictrum simplex Euphorbia virgata Melampyrum cristatum Bunias orientalis Trifolium medium Euphorbia caesia s. 1. Aster amellus Hypericum elegans Rosa maja I is s. 1. Linaria vulgaris Viola rupestris Stachys officinalis Hieracium umbellatum Carex tomentosa C. montana

Calamagrostis epigeios Polvgonatum odoratum Pedicularis sibirica s. 1. Draba sibirica Thesium ebracteatum Stipa dasyphylla Fragaria vesca Allium oleraceum Pilosella cymosa Erysimum marschallianum Polygala sibirica Digitalis grandiflora Silene repens

Calamagrostis arundinacea Alyssum tortuosum s. 1. Dianthus deltoides Euphorbia subtilis Hierochloe odorata Silene nutans Galium album Viola hirta Glechoma hederacea

+ +

1

+ +

+ 1

+ +

+

+ +

+ + 1 +

+ +

+ . +

V 1 II

+ IV 6 V

IV 1 II

IV V

IV

IV I

+ III 2 III

III 2 III

III I

III 1 I

III 1

III 2 III

+ III III

III 2 II

III 3 III

III

III 4 I

+ III 2 IV

III 1 I

III +

+ II 2 I

II III

+ II III

II +

+ II II

+ II 1 +

II

II I

II 2 III

II +

II

II 1 V

II

II 1

II

II +

II

+ II +

II 1

II

II 3

II

+ II IV

1 I 5 II

5 II

I 3

о

Продолжение таблицы 4

Табличный номер

Hypericum perforatum Amoria repens Alopecurus pratensis Arctium lappa Potentilla erecta Geum rivale Tanacetum vulgare Campanula bononiensis Vincetoxicum hirtmdinaria Artemisia vulgaris Androsace septentrionalis Pilosella x collina P. vaillantii

Dracocephalum thymiflomm Medicago lupulina Picris hieracioides Latliyrus tuberosus Crepis praemorsa Polemonium caeruleum Sonchus an'ensis Viola nemoralis Cirsium setosum Artemisia absinthium Eryngium planum Agrostis tenuis Agrimonia pilosa s. 1. Centaurea ruthenica Verbascum nigrum Draba nemorosa Allium podolicum Falcaría vulgaris Viola accrescens Geranium pseudosibiricum Agrostis vinealis Allium strictum Carex pediformis Allium rubens Viola collina Stipa pulcherrima Betula pendula Caragana frutex Thesium an'ense

5 6* 7

10 11 12 13 14* 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33

1

III II II II II I

Примечание. Встречены в 1-2 описаниях: Acinos arvensis 8 (+); Aconitum nemorosum 5 (+); Aegopodium podagratia 20(1); Agrostis canina 13 (+); Angelica svlvestris 20 (+); Arabis sp. 9 (+); Arenaria serpyllifolia 25 (+); Artemisia commutata 1 (+); A. macrantha 31 (2); Aster alpimts 3 (+); Berteroa incana 9 (+), 17 (+); Campanula persicifolia 33 (1); Carexpallescens 17 (+); Centaurea sibirica 9 (+); Cynoglossum officinale 19 (+); Echinops ritro s. 1. 7 (+); E. sphaerocephalits 17 (+); Echium vulgare 5 (+), 17 (+); Elvtrigia lolioides 31 (2); Erigeron acris 12 (+); Erodium cicutarium 17 (+); Euphorbia sp. 3 (+); E. korshinskyi 32 (1); Galium album x ruthenicum 32 (1); G. mollugo 14 (+); Gentiana pneumonanthe 6 (+); Geranium sibiricum 17 (+); G. sylvaticum 20 (+); Geum urbanum 17 (+); Gypsophila altissima 12 (+); Hieracium sp. 7 (+); H. virosum 26 (+); Inula salicina 32 (1); Luzula pallescens 19 (+); Phalaroides antndinacea 14 (+); Plantago lanceolata 14 (+); P. major 17 (+); Poa trivialis 19 (+); Populus trémula 20 (1); Potentilla ansetina 16 (+); Pteridium aquilinum 17 (+); Pulmonaria mollis 11 (+); Rhinanthus sp. 21 (+); R. vemalis 2 (+), 18 (+); Rosa aciculatis 11 (+); Rumex acetosella 10 (+); Salvia verticillata 9 (+); Sedum acre 17 (+); Serratilla coronata 11 (+); Silene klokovii 17 (+); Turritis glabra 11 (+); Ulmus laevis 17 (+); Valeriana rossica 12 (+); Veronica longifolia 16 (+); Vicia sepium 16 (+); Viola tricolor2\ (+).

; <n «N

2 ^

m <

к «

Рис. 4. Сообщество субасс. Leucanthemo vulgaris-Stipetum pennatae festucetosum pratensis у с. Тардавка (15.06.2013).

Community of the subass. Leucanthemo vulgaris-Stipetum pennatae festucetosum pratensis near Tardavka village (15.06.2013).

I 00 <N CD - . <N .

• jS 0

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

> 5 «

ü в

! t*

gS

in in ^ '

I

< <

О

<

" cga ^

: ° ^ я

' H о ¡S

I И 00 Ц.

; < pq ro i Д

Особенность данной сyбaссоциaции — высокое постоянство группы мезофильных луговых растений (Carum carvi, Dactylis glomerata, Equi-setum arvense, Phleum pratense) и лугово-лесного Heracleum sibiricum.

Субасс. L. v.-S. p. vicietosum tenuifoliae subass. nov. hoc loco (табл. 4, оп. 22-33; рис. 2).

Номенклатурный тип (holotypus hoc loco): табл. 4, оп. 30 (полевой номер nz13-124): Республика Башкортостан, Белокатайский р-н, в 4.5 км западнее с. Тардавка, 55°39' с. ш., 58°34' в. д., 16.06.2013, автор — Н. В. Золотарева.

Диагностические виды: Cerasus fruticosa, Dianthus versicolor, Geranium sanguineum, Nepeta pannonica, Vicia tenuifolia.

Сообщества субассоциации описаны на территории Красноуфимской и Месягутовской лесостепей, где занимают вершины сопок, верхние и средние части склонов световых экспозиций с крутизной 8-18° и развитым почвенным покровом. Они контактируют как с сосново-бе-резовыми и березовыми лесами класса Brachypodio pinnatii-Betuletea pendulae Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky 1991, так и с лугами класса Molinio-Arrhenatheretea, сукцессионно связаны с кустарниковыми сообществами Spiraea crenata. Проективное покрытие травяного яруса — 45-95 %, среднее число видов в описании — 44. Доминируют Filipendula vulgaris, Vicia tenuifolia, Stipapennata, Fragaria viridis (рис. 5). Изредка в сообществах присутствуют кустарники — Cerasus fruticosa и Genista tinctoria, проективное покрытие которых может достигать 20 %.

Асс. Drabo sibiricae-Primuletum macrocalycis Yamalov in Yamalov et Kucherova 2009 (табл. 5, рис. 2).

Диагностические виды: Draba sibirica, Festuca rubra, Poa pratensis, Primula macrocalyx, Viola tricolor.

Сообщества ассоциации описаны на территории Месягутовской лесостепи, где они встречаются по опушкам сосновых и сосново-березо-вых лесов. В составе ценофлоры преобладает лугово-степное разнотравье, с высокой константностью встречаются лугово-степные и луговые (Amoria montana, Centaurea scabiosa, Filipendula vulgaris, Fragaria viridis, Poa pratensis и др.), опушечные, опушечно-луговые (Draba sibirica, Lathyrus pisiformis, Origanum vulgare, Primula macrocalyx, Veronica chamaedrys, V. teucrium) виды.

Ассоциация Drabo sibiricae-Primuletum macrocalycis Association Drabo sibiricae-Primuletum macrocalycis

Таблица 5

Субассоциация typicum (a) potentilletosum humifusae (b)

Площадь описания, м2 Число видов Проективное покрытие, % 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 51 50 54 49 64 42 60 57 66 47 61 49 60 70 70 80 60 80 70 90 100 80 100 80 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 54 44 55 35 52 38 45 54 49 52 80 60 70 70 80 70 50 70 80 60

Номер описания** в базе TURBOVEG (а) полевой (Ь) табличный 000000900000 1 2 3 4 5* 6 7 8 9 10 11 12 234567 8 9 01 9999999900 0000000000 13 14* 15 16 17 18 19 20 21 22

a b

V V

V IV

III III

III

III V

IV

III

IV

+ IV

IV II

III III

III II

III III

III II

I II

I +

I

V V

V

V V

V I

V II

IV IV

IV I

III III

III II

III I

III III

III I

II II

II +

I

II

I

V V

V IV

V III

V +

IV II

III IV

III

II III

II II

I III

II

V III

V I

IV IV

IV III

IV +

III IV

Диагностические виды (д. в.) асс. Drabo sibiricae-Primuletum macrocalycis

Primula macrocalyx + + + + + + + + + + + + 2 + +++ + 1 2 + +

Draba sibirica + + + + + 1 + + + + + + + + +2+ + + + + +

Poa pratensis + 11111221121 1 . + + . 1 . + + +

Viola tricolor + 1 + . + . +..... . + + . . + . + . +

Festuca rubra . + + 2 . . 1 + + . + .

Д. в. субасс. D. s.-P. m. potentilletosum humifusae

Sanguisorba officinalis Potentilla humifusa Lupinasterpentaphyllus s. l Helictotrichon schellianum Festuca pseudovina

Д. в. союза Cirsio-Brachypodion pinnati Veronica spicata Phlomoides tuberosa Stipa pennata Adonis vernalis Dracocephalum ruyschiana Nonea rossica Chamaecytisus ruthenicus Euphorbia semivillosa

Д. в. порядка Brachypodietalia pinnati

Amoria montana 2 1 + 1

Pimpinella saxífraga Ranunculus polyanthemos Taraxacum officinale s. l. Plantago media Leucanthemum vulgare Veronica chamaedrys Lathyrus pisiformis Knautia arvensis Trifolium pratense Vicia cracca Festuca pratensis Dactylis glomerata Carex caryophyllea Prunella vulgaris Alchemilla sp. sp Lathyrus pratensis Brachypodium pinnatum

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Д. в. порядка Helictotricho-Stipetalia Helictotrichon desertorum Salvia stepposa Carex supina

Д. в. класса Festuco-Brometea

Filipendula vulgaris Fragaria viridis Centaurea scabiosa Galium verum s. l. Phleum phleoides Seseli libanotis Astragalus danicus Polygala comosa s. l. Trommsdorffia maculata Poa angustifolia Tephroseris integrifolia Anemone sylvestris

Прочие виды Elytrigia repens Achillea millefolium Potentilla goldbachii P. argentea Thalictrum minus s. l. Veronica teucrium Linaria vulgaris Myosotis imitata Gentiana cruciata

1 +

+ 1

1 +

+1

+ 1

1+

1 + + + + 1 + + + + + 1 1 + 1

+1

12

2+1

1+

22 1+

+1

+ 1

1+

1 +

Продолжение таблицы 5

Табличный номер 12 3 4 5* 6 7 8 9 10 11 12 13 14* 15 16 17 18 19 20 21 22 a b

Galium boreale + + . + + + . + + + . + .+ + + +. 2 III IV

Campanula wolgensis + . + + + . . . . 1 . + .+ + + +.+ II IV

Antennaria dioica 2 . + . 2 1 + 1 . .+ + +.+ + II IV

Origanum vulgare . + . . + + . + + . . + . . . . + + + III III

Abietinella abietina + + + + + + + . . . . . + .+ + + +. . . + III III

Glechoma hederacea + . . . . 1 + + + + + . III III

Brachythecium campestre + + + + + . + . . . . . + .+ + + +. + . . III III

Inula hirta . + + . + + . + . + + . . + . . . + + III III

Stellaria graminea . + + + . . + . . + + . +.......+ . III I

Amoria repens + + + + + + . . . + . . + . + . . . . + . . III II

Genista tinctoria . . + . + . . 1 + . + . . +........ III +

Filipendula stepposa . + + + . . + . + + . +....... III I

Stachys officinalis . + . . + + . + + . . . . +..... III +

Trifolium medium . . + . + + + + + III

Geranium pseudosibiricum + . . . . 1 + . . + + +....... II II

Galium album + + . . . . + + . . . ++. + .++. II III

Caragana frutex . + . . + .++.+ III

Hypericum perforatum . + + . + . . + + III

Nepeta pannonica + . . . + + . + + III

Silene nutans . + + + + . . + + . + . III

Phleum pratense + . + . 1 + . + + III

Galium tinctorium . . + . + . . . + . . . . + . . . . + . + + II II

Rumex acetosa . . 1 +..... + . + . + . . . + . I II

Aconogonon alpinum 1..... . + . + . . . + . . II

Calamagrostis epigeios . + + . . + . +.......+ II I

Polygala sibirica + + . . + . . . . + . . . + . . + + . II II

Bromopsis inermis + + . . . + +..... . . +......+ II I

Bunias orientalis . + . . . + +..... . . +....... II +

Pilosella vaillantii + . . . + . . + . . . . +......... II +

Artemisia sericea . + + . . . . 1 . + + . + I II

Campanula persicifolia . . + . + . . 1 . + .... + . I I

Picris hieracioides . + . . + . . + + .......+ . . II +

Euphorbia virgata + . + + . . +..... II

Rhinanthus sp. . + . + . . +..... . . +....... II +

Viola rupestris + . + . . + .........+ II +

Thalictrum simplex + + . . . + . . . II

Dianthus deltoides + . . . + . . + . II

Solidago virgaurea + . . . . . . + . . + + . + II

Onobrychis arenaria s. l. + . . . +.....+ + . + II

Viola persicifolia . . + . + . +.....+ + II

Rosa majalis s. l. + . + . . + . . + . . + II

Rubus saxatilis . + . . + . + . . . II

Allium strictum ......+ . . + I

Artemisia frigida . + . . . + . + . . II

Plantago lanceolata . . + . . + . . + . II

Vicia tenuifolia 2 1 1 II

Viola hirta . + . . + . . + . . + . II

Dracocephalum thymi- + . + . + . II

florum

Senecio jacobaea . + + . + . II

Rumex thyrsiflorus . + + + . . II

Turritis glabra . + + . . . . + . II

Androsace septentrionalis . . + + . . .........+ I +

Hypericum elegans . + . ......+ . . . + +

Eryngium planum . . . + . . . . +.....+ . + I

Potentilla anserina . . + . . + .. + .... + I

Polygonatum odoratum . . + . . . ......+ + . . + I

Carum carvi . . . + + . . . . . +..... I +

Melampyrum cristatum . . + . . + I

Tragopogon orientalis + . + . . . +......... I +

Agrostis tenuis . . 2.....1 . I

Centaurea pseudophrygia . +........ +

Geranium sanguineum . +.....+ . . I

Lathyrus vernus . . +.....+ . I

Populus tremula .....+ . . . . +

Pyrethrum corymbosum . . . . + . . . + . I

Carex pediformis . . . . + . + . . . I

Equisetum sylvaticum . + . +..... I

Artemisia absinthium + . . + . . I

Geranium pratense + . + . . . I

Campanula glomerata + . . . + . I

Viola nemoralis + . . . . . + . . I

Silaum silaus + . + I

Rumex acetosella . + . . + . I

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Примечание. **Номер описания: для субасс (уркнт (а) приведены номера из базы TURBOVEG, для субасс. ро(вн-ШеШит Нит/ияае (Ь) — полевые номера.

Рис. 5. Сообщество субасс. Leucanthemo vulgaris-Stipetum pennatae vicietosum tenuifoliae у с. Тардавка (15.06.2013). Аспект Vicia tenuifolia, Stipa pennata, Filipendula vulgaris.

Community of the subass. Leucanthemo vulgaris-Stipetum pennatae vicietosum tenuifoliae near Tardavka village (15.06.2013). Vicia tenuifolia, Stipa pennata, Filipendula vulgaris aspect.

Продолжение примечания к табл. 5

Встречены в 1-2 описаниях: Achillea nobilis 19 (+); Adenophora lilifolia 19 (+); Agrostis gigantea 9 (+); A. vinealis 7 (+); Allium lineare 7 (+); Alopecurus pratensis 22 (+); Arctium tomentosum 17 (+); Artemisia vulgaris 17 (+); A. armeniaca 15 (+); Aster amellus 5 (+); Berteroa incana 19 (+); Bistorta major 7 (+); Bupleurum multinerve 6 (+); Calamagrostis arundinacea 9 (+); Campanula bononiensis 8 (+); C. patula 13 (+); C. trachelium 15 (+); Carex contigua 22 (+); C. montana 13 (+); C. praecox 12 (+), 20 (+); C. rhizina 19 (+); Carex sp. 20 (+); C. tomentosa 21 (+); Centaurea ruthenica 5 (+); Convolvulus arvensis 10 (+); Crepis praemorsa 15 (+); C. tectorum 20 (+); Cynoglossum officinale 10 (+), 20 (+); Deschampsia cespitosa 10 (+); Dryopteris filix-mas 20 (1); Echium vulgare 11 (+), 19 (+); Elymus sp. 17 (+); Elytrigia lolioides 5 (+); Equisetum arvense 7 (+); E. pratense 21 (+); Erigeron acris 8 (+), 18 (+); E. podolicus 9 (+); Euphorbia sp. 4 (+); Galatella biflora 22 (+); Geranium sylvaticum 13 (+); Geum aleppicum 19 (+); G. rivale 5 (+), 15 (+); Gypsophila altissima 17 (+); Helictotrichon pubescens 5 (+); Heracleum sibiricum 17 (+); Hieracium sp. 15 (+); H. umbellatum 11 (+); Inula aspera 9 (+); Juncus compressus 9 (+); Lathyrus litvinovii 20 (+); L. tuberosus 12 (+); Lithospermum officinale 4 (+); Luzula pallescens 13 (+); Medicago lupulina 5 (+); Melandrium album 7 (+); Myosotis arvensis 10 (+); Nepeta cataria 17 (+); Oxytropis spicata 13 (+); Pedicularis sibirica s. l. 7 (+), 13 (+); Pinus sylvestris 15 (+); Plantago major 7 (+), 21 (+); Potentilla canescens 4 (+); P. erecta 19 (+); Pulmonaria mollis 9 (+); Pulsatilla patens s. l. 5 (+); Ranunculus auricomus 14 (+); Rhinanthus minor 9 (+), 14 (+); R. vernalis 11 (+); Salix caprea 5 (+); Scorzonera purpurea 17 (+); Serratula coronata 7 (+); Stipa dasyphylla 13 (+); Thalictrum flavum 20 (+); Thesium arvense 19 (+); Thlaspi arvense 7 (+); Tri-folium arvense 8 (+); Trollius europaeus 7 (+); Veratrum lobelianum 20 (+); Verbascum lychnitis 9 (+); Vicia sepium 9 (+), 15 (+); Viola collina 17 (+); V. pumila 15 (+).

Местонахождение. Республика Башкортостан. Белокатайский р-н: 1, 2 — в 2.5 км западнее с. Майгаза, правый берег р. Майгаза, 55°36' с. ш., 58°55' в. д., 12.06.1993; 3 — в 4 км западнее с. Майгаза, 55°36' с. ш., 58°56' в. д., 12.06.1993; 4 — в 1 км северо-восточнее с. Левали, подножье горы Белой, 55°43' с. ш., 58°38' в. д., 10.06.1993; 8, 9, 11, 12 — между д. Яныбаево и д. Айгырьял, правый берег р. Большой Ик, 55°44' с. ш., 58°45' в. д., 11.07.2004; Кигинскийр-н: 5 — в 3 км ниже с. Теплый Ключ, правый берег р. Киги, 55°19' с. ш., 58°42' в. д., 13.06.1993; 7 — в 2 км северо-восточнее д. Тугузлы, 55°19' с. ш., 58°47' в. д., 13.06.1993; Мечетлинский р-н: 6, 22 — в 3.3 км юго-западнее д. Лемез-Тамак, 55°48' с. ш., 58°13' в. д., 06.06.1993; 13 — в 4 км юго-западнее д. Новомуслюмово, гора Северный Мунчуг, 55°54' с. ш., 58°25' в. д., 08.06.1993; Дуванский р-н: 10 — в 3 км юго-восточнее д. Азняк, 55°25' с. ш., 58°20' в. д., 19.06.1999; 19, 20 — в 3.5 км северо-западнее с. Каракулево, 55°35' с. ш., 58°08' в. д., 05.06.1993; Салаватский р-н: 14, 16, 18 — в 4 км северо-северо-западнее с. Аркаулово, гора Кызлар-Тау, 55°26' с. ш., 57°56' в. д., 04.06.1993; 15, 21 — окр. д. 2-е Идельбаево, 55°24' с. ш., 57°49' в. д., 04.06.1993; 17 — в 1 км восточнее д. Ильтаево, гора Кантун-Тау, 55°16' с. ш., 58°09' в. д., 03.06.1993. Авторы описаний: 1-7, 13-22 — С. В. Кучерова; 8-11 — С. М. Ямалов; 12 — А. В. Баянов.

В пределах рассматриваемой ассоциации выделено 2 субассоциации, различающиеся характером увлажнения местообитаний.

Субасс. D. s.-P. m. typicum subass. nov. hoc loco (табл. 5, оп. 1-12; рис. 2).

Отвергаемое название — D. s.-P. m. leucan-thetosum vulgaris Yamalov in Yamalov et Kucherova 2009 (Art. 19b ICPN). Типификация этой субассоциации, выполненная С. М. Ямаловым (Yamalov, Kucherova, 2009), невалидна, так как субассоциация включает тип названия ассоциации (оп. 9 в табл. 6 в: Yamalov, Kucherova, 2009), который должен быть использован также и для типифика-ции этой субассоциации, однако в качестве типа названия субассоциации С. М. Ямаловым было выбрано другое описание (оп. 1 в табл. 6 в: Yamalov, Kucherova, 2009). Название субассоциации изменено согласно Art. 5 ICPN.

Номенклатурный тип субасс. D. s.-P. m. typicum (holotypus hoc loco): табл. 5, оп. 5 (номер описания в базе Turboveg — 9039), что соответствует номенклатурному типу ассоциации (оп. 9 в табл. 6 в: Yamalov, Kucherova, 2009): Республика Башкортостан, Кигинский р-н, в 3 км ниже с. Теплый Ключ, правый берег р. Киги, 55°19' с. ш., 58°42' в. д., 13.06.1993, автор — С. В. Кучерова.

Диагностические виды субассоциации = диагностические виды ассоциации.

Субассоциация объединяет сообщества, связанные с выровненными элементами рельефа. Доминируют лугово-степные и луговые виды — Amoria montana, Filipendula vulgaris, Fragaria viridis, Poa pratensis и др. Проективное покрытие травяного яруса — 60-100 %, среднее число видов в описании — 54. Особенность данной субассоциации — высокое постоянство группы мезофильных луговых видов (Achillea millefolium, Elytrigia repens, Knautia arvensis, Leucanthe-mum migare, Pimpinella saxífraga).

Субасс. D. s.-P. m. poten-tilletosum humifusae subass. nov. hoc loco (табл. 5, оп. 1322; рис. 2).

Отвергаемое название — D. s.-P. m. festucetosum pseu-dovinae Yamalov in Yamalov et Kucherova 2009 (Art. 16 ICPN). Типификация этой субассоциации, выполненная С. М. Ямаловым (Yamalov, Kucherova, 2009), невалидна, так как описание, избранное в качестве типа названия субассоциации, не содержит имяобразующий таксон — Festuca pseudovina (оп. 21 в табл. 6 в: Yamalov, Kucherova, 2009).

Номенклатурный тип субасс. D. s.-P. m. potentilleto-sum humifusae (holotypus hoc loco): табл. 5, оп. 14 (полевой номер gv0793): Республика Башкортостан, Салаватский р-н, в 4 км северо-запад-

нее с. Аркаулово, гора Кызлар-Тау, 55°26' с. ш., 57°56' в. д., 04.06.1993, автор — С. В. Кучерова.

Диагностические виды: Festuca pseudovina, Helictotrichon schellianum, Lupinaster pen-taphyllus, Potentilla humifusa, Sanguisorba officinalis.

Сообщества субассоциации приурочены к склонам световых экспозиций, что определяет их более ксерофитный характер, подчеркивающийся диагностической комбинацией, включающей лугово-степные и степные виды. Проективное покрытие травяного яруса — 50-80 %, среднее число видов в описании — 48.

Асс. Fragario viridis-Caraganetum fruticis Yamalov et Sultangareeva 2010 (табл. 6, рис. 2).

Диагностические виды: Caraganafru-tex (доминант), Elytrigia repens, Fragaria viridis, Galium verum s. l., Phlomoides tuberosa.

Ассоциация объединяет сообщества лугово-степных кустарников с преобладанием караганы, широко распространенные в лесостепной зоне Южного Урала (Yamalov, Sultangareeva, 2010). Обычно они встречаются на контакте с лесной растительностью, занимая участки с неглубоким почвенным профилем на склонах южных (реже западных и восточных) экспозиций (рис. 6), иногда на выровненных элементах рельефа.

На исследованной территории ассоциация представлена субасс. F. v.-C. f. poetosum angustifoliae Yamalov subass. nov. hoc loco (табл. 6, оп. 8-16; рис. 2).

Номенклатурный тип (holotypus hoc loco): табл. 6, оп. 9 (полевой номер BA09-012): Республика Башкортостан, Мечетлинский р-н, долина р. Ай, окрестности д. Аюпово, 55°51' с. ш, 58°18' в. д., 08.07.2009, автор — А. В. Баянов.

Рис. 6. Сообщество субасс. Fragario viridis-Caraganetum fruticis poetosum angustifoliae у д. Нижнее Тукбаево (16.06.2013).

Community of the subass. Fragario viridis-Caraganetum fruticis poetosum angustifoliae near Nizhnee Tukbaevo village (16.06.2013).

Ассоциация Fragaria viridis-Caraganetum fruticis Association Fragaria viridis-Caraganetum fruticis

Таблица 6

Субассоциация typicum (a) poetosum angustifoliae (b)

Площадь описания, м2 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100

Число видов 25 23 26 25 24 28 35 27 33 28 31 35 35 35 35 31

Проективное покрытие, %

кустарниковый ярус 80 70 70 50 80 80 80 50 60 60 70 70 70 70 70 70 о

травяной ярус 20 20 20 20 20 20 20 40 40 30 20 30 30 30 30 30 S

S3 я 1 01 2 ■Ч1 0 3 Я 1 2 3 4 7 8 ON 0 с сня

Номер описания полевой 0 v¿ 0 < 0 e\ < 0 v¿ 0 гл 0 0 v¿ 0 ГЛ 0 < 0 0 v¿ 0 гл 0 v¿ 0 < 10 C\ 0 ■f 10 0 10 0 10 0 10 sÀ 0 ГЛ 10 0 ГЛ 10 0 2 0 0 25 3 я о H u о П

'M 'M > > 'il > 'M И И и и > > > > e

табличный 1 2 3 4 5 6* 7 8 9* 10 11 12 13 14 15 16 a b

Диагностические виды (д. в.) асс. Fragario viridis Caragana frutex Fragaria viridis Elytrigia repens Galium verum s. l. Phlomoides tuberosa

Д. в. субасс. F. v.-C. f. poetosum angustifoliae Poa angustifolia Achillea millefolium

Д. в. союза Cirsio-Brachypodion pinnati Veronica spicata Chamaecytisus ruthenicus Stipa pennata Festuca valesiaca s. l. Nonea rossica Stipa capillata Adonis vernalis Astragalus onobrychis Dracocephalum ruyschiana Helictotrichon schellianum

Д. в. порядка Brachypodietalia pinnati Brachypodium pinnatum Dactylis glomerata Festuca pratensis Pimpinella saxifraga Amoria montana Vicia cracca Carex caryophyllea Leucanthemum vulgare Lathyrus pisiformis Ranunculus polyanthemos Taraxacum officinale s. l. Festuca rubra Veronica chamaedrys

Д. в. порядка Helictotricho-Stipetalia Salvia stepposa '

Carex supina Spiraea crenata Onosma simplicissima

Caraganetum fruticis

5 4 4 3 2 5 5 4 5 4 5 5 5 5 5 5

i 2 + + + + i 113 3 13 3 3 +

i i . i 2 + 2 111111 l i i

+ + + + + + + 111111 + i +

. + + + i + 2 1 + 1111 + i +

3 3 l l 3 3 3 + i i i i l l

ii

Д. в. класса Festuco-Brometea

l l + .

. l

l l +

Filipendula vulgaris Seseli libanotis Anemone sylvestris Phleum phleoides Centaurea scabiosa Astragalus danicus Artemisia latifolia Dianthus versicolor Koeleria cristata Прочие виды Nepeta pannonica Origanum vulgare Galium boreale Aconogonon alpinum Calamagrostis epigeios Geranium pseudosibiricum Sanguisorba officinalis Thalictrum minus s. l. Galium tinctorium Agrimonia pilosa s. l. Gentiana cruciata Silene repens Rosa majalis s. l.

i

ii

+i

+ i

+ l l i

l l . l . l

3 l l .

+ 3

l . . . .

l l l l 3

+ . . . .

. + l l

l l + .

. + l .

. . l +

i l l + l l . l + l

i i i l l + . i l l . l . l l

l + l + l

Диагностические виды: Achillea millefolium, Роа angustifolia.

Субассоциация объединяет сообщества, распространенные в пределах Месягутовской лесостепи. Проективное покрытие кустарникового яруса — 50-70 %, средняя высота — 70-80 см. Сообщества, преимущественно, монодоминантные (покрытие Caragana frutex 40-90 %), с небольшим обилием встречаются другие кустарники — Chamaecytisus rutheni-cus, Spiraea crenata, Cera-sus fruticosa, Cotoneaster melanocarpus. Травяной ярус (покрытие 20-40 %) сложен лугово-степны-ми (Filipendula vulgaris, Fragaria viridis, Galium verum s. l., Phlomoides tuberosa, Seseli libanotis) и опушечно-луговыми (Bromopsis inermis, Cala-magrostis epigeios) видами. Среднее число видов в описании — 32.

На территории Южного Урала в пределах ассоциации было выделено 3 субассоциации (Yamalov, Sultangareeva, 2010). Субасс. F. v.-C. f. typicum Yamalov et Sultangareeva 2010 (syn. F. v.-C. f. nepetetosum pannonicae Yamalov et Sultangareeva 2010 subass. prov.) встречается в Предбельском лесостепном районе западных предгорий Южного Урала (Yamalov, Sultangareeva, 2010). Субасс. F. v.-C. f. festuceto-sum pseudovinae Yamalov subass. prov. (Yamalov, 2011) описана из Башкирского Зауралья и отличается присутствием ряда степных растений. Описываемая в данной статье субасс. F. v.-C. f. poetosum angustifoliae в сравнении с другими субассоциациями имеет наиболее северное распространение и, как следствие, более мезо-фитный характер.

Табличный номер

1

4 5 6*

+ l

3

l

l +

l

l l

l+

l

ll

+l

l

l l

+ l

l +

l

+ l

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

l

3

l

Glechoma hederacea Chaerophyllum prescottii Bromopsis inermis Scutellaria supina Veronica teucrium Potentilla goldbachii Primula macrocalyx Bunias orientalis Leonurus quinquelobatus Stellaria graminea Myosotis imitata Carduus crispus Carex praecox Centaurea sibirica Cynoglossum officinale Inula aspera Artemisia armeniaca Galium album Artemisia sericea Alyssum tortuosum s. l. Melandrium album Urtica dioica Viola canina Campanula wolgensis Dracocephalum thymiflo-

rum Geum urbanum Pyrethrum corymbosum Agrostis tenuis Convolvulus arvensis Lithospermum officinale Verbascum lychnitis Vincetoxicum hirundinaria Potentilla argentea Filipendula stepposa Lupinaster pentaphyllus s. Inula hirta Viola sp.

Примечание. Встречены в 1-2 описаниях:

9 (+); Arctium tomentosum 2 (+); Artemisia absinthium 16 (+); A. glauca 2 (+); A. marschalliana 3 (+); A. pontica 2 (+); A. vulgaris 6 (+); Astragalus austriacus s. l. 9 (+); Berteroa incana 7 (+); Bistorta major 7 (+); Calamagrostis sp. 3 (+); Centaurea ruthenica 4 (+); Cerasus fruticosa 1 (1); Cirsium setosum 16 (+); Crataegus sanguinea 10 (+); Draba sibirica 16 (+); Fallopia convolvulus 16 (+); F. dumetorum 7 (+); Genista tinctoria 1 (+); Geranium pratense 8 (1); G. sanguineum 2 (+); Heracleum sibiricum 5 (+); Hypericum perforatum 11 (+); Inula britannica 9 (+); I. sa-licina 7 (+); Linaria vulgaris 5 (+), 12 (+); Lonicera tatarica 2 (+); Melampyrum cristatum 11 (+); Melilotus officinalis 3 (+); Poapratensis 2 (+); P. transbaicalica 1 (1); Potentilla chrysantha 2 (+); Pulmonaria mollis 14 (+); Ranunculus sp. 8 (1); Rhamnus cathartica 16 (+); Salvia verticillata 14 (+); Silaum silaus 5 (+); Stachys officinalis 1 (+); Thalictrum simplex 1 (+); Trifolium medium 5 (+); Veronica spuria 6 (+); Viola hirta 5 (+).

Местонахождение. Республика Башкортостан. Мелеузовский р-н: 1 — урочище «Кутук-Сумган», недалеко от пещеры Сумган, 52°59' с. ш., 58°48' в. д., 19.06.2006; 7 — урочище «Кутук-Сумган», правый берег р. Сумган, 52°60' с. ш., 58°48' в. д., 19.06.2006; Абзелиловскийр-н: 2, 5 — в 2-3 км ниже д. Туишево, по правому берегу р. Кизил, 53°42' с. ш., 58°52' в. д., 10.06.1990; Кугарчинский р-н: 3, 4, 6 — в 6 км к востоку-северо-востоку от д. Верхнебиккузино, 53°00' с. ш., 56°37' в. д., 19.07.2006; Дуванский р-н: 8 — гора Большая Тастуба, северная оконечность, 55°46' с. ш, 57°54' в. д., 06.07.2009; Мечетлинский р-н: 9,

10 — долина р. Ай, окр. д. Аюпово, 55°51' с. ш, 58°18' в. д., 08.07.2009; 16 — в 2.5 км на запад-юго-запад от д. Нижнее Тукбаево, 55°40' с. ш, 58°08' в. д., 16.06.2013; Салаватский р-н: 11, 13-15 — 0.4 км восточнее д. Ахуново, 55°19' с. ш, 58°04' в. д., 10.07.2009; 12 — там же, 55°19' с. ш, 58°05' в. д., 10.07.2009.

Авторы описаний: 1, 2, 5, 7 — А. А. Мулдашев; 3, 4, 6, 12-15 — С. М. Ямалов; 8-11 — А. В. Баянов; 16 — Н. В. Золотарева.

8 9* 10 11 12 13 14 15 16

Продолжение таблицы 6 рии Красноуфимской

лесостепи (Александровские сопки, гора Камбаскантау (рис. 7), окрестности д. Верхний Бардым). Ценозы занимают преимущественно средние и нижние части склонов южной, реже юго-восточной и юго-западной экспозиций с крутизной 15-28°, нередко они контактируют с сосново-березовыми и березовыми лесами. Проективное покрытие кустарникового яруса — 40-85 %, средняя высота — 1 м. Обычно доминирует Spiraea cre-nata, реже Rosa majalis, Chamaecytisus rutheni-cus; почти во всех сообществах с заметным обилием встречается Cerasus fruticosa. В травяном ярусе (покрытие 30-90 %, около 60 см выс.) наибольшее обилие имеют лугово-степ-ные виды — Filipendula vulgaris, Fragaria viridis, Poa angustifolia, а также опушечно-луговой Geranium sanguineum и луговые — Elytrigia repens, Bromopsis inermis. Среднее число видов в описании — 40.

Сообщество наиболее близко к асс. Fraga-rio viridis-Caraganetum fruticis, но отличается от нее отсутствием Cara-gana frutex, чьи находки в пределах Красноуфим-ского р-на единичны и приурочены к Уфимскому плато, где карагана произрастает под пологом леса или на скалах южной экспозиции.

l

Aconitum lycoctonum l (+); A. nemorosum

Сообщество Spiraea crenata (табл. 7, рис. 2).

Диагностические виды: Aconogonon alpinum, Campanula bononiensis, Cerasus fruticosa, Nepeta pannonica, Polygonatum odoratum, Spiraea crenata.

Сообщества степных кустарников — спиреи, вишни, с участием ракитника и розы майской были описаны в 3 местонахождениях на террито-

Порядок Helictotri-cho-Stipetalia объединяет настоящие степи и более ксерофитные варианты луговых степей, распространенные на территории Урала, Северного Казахстана и Западной Сибири (Korolyuk, 2017).

Диагностические виды: Achillea no-bilis, Androsace maxima, Artemisia austriaca, Carex supina, Galatella angustissima, Helictotrichon de-sertorum, Onosma simplicissima, Oxytropis pilosa, Pilosella echioides, Potentilla humifusa, Salvia stepposa, Scorzonera austriaca, Seseli ledebourii, Spiraea

Сообщество Spiraea crenata ^mmm^ Spiraea crenata

Таблица 7

Площадь описания, м2 Число видов

Проективное покрытие, % кустарниковый ярус травяной ярус_

Номер описания полевой

табличный

49 38 47 31 40 33 31 42 62 26

70 85 55 60 80 85 60 40 60 80 80 30 80 80 80 80 80 90 90 40

9093456781 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Диагностические виды (д. в.) сооб. Spiraea crenata

3 33 3 3

. 1 1

1 H 1

5 5 5

1 3 1

1 3 .

1 1 1 . 2 2 1 1 1 5

H1 1 . 1

1

4 42

1

Cerasus fruticosa Nepeta pannonica Campanula bononiensis Spiraea crenata Aconogonon alpinum Rosa majalis s. l.

Д. в. союза Cirsio-Brachypodion pinnati Adonis vernalis ' ' ' '

Phlomoides tuberosa Chamaecytisus ruthenicus Dracocephalum ruyschiana Stipa pennata Veronica spicata Campanula sibirica Helictotrichon schellianum

Д. в. порядка Brachypodietalia pinnati Pimpinella saxifraga Amoria montana Carex caryophyllea Brachypodium pinnatum Vicia cracca Knautia arvensis Dactylis glomerata Festuca pratensis Leucanthemum vulgare Veronica chamaedrys Taraxacum officinale s. l Plantago media Prunella vulgaris

Д. в. порядка Helictotricho-Stipetalia Onosma simplicissima Salvia stepposa Carex supina Helictotrichon desertorum Oxytropis pilosa Pilosella echioides Potentilla humifusa

Д. в. класса Festuco-Brometea Fragaria viridis Filipendula vulgaris Poa angustifolia Galium verum Anemone sylvestris Phleum phleoides Dianthus versicolor Seseli libanotis

3 H 3 1 1 H 1 H 3 1 1 H 4 . 2 1 1

1 1 6 5 3 .

5.

H1

H6

V

V IV

1 1 2 H 1 H 1 1 1 H V

1 2 1 1 12 2 2 1 1 V

5 3 1 . H . . . 1 H III

1 1 1 . . . . H 1 III

1 1 . H . . . 1 1 III

1 1 H H H . . H III

H I

1 H

1 1 H

1

H 1 . H H . H. III

. . 1 H 1 1. II

. 2 . H . I

1 .1 . . I

H I

H. I

H I

III

II

I

1 1 2 3 4 1 2 1 3 1 V

3 3 3 3 3 . 1 2 3 1 V

1 3 2 3 3 1 1 3 2 V

1 3 H H H 1 1 1 H V

1 1 1 H H III

1 1 1 H II

H 1 H H II

H . H 1 II

Табличный номер 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 С

Centaurea scabiosa + + I

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Astragalus danicus + + I

Plantago urvillei 1 I

Прочие виды

Calamagrostis epigeios 1 3 3 3 1 2 1 2 1 V

Galium boreale 3 1 1 2 1 2 2 2 1 + V

Origanum vulgare 1 3 2 1 + 1 1 2 1 V

Vicia tenuifolia 1 1 1 1 3 2 1 1 1 V

Galium tinctorium 1 3 1 1 1 1 1 1 1 + V

Thalictrum minus s. l. 1 1 1 + 1 1 1 + 1 + V

Elytrigia repens 2 1 1 3 3 1 1 IV

Lathyrus pisiformis 1 1 + + + 1 III

Polygonatum odoratum + 2 + + + + + 1 IV

Bromopsis inermis 1 1 2 1 3 3 1 IV

Centaurea ruthenica 3 1 1 1 1 1 + + IV

Lithospermum officinale 1 + + + + + + IV

Vincetoxicum hirundinaria + 1 1 + 1 3 IV

Inula hirta 1 1 1 1 + 1 1 IV

Achillea millefolium + + 1 1 II

Veronica teucrium 1 + + 1 II

Myosotis imitata 1 + + + II

Erysimum marschallianum 1 + 1 + + + III

Geranium sanguineum 3 + 1 3 3 4 III

Genista tinctoria 1 + 1 1 II

Stachys officinalis 1 + + + II

Artemisia sericea 2 1 + + II

Carex praecox 1 2 1 1 II

Filipendula stepposa + + + II

Geranium pseudosibiricum 1 + I

Rubus saxatilis + 3 II

Onobrychis arenaria s. l. + + I

Hypericum elegans 1 + 1 II

Echinops ritro s. l. + 1 1 II

Hypericum perforatum 1 + + II

Agrimonia pilosa + + I

Sanguisorba officinalis + 2 II

Linaria vulgaris + 1 1 II

Potentilla argentea + + + II

Cirsium setosum + + + + II

Galium album 2 + II

Thesium ebracteatum 1 1 + II

Veronica spuria + + 1 + II

Melampyrum cristatum + + I

Elytrigia lolioides 3 1 II

Euphorbia gmelinii + + + II

Hylotelephium triphyllum 1 + + II

Scorzonera purpurea 1 1 I

Stipa pulcherrima 1 1 II

Turritis glabra + + + II

Allium strictum + + I

Artemisia armeniaca 1 I

Campanula wolgensis 1 2 I

Cotoneaster melanocarpus 1 3 I

Geranium bifolium + + I

Geranium sylvaticum 1 I

Rumex crispus + + I

Serratula gmelinii 1 1 I

Примечание. Встречены в 1 описании: Aconitum nemorosum 8 (+), Anthemis subtinctoria 9 (+), Arenaria serpyllifolia s. l. 6 (+), Artemisia macrantha 1 (3), Aster alpinus 1 (+), A. amellus 9 (+), Bunias orientalis 6 (+), Carex sp. 1 (1), C. pediformis 3 (1), Centaurea sibirica 5 (+), Euphorbia korshinskyi 3 (1), Gentiana cruciata 3 (2), Gypsophila altissima 9 (+), Hieracium virosum 1 (+), Lappula squarrosa 8 (+), Lupinaster pentaphyllus 3 (1), Melandrium album 8 (+), Oxytropis spicata 1 (+), Pulmonaria obscura 2 (+), Silene nutans 9 (+), Verbascum nigrum 3 (1), Vicia pisiformis 1 (1), Viola arvensis l (+), V. hirta 2 (1), V. mirabilis 2 (+).

Местонахождение. Свердловская обл. Красноуфимский р-н: 1, 2 — окрестности д. Подгорная, Александровские сопки, сопка Остренькая, 56043' с. ш., 5l04l' в. д., 14.0l.2008; 3 — там же, гора Известная, 56043' с. ш., 5l04l' в. д., 08.0l.2010; 10 — там же, сопка Большая, 56043' с. ш., 5l04l' в. д., 09.0l.2013; 4-9 — окрестности д. Татарская Еманзельга, гора Камба^ат^, 56015' с. ш., 5^55' в. д., 23.06.2014.

Автор описаний — Н. В. Золотарева.

Рис. 7. Сообщества Festuca valesiaca-Alyssum tortuosum (верхняя часть склона) и Spiraea crenata (средняя и нижняя части склона), гора Камбаскантау у д. Татарская Еманзельга (24.06.2010).

Communities Festuca valesiaca-Alyssum tortuosum (the upper part of a slope) и Spiraea crenata (the middle and lower parts of a slope), Kambaskantau mountain near Tatarskaya Yemanzelga village (24.06.2010).

crenata, Taraxacum erythrospermum, Verbascum phoeniceum, Veronica incana.

В условиях северных лесостепных ландшафтов наиболее ксерофитные варианты сообществ связаны исключительно с каменистыми инсолируемыми склонами. В силу этого на исследуемой территории порядок представлен петрофитными сообществами из состава провизорного союза Helictotricho de-sertorum-Orostachyion spinosae (д. в.: Allium rubens, Alyssum obovatum, A. tortuosum, Aster alpinus, Carex pediformis, Centaurea sibirica, Clausia aprica, Euphorbia caesia, E. subcordata), ареал которого охватывает низкогорные регионы в пределах распространения порядка Helictotricho-Stipetalia (Korolyuk, 2017).

Асс. Minuartio krascheninnikovii-Festucetum pseudovinae Yamalov et al. 2011 (табл. 8, рис. 8).

Диагностические виды: Antennaria dioica, Dianthus acicularis, Minuartia krascheninnikovii, Sedum acre, Thymus uralensis.

Ассоциация объединяет сообщества каменистых местообитаний, распространенные на Ме-сягутовских шиханах (Yamalov et al., 2011). Сообщества приурочены к верхним частям склонов южной, юго-западной и юго-восточной экспозиций, с крутизной 10-20°. Покрытие поверхности почвы обломочным материалом варьирует от 5 до 15 %.

Сообщества отличаются низким видовым разнообразием, среднее число видов в описании — 25. Проективное покрытие травяного яруса (средняя высота 10 см) — 40-70 %. Доминируют Festuca pseudovina, Thymus uralensis, Koeleria cristata, реже Minuartia krascheninnikovii. В ценофлоре представлены петрофиты (Allium rubens, Alyssum tortuosum, Aster alpinus, Carex pediformis, Dianthus acicularis, Minuartia krascheninnikovii, Thymus uralensis), а также лугово-степные (Galium boreale, G. verum, Oxytropis pilosa, Stipa pennata, Veronica spicata) и степные (Festuca valesiaca, Koeleria cristata, Poten-tilla humifusa) виды. Присутствуют в ассоциации эндемичные для Урала виды — Astragalus helmii, Dianthus acicularis, Elytrigia reflexiaristata, Minuartia krascheninnikovii, Thymus uralensis.

В составе ассоциации выделены 2 варианта.

Вар. Phlox sibirica (табл. 8, оп. 1-7; рис. 8).

Диагностические виды: Artemisia commutata, Oxytropis pilosa, Pedicularis uralensis, Phlox sibirica. Объединяет сообщества, распространенные на горе Большая Тастуба.

Вар. Astragalus helmii (табл. 8, оп. 8-11; рис. 8).

Диагностические виды: Astragalus helmii, Alyssum lenense. Объединяет сообщества горы Гладкая (Yamalov et al., 2011).

Рис. 8. Распространение синтаксонов порядка Helictotricho-Stipetalia в Месягутовской и Красно-уфимской лесостепях.

Distribution of syntaxa of the order Helictotricho-Sti-petalia in Mesyagutovskaya and Krasnoufimskaya forest-steppes.

1 — субасс. / subass. Stipo pennatae-Centauretum si-biricae typicum, 2 — субасс. / subass. Stipo pennatae-Centauretum sibiricae polygonatetosum odorati, 3 — субасс. / subass. Stipo pennatae-Centauretum sibiricae polygaletosum sibiricae, 4 — асс. / ass. Minuartio krascheninnikovii-Festu-cetum pseudovinae вар. / var. Phlox sibirica, 5 — асс. / ass. Minuartio krascheninnikovii-Festucetum pseudovinae вар. / var. Astragalus helmii, 6 — асс. / ass. Centaureo sibiricae-Sti-petum pulcherrimae, 7 — сообщество / community Festuca valesiaca-Alyssum tortuosum, 8 — сообщество / community Anthemis subtinctoria-Aster alpinus, 9 — область лесостепи / the forest-steppe area.

Таблица 8 Ассоциация Minuartio krascheninnikovii-Festucetum pseudovinae Association Minuartio krascheninnikovii-Festucetum pseudovinae

Площадь описания , м Число видов

Проективное покрытие, %

Номер описания

полевой

табличный

ооооооооооо ооооооооооо

26 24 29 32 23 28 26 25 20 28 19 70 60 60 40 60 60 60 70 60 60 60

Г— Ж fS^f^ о ^ 00000000000 00000000000

< ^ Я -

1 2 3 4 5 6 7* 8 9 10 11

Диагностические виды (д. в.) асс. Minuartio krascheninnikovii-Festucetum pseudovinae

Minuartia krascheninni-

kovii 3 1 1 1 3 1 1 1 1 1

Thymus uralensis 4 1 3 1 1 1 1 1 3

Dianthus acicularis 1 3 1 1 1 1 1 1

Sedum acre 3 1 1 3 1 1 1

Antennaria dioica + + 1 + +

Д. в. вар. Phlox sibirica

Oxytropis pilosa + 1 1 + + + 1 1

Phlox sibirica 1 + 1 1 + 1 +

Pedicularis sibirica s. l. 1 + + + 1 +

Artemisia commutata 1 1 1 1 1 1

Д. в. союза Helictotricho desertorum-Orostachyion spinosae Carex pediformis Alyssum tortuosum s. l. Allium rubens Aster alpinus Euphorbia caesia s. l. Clausia aprica

Д. в. порядка Helictotricho-Stipetalia Potentilla humifusa 1+111.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Helictotrichon desertorum . . + + .

1 1 3 4 1 3 1 1111

1 1 1 1 1 1 1 11 + .

1 1 1 1 1 1 .1.1

1 1 1 + + 1 .1.1

+ 1 + 1 + .

Д. в. союза Cirsio-Brachypodion pinnati

+ 1 1

Veronica spicata 1111 . 1 1 1111

Stipa pennata . + 1 + + 1 + . + .

Campanula sibirica 1.1. . 1 1.1.

Festuca valesiaca . . 1 + 1 . + + +

Примечание к табл. 8. Встречены в 1 описании: Allium strictum 1 (+), Chamaecytisus ruthenicus 11 (+), Ely-trigia lolioides 7 (+), Euphrasia pectinata 2 (1), Euphorbia se-guieriana 5 (1), Myosotis imitata 5 (+), Sanguisorba officinalis

4 (+).

Местонахождение. Республика Башкортостан.

Дуванский р-н, гора Большая Тастуба, 55°46' с. ш., 57°54' в. д.: 1 — средняя часть склона, 16.07.2008; 4 — там же, 06.07.2009; 2 — верхняя часть склона, 17.07.2008; 3 там же, 06.07.2009; 7 — там же, 16.07.2008; Дуванский р-н., гора Гладкая, 55°52' с. ш., 57°56' в. д.: 8 склона, 06.07.2009; 9, 11 — средняя часть склона, 06.07.2009.

Авторы описаний: 1, 2, 4, 7, 9, 11 — А. В. Баянов; 3, 5, 6, 8, 10 — С. М. Ямалов.

Д. в. порядка Brachypodietalia pinnati Amoria montana I + . 1 . .

Pimpinella saxifraga \ . . . + . Д. в. класса Festuco-Brometea

Festuca pseudovina Koeleria cristata Galium verum s. l. Fragaria viridis Artemisia latifolia Poa angustifolia Plantago urvillei Astragalus danicus Phleum phleoides Прочие виды Galium boreale Viola rupestris Campanula wolgensis Hypericum elegans Elytrigia repens Potentilla argentea Caragana frutex Galium tinctorium Silene klokovii Thalictrum minus s. l. Astragalus austriacus s. Elytrigia reflexiaristata Galium album Polygala sibirica Senecio jacobaea

: : :

V

V IV III

Astragalus helmii 1111

Alyssum lenense 13.3

1 3 4 1 1 3 3 3 1 4 4

1 1 1 2 3 1 1 1 3 3 3

1 1 1 + 1 + 1 1 1 +

1 1 + 1 + 1

+ + + 1

1 1 1 1

1 +

+ 1

1 1 1 + 1 1 1 1 +

1 + 1 1 + 1

1 1 1 1 +

1 1 + +

1 1 1 1

1 + 1 + + + +

1 1 + 1

1 1 1 +

1 1 1

1 + + + + +

1 + + +

5, 6 —

10 — верхняя часть

Асс. Stipo pennatae-Centauretum sibiricae Yamalov et al. ex Zolotareva, Korolyuk, Yamalov ass. nov. hoc loco (табл. 9, оп. 1-33; рис. 8).

Типификация асс. Stipo pennatae-Centauretum sibiricae Yamalov et al. 2013 nom. invalid. (Art. 16 ICPN), выполненная С. М. Ямаловым с соавт. (Yamalov et al., 2013), невалидна, так как описание, избранное в качестве типа названия ассоциации, не содержит имяобразующий таксон — Stipa pennata (оп. 9 в табл. 7 в: Yamalov et al., 2013), в связи с чем мы выбираем другой голотип ассоциации.

Диагностические виды: Centaurea sibirica, Stipa pennata, Artemisia commutata, Aster alpinus, Astragalus austriacus s. l.

Номенклатурный тип (holotypus hoc loco): табл. 9, оп. 8 (полевой номер YS07-005): Республика Башкортостан, Дуванский р-н, в 4 км северо-восточнее с. Аркаулово, гора Кызлар-Тау, 55°43' с. ш., 57°96' в. д., 06.08.2007, автор — С. М. Ямалов.

Ассоциация объединяет широко распространенные петрофитные степные сообщества северных островных лесостепей Предуралья. Основу травостоя образуют виды каменистых местообитаний — Allium rubens, Carex pediformis, Echinops crispus, Onosma simplicissima и др. Представляет петрофитный вариант сообществ асс. Leucan-themo vulgaris-Stipetum pennatae (Yamalov et al., 2013). В составе ассоциации мы выделяем 3 субассоциации.

Субасс. S. p.-C. s. typicum subass. nov. hoc loco (табл. 9, оп. 1-12; рис. 8).

Номенклатурный тип (holotypus hoc loco): табл. 9, оп. 8 (полевой номер YS07-005): Республика Башкортостан, Дуванский р-н, в 4 км северо-восточнее с. Аркаулово, гора Кызлар-Тау, 55°43' с. ш., 57°96' в. д., 06.08.2007, автор — С. М. Ямалов.

Диагностические виды субассоциации = диагностические виды ассоциации.

Сообщества субассоциации встречаются повсеместно на территории Месягу-товской лесостепи, а также на территории Красноуфим-ской лесостепи у с. Свердловское в Артинском р-не, у д. Подгорная на сопке Большой и на Монастырской горе у д. Сарсы-Первые в Красноуфимском р-не. Они приурочены к верхним частям склонов южных экспозиций с крутизной 10-45°, покрытие поверхности почвы мелкообломочным материалом варьирует от 5 до 20 %. Проективное покрытие травяного яруса (средняя высота 30 см) — 60-90 %. Среднее число видов в описании — 43. Облик сообщества определяют 2 высококонстантных и обильных вида — Centaurea sibirica и Stipa pennata.

Субасс. S. p.-C. s. polygonatetosum odorati subass. nov. hoc loco (табл. 9, оп. 13-23; рис. 8, 9).

Номенклатурный тип (holotypus hoc loco): табл. 9, оп. 16 (полевой номер nz-176): Свердловская обл., Красноуфимский р-н, окрестности д. Подгорная, Александровские сопки, 56.71833° с. ш., 57.79406° в. д., 14.07.2008, автор — Н. В. Золотарева.

Диагностические виды: Anemone sylvestris, Campanula wolgensis, Chamaecytisus rutheni-cus, Cotoneaster melanocarpus, Dianthus acicularis, Elytrigia reflexiaristata, Genista tinctoria, Polygona-tum odoratum, Pulsatilla uralensis.

Сообщества субассоциации описаны как на территории Красноуфимской (у д. Подгорная на Александровских сопках и в окрестностях пос. Аракаево), так и на территории Месягутовской (у с. Озеро, д. Вакиярово, на горе Северный Мунчуг) лесостепи. Они занимают крутые каменистые склоны световых экспозиций (рис. 9). Проективное покрытие травяного яруса (средняя высота 30 см) — 40-80 %. Среднее число видов в описании — 48. Обычно доминируют Festuca valesiaca, Echinops crispus, Centaurea sibirica, Polygonatum odoratum, реже — Aster alpinus, Helictotrichon de-sertorum, Stipa pennata. Объединяет наиболее ме-зофитные сообщества ассоциации, что отражается в составе диагностических видов, которые в основном относятся к опушечным, луговым или лу-гово-степным. Данная субассоциация отличается от типичной более мезофитным составом, а также более высоким постоянством видов, характерных для порядка Helictotricho-Stipetalia (Potentilla humifusa, Hieracium echioides) и экстразональных степей горно-лесной зоны Южного Урала (Silene klokovii, Koeleria cristata, Arenaria serpyllifolia,

Рис. 9. Сообщество субасс. Stipo pennatae-Centauretum sibiricae polygonatetosum odorati. ^пка Большая у д. Подгорной (11.08.2011).

Массово цветет Echinops crispus, начинает увядать Polygonatum odoratum.

Community of the subass. Stipo pennatae-Centauretum sibiricae polygonatetosum odorati, Bolshaya hill near Podgomaya village (11.08.2011).

Mass flowering of Echinops crispus, Polygonatum odoratum begins to wilt.

Ol

К)

Ассоциация Stipo pennatae-Centauretum sibiricae Association Stipo pennatae-Centauretum sibiricae

Таблица 9

Субассоциация typicum (a) polygonatetosum odoratum (Ь) polygaletosum sibiricae (с)

Площадь описания, м2 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 82 100 100 73 50 20 100 100 60 100 100 45 35 100 100 100 100 100 100 100 100

Число видов 40 41 43 39 36 47 50 38 38 46 49 43 56 41 38 53 53 41 41 57 32 63 48 44 46 33 42 33 31 44 39 49 34 о CQ

Проективное покрытие, % 80 89 8 90 70 80 70 70 60 60 90 70 55 60 70 70 75 70 50 40 80 60 70 70 45 50 55 65 75 75 55 70

«/) о fs rb -г о\ ю о о ю ю X X В о

Номер описания О о о О о о о о о о -г ю г о\ о о о\ о ю X о\ о X о

полевой o\ i i 1 X г о\ X г г г г г г X г X -г X 1 ю г X X X X ®\ fs о а

1 £ ж ж Ж ж ж 1 со ж N С N С N С N С N С N С N С N С N С со со N С N С N С N С N С N С N С N С N С N С

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8* 9 10 11 12 13 14 15 16* 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 а ь с

Диагностические виды (д. в.) субасс. S. P C.s. typicum

Centaurea sibirica 1 3 3 3 3 3 3 3 1 5 3 3 1 1 3 3 2 3 3 4 3 4 1 3 3 3 4 2 2 2 4 4 V V V

Stipa pennata 3 1 3 3 3 3 1 3 + 1 3 + + + 3 3 1 1 1 1 1 + 1 1 1 1 1 1 V IV V

Artemisia commutata 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 + 1 1 1 3 2 1 3 1 3 V V I

Aster alpinus + 1 1 1 + 1 1 1 + + 1 3 1 2 1 1 1 1 5 3 3 1 1 III V IV

Astragalus austriacus s. 1. 1 1 1 1 1 1 1 + + 1 3 1 1 1 1 1 1 1 III I V

Д. в. субасс. S. р.-С. s. polygonatetosum odoralum

Polygonatum odoratum + 1

Chamaecytisus ruthenicus .....1

Campanula wolgensis Elytrigia reflexiaristata

Genista tinctoria .11.1

Anemone sylvestris 1

Cotoneaster melanocarpus Dianthus acicularis

Д. в. вар. Polygala sibirica Dracocephalum thymiflomm

Polygala sibirica 1 1

Oxytropis kungurensis Taraxacum eiythrospermum s. 1.

Д. в. союза Helictotricho desertorum Orostachyion spinosae

1 4 3 3 4 + 1 3 11 +

1 1 1 + 1 12 + +

1 1 1 1 1 + 1 1

1 1 1 1 1 1 1 + . .

1 + + 1 1 1 1 . + .

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

1 1 1 1 1 1 +

+ + 1 1 + 1 . + .

1 1 1 + 1 2 2 1

1

1 1 1

Care.x pediformis 1 1

Allium rubens 1 1 1

Euphorbia caesia s. Clausia aprica

Д. в. порядка Helictotricho-Stipetalia Onosma simplicissima Helictotrichon desertorum Salvia stepposa Potentilla humifusa

Carex supina .11.11

Pilosella echioides Oxytropis pilosa Galatella angustissima Spiraea crenata Artemisia austriaca Scorzonera austriaca

Д. в. союза Cirsio-Brachypodion pinnati Campanula sibirica I 1 1 1 + 1

Stipa capillata \ . 4 5 + 1

1

1 1

3

1 1

1 1 1

1 1

3 1

1

1 1

2 1 3

5 1 2

1 1 1

;

: : 1

1 1

1 1 1 + 1 1 1 1 + +

1 + 1 1 1 1 1 1 +

3 5 1 3 2 2

1 1 + 1 1 1

1 2 2 2 2 1 3 +

1 1 1 1 1 1 + 1 2 +

1

+ 1 1 1 3 2 3 1

1 1 1 2 3 3

1 1 1 1 1 1 2

1 1 1 1 1 1 1 1

1 1 1 1 1 2

1 1

1 + 2

1 1 1 1 1 1 1 1

3 1 1 1 1

II V

+ IV

IV

III IV

II IV

+ IV

IV

I

III II

IV V

V I

IV II

+ III

V V

V +

III V

III +

III

II I

II

I + +

V III

V +

V

V III

III

IV

V

IV

III

IV IV

IV

I

II

III

Veronica spicata 1 1 1 1 +

Festuca valesiaca s. 1. 1 1 1 2

Adonis vernal is + 1 1 1 1 1 +

Helictotrichon schellianum 1 1

Nonea rossica 1 1 +

Phlomoides tuberosa 1

Astragalus onobtychis

Dracocephalum ruyschiana

Veronica prostrata 1

Д. в. порядка Brachypodietaliapinnati

Pimpinella saxífraga + 1 1 + 1

Carex caiyophyllea

Amoria montana 1 1

Plantago media

Taraxacum officinale s. 1. +

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Vicia cracca

Festuca pratensis

Knautia an'ensis +

Leucanthemum vulgare

Ranunculus polyanthemos

Veronica chamaediys

Д. в. класса Festuco-Brometea

Echinops ritro s. 1. 1 1 3 +

Galium venan s. 1. 1

Koeleria cristata

Polygala comosa s. 1. 1 1 1

Phleum phleoides 1

Filipéndula vulgaris 1 1 1 + 1 1

Fragaria viridis 1 1 1 1 +

Seseli libanotis 1 + 1

Artemisia latifolia 1 1 +

Poa angustifolia + +

Dianthus versicolor 1

Trommsdorffia maculata +

Centaurea scabiosa 1

Astragalus danicus 1

Прочие виды

Gypsophila altissima 1 1 1 + 1 1

Galium boreale 1 1 1 1 1 1

G. tinctorium 1 + 1 1

Vincetoxicum hirtmdinaria 1 1 1 1

Silene klokovii 1

Thalictrum minus s. 1. 1 1 1 1 1

Caragana frutex 1 1 1 1 1 1

Centaurea riithenica 1 1 1 1

Pulsatilla patens s. 1. + 1 +

Viola rupestris 1 +

Thymus bashkiriensis

Origanum vulgare + +

Hypericum elegans 1

Inula hirta 1 1 1 1 1

Onobtychis arenaria s. 1. 1 + 1 1

Allium strictum + + 1

Elytrigia repens 1 1 1

1 1

1 1 1 3 1

1 1

1 1 3 1 3 2

1 2 1 1 1 1

1 1 1 1 1 2

3 1 1 + 1 2

2 1 1 1 1

+ 1

1 1

1 3 1 1 1

1

+ + 1 1

+ 1

1 1 1 1 1

+ 1 + 1 1

1 1 1 1 1

1 1

2 1 1

1 2 1

1 1 2

2 2 3 1

4 1 1 1 3

1 1 1 1 1

1 + + 1

1 1 1 1

1 1

1 2 3 3 3

+ . 1 1 1

2 1 1 1 1

1 1

2 2 2 3

1 1 1 1

1 1

1

+

1 1

1 1 1

iv v iv

iii v v

v ii ii

ii i

ii + +

i

i +

iii ii iii

ii iii

ii i ii

ii + ii

i + + + +

iv + v + + iv

ii iv iv

ii iv v

ii iv

ii iii i

iii ii iii

iii ii

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

iii i

iii i ii

i i i

i +

+ + i +

v v v

iv v v

iv v iv

v v iii

ii v iii

v i iii

v i

iv ii

ii v ii

ii ii iv

iii iv

iii ii +

ii iv iv

iv ii ii

iv iv +

ii iv iii

iii

сл

Продолжение таблицы 9

Табличный номер

8*

10 11 12 13 14 15 16* 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33

Hieracium virosum Euphrasia pectinata Galium octonarium Pedicularis sibirica s. 1. Scabiosa isetensis Euphorbia korshinskvi Artemisia sericea Rosa majalis s. 1. Oxytropis spicata Elytrigia lolioides Scorzonera purpurea Draba sibirica Arenaria serpyllifolia s. 1. Euphorbia seguieriana Acinos an'ensis Artemisia frígida Asparagus officinalis Stipa pulcherrima Lupinasterpentaphyllus s. 1. Achillea millefolium Bupleurum nmltinerve Tanacetum kittaiyanum Thesium ebracteatum Androsace septentrionalis Hylotelephium triphyllum Sedum acre Gentiana cruciata Calamagrostis epigeios Sanguisorba officinalis Potentilla argentea Linaria vulgaris Agrimonia pilosa s. 1. Rubus saxatilis Solidago virgaurea Draba nemorosa Calamagrostis arundinacea Galatella biflora Jurinea ledebourii Cerasus fmticosa Erysimum marschallianum Carduus nutans Liman perenne Scorzonera stricto Thymus talijevii Pinus sylvestris Melampynan cristatum Phelipanche lanuginosa Echium vulgare Amoria repens

1 1

1

iii iii iii ii ii

Примечание. Встречены в 1-3 описаниях: Aconogonon alpinum 18(1); Amoria hybrida 31 (1); Antennaria dioica 7 (+); Anthemis tinctoria 1 (+), 33 (+); Arabis borealis 11 (+); Artemisia absinthium 33 (+); A. atnteniaca 24 (1); Astragalus sp. 12 (+); Betula péndula 3 (+); Bromopsis inermis 24 (+); Cornelina microcatpa 20 (1); Campanula bononiensis 2 (1), 15 (1); C. rotundifolia

"S

(<N g

<u ó Ö ^ ^ ¿o I § p Carex caryophyllea, Polygonatum odoratum). Сообщества с терри-

|ию <¿ о Ín м g § тории Красноуфимской лесостепи включают 3 эндемичных вида,

Ö о ущ ^ г* f^ ¿o- к не отмеченных в составе ассоциации на территории Месягутов-

<? w § ^ ^ & ской лесостепи (Elytrigia reflexiaristata, Euphorbia korshinskyi,

о ^ ^ ^ «о - ^ ^ о Thymus bashkiriensis).

® cq Ó щ ^

« I gg si f- ä ^ Субасс. S. p.-C. s. polygaletosum sibiricae subass. nov. hoc loco

W « ^ ¡ ^ ? ^ ^ 2 (табл. 9, оп. 24-33; рис. 8).

^ fe ^ ^ ™ ó Ín Номенклатурный тип (holotypus hoc loco): табл. 9, оп. 31

" I ^ б " ^ ^ ^ ^ ^ (полевой номер nz-191): Свердловская обл., Красноуфим-

" о tu a g En S ский р-н, окрестности д. Средний Бугалыш, 56.31401° с. ш.,

^ § | |g g Г g £ 57.98022° в. д., 10.06.2009, автор — Н. В. Золотарева.

Диагностические виды: Dracocephalum thymiflorum,

^ и m К § 5о & ^ Oxytropis kunguriensis, Polygala sibirica, Taraxacum erythrosper-

g & * g * | £ <3 £ н mum s. l. (T. proximum).

^ ^ ^ o g ™ | Сообщества субассоциации встречаются на территории Крас-§ 5 Т ^ о ^ « § Э 00 ноуфимской лесостепи, где приурочены к вершинам гор и верх-|| Э ^ ^ о ^ I к о ffl ним частям склонов световых экспозиций крутизной 12-32°. - О ^ ^ ? й ^ § ц; ® Также они отмечены в нижних частях склонов на участках с кру°° ? é Э ^ м S ^ I тизной больше 20°. Покрытие поверхности почвы мелкообломоч-

g О 40 1П м S /IAO/TT

о m <N ё и s 2 <¡f ^ ным материалом составляет от 5 до 40 %. Проективное покрытие | q ^ ^ | & 's § травяного яруса (50-55 см выс.) — 45-75 %, среднее число видов g s É § ^ t-^Jo в описании — 40. Доминируют в разных сочетаниях и соотноше-. - ^ (.J к Т <u « ^ ü 7 нии Helictotrichon desertorum, Stipa capillata, Centaurea sibirica, у д | ^ § & д ^ Echinops crispus, Aster alpinus, Festuca valesiaca (рис. 10). Сооб-р £ч ¡3 уз cj щества подвергаются выпасу, что определяет высокую констант- I Üí I ность синантропного вида Dracocephalum thymiflorum.

в.

« S

m ri^ m

Асс. Centaureo sibiricae-Stipetum pulcherrimae Yamalov ass. nov. hoc loco (табл. 10, рис. 8).

Номенклатурный тип (holotypus hoc loco): табл. 10, оп. 8 (по-.л « i ^ s| гц левой номер YS08-031): Республика Башкортостан, Салават-

& 1П 0- ^ ¿^^ Ц ¿з ^ г^, ский р-н, в 2 км северо-западнее с. Аркаулово, 55.43300° с. ш., ^^ âi^g b E^t^i^ii 57.90000° в. д., 05.07.2008, автор — С. М. Ямалов.

(u ^ ¡^ S ^^ tj t^ i| ¡^ Диагностические виды: Acinos arvensis, Asparagus of-

1 , ^ ^^ ^ cJ S S ¿ii S ficinalis, Astragalus onobrychis, Bupleurum multinerve, Erigeron po-

dolicus, Galium octonarium s. l., Jurinea ledebourii, Nonea rossica, Scabiosa ochroleuca, Stipa pulcherrima.

Ассоциация объединяет сообщества, распространенные в Ме-сягутовской лесостепи (Bayanov, 2009). Она была провизорно ^ описана как субасс. Astragalo austriacae-Stipetum pulcherrimae

? | ^ ¡¡2 t^ U centauretosum sibiricae (Yamalov, 2011). Проективное покрытие

« ^ I cJ 6 cJ g травяного яруса (в среднем 30 см выс.) — 60-90 %. Среднее чис-

| гч„ <х'.. 7 |й чо "i4 ?? ЕГ ^ ло видов в описании — 62. Сообщества занимают каменистые oi^^ik -н ^"f склона! южной экспозиции с крутизной 10-35 °. Доминируют ^ к ^ ^ ^s ';а ^ f1? I Stipa pulcherrima, S. capillata и Helictotrichon desertorum, не-^ _ редко содоминирует Stipa pennata. Особенность ассоциации —

o <N

о

U

c¿ ^r

& | fäc^^S^o^4'^ большое число высоко константных петрофитно-степных (Al-

с^ ^ ^ <s tt Т Ц ^— lium rubens, Centaurea sibirica, Echinops crispus, Silene klokovii

^ . ^ £ « „npq !t ¡^ g ^ t^Ea и др.) и лугово-опушечных (Centaurea ruthenica, Hypericum ele-

ö « gans, Scorzonerapurpurea и др.) видов. Ассоциация имеет пере-

tsÜ-^tlgo;;^ « ^^ ^ ^^ ^^ f ходн^1й характер между порядками Brachypodietalia pinnati и

t i £ t Ъ "f S * ^ ^ Helictotricho-Stipetalia.

а сл h

a ^

s

m

- 0 „ , Сообщество Festuca valesiaca-Alyssum tortuosum (табл. 11,

_ _ с _ ¡a >4' а =з ^^ i рис. 8).

Л "1 £ m «Í o9 Э Диагностические виды: Alyssum tortuosum s. l. (доми-

^ Ü'^S c!^ 3b """ I H1"" SÍ iS '-4 нант), Artemisia frigida, Arenaria serpyllifolia s. l., Crepis tectorum,

g ¿1 ^^ ^ fgs^ [¡^ Eo ¿a ^ Spiraea crenata.

^т- !g <u 13" o^- § ° 5 Представляет наиболее ксерофитные каменистые степи Крас-

¡к ^ ^ ;j| ^ d Ín^^ ^^ !J ноуфимской лесостепи, описанные на горе Камбаскантау, сло-

& ^ Ig о^ Ш ^ ¡a t^ женной карбонатн^1ми породами. Ценозы приурочен^1 к верхним

§ § ° 13 g ti ° и средним частям склонов южной экспозиции с крутизной 12-22°

« ^з15^!^ ■ - ^ (рис. 7). Они отличаются относительно низким видовым разно-

¡fjjfssi

<u § 4 ^^t^^So образием — в среднем 28 видов. Проективное покрытие травя-

^ ^^ и I ного яруса — 40-85 %. Высота травостоя — 50-70 см, основная

-^-^^этЯКл;^;^ оо и о 5 _____ i__________________________ _______m ...___________

S^g < часть фитомассы сосредоточена в слое до 10 см, где находятся генеративные и вегетативные побеги Alyssum tortuosum s. l.,

Таблица l0

Ассоциация Centaureo sibiricae—Stipetumpulcherrimae Association Centaureo sibiricae-Stipetum pulcherrimae

Площадь описания, м2 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100

Проективное покрытие, % 60 70 70 70 70 70 S0 80 80 90 90 60 70 80 о

Число видов 55 51 59 55 56 53 71 64 66 67 82 53 65 64 а н

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

7 S 9 3 4 5 0 1 31 5 0 6 7 2 3 8 нс я

Номер описания 2 о 22 00 10 10 10 3 0 0 0 10 10 3 0 3 0 10 о н

полевой » » 90 S S S 90 90 0 9 8 8 90 90 8 о

00 00 00 00 00 ^ 00 00 П

Я я я я я Я

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8* 9 10 11 12 13 14

Диагностические виды (д. в. ) асс. Centaureo sibiricae-Stipetum pulch errimae

Stipa pulcherrima 3 3 l l l l 3 l 3 l 3 l l l V

Nonea rossica + l l + + l l + + l IV

Acinos arvensis . + l l + l l l + + IV

Astragalus onobrychis + + + l + l + l III

Bupleurum multinerve + l + l + + + l III

Galium octonarium + l . l l l l + III

Jurinea ledebourii . + + + + l + + + III

Erigeron podolicus + . l + l + l l III

Asparagus officinalis . + l l l + l III

Scabiosa ochroleuca l + l l + II

Д. в. союза Helictotricho desertorum-Orostachyion spinosae

Centaurea sibirica l l l l l 3 + l l l l 4 3 l V

Allium rubens + + + l l l l + l l + V

Euphorbia caesia s. l. + + + l + + + l + l + l V

Carex pediformis l + l l l l l + + l l IV

Aster alpinus + l + 3 l + III

Clausia aprica . l +

Д. в. порядка Helictotricho-Stipetalia

Onosma simplicissima l l + l l l + l l l l l l l V

Salvia stepposa l + l l l + + l l l + + + l V

Potentilla humifusa + l l l l l l l l + + l l V

Helictotrichon desertorum 3 3 + l 3 4 l l 3 l 3 IV

Oxytropis pilosa + . + l + + l III

Pilosella echioides + + . + l II

Д. в. союза Cirsio-Brachypodion pinnati

Campanula sibirica l l l l l l l l l l l + l l V

Veronica spicata + l + l l l + l l l l + l l V

Stipa capillata 3 4 3 l l l l 3 3 3 3 3 3 V

Stipa pennata + l l l l + 4 3 3 + + + V

Festuca valesiaca + 3 . 3 2 + l l + l l IV

Phlomoides tuberosa . l l + + l l l + l IV

Adonis vernalis l + l l l l l + + + l IV

Chamaecytisus ruthenicus + l + + + II

Helictotrichon schellianum l + + + II

Viola ambigua Dracocephalum ruyschiana

Д. в. порядка Brachypodietalia pinnati

Pimpinella saxífraga Taraxacum officinale s. l. Amoria montana Leucanthemum vulgare Carex caryophyllea 1

Festuca pratensis Knautia arvensis Ranunculus polyanthemos Vicia cracca Plantago media Prunella vulgaris Trifolium pratense

Д. в. класса Festuco-Brometea

l

l l

Filipendula vulgaris Echinops ritro s. l. Fragaria viridis Seseli libanotis Koeleria cristata Galium verum s. l. Anemone sylvestris Centaurea scabiosa Artemisia latifolia Plantago urvillei Polygala comosa s. l. Trommsdorffia maculata Poa angustifolia Phleum phleoides Astragalus danicus Dianthus versicolor Medicago falcata

l l l

ll .+

ll

.l .+

ll .l .l

l l l l

а также вегетативные побеги Veronica spicata. Доминируют A lys sum tortuosum s. l., Gypsophila altissima (рис. 11), высокое постоянство имеют петрофиты (Artemisia frigida, Aster alpinus, Dianthus aci-cularis, Echinops crispus, Euphorbia seguieriana, Onosma simplicissima, Silene klokovii). С высоким постоянством встречается Spiraea crenata, изредка формирующая кустарниковый ярус, проективное покрытие которого может достигать 30 %. Сообщества контактируют с зарослями Spiraea crenata, расположенными в нижних частях склона и поднимающимися к вершине горы по ложбинам (рис. 7).

По флористическому составу данное сообщество наиболее близко к асс. Koele-rio sclerophyllae-Festucetum valesiacae Zhirnova et Saitov ex Yamalov 2011 nom. ined. (Yamalov, 2011), объединяющей петрофитные экстразональные степи горно-лесной зоны Южного Урала (Zhirno-va, Saitov, 1993; Zhirnova et al., 2007), и замещает ее на северном пределе распространения степной растительности на Урале.

Сообщество Anthemis subtinctoria-Aster alpinus (табл. 12, рис. 8).

Диагностические виды: Anthemis subtinctoria, Campanula rotundifolia, Den-dranthema zawadskii, Elytrigia reflexiaristata, Vicia uralensis, Viola collina.

Редкое сообщество, описанное на известняковых склонах по р. Иргина в окрестности д. Красносоколье (рис. 12). Объединяет петро-фитные фитоценозы каменистых местообитаний на очень крутых склонах юго-восточной, южной и юго-западной экспозиций. Покрытие поверхности почвы обломочным материалом в среднем более 60 %. Видовое разнообразие низкое — в среднем 23 вида на описание. Проективное покрытие травяного яруса (20-30 см выс.) — 40-85 %. Доминирует Aster alpinus, реже Dendranthema zawadskii, Vicia uralensis, Echinops cris-pus, Elytrigia reflexiaristata. В ценофлору входят обли-

Продолжение таблицы l0

Табличный номер

1234567 8*

9 10 11 12 13 14 С

Прочие виды Artemisia commutata Caragana frutex Galium tinctorium Thalictrum minus Gypsophila altissima Astragalus austriacus s. l. Inula hirta Hypericum elegans Achillea millefolium Galium boreale Scorzonera purpurea Vincetoxicum hirundinaria Silene klokovii Centaurea ruthenica Erysimum marschallianum Onobrychis arenaria s. l. Allium strictum Euphorbia seguieriana Calamagrostis epigeios Elytrigia repens Origanum vulgare Potentilla argentea Artemisia sericea Genista tinctoria Thymus uralensis Viola rupestris Gentiana cruciata Pulsatilla patens s. l. Hieracium virosum Artemisia armeniaca Lupinaster pentaphyllus s. l. Sanguisorba officinalis Agrimonia pilosa s. l. Polygala sibirica Polygonatum odoratum Campanula bononiensis C. wolgensis Euphrasia pectinata Senecio jacobaea Stipa sareptana Bromopsis inermis Cerasus fruticosa Elytrigia lolioides Galium album Rumex acetosella Nepeta pannonica Linaria vulgaris Solidago virgaurea Veronica teucrium Agropyron cristatum Antennaria dioica Artemisia absinthium A. frigida Carex tomentosa Dracocephalum thymiflorum Eryngium planum Geranium sanguineum Linum perenne Picris hieracioides Pyrethrum corymbosum Scutellaria supina

1 1

1 +

1 1

+ +

1 1

1 1 . +

1 1 . 1

1 1

11

1 1 1 +

1 1

гатные петрофиты (Dendran-thema zawadskii, Elytrigia reflexiaristata, Thymus bash-kiriensis) и факультативные (Aster alpinus, Campanula rotundifolia, Gypsophila al-tissima, Vincetoxicum hirundi-naria), а также виды луговых степей (Fragaria viridis, Ga-lium boreale, Pimpinella saxifraga). Сообщество включает 7 эндемичных для Урала видов — Euphorbia korshinskyi, E. gmelinii, Elytrigia reflexia-ristata, Poa korshinskyi, Thymus bashkiriensis, T. uralensis, Vicia uralensis.

Сообщество наиболее сходно с асс. Minuartio kra-scheninnikovii-Festucetum pseudovinae, от которой отличается отсутствием петро-фитно-степных видов, составляющих флористическое ядро каменистых степей рассматриваемой территории и имеющих высокую константность в данной ассоциации (Artemisia commutata, Alys-sum tortuosum s. l., Dianthus acicularis, Koeleria cristata, Minuartia krascheninnikovii, Potentilla humifusa, Veronica spicata). Также для сообщества Anthemis subtinctoria-Aster alpinus характерна высокая константность ряда скальных и петрофитно-степных, луговых видов, отсутствующих или имеющих низкую константность в асс.

Minuartio krascheninniko-vii-Festucetum pseudovinae

Примечание. Встречены в 1 описании: Aconogonon alpinum 6 (1), Allium obliquum 9 (1), Amo-ria repens 4 (+), Carduus crispus 9 (+), Carlina biebersteinii 7 (+), Convolvulus arvensis 3 (+), Conyza canadensis 9 (+), Crepis tectorum 9 (+), Echium vulgare 13 (+), Ely-trigia reflexiaristata 5 (+), Filipendula stepposa 12 (1), Hieracium umbel-

latum 7 (+), Hypericum perforatum 11 (+), Inula britannica 7 (+), Lactuca tatarica 14 (+), Lappula squarrosa 9 (+), Melampyrum cristatum 6 (1), Melilotus officinalis 3 (+), Orobanche sp. 10 (1), Pedicularis sibirica s. l. 6 (+), Potentilla goldbachii 4 (1), Primula macrocalyx 9 (+), Rhamnus cathartica 11 (+), Rosa majalis 8 (+), Salvia verticillata 9 (+), Scorzonera stricta 14 (1), Silene chloran-tha 14 (1), S. nutans 7 (1), Stachys officinalis 9 (1), Thesium arvense 6 (1), T. ebracteatum 1 (+), Viola canina 9 (1), V. collina 11 (+), V. persicifolia 11 (+), Viola sp. 10 (1).

Местонахождение. Республика Башкортостан. Дуванский р-н: 1 — окрестности с. Озеро, 55°28' с. ш., 58°04' в. д., 06.07.2008; 5, 12 — в 2.5 км западнее д. Каракулево, 55°34' с. ш., 58°06' в. д., 07.07.2008; 13 — там же, 08.07.2008; Кигинскийр-н: 2 — окрестности д. Алагузово, 55°36' с. ш., 58°45' в. д., 08.07.2008; 4 — в 4 км северо-восточнее д. Абзаево, 55°37' с. ш., 58°43' в. д., 08.07.2008; Салаватскийр-н: 3 — окрестности с. Мечетлино, 55°22' с. ш., 58°07' в. д., 04.06.2008; 6, 11 — западная окраина с. Аркаулово, правый берег р. Юрюзань, 55°23' с. ш., 57°52' в. д., 06.07.2008; 14 — там же, 04.07.2008; 7 — окрестности д. 1-е Идельбаево, правый берег р. Юрюзань, 55°25' с. ш., 57°49' в. д., 05.06.2008; 8, 10 — в 2 км северо-западнее с. Аркаулово, 55°25' с. ш., 57°53' в. д., 05.07.2008; 9 — в 3 км северо-северо-восточнее с. Аркаулово, гора Кызлар-Тау, 55°43' с. ш., 58°34' в. д., 15.07.1990.

Авторы описаний: 1-4, 7, 8, 12, 13 — С. М. Ямалов; 5, 6, 10, 11, 14 — А. В. Баянов; 9 — А. А. Мулдашев.

Рис. 10. Сообщество субасс. Stipo pennatae-Centauretum sibiricae polygaletosum sibiricae у д. Средний Буга-лыш (10.06.2009). Цветет Centaurea sibirica.

Community of the subass. Stipo pennatae-Centauretum sibiricae polygaletosum sibiricae near Sredniy Bugalysh village (10.06.2009). Centaurea sibirica is in flower.

Рис. 11. Сообщество Festuca valesiaca-Alyssum tortuosum. Гора Камбаскантау у д. Татарская Еманзельга (24.06.2010).

Community Festuca valesiaca-Alyssum tortuosum. Kambaskantau mountain near Tatarskaya Yemanzelga village (24.06.2010).

Рис. 12. Местообитание сообщества Anthemis subtinctoria-Aster alpinus. Скальные склоны в долине р. Ирги-на у д. Красносоколье (21.06.2014).

Habitat of the community Anthemis subtinctoria-Aster alpinus. Rocky slopes on the Irgina River near Krasnosokolye village (21.06.2014).

Таблица 11

Сообщество Festuca valesiaca-Alyssum tortuosum _Community Festuca valesiaca-Alyssum tortuosum

Площадь описания, м Проективное покрытие, % Число видов

Номер описания полевой табличный

ОО ООО ООО о

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

oun^iinor^ooooo 40 50 85 85 80 80 80 80 75 75 75 38 32 20 32 32 25 22 22 36 23 24

-t-tococococococt^t^t^

123456789 10 11

Диагностические виды (д. в.) сооб. Festuca valesiacae-Alyssum tortuosum

Alyssum tortuosum s. l. Artemisia frigida Spiraea crenata Arenaria serpyllifolia s. l. Crepis tectorum

Табличный номер

3 2 6 4 4 3 4 5 3 3 3

2 3 + 3 2 1 1 2 1 2 1

1 1 + + + 3 + 4 + +

1 1 + + + + + + +

+ 1 + + +

V

V III

Д. в. союза Helictotricho desertorum-Orostachyion spinosae

1 + 111

. + . .

1 . + +

. + . .

V III III II

1 1 + + 1 . + + + + 1 V

1 1 . 1 + 1 . .1.. III

. + + . . . + . . II

+ +

+ . +

+ +

1 1

+ +

+ 1 1 1 1 1 2 2 1V 1 1 2 2 2 1 3 2 2 V

+

+ + + .

+

Allium rubens 2 1 +211

Centaurea sibirica 11 . + 1 +

Aster alpinus 1 ... 1 .

Carex pediformis 1 . . . + .

Д. в. порядка Helictotricho-Stipetalia Onosma simplicissima '

Potentilla humifusa Oxytropis pilosa Galatella angustissima Pilosella echioides Taraxacum erythrospermum s.

Д. в. класса Festuco-Brometea Phleum phleoides I 1 2

Festuca valesiaca I 3 4

Примечание. Встречены в 1 описании: Adonis vernalis 4 (+), Androsace septentrionalis 9 (+), Draba nemorosa 9 (+), Dracocephalum thymiflorum 10 (+), Galium album 6 (1), G. tinctorium 1 (1), Geranium sanguineum 2 (1), Jacobaea vulgaris 4 (+), Melampyrum cristatum 2 (+), Myosotis imitata 9 (+), Polygonatum odoratum 1 (1), Rhinanthus aestivalis 1 (+), Rosa glabrifolia 5 (+), Thalictrum minus s. l. 1 (+).

Местонахождение. Свердловская обл. Красноуфимский р-н, окрестности д. Татарская Еманзельга, гора Камбаскантау, 56°15' с. ш., 57°55' в. д.: 1, 2 — 24.06.2010; 3-11 — 23.06.2014.

Автор описаний — Н. В. Золотарева.

Galium verum Veronica spicata Campanula sibirica Koeleria cristata Fragaria viridis Stipa pennata

Прочие виды Echinops ritro s. l. Hypericum elegans Euphorbia seguieriana Gypsophila altissima Silene klokovii Vincetoxicum hirundinaria Dianthus acicularis Thymus bashkiriensis Chamaecytisus ruthenicus Polygala sibirica Bupleurum multinerve Galium boreale Helictotrichon schellianum Hylotelephium triphyllum Pulsatilla patens s. l. Campanula wolgensis Cotoneaster melanocarpus Galium album^ruthenicum Linaria vulgaris Onobrychis arenaria s. l. Lappula squarrosa

123456789 10 11

1111+2111 + 1 22132232212

11 .+ + + + + + + + 1 1 + + 1 . 11 + 1 +

1

11 23

1 + 2

+ +

1 + 3 3 3 4 11 + 1 23 11 22 11 11 21 1. 31 1.

+ 3

+ +

+ + + + + +

2 1

+ +

4 3

1 +

+ 1

+ +

. +

+ .

+ +

. +

1111 +

+ ++++

. + + + .

4 3344

+ + + 1 1

+ 1 1 + +

+ . + + +

+ ++++

С

V

I

+

V

V IV III

II II II II II II II II II I I

Таблица 12

Сообщество Anthemis subtinctoria-Aster alpinus Community Anthemis subtinctoria-Aster alpinus

Д. в. класса Festuco-Brometea

Fragaria viridis .++12

Centaurea scabiosa Polygala comosa s. l. Anemone sylvestris Astragalus danicus . 1

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Прочие виды Galium boreale 1 1

Thymus bashkiriensis 1 3

Allium strictum Gypsophila altissima Galium album 1 2

Vincetoxicum hirundinaria Potentilla argentea Poa korshinskyi Hypericum perforatum Echinops ritro s. l. Erysimum marschallianum Euphorbia korshinskyi Medicago lupulina Jacobaea vulgaris Verbascum thapsus Hypericum elegans Artemisia absinthium

Polygala sibirica .... 1

Potentilla goldbachii Sedum acre + 1

Linaria vulgaris Achillea millefolium

1

1 1 2

1

Площадь описания, м2 100100100100100 70 64 100

Проективное покрытие, % 50 50 75 80 80 40 85 50 о a H

Число видов 1 6 1 9 29 32 25 1 7 2 4 2 0 u S

9 0 1 2 3 4 6 7 я

Номер описания 67777 •л w w w w 7 7 7 от u

полевой N N N N N S S S S S N S N S N S о П

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8

Диагностические виды (д. в.) сооб. Anthemis

subtinctoria-Aster alpinus

Elytrigia reflexiaristata + 14 11 1 3 1 8

Anthemis subtinctoria + + + + . + + + 7

Campanula rotundifolia . . . + 1 + + 1 5

Dendranthema zawadskii 4 . . 2 . + 1 4

Vicia uralensis . . . 2 3 1 4 4

Viola collina . . . . 2 1 + 3

Д. в. союза Helictotricho desertorum-Orostachyion

spinosae

Aster alpinus 2 4 4 3 3 3 1 1 8

Carex pediformis + . + 1 . 3

Centaurea sibirica . . . 4 1 2 3

Euphorbia caesia s. l. (E. + . . . + + 3

gmelinii)

Д. в. порядка Helictotricho-Stipetalia

Onosma simplicissima .... 1 3 1 + 4

Д. в. союза Cirsio-Brachypodion pinnati

Campanula sibirica . . + + + 3

Festuca valesiaca . . + + . 2

Stipa pennata . + . . . 1

Д. в. порядка Brachypodietalia pinnati

Pimpinella saxifraga 111 + 1 1 1 7

Leucanthemum vulgare 2 1 1 + . 4

Knautia arvensis . . . . + 1 + 3

Taraxacum officinale s. l. . . . + . 1

Vicia cracca + 1

Plantago media + . . . . 1

1

3 4

Origanum vulgare

Примечание. Встречены в 1 описании: Arenaria serpyllifolia s. l. 1 (+), Artemisia vulgaris 3 (+), Cynoglos-sum officinale 7 (+), Draba sibirica 3 (+), Euphrasia pectinata 3 (+), Fragaria vesca 3 (+), Juniperus communis 4 (+), Lappu-la squarrosa 6 (+), Melica transsilvanica 7 (+), Poa lapponica 2 (+), Silene nutans 8 (+), S. amoena 3 (+), Thymus uralensis

2 (+), Viola rupestris 3 (+). -

Местонахождение. Свердловская обл., Красноуфимский р-н, окрестности д. Красносоколье, скальные склоны по р. Иргина: 1-5 — 56°55' с. ш., 57°24' в. д., 21.06.2014; 6, 7 — там же, 22.06.2014; 8 — 56°55' с. ш., 57°25' в. д., 22.06.2014. Автор описаний — Н. В. Золотарева.

(Allium strictum, Anthemis subtinctoria, Campanula rotundifolia, Elytrigia reflexiaristata, Gypsophila altissima, Pimpinella saxifraga).

Для определения экологических факторов, отвечающих за дифференциацию сообществ класса Festuco-Brometea на исследованной территории, был проведен ординационный анализ (рис. 13). На градиентах увлажнения и богатства почвы выявленные синтаксоны выстроились в непрерывный ряд от наиболее сухих петрофитных степей в левой части квадрограммы до наиболее мезофитных сообществ остепненных лугов в правой (рис. 13А), на градиентах увлажнения-каменистости почвы петрофитные степи четко отделены от других сообществ — основная часть синтаксонов, относимых к порядку Helictotricho-Stipetalia, компактно сгруппирована и соответствует наиболее сухим местообитаниям с богатыми почвами (рис. 13Б). Экологически сходные местообитания занимают асс. Minuartio krascheninnikovii-Festucetum pseudovi-nae и сообщество Festuca valesiaca-Alyssum tortu-osum, однако эти синтаксоны хорошо дифференцированы флористически. Три синтаксона, входящие в асс. Stipo pennatae-Centauretum sibiricae, обособлены друг от друга как на градиенте увлажнения, так и богатства почвы; наиболее ксерофитный син-таксон — субасс. S. p.-C. s. polygaletosum sibiricae, сообщества которой по сравнению с другими сообществами этой ассоциации связаны с самыми крутыми и каменистыми склонами; наиболее ме-зофитный — субасс. S. p.-C. s. polygonatetosum odorati, на градиенте увлажнения граничащая с сообществом Spiraea crenata, с которым сукцессион-но связана (рис. 13А). Как и два других синтаксона этой ассоциации, субасс. S. p.-C. s. polygonatetosum odorati отличается высокой долей петрофитов в проективном покрытии сообществ (рис. 13Б). Асс. Centaureo sibiricae-Stipetum pulcherrimae на градиентах увлажнения и богатства почвы не отделена от синтаксонов асс. Stipo pennatae-Centauretum sibiricae, но на шкале каменистости почвы она дифференцирована в большей степени и занимает промежуточное положение между синтаксонами порядков Brachypodietalia pinnati и Helictotricho-Stipetalia.

На градиенте каменистости от остальных синтаксонов отделилось сообщество Anthemis subtinctoria-Aster alpinus (рис. 13Б), представляющее уникальное явление, в своем распространении связанное с очень крутыми каменистыми склонами световых экспозиций, находящимися в окружении сосновых лесов. В его видовом составе сочетаются как петрофитно-степные виды (Aster alpinus, Den-dranthema zawadskii, Vicia uralensis, Echinops cris-pus, Elytrigia reflexiaristata), формирующие основу травостоя, так и не характерные для петрофитных местообитаний виды луговых степей (Fragaria viridis, Galium boreale, G. album, Leucanthemum vulgare, Pimpinella saxifraga и др.). Это наиболее мезофитный синтаксон из всех, относимых нами к порядку Helictotricho-Stipetalia, в то же время он наиболее петрофитный.

Правая часть квадрограммы, отражающей градиенты увлажнения-богатства почвы, занята более мезофитными синтаксона-ми из состава порядка Brachypo-dietalia pinnati. Два синтаксона, представленные зарослями степных кустарников, не разделены на градиенте увлажнения, но дифференцируются флористически. Все 3 синтаксона асс. Leucanthemo vulgaris-Stipetum pennatae заняли обособленное положение на градиенте увлажнения, наиболее ме-зофитный из них — субасс. L. v.-S. p. festucetosum pratensis. Две субассоциации, представленные в асс. Drabo sibiricae-Primuletum macrocalycis, перекрываются на градиенте увлажнения, однако диапазон субасс. D. s.-P. m. po-tentilletosum humifusae шире и смещен в сторону более сухих местообитаний.

Таким образом, ординаци-онный анализ показал важность градиентов увлажнения, богатства и каменистости почвы. Рельеф определяет связь между этими факторами, особенности местообитаний и разнообразие сообществ. Каменистые открытые местообитания южных сухих склонов заняты наиболее ксеро-фитными ценозами петрофитных степей (порядок Helictotricho-Stipetalia). Склоны и выровненные участки, характеризующиеся более развитыми почвами, заняты ценозами, в сложении которых основную роль играют лугово-степ-ные и луговые растения (порядок Brachypodietalia pinnati).

Для решения вопроса о самостоятельности вновь выделенных синтаксонов мы сравнили их с синтаксонами, описанными ранее на сопредельных с Уралом территориях, а именно в Восточной Европе, Западной Сибири и Алтае-Саянской горной области, сходными с выделенными по экологическим условиям местообитаний и также связанными в своем распространении с лесостепью (табл. 13).

Луговые степи и

остепненные луга

Восточной Европы

Асс. Artemisio campestris-Poetum angustifoliae Bulokhov 1990 (субасс. typicum) — по-слелесные остепненные луга на серых лесных почвах Юго-Западного Нечерноземья России (Bulokhov, 2001; Poluyanov,

Рис. 13. Ординация синтаксонов класса Festuco-Brometea в Красно-уфимской и Месягутовской лесостепях с использованием экологических оптимумов видов (А) и доли петрофитных видов в сложении проективного покрытия сообществ (Б).

Прямоугольники показывают доверительный интервал для среднего при 95 % значимости.

Ordination of the syntaxa of class Festuco-Brometea in Krasnoufimskaya and Mesyagutovskaya forest-steppes on the basis of plant indicator values (A) and percentage of petrophytic species in the cover (Б).

Rectangles show the 95 % confidential interval for an average.

Синтаксоны / Syntaxa: 1 — асс. / ass. Minuartio krascheninnikovii-Festucetum pseudovinae; 2 — сооб. / comm. Festuca valesiaca-Alyssum tortuosum; 3 — субасс. / subass. Stipopennatae-Centauretum sibiricae typicum; 4 — субасс. / subass. Stipo pennatae-Centauretum sibiricae polygonatetosum odorati; 5 — субасс. / sub-ass. Stipo pennatae-Centauretum sibiricae polygaletosum sibiricae; б — асс. / ass. Centaureo sibiricae-Stipetum pulcherrimae; 7 — сооб. / comm. Anthemis subtinctoria-Aster alpinus; 8 — субасс. / subass. Fragario viridis-Caraganetum fruticis poetosum angustifoliae; 9 — сооб. / comm. Spiraea crenata; 10 — субасс. / subass. Leucanthemo vulgaris-Stipetum pennatae typicum; 11 — субасс. / subass. Leucanthemo vulgaris-Stipetum pennatae festucetosum pratensis; 12 — субасс. / subass. Leucanthemo vulgaris-Stipetum pennatae vicietosum tenuifoliae; 13 — субасс. / subass. Drabo sibiricae-Primuletum macrocalycis typicum; 14 — субасс. / subass. Drabo sibiricae-Primuletum macrocalycis potentilletosum humifusae.

Averinova, 2012), представляющие обедненное северо-восточное крыло асс. Salvio pratensis-Poetum angustifoliae Korotchenko et Didukh 1997, распространенной в Восточной Европе (Willner et al., 2019).

Асс. Stipo tirsae-Bromopsietum ripariae Averinova 2010 nom. cons. propos. (вар. typica) — зональные луговые степи в лесостепной зоне центра европейской части России (Poluyanov, Averinova, 2012).

Асс. Galio-Caraganetum fruticis Golub et al. 1995, а именно субасс. G.-C. f typicum Czerepnin in Golub et al. 1995 — луговые степи на маломощных почвах, контактирующие с лесными фитоце-нозами на склонах Жигулевских гор в лесостепной зоне Самарской обл. (Golub et al., 1995).

Асс. Gentiano cruciatae-Stipetum pennatae Averinova 2010 nom. prov., а именно субасс. typi-cum — кальцефитные луговые степи на склонах балок и речных долин преимущественно юго-западной экспозиции в северной лесостепи Тульской обл. (Averinova, 2010).

Асс. Astero amelli-Potentilletum humifusae Poluyanov 2012, а именно субасс. typicum — кальце-фитные луговые степи на склонах балок, речных долин всех экспозиций и на плоских вершинах холмов в лесостепных юго-восточных районах Курской обл. (Poluyanov, Averinova, 2012). Две упомянутых выше ассоциации представляют петрофитные варианты луговых степей на северном пределе их распространения в европейской части России.

Асс. Scabioso-Asteretum alpini Czerepnin in Golub et al. 1995 — петрофитные степи южных склонов Жигулевских гор в лесостепной зоне Самарской обл. (Golub et al., 1995).

Луговые степи и остепненные луга Западной

Сибири и Алтае-Саянской горной области

Асс. Galio borealis-Artemisietum ponticae Ko-rolyuk 2014 — флористически богатые остепнен-ные луга и луговые степи, приуроченные к колкам, фоновые на межколочном пространстве в лесостепной зоне Западно-Сибирской равнины (Korolyuk, 2014).

Асс. Trommsdorffio maculatae-Stipetum penna-tae Korolyuk 2014 — флористически богатые луговые степи северной части степной зоны, фоновые на межколочном пространстве южной лесостепи Западно-Сибирской равнины (Korolyuk, 2014).

Асс. Oxytropido campanulatae-Stipetum pennatae Dymina 1989 ex Korolyuk et Kipriyanova 1998 (субасс. typicum) — зональные луговые степи в лесостепной зоне Обь-Томского междуречья (Makunina, Maltseva, 2008).

Асс. Poo stepposae-Stipetum pennatae Lashchin-sky 1993 (субассоциации typicum и alyssetosum obovati) — петрофитные ковыльные степи на каменистых склонах сопок в предгорной лесостепи Обь-Томского междуречья (Makunina, Maltseva, 2008).

Асс. Caricipediformis-Spiraeetum trilobatae Korolyuk et Makunina 2007 — кустарниковые каменистые степи с доминированием Spiraea trilobata, характерные для лесостепных ландшафтов низкогорных и среднегорных районов Алтая (Korolyuk, 2007).

Сравнение синтаксонов, выделенных в Меся-гутовской и Красноуфимской лесостепях, с европейскими и сибирскими синтаксонами сходной экологии и максимально сходного видового состава свидетельствует о их своеобразии (табл. 13), которое в первую очередь определяется блоком эндемичных или субэндемичных для Урала видов (Dianthus acicularis, Elytrigia reflexiaristata, Minuartia krascheninnikovii, Oxytropis kungurensis, Vicia uralensis и др.). От европейских синтаксонов выявленные нами синтаксоны отделяются блоком преимущественно азиатских видов (Allium rubens, Bupleurum multinerve, Clausia aprica, Dianthus versicolor, Helictotrichon schellianum, Myosotis im-itata, Seseli ledebourii и др.), а также отсутствием европейских видов (Arrhenatherum elatius, Bupleu-rum falcatum, Centaurea sumensis, Seseli annuum и др.), от сибирских синтаксонов — блоком при-емущественно европейских видов (Chamaecytisus ruthenicus, Euphorbia seguieriana, Genista tinctoria, Geranium sanguineum и др.).

Синтаксономическое положение вновь выделенных синтаксонов также определено относительно валидно описанных ассоциаций класса Festuco-Brometea из лесной зоны Среднего Урала, лесостепной и горно-лесной зон Южного Урала, для чего привлечены сводные описания следующих ассоциаций.

Асс. Poo angustifoliae-Stipetum pennatae Yama-lov et al. 2013 — луговые степи, широко распространенные на Южном Урале в пределах лесного и лесостепного районов Белебеевской возвышенности и Зилаирского плато, Предбельского и Пред-уральского лесостепных районов, лесостепного района восточного склона Южного Урала (Yamalov et al., 2013).

Асс. Amygdalo nanae-Stipetum pennatae Yamalov et Sultangareeva 2010 — луговые степи, наиболее распространенные на склонах гор в Национальном парке «Башкирия» (горно-лесная зона западного склона Южного Урала) (Yamalov, Sultangareeva, 2010).

Асс. Hedysaro argyrophylli-Centauretum sibiricae Yamalov et Sultangareeva 2010 — петрофитный вариант сообществ асс. Amygdalo nanae-Stipetum pennatae, замещающий их при увеличении каменистости почвы на склонах гор в Национальном парке «Башкирия» (горно-лесная зона западного склона Южного Урала) (Yamalov, Sultangareeva, 2010).

Асс. Koelerio sclerophyllae-Festucetum vale-siacae Zhirnova et Saitov ex Yamalov 2011 nom. ined. — наиболее петрофитные экстразональные степи горно-лесной зоны Южного Урала, большая часть которых расположена на территории Башкирского государственного заповедника (Zhirnova et al., 2001; Yamalov, 2011).

Асс. Pulsatillo uralensis-Helictotrichetum deser-torum Teptina et al. 2018 — петрофитные луговые степи лесной зоны Среднего Урала (окрестности г. Екатеринбурга, Свердловская обл.) (Teptina et al., 2018).

Анализ синоптической таблицы (табл. 13) показал, что синтаксоны всех рангов, выявленные на территории Месягутовской и Красноуфимской лесостепей, хорошо дифференцированы. Флористическое разнообразие степных сообществ лесной и лесостепной зон Среднего и Южного

Сокращенная синоптическая таблица выделенных синтаксонов в сравнении с синтаксонами степей и остепненных лугов сходной экологии

из сопредельных территорий

The reduced synoptic table of the described syntaxa in comparison with the other ecologically similar steppe and steppe meadow syntaxa from adjacent areas

Таблица 13

Регион Восточная Европа Средний и Южный Урал Западная Си( Саянская го 5ирь и Алтае-рная область

Номер синтаксона 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12* 13* 14* 15* 16* 17* 18* 19* 20* 21* 22* 23* 24* 25* 26* 27* 28* 29* 30* 31* 32 33 34 35 36 37

Число описаний 9 10 6 12 5 5 38 24 17 43 53 11 7 4 11 58 33 14 11 14 8 17 10 10 93 39 24 30 45 31 14 12 12 11 11 10 12

CD W

Диагностические виды ( д. Poa angustifolia Artemisia campestris Pilosella officinantm Bromopsis riparia Arrhenatherum elatius Carex michelii Rhinanthus aestivalis Briza media Myosotis sitaveolens Campanula persicifolia Agrostis vinealis Chtysaspis aurea Stipa tirsa

Delphinium cuneatum Astragalus danicus Campanula rotundifolia Seseli annuum Stipa pennata Jurinea arachnoidea Veronica spicata Gentiana cruciata Pedicularis kaufmannii Bupleuntm falcatum Potentilla humifusa Aster amellus Centaurea sumensis Galium ventm s. 1. Caragana frutex Allium lineare Aster alpinus Scabiosa isetensis Antoría montana Centaurea scabiosa Onobtychis arenaria s. 1. Phleum phleoides Thymus marschalliamts Amygdalus nana Stipa pulcherrima Centaurea sibirica Dianthus acicularis Hedysantm argyrophyllum Elytrigia reflexiaristata Evhedra distachva

в. ) синтаксонов

100 100 100 83

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

89 . 83 42

■ зо . 42

. 100 . 33

11 100 17

. 100 .

. 80 .

. 70 .

. 100 .

. 90 .

22

11

80 100 17

80 50

100 67

100 83 100

10 67 42

67 42 8

67

83 8

92

67

70 17 58

80 100 83

100 100 25

100 83 25

100 100 67

100 17 42

90 100 17

100

60

100

60

100 40

10 10

66 29

21 36 29 50

31 42 17 40 50

13

53 3

9 14

100 100 94 19 66 64 71 50 9 83 92 75 90 86 13 47 60 50 81 100 18 100 40 39 43

66 75 71 95 49 91 86 100 26 21 . . 13 . . 18 4 29 .....

47 63 12 100 64 91 86 100 21 54 18 . 25 . . .

. 38 59

76 25 6

82 13 .

82 67 71

87 33 6

55 4 6

18 79 .

11 75 35

81 35 74 91 36 100 57

53 73 86

36 18 29

14 9 62 9 14

3

88 94 100 89 29 82 95 . 33 100 . .

. 55 100 50 91

9 8

2 8

83 92 75

79 75 100

16 17 8

66 58 83

45 33 75

48 92 17

76 50 92

29 42 8

24 25 25

9 8 17

45 67 67

22 25 58

16 25 25

95 100 92

21 . 67

65

90 77 58 91 83 33 29 43 100 83 100 27 20

27 26 29 7 3

36 13 18 30 20 72 83 36 58 58 48 79 . 63 ... 6 ......

100

94 100

100

57 . 24 40 40 43 25 12 . 20

12

4 65 8 41

2 27 43

22 2

75 10 7 9 . .

81 100

76 67

55 83

42 50

31 33

70 100

2 17

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

11 8

88 92

75 83

33 67

72 92

6 17

22 8

2

42 25 27

83 67 73

18 100 40 39 43 33 83 91 100 50

27 75 51 55 43 67 83 91 10 50

9 58 58 52 71

18 57 25 83 45 82 90 58

42 7 3 14

18 83 69 71 64 92 100 91 100 100 100

13 3 36 9

2 3

2 3 9 20 58

91 92 82 81 86

64 92 87 90 79 25 75 45

83 16 3 43 42 36 8

64 67 60 74 29 92 92 91 36 50 8

25 100

. 17

CD

Продолжение таблицы 13

Номер синтаксона

10 11 12* 13* 14* 15* 16* 17* 18* 19* 20* 21* 22* 23* 24* 25* 26* 27* 28* 29* 30* 31*

32 33 34 35 36 37

Globularia punctata Aspentla petraea Astragalus karelinianus Festuca valesiaca s. 1. Koeleria sclerophylla Pulsatilla patens s. 1. Polygonatum odoratum Dianthus versicolor Minuartia krascheninnikovii Thymus uralensis Sedum acre Antennaria dioica Phlox sibirica Pedicularis sibirica s. 1. Oxytropis pilosa Artemisia commutata Astragalus helmii Alyssum lenense A. tortuosum s. 1. Artemisia frígida Spiraea crenata Arenaria serpyllifolia s. 1. Crepis tectorum Astragalus austriacus s. 1. Chamaecytisus ruthenicus Anemone sylvestris Campanula wolgensis Genista tinctoria Cotoneaster melanocatpus Dracocephalum thymiflorum Polygala sibirica Oxytropis kungurensis Taraxacum eyythrospermum s. 1. Nonea rossica Acinos an'ensis Astragalus onobrychis Bupleurum nmltinerve Galium octonarium s. 1. Jurinea ledebourii Erigeron podolieits Asparagus officinalis Scabiosa ochroleuca Anthemis tinctoria s. 1. Dendranthema zawadskii Vicia uralensis Viola collina Fragaria viridis Elytrigia repens Phlomoides tuberosa Achillea millefolium

. . . 10 .

100 83 100 100 100

. . . . 60

20 . 8 60 80

26 . .80 40

40 20

17 25

20 100 60 100

83

1 100 100 17 . . 25

10 50 25

. 40 33 10

100

80 100

50 . .80 10 33 70 67 75 40 . 40 . .

22

44 50 100 58

11 10 . 17

. 100 50 .

100 100 . 33

3 5

42 24 50

16 21

13 13 38 17 8

42 38 54 4

3 21 3 3 8

53 29 45 53 13 11 5

11

42

5 3

18

3

95 66 82 47

47 . .

59 . .

41 . .

59 100 17

59 84 .

35 . 75

2 72

6 21 68 12 .

2 4

100 43 75 100 71 58 83 90 71 25 18 30

25 6

46

42 38

67 13 33 8

17 8

33

4 8

50

46 33

54 46 42

37 . . 6

91 28

24 76

6 35

100 100

91 86

64 57

45 43

64 100

55 86

73 100

55 86

100 100 75 50

36 36 9 29 . 14 2 2 7 2

33 83 30 43

33 100 . 36

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

17 17 20 29

4 . . .

40 100 27 50

12

20 42 80 11 25 50 39 25

9 17

25

12 42 8

57 13

. 25

14 .

7

25 27 28 33 25 20 43 . . 74 100 75 20 100

36 100

6 27 75

82 91 91 100 75

86 43

35 13

59 2 11

27 43

29 77 55 9 25

6

4 45 43 50

64

4

6 23

76 32 18 29

55

59 81

36 29 50

4

2 21

100 5 9

100 22 33

91 9

82 21

45 2

59 58

64 29 25

21 33

27 28 8

28 50

27 22 8

9 26

45 41 42

9 10

17 25

12 33

10

36 16 25

28 42

9 17

9 25

5 9

3 8

2 8

18 40 58

24 50

14 25

16 25

33 33

30

14

7

18 30

12

. 5 . 9

. 26 67 .

8 33 !

10 6 10 .

. 11 8

3 25

13

11 5

27

90 86 .

20 36 .

. 50 13

20 29 .

. 57 .

10 . .

60 60

10

14

36 25

71

64

57

50

43

36

88 50

50

7 38

79 75

57

64

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

10 8 13 4 3 1 . . .

4

7 2

3 14 7 7 7

29 16 57

3 7 7

21

10 15 8

1 4 3 7

6 10 1 3

24 10 60 40 67 18 8 í6 í3 21

29 40 50 16 17 7 21

18 20 30 30 42 18 33 31 19 57

6 40 35 50 18 58 31 32 29

20 2

18 20 14 9 8 7 10

17 25 9 24 23 29

1 3

1

12 20 14 67 20 16 29

1 8 2 3

6 10 1 8

1 2 3

6 50 9 7 14

6

17 92 82 91 100 50

8 18 45 100 100

.....25

17 17 27 27 90 83

25

8 25

9 . . 17

36 55 90 83

. 100 75 27 90 .

17

25

27 18

55 9 18

50 . 9 42 64 9

9 9

25 25 . 9 . 17 55 9

8 20 79 13 59 80 40 66 67 91 42

4 3 7

89 87 93 83 100 100 9

76 87 50 75 42 36 27

60 68 43 58 100 100 64

76 94 36

0 75 17

67

en

Ol

Cerasus fruticosa Nepeta pannonica Campanula bononiensis Aconogonon alpinum Rosa majalis s. 1. Filipéndula vulgaris Leucanthemum vulgare Lathyrus pisiformis Filipéndula stepposa Festuca rubra Rubus saxatilis Festuca pratensis Heracleum sibiricum Phleum pratense Equisetum arvense Carum carvi Vicia tenuifolia Geranium sanguineum Primula macrocalyx Draba sibirica Poa pratensis Viola tricolor

Helictotrichon schellianum Festuca pseudovina Sanguisorba officinalis Lupinaster pentaphyllus Lathyrus pratensis Galium boreale Hieracium umbellatum Serratula coronata Ranunculus polyanthemos Carex caryophyllea Tephroseris integrifolia Trommsdotffia maculata Myosotis imitata Rumex thyrsiflorus Lathyrus tuberosus Veronica krylovii Calamagrostis epigeios Poa transbaicalica Adonis vernalis Peucedanum morisonii Iris ruthenica Carex praecox Helictotrichon pubescens Dracocephalum nutans Potentilla argentea Allium nutans Spiraea hypericifolia Seseli ledebourii Galatella biflora Spiraea trilobata Kitagawia baicalensis

. . 10 17 25

. 100 100 67 67 90 . 25

78 78 8 89

0 .

90 . 17 10 . .

100 ! !

. 17 8

! 33 50

. 17 33

90 ! 42

! 17

40 . .

! 17 !

70 ! 8

100 67 67 4

. 100 17 . . 100 . .

89 100 33 !

0

8 21 5 19

26

21 4

32 30 2

29 8 55

89 79 18 16 62

13

16 4 6

26

19

8 26

8 6

3

3 Q

11 O 4

24 21

3

16 57

45 33 6

76 75 82

45 8

24 21 23

11

61 17 66

18 9

13

45

13 Q 4 9 25

O 58 33 6

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

37 4 2

13 2

45 21 43

18 33 24 100

68 67 6 9

24 4 9

61 13 11

6 2

3 8

11 42 6

7 17 17 21 6 90 14 8 42

2 8 14 10 90 14 75 22 29 7

5 8 17 29 90 16 9 58 2 3

5 17 7 35 20 90 13 50 18 10 36 8 9 8 o Çj

14 17 50 7 41 40 80 30 33 33 20 10 43 50 18 9 1

41 58 42 60 86 94 100 90 86 92 91 100 98 97 100 75 100 100 18 33

3 10 29 50 18 30 10 52 83 73 8 64 77 36 8 ri й)

6 60 30 67 36 58 56 52 64 17 8 27

2 8 7 12 20 30 23 83 18 8 27 32 14 92 ai i ï

6 10 18 67 36 53 71 14

3 17 30 26 42 18 25 13 6 29

2 8 14 35 50 10 34 33 100 8 56 65 36

6 9 73 9 10 7

12 55 38 52 7 1

8 64 7 7 7

10 8 64 18 19 14

90 32 8 9 100 9 13 s

14 6 60 20 17 50 7 3 14

2 7 29 40 26 83 45 33 82 77 93 1

12 50 13 6 6 10 17 3 25 17 9 67 76 58 84 86 57

1 9 29 23 43 >t ai

6 10 25 17 29 6 10 31 83 18 25 20 47 32 64 79 75 33 17 9 18 17 17

19 17 33 10 36 35 60 30 52 92 45 50 49 29 93 83 36 8 s1 s

17 25 33 36 12 20 10 40 83 9 25 20 64 58 82 18 73 83

26 50 36 25 29 29 29 100 42 18

6 67 67 100 90 64 100 65 70 100 77 100 36 67 49 45 57 100 17 36 42 s>

7 20 33 27 42 7 2 7 3 7 67 42 17 18 9 9 s

3 10 14 6 65 92 73 83 89 87 93 67 75 82 n 1

22 50 60 14 18 30 30 54 50 50 31 23 50 50 67

9 25 18 18 10 36 8 83 73 27 10 8

7 17 8 43 28 92 9 58 24 16 43 33 83 55 17 Ql I

18 10 40 39 18 50 42 18 27 58 8 38 11 7 26 13 7 64 7 7 8 25 58 25 42 92 50 73 55 9 55 9 9 8 25

16 17 42 57 35 90 27 25 18 83 24 23 29 100 92 45 17

6 8 25 73 36 20 92 f §

45 92 42 30 79 18 20 100 47 58 75 51 45 64 8 33 58 82 73 9 67

17 33 55 27 10 83

2 10 12 40 19 25 í6 2 í6 3 14 83 100 25 25 82 64 64 18 18 8

17 8 8 30 57 50 18 30 30 68 83 36 33 80 81 79 91 9 10

45 90 17 à

8 33 27 80 8

50 9 27 80 42 ri -s

5 17 8 1 2 7 92 58 36 100 17 i

100 £

100

en en

Продолжение таблицы 13

7 I 8

Номер синтаксона

1

10 11 12* 13* 14* 15* 16* 17* 18* 19* 20* 21* 22* 23* 24* 25* 26* 27* 28* 29* 30* 31*

32 33 34 35 36 37

Orostachys spinosa Yoimgia temiifolia Sediini hybtidum Thymus serpyllum s. 1. Allium ntbens

Д. в. союза Hetictotricho desertorum-Carex pedifotmis Clausia optica Euphorbia caesia s. 1.

Д. в. iюрядка Ilelictotricho-Stipetatia Achillea nobilis Androsace maxima Artemisia austriaca Carex supina Galatella angustissima Helictotrichon desertontm Onosma simplicissima Pilosella echioides Salvia stepposa Scorzonera austriaca Verbascum phoeniceum Veronica incana 22

Д. в. союза Cirsio-Brachypodionpitmati

42 94 93 Orostachyion spinosae

100 100 8 75 100 .

5 17 29 .

37 63 76 26

26 13 6

30

Campanula sibirica Stipa capillata Dracocephalum nivschiana Euphorbia semivillosa Viola ambigua

Д. в. порядка Brachypodietaüapitmati Alchemilla sp. sp Brachypodium pinnatum Dactylis glomerata Knautia an'ensis Prunella vulgaris Taraxacum officinale s. 1. Trifolium pratense Vicia cracca

Д. в. класса Festuco-Brometea Artemisia latifolia Koeletia cristata Medicago falcata Plantago utvillei Polygala comosa s. 1. Seseli libanotis

Прочие виды Thalictrum minus s. 1. Galium tinctorium Pimpinella saxífraga Vincetoxicum hinindinaria s. 1. Jacobaea vulgaris

10 83

. 10 .

. 40 20

17 100 80

. 40 80

. 10 .

. 60 .

. 60 100

42 !

75 80 100 50 100 100

58 40 10

56

90

56 100 83 42

56 8

44 30 17 33

100 90 8

22

11 40 50 8 50

50 100 67

40 17 25

40 8

60 100 75

20 83 58

44 17 33

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

70 50 42

11 30 83 42

20 40

13 37 29 21 29 24 66

21 13

26 18 58 21 18

3 11 21 42 3

39 45 39

18 37 74 87 50 71

74 58 29 18 34

58 46

29 6

13

17 54 67 50 4 71

71 71 21 71

38

35 76

12

29 28

12 .

29 .

94 14 12 .

6 .

6 30

. 14 100 58

88 51

65 .

18 .

65 19

6 7

. 18 29 .

11 27 29 25

28 . .

74 27 43 74 . .

76 37 35 2

28 2

38 30

11 36 29 50

18

50

21

26 51 2

36 29 50

36 43 25

9 14 .

18 .

40 83 17 100 43 88

76 75 92 80 79 38

26 8 50 7

38 67 33 10 86 38

10 17 8

26 50 8

9 21 33 30

74 83 92 60 79

91 81 83 100 80 100

9 26 50 70 29

59 92 8 70 100

3 8

91 79 92 58 80 100

53 83 8 50 93

3 17 7

2 4

7

2 8 14

7

10 17 8 10 50

2 4 7

5 8 10 14

16 42 25 57

91 66 33 58 90 71

2 4 14

2 4 50

26 25 75 43

17 42 33 71

9 55 92 25 60 100

9 74 75 92 80 100

48 42 42 60 57

100 74 83 100 50 79

9 9 8 8 10 29

12

12 20 6 .

18

24 30 6 10

30 17

10 17 17 2

30 23 33 42 2

3 8 2

1 4

20 13 8 8 2

2 8 2

20 25 58 9

50 19 17 17

10 4 3 13

40 34 58 58 7

2

10 44 58 17 2

9 17 4

50 42 58 58 27

1 8 4

2

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

22 50 27 40

30 15 58 9 49

10 26 17 100 49

10 47 42 45 83 53

12 25 36 42

10 27 33 45 80

37 33 82 58

30 51 75 82 69

23 50 17 4

6 15 2

4 8 9 4

10 20 33 9 17

27 58 25 27

30 45 75 55 100 56

100 74 92 45 67 71

100 69 83 27 92 27

50 80 75 55 50 69

60 19 8 33 4

20 58 9 11

7

29

10

14

14 14 7

45 100 100

. . 83

55 . 67

. . 67

55 . 67

9 91 60 42

. . 20 17

58 8

25 75 75 75 25 33 75

33 9

27 10 8

18 . .

100 100 17

64 30 67

91 100 100

64 40 75

. . 25

82 100 8

9 . .

91 100 8

7 8 42 45 45 20 33

50 55 50 58

36 8 36 17

14

50

57 8

29

36

29

79 42 8 73 18

43 25 55

50 83 83 36

75 75 45 9 10 25

17 50 55 73 100 25

50 75 100 27 30 58

92 83 100 18 . .

8 17 73 18 . 58

75 67 45 . . 8

17 58 45 9 10

17 25 18

CD

Gypsophila altissima Artemisia sericea Hypericum elegans H. perforatum Bromopsis inermis Viola rupestris Linaria vulgaris Origanum vulgare Allium striatum Inula hirta

Melampyrum cristatum Plantago media Scorzonera purpurea Galium album Echinops ritro s. 1. Androsace septentrionalis Agrimonia pilosa Centaurea ruthenica Stellaria gramínea Euphrasia pectinata Veronica chamaedrys Artemisia armeniaca Euphorbia seguieriana Elytrigia lolioides Artemisia absinthium Potentilla goldbachii Silene klokovii Veronica teucrium Silene nutans Amoria repens Euphorbia virgata Hieracium virosum Picris hieracioides Trifolium medium Solidago virgaurea Erysimum hieracifolium Viola hirta

Lithospermum officinale Agrostis tenuis Thalictrum simplex Glechoma hederacea Bunias orientalis Silene amoena Cirsium setosum Geranium pratense Berteroa incana Erigeron acris Verbascum lychnitis Draba nemorosa Stachys officinalis Turritis glabra Thesium ebracteatum Convolvulus arvensis

50 83 100 100

33 100 17

. 40 67

. 90 17

. 20

33 8

25 42

89 90 100 75 . 50 67 .

. 60 .

! 100 ! 56 100 17

! 40 !

! 30 !

! 17

. 10 .

33 60 .

11 . 83

8 80 100

8 . .

8 20 10

25 !

67 40 60 . 60 60

33 17

50

22

10 . 100 17

100 40

! 10 . 20

33

17

40 83 40 !

42

50 67 25

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

0 4

58 83 100 26 13

61 67 6 12 60

13 33 24

8 21 2 6

16 8 6

13 4 4

18 2

55 38 58

16 29 6 6

74 92 59 42

8 38 6

26 11

39 38 24 8

11

32 75 88 93 85

21 13

16 17 6 2

37 38 12

18 4

4 12 5

11

55 33 2

29 88 53 15

4

11 8 38

18

11 21 82 56 40

47

34 21

3 4

13 51

11 54 24

8 4

21 21

24

24 8

13 17

5

3 2

16 4

3

16 37

3

2

3 2

13 21 24

13

26 8 5

11 8

36 29

55 29 100

9 14 !

27 '. 75

9 14 !

27

14 14

6 5

. 100 93 22

50 100 45 . . 2 . . 2 40 10 . 34 100 69 . 38 9 5 . 16 . 21 9 5 100 72 9 12 . 9 . 28 3

. 43 2 3

82 45 . 26 3 2

100 53 3 3 3

9 7

100 92 90 93 75 10 6 8

33 50 57 24 30 40 32 67

25 67 70 71 25 30 19 25

8 7 38 6 10 30 46 17 36

10 21 35 30 70 28 25

25 33 80 50 13 23 25

17 17 14 13 12 10 30 38 33 9

50 33 10 57 13 82 90 90 54 50 18

33 75 60 86 11 17

75 33 40 79 18 20 70 51 83 27

17 7 6 10 20 16 42 9

25 8 30 14 13 48 42 36

8 17 50 79 20 29 42

10 21 63 29 40 30 52 17 45

67 83 70 93 38 30 6 8

25 10 9

17 21 41 50 20 24 17

75 33 64 6 80 6 8

10 29 30 23 67 45

42 50 20 29 13 2 3

8 6 10 10 33 25 45

10 21 12 20 26 42

17 33 40 43

8 20 21 30 22

10 14 25 6 10 26 17 9

8 7 25 29 40 25 50 27

25 92 60 71 13 9

8 14 35 40 40 68 75 55

8 7 13 10 37 25

20 7 16 8 36

28 42 27

17 58 29 10 2

4 14 6 18

10 12 10 19 33 27

17 14 28 75 9

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

17 17 64 38 60 26 25

8 6 10 15 55

12 20 70 17 18 17

12 20 5 17 9

6 18 42 36

35 40 15 17 45

29 30 10 13 42 9

10 13 29 50 5 25

6 10 40 9 9

6 10 15 33 64

6 6 8 9

9 10 1 8

8 12 20

8 20 4

7 6 40 16 25

30 11 8

3 29 18 7 30 22 25

12 20

2

17 20

8 9

33 27

42 24

. 11

8 42

50 47 7

58 44

8 20

. 96

50 2

25 42

25 17 17

83 67

33

17

17 17

7

13 36

7 14

39 .

26 21

10 14

55 14

45 50

. 21

42 50

23 14

94 100 7

42 43

7 13 3

14

8 51 61 29 3 . . .

17 64 77 17 7 3

2 3

20 29 .

58 71 29

71 77 57

22 32 .

31 35 21

33 39 21

27 35 7

51 68 14

22 16 36

13 19 !

2 3

7 3 14

18 23 7

56 58 50

27 32 14

7 7 7

18 23 7

9 10 7

7 7 7

2 3

38 45 21

7 10 .

2 7

11 16 .

. 42 45 8 25 9

17 33 17

58 58 8

25 .

42

58

9 9

27 27 9

9

25 36 45 70 58 8 27 . . .

58 75 64 17 .

8 17

27

42

25

64

17 36

8 42 9

25

8 8 18

25 17 27

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

8 50

9

8 33 9

75 17 9

9 20 25

. . 9 9 . 25

17 8 . . . .

17 . 18 . . .

8 33 27 . . .

25 . 9 . . .

! 18 18 10 8

8 42 IS i

17 !

Номер синтаксона

7 I 8

10 11 12*

Artemisia vulgaris Calamagrostis arundinacea Stipa dasyphylla Geranium pseudosibiricum Melandrium album Pinus sylvestris Pilosella vaillantii Inula salicina Oxytropis spicata Hylotelephium triphyllum Plantago lanceolata Inula britannica Rumex acetosa R. acetosella Pyrethrum corymbosum Artemisia pontica Scutellaria supina Thesium arvense Cerastium arvense Tragopogon orientalis Silene chlorantha Artemisia macrantha Geum urbanum Carex tomentosa Agrostis gigantea Thesium refractum Lappula squarrosa Thymus bashkiriensis Euphorbia korshinskyi Medicago lupulina Artemisia marschalliana Campanula glomerata Viola persicifolia Stipa sareptana Potentilla arenaria Scorzonera stricta Dianthus deltoides Veronica spuria Gentiana pneumonanthe Urtica dioica Luzula pallescens Abietinella abietina Tanacetum vulgare Fallopia convolvulus Viola sp. V. canina Cichorium intybus Falcaría vulgaris Euphorbia subtilis

10

33 90 1

67 60 . 50

22

7 42

50 100

25

20

80 100

17

100 100 20

50

44 . 33 17 . 100 . 8 . . 17 17

3 3 16 16 5

3 42 35

5

3

8 4

39 8

21 17 18

5 50 59

16 33 6

5 42 65

29

16 17 35

5

16

3

5

3 4

11 63 94

24 . .

11 . .

11 8 12

5 25 88

26 29 6

45 8

4

8 4 3

29 29 11 .

Продолжение таблицы 13

Pa

15* 16* 17* 18* 19* 20* 21* 22* 23* 24* 25* 26* 27* 28* 29* 30* 31*

32 33 34 35 36 37

5 . 17

5 8

2 . 9

22 25 42

6 5 . 25

5 17 8 2 . . 2

10

2 4

3 8 2 6

1 24 24

5 8 7 8 3 17

2 4

42 70 58 40

13 6

21 14

14 7

14

35 30 20 18 30 10

. . 10 . . 30

12 20 !

18 20 6 . 18 .

18 20

7 12

. 100

. 38

7

29

9 5 2 9 26 1

25 7 7

25 9 7

33 8 2

17 49 48

3 2 3

10 13 3 2

18 8 9 13 13

5

3 1 2

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

4 8 17 75

3

10 3 2 5

. 9 2

10 . 2

10 17

33 33 17

25

9

36

8 8 18

9 25 27 20 23 14

6 ! 40 50

1 8 2 7 33

18 30 ! 1 . 9 7 10

1 4 2 7 8

1 33 29 43

4 ! 27 4 7 33

6 10 12 20 18 30

2

3 25

2 3

9 11

17

7 21

24 16 43 2 3 4 . 14

10 7 3 29

4 7

42 58 27

8 ! 18

58 8

83 92 9

2 7

2 3 9 3

7 7 7 25 33 9

8 9

2 3 25 8 9

11 16

2 7 8

13 13 14 17 .

42 9 8 18

25

58 33

33

Allium globosum Rhinanthus sp. Alopecurus pratensis Carex montana Galium album x ruthenicum Salvia verticillata Artemisia glauca Cerastium holosteoides Tanacetum kittaryanum Fragaria vesca Gallium mollugo Allium oleraceum Veratrum nigrum Stipa zalesskii Silene multiflora Trinia multicaulis Geum rivale Potentilla erecta Digitalis grandiflora Leonurus quinquelobatus Anthoxanthum odoratum Potentilla canescens Agropyron cristatum Thymus talijevii Thalictrum foetidum Trinia muricata Veronica prostrata Carex humilis Nonea pulla Lotus corniculatus Potentilla bifurca Eremogone saxatilis Valeriana tuberosa Camelina microcarpa Chaerophyllum prescottii Nepeta cataría Geum aleppicum Campanula patula Brachythecium campestre Achillea stepposa Eremogone koriniana Mélica transsilvanica Pilosella x collina Tanacetum uralense Thymus punctulosus Vicia nervata Goniolimon speciosum Artemisia gmelinii Lathyrus humilis Euphorbia subcordata Achillea asiatica Eremogone longifolia Artemisia dracunculus

56 100

100 100

67

89 20 . 17 11 90 33 . . 60 17 .

10 33 25 6

0 100

22 70

. 80 . 25 . 100 100 100 11 30 83 67 100 70 33 8

100

40 4 20

3 17 29

3

5 67

6 60

17 82 37

5 94 .

29 53 5

4 41 .

3

4

3

11 8

34 46 6 11 21 29 3 21

37

13 8

26 17

Il 9

9 2

16 17

2 4 2 8

6 1

6

9 3

24 41

1 . 9

4 . 36

9 25

24 .

8 33 1

4 33

3 . 27

4 . 36 10 25

18 23 7 4 3 7 2 7

4 7

2 2 2

31 2

2 2

7 10 7 10 2 3

7 7 7

6 43

75 55 36

. 18

67 . 8 42 18

5 75

20 25

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

33 18 7

27

3 5C

45 25 . 92 75 100 33 . . 8 75 18

36 64 . 25

. 36 80 33

. 27 50 50 9

18

50

Продолжение таблицы 13

Ра

Номер синтаксона

1 2 3 4 5 6

7 8 9 10 11 12* 13* 14* 15* 16* 17* 18* 19* 20* 21* 22* 23* 24* 25* 26* 27* 28* 29* 30* 31'

32 33 34 35 36 37

Galatella villosa Melampyrum argyrocomum Linum flavum Xanthoselinum alsaticum Agrimonia eupatorio Odontites vulgaris Stachys recta Veronica jacquinii Eremogone micradenia Centaurea jacea Jurinea cyanoides Arctium lappa Pimpinella tragium Astragalus ceratoides Oxytropis campanulata Plantago maxima Jacobaea erucifolia Artemisia rupestris Poa urssulensis Glycyrrhiza uralensis Tanacetum sclerophyllum Dianthus andrzejowskianus Eremogone gramínea Sisymbrium polymorphum Gagea bulbifera Thymus zheguliensis Poa bulbosa Elytrigia intermedia Securigera varia Pilosella bauhini Allium flavescens Asperula cynanchica Salvia pratensis Linum perenne Primula veris Anthericum ramosum Iris aphylla Leontodon hispidus Achillea setacea Anthyllis macrocephala Potentilla heptaphylla Trifolium alpestre Centaurium erythraea Thymus ovatus Leontodon autumnalis Euphrasia stricta Campanula rapunculoides Carduus hamulosus Peucedanum oreoselinum Echium russicum Lathyrus lacteus

22

33 8

100 8 67

100

100 33 58

90 100 25

50 67 8

20 8

100 80 100 80

11 21 34 4

100 100 100 40 60 100 60 . 40 100 40 100 40 80

. 90

. 60

. 50

33 40

83 17 67 58 50 50 50 33 100 . 67 100 100 . 17

58

40 100 30 .

33 56 67 78

10 30 30 50 90

9 7 3 2

25

45 5 36

67 8

25 .

25 25

17 8

8 25

Brachythecium albicans .100........

Alyssum gmelinii ... 25......

Androsace koso-poljanskii ... 25......

Helianthemum nummularium .33......

Galatella linosyris . . .33......

Hyacinthella leucophaea . . .33......

Orobanche alba .33......

Centaurea pseudomaculosa ... 50......

Salvia nutans ... 92......

Astragalus zingeri .... 60.....

Funaria higrometrica 50.......

Chenopodium opulifolium .........28

Cystopteris fragilis ..........32

Euphrasia brevipila ..........23

Lathyrus palle scens ......21

Poa korshinskyi ....................50

Verbascum thapsus ....................38

Vicia amoena .................................27

Filipéndula ulmaria .................................55

Geranium bifolium .................................45

Campanula altaica .................................36

Euphrasia parviflora .................................30

Anagallidium dichotomum .................................27

Euphorbia alpina ....................................83

Thalictrum petaloideum ....................................58

Schizonepeta multifida ....................................25

Ziziphora clinopodioides ....................................25

Hedysarum gmelinii ....................................42

Coluria geoides ....................................58

Veronica pinnata ....................................42

Eritrichium altaicum ....................................33

Gypsophila patrinii ....................................25

Elytrigia gmelinii ....................................33

Viola dissecta ....................................25

Oxytropis inaria ....................................25

Patrinia sibirica ....................................25

Lychnis sibirica ..........

Euphorbia microcarpa ................................50

Adonis villosa ................................33

Gagea fedtschenkoana ................................25

Saussurea amara ...............................33

Примечание. Синтаксоны: 1 — субасс. Artemisio campestris-Poetum angiistifoliae typicum; 2 — acc. Stipo tirsae-Bromopsietum ripariae вар. typica; 3 — субасс. Gentiano cruciatae-Sti-petum pennatae typicum, 4 — субасс. Astero amelli-Potentilletum humifusae typicum, 5 — субасс. Galio-Caraganetum fruticis typicum, 6 — acc. Scabioso-Asteretum alpinv, 7 — acc. Poo angusti-foliae-Stipetum pennatae; 8 — acc. Amygdala nanae-Stipetum pennatae; 9 — acc. Hedysaro argyrophylli-Centauretum sibiricae; 10 — acc. Koelerio sclerophyllae-Festucetum valesiacae, 11 — acc. Pulsatilla uralensis-Helictotrichetum desertorum, 12* — acc. Minuartio krascheninnikovii-Festucetum pseudovinae; 13* — acc. M. k.-F. р. вар. Phlox sibirica; 14* — acc. M. k.-F. р. вар. Astragalus helmiv, 15* — сообщество Festuca valesiaca-Alyssum tortuosum, 16* — acc. Stipo pennatae-Centauretum sibiricae; 17* — субасс. S. p.-C. s. typicum, 18* — субасс. S. p.-C. s. polygonatetosum odoratv, 19* — субасс. S.p.-C. s. polygaletosum sibiricae, 20* — acc. Centaureo sibiricae-Stipetum pulcherrimae, 21* — сообщество Anthemis subtinctoria-Aster alpinus; 22* — acc. Fragario viridis-Caraganetum fruticis; 23* — субасс. / v.-C.f. poetosum angustifoliae, 24* — сообщество Spiraea civ nata: 25* — acc. Leucanthemo vulgaris-Stipetum pennatae, 26* — субасс. L. v.-S. p. typicum, 27* — субасс. L. v.-S. p.festucetosumpratensis; 28* — субасс. L. v.-S. p. vicietosum tenuifoliae, 29* — acc. Drabo sibiricae-Primuletum macrocalycis; 30* — субасс. I) s.-P. m. typicum, 31* — субасс. I) s.-P. m. potentilletosum humifusae; 32 — acc. Galio borealis-Artemisietum ponticae, 33 — acc. Trommsdorffio maculatae-Stipetum pennatae, 34 — субасс. Oxytropido campanulaíae-Stipetum pennatae typicum, 35 — субасс. Poo stepposae-Stipetum pennatae typicum, 36 — субасс. P. s.-S. p. alyssetosum obovatv, 37 — acc. Carici pediformis-Spiraeetum trilobatae.

Постоянство указано в %, приведены виды с постоянством 20 % и более хотя бы в одном синтаксоне.

* — синтаксоны Месягутовской и Красноуфимской лесостепей.

Урала отражается и в ординационной диаграмме (рис. 14), чью первую ось можно интерпретировать как комплексный градиент увлажнения и каменистости субстрата, ведущее значение которого в дифференциации луговых степей Южного Урала отмечал С. М. Ямалов с соавторами (Yamalov et al., 2013).

Левая часть схемы ординации (рис. 14) занята более мезофитными синтаксонами из состава порядка Brachypodietalia pinnati, при этом субассоциации Leucanthemo vulgaris-Stipetum pennatae festucetosum pratensis, Drabo sibiricum-Primuletum macrocalycis typicum, D. s.-P. m. po-tentilletosum humifusae соответствуют самым увлажненным местообитаниям и представляют мезофитное крыло класса Festuco-Brometea (порядок Brachypodietalia pinnati), acc. Drabo sibiricum— Primuletum macrocalycis ранее рассматривалась в классе Molinio-Arrhenatheretea (порядок Galieta-lia veri Mirkin et Naumova 1986). Более ксерофит-ный синтаксон в этой группе представлен асс. Poo angustifoliae-Stipetum pennatae — центральной ассоциацией порядка Brachypodietalia pinnati на Южном Урале (Willner et al., 2019), ее сообщества распространены в лесостепных районах Башкирского Предуралья и Зауралья, восточного склона Южного Урала (Yamalov et al., 2013). Наибольшее сходство асс. Poo angustifoliae-Stipetum pennatae отмечено с асс. Leucanthemo vulgaris-Stipetum pennatae, (а именно с субасс. L. v.-S. p. typicum), замещающей ее в Северо-восточном лесостепном районе Башкирского Предуралья на северном пределе распространения степей (Yamalov et al., 2013).

Правая часть схемы представляет порядок Helictotricho-Stipetalia, в этой группе дифференциация синтаксонов выражена в еще большей степени, чем в группе, соответствующей порядку Brachypodietalia pinnati. На градиенте увлажнения-каменистости почв петрофитные степи

Месягутовской и Красноуфимской лесостепей занимают промежуточное положение между луго-во-степными сообществами лесной зоны Среднего Урала, расположенными севернее, и петрофитны-ми степями горно-лесной и лесостепной зон Башкортостана, расположенными южнее. От первых выявленные синтаксоны отличаются большим числом диагностических видов класса Festuco-Brometea и доминированием степных видов, в то время как в сообществах асс. Pulsatillo uralen-sis-Helictotrichetum desertorum доминируют также опушечно-лесной Calamagrostis arundinacea и опушечно-луговой C. epigeios (Teptina et al., 2018). Ассоциации южнее расположенных петрофитных степей отличаются от выявленных нами отсутствием или низким постоянством луговых (Pimpinella saxifraga) и лугово-степных (Genista tinctoria, Fragaria viridis, Phleum phleoides, Phlomoides tuberosa, Poa angustifolia и др.) видов, обычных в аналогичных сообществах исследованного региона (табл. 13).

Заключение

Разнообразие класса Festuco-Brometea в северных лесостепях Предуралья представлено 6 ассоциациями, 9 субассоциациями, 3 сообществами и 2 вариантами, объединенными в 2 порядка: Вгаску-podietalia ртпай (зональные сообщества луговых степей и остепненнных лугов) и Helictotricho-Sti-petalia (азональные петрофитные степи). Дифференциация синтаксонов класса Festuco-Brometea исследуемой территории определяется градиентами увлажнения и каменистости местообитаний.

Более разнообразна растительность Месягутовской лесостепи, где отмечены все 6 ассоциаций и 9 субассоциаций. Несмотря на то, что Месягутов-ская и Красноуфимская лесостепи представляют

Рис. 14. DCA-ординация синтаксонов класса Festuco-Brometea лесной и лесостепной зон Среднего и Южного Урала.

Нагрузка на оси: ось 1 — 53 %, ось 2 — 24 %. 7-31 — номера соответствуют синтаксонам в табл. 13.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

DCA-ordination of the class Festuco-Brometea syntaxa of forest and forest-steppe zones in Middle and South Urals. Axis eigenvalue: axis 1 — 53 %, axis 2 — 24 %. 7-31 — correspond to syntaxa in Table 13.

единый ботанико-географический выдел, состав степных видов на этих участках различается. Ряд из тех, что отмечены в Месягутовской лесостепи, находятся здесь на северном пределе распространения и в Красноуфимской уже не встречаются: Allium podolicum, Alyssum lenense, Caragana frutex, Erysimum canescens, Jurinea ledebourii, Phlox si-birica и др. (Yamalov et al., 2011; Zolotareva et al., 2014), другие снижают свою активность (Stipa pul-cherrima), что отражается и на фитоценотическом уровне: по сравнению с Месягутовской, растительность класса Festuco-Brometea Красноуфимской лесостепи менее разнообразна — здесь отмечены только 2 из 6 установленных ассоциаций и 6 субассоциаций. Специфика этой территории проявляется на уровне субассоциаций и сообществ (4 синтаксона встречаются только на территории Красноуфимской лесостепи), включающих значительное число эндемичных и реликтовых видов.

Территория экстразональных северных лесостепей Предуралья протянулась в широтном направлении почти на 2°. На этом отрезке с севера на юг возрастает расчлененность рельефа, климат становится более сухим и теплым, что обусловливает изменение фиторазнообразия, роль степной растительности в сложении растительного покрова и сохранность травяных экосистем. Равнинный характер рельефа центральной части Красно-уфимской лесостепи определяет ее значительную сельскохозяйственную освоенность, в связи с чем основные степные местообитания сохранились по ее периферии на склонах речных долин и сопок. Месягутовская лесостепь отличается большей гористостью, особенно в своей южной части, с чем связано и большее число сохранившихся степных участков (рис. 2, 8).

Основу класса Festuco-Brometea исследованной территории составляют синтаксоны порядка Brachypodietalia pinnati. В доагрикультурный период луговые степи и остепненные луга занимали зональные позиции, перемежаясь с травяными со-сново-березовыми, сосновыми, дубово-березовыми лесами класса Brachypodio pinnatii-Betuletea pendulae, на каменистых взлобках и крутых каменистых склонах присутствовали петрофитные степи порядка Helictotricho-Stipetalia (Krasheninnikov, Vasilyev, 1946; Nikonova et al., 1987). В настоящее время широкое распространение на всей территории экстразональной лесостепи имеют только луговые степи acc. Leucanthemo vulgaris-Stipetum pennatae (рис. 2). Остепненные луга асс. Drabo sibiricae-Primuletum macrocalycis выявлены в пределах Месягутовского лесостепного острова, в тех же ландшафтных позициях к северу они сменяются лугами класса Molinio-Arrhenatheretea. Сообщества степных кустарников также отличаются в северной и южной частях исследованной территории. В Месягутовской лесостепи они образованы Caragana frutex и относятся к асс. Fragario viridis-Caraganetum fruticis, в Красноуфимской лесостепи этот вид не встречается, доминантом подобных сообществ становится Spiraea crenata (рис. 2).

Синтаксоны порядка Helictotricho-Stipetalia на исследованной территории приурочены к обнажениям карбонатных пород, в том числе и древ-нерифового происхождения, при этом в Месягу-товской лесостепи обнажения коренных пород отпрепарированы денудацией в большей степени,

чем в Красноуфимской, что способствует большему разнообразию и распространению здесь пе-трофитных степей (рис. 8). На всей исследованной территории широко распространена ассоциация петрофитных степей — Stipo pennatae-Centaure-tum sibiricae. Сообщества асс. Centaureo sibiricae-Stipetum pulcherrimae отмечены только в южных районах Месягутовской лесостепи; к северу местонахождения диагностических видов этой ассоциации становятся единичными, а некоторые из них на территории Красноуфимской лесостепи вовсе отсутствуют (Erigeron podolicus, Galium hexanarium, Scabiosa ochroleuca, Jurinea ledebourii). Остальные синтаксоны, объединяющие петрофитные степи, встречаются локально и представляют результат уникального сочетания факторов, они существуют на склонах древних рифов, включают большое число эндемичных и реликтовых растений (рис. 8).

Благодарности

Авторы выражают глубокую благодарность В. Б. Голубу за консультативную помощь в вопросах применения Кодекса фитосоциологической номенклатуры. Также авторы признательны рецензентам и редактору за замечания, позволившие улучшить содержание статьи. Работа выполнена в рамках государственного задания Института экологии растений и животных УрО РАН, исследования частично выполнены при поддержке РФФИ (проект № 17-04-000276 А) и средств государственного бюджета (№ АААА-А18-118011990151-7).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

[Averinova] Аверинова Е. А. 2010. Синтаксономия степей Тульской области // Вестн. Брянского гос. ун-та. № 4. С. 73-81.

[Bayanov] Баянов А. В. 2009. Синтаксономия лугов и степей северо-восточного региона Республики Башкортостан и вопросы их охраны: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Уфа. 16 с.

[Bayanov, Yamalov] Баянов А. В., Ямалов С. М. 2011. Луговые степи в условиях северной лесостепи на Южном Урале // Изв. Самарского НЦ РАН. Т. 13. № 5-2. С. 60-63.

Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. Grundzüge der Vegetationskunde. 3 Aufl. Wien; New York. 865 S. https://doi.org/10.1007/978-3-7091-8110-2.

[Bulokhov] Булохов А. Д. 2001. Травяная растительность Юго-Западного Нечерноземья России. Брянск. 296 с.

[Cherepanov] Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.

Dengler J., Berg C, Jansen F. 2005. New ideas for modern phytosociological monographs // Annali di botanica. Vol. 5. P. 193-210. https://doi.org/10.4462/ann-botrm-9220.

[Gafurov] Гафуров Ф. Г. 2008. Почвы Свердловской области. Екатеринбург. 396 с.

[Galeeva] Галеева А. Х. 1980. О новых ботанических памятниках природы Башкирии и их охране // Проблемы комплексного изучения, освоения и охраны ландшафтов Урала. Уфа. С. 81-82.

[Golub et al.] Голуб В. Б., Саксонов С. В., Ужамец-кая Е. А. 1995. Характеристика каменистых степей Жигулевских гор (по материалам исследований Л. М. Черепнина) // Бюл. Самарская Лука. № 6. С. 73-96.

[Golubintseva] Голубинцева В. П. 1961. О построении классификации лугов Среднего Предуралья // Тр. Института биологии УФАН СССР. Вып. 27. С. 123-126.

[Gorchakovskiy] Горчаковский П. Л. 1962. С. И. Кор-жинский и некоторые проблемы фитогеографии Урала // Бот. журн. Т. 47. № 6. С. 886-889.

[Gorchakovskiy] Горчаковский П. Л. 1967. Красноуфим-ская лесостепь — ботанический феномен Предуралья // Бот. журн. Т. 52. № 11. С. 1574-1591.

[Gorchakovskiy, Romakhina] Горчаковский П. Л., Ро-махина Н. П. 1966. Северные форпосты степной растительности на предгорьях Урала (в пределах Красноуфимской лесостепи) // Записки Свердловского отдел. ВБО. Вып. 4: Вопросы физиологии и геоботаники. С. 37-52.

Hammer 0, Harper D. A. T, Ryan P. D. 2001. PAST: Pa-leontological statistics software package for education and data analysis // Palaeontologia Electronica. Vol. 4. N 1. P. 1-9.

[Korolyuk] Королюк А. Ю. 2006. Экологические оптиму-мы растений юга Сибири // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Вып. 12. С. 3-38.

[Korolyuk] Королюк А. Ю. 2007. Степная растительность (Festuco-Brometea) предгорий Западного Алтая // Растительность России. № 10. С. 38-60. https:// doi.org/10.31111/vegrus/2007.10.38.

[Korolyuk] Королюк А. Ю. 2014. Сообщества класса Festuco-Brometea на территории Западно-Сибирской равнины // Растительность России. № 25. C. 45-70. https://doi.org/10.31111/vegrus/2014.25.45.

[Korolyuk] Королюк А. Ю. 2017. Степи Северного Казахстана — синтаксономическая ревизия // Растительность России. № 30. С. 61-77. https://doi. org/10.31111/vegrus/2017.30.61.

[Korzhinskiy] Коржинский С. И. 1891. Северная граница черноземно-степной области восточной полосы Европейской России в ботанико-географическом и почвенном отношении. Ч. 2. // Тр. О-ва естествоиспыт. при Имп. Казанском ун-те. Т. 22. Вып. 6. С. 1-201.

[Krasheninnikov, Vasilyev] Крашенинников И. М, Васильев Я. Я. 1949. О лесостепи западного склона Южного Урала // Тр. Почвенного ин-та им. В. В. Докучаева. Т. 30. С. 143-178.

[Krasheninnikov, Kucherovskaya-Rozhanets] Крашенинников И. М, Кучеровская-Рожанец С. Е. 1941. Растительность Башкирской АССР. М.; Л. 156 с. (Природные ресурсы Башкирской АССР. Т. 1).

[Krylov] Крылов Н. П. 1878. Материалы к флоре Пермской губернии. Вып. 1. Казань. 76 с. (Тр. О-ва естествоиспыт. при Имп. Казанском ун-те. Т. 6. Вып. 6).

[Kucherov] Кучеров Е. В. 1961. Ресурсы дикорастущих лекарственных растений в северо-восточных районах Башкирии // Дикорастущие и интродуцируе-мые полезные растения в Башкирии. Вып. 1. Уфа. С. 7-62.

[Kucherov, Galeeva] Кучеров Е. В., Галеева А. Х. 1986. Ресурсы основных видов дикорастущих лекарственных растений в Башкирии. Уфа. 149 с.

[Kucherov et al.] Кучеров Е. В., Мулдашев A. A., Галее-ва А. Х. 1987. Охрана редких растений на Южном Урале. М. 203 с.

[Kucherov et al.] Кучеров Е. В., Мулдашев А. А., Галее-ва А. Х. 1991. Ботанические памятники природы Башкирии. Уфа. 144 с.

[Kulikov] Куликов П. В. 2005. Конспект флоры Челябинской области. Сосудистые растения. Екатеринбург; Миасс. 537 с.

[Makunina, Maltseva] Макунина Н. И., Мальцева Т. В. 2008. Растительность лесостепных и подтаежных предгорий Алтае-Саянской горной области // Сибирский ботанический вестник: электрон. журнал. Т. 3. № 1-2. С. 45-156. Режим доступа: http://www.csbg. nsc.ru/uploads/journal.csbg.ru/pdfs/i4.pdf (дата обращения: 15.01.2019).

Michl T, Dengler J., Huck S. 2010. Montane-subalpine tall-herb vegetation (Mulgedio-Aconitetea) in central Europe: large-scale synthesis and comparison with northern Europe // Phytocoenologia. Vol. 40. N 2-3. P. 117-154. https://doi.org/10.1127/phyto/2015/0069.

Mucina L., Bültmann^H., Dierssen K., Theurillat J.-P., Raus T, CarniA., SumberováK., Willner W., Dengler J., Gavilán García R., Chytry M, Hájek M, Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniels F. J. A., Bergmeier E, Santos Guerra A., Ermakov N, Valachovic M., Schami-née J. H. J., Lysenko T, Didukh Y. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H, Solomeshch A., Dimo-poulos P., Aguiar C, Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Applied Vegetation Science. Vol. 19. (Suppl. 1). P. 3-264. https://doi.org/10.1111/avsc.12257.

[Nikonova] Никонова Н. Н. 1997. Охрана растительного покрова Красноуфимской лесостепи (Среднее Пред-уралье) // Проблемы региональной экологии. № 1. С. 110-129.

[Nikonova et al.] Никонова Н. Н, Троценко Г. В., Ша-рафутдинов М. И., Андреяшкина Н. И., Морозова Л. М., Зуева В. Н. 1980. Типология и продуктивность лугов Красноуфимского района Свердловской области // Продуктивность и рациональное использование растительности Урала. Свердловск. С. 24-34.

[Nikonova et al.] Никонова Н. Н, Фамелис Т. В., Ша-рафутдинов М. И. 1987. Разновременные карты растительности (на примере Красноуфимской лесостепи) // Геоботаническое картографирование 1987. С. 26-39. https://doi.org/10.31111/geobotmap/1987.26.

[Nikonova et al.] Никонова Н. Н, Фамелис Т. В., Шуро-ва Е. А. 1997. Современное состояние степных сообществ лесостепного Предуралья // Степи Северной Евразии: сохранение природного разнообразия и мониторинг состояния экосистем. Материалы Между-нар. симп. Оренбург. С. 79.

[Noskov] Носков А. К. 1929. Работы Месягутовского геоботанического отряда в 1928 году // Хозяйство Башкирии. № 10-12. С. 1-28.

[Ovesnov] Овеснов С. А. 2009. Кунгурская лесостепь: феномен или фантом? // Ботанические исследования на Урале. Пермь. С. 270-275.

[Poluyanov, Averinova] Полуянов А. В., Аверинова Е. А. 2012. Травяная растительность Курской области (синтаксономия и вопросы охраны). Курск. 276 с.

[Prirodnye...] Природные резерваты Свердловской области: Справочник. 2004. Екатеринбург. 129 с.

[Prokaev] Прокаев В. И. 1963. Физико-географическая характеристика юго-западной части Среднего Урала и некоторые вопросы охраны природы этой территории. Свердловск. 186 с.

Rolecek J., Tichy L, Zeleny D, Chytry M. 2009. Modified TWINSPAN classification in which the hierarchy respects cluster heterogeneity // J. Veg. Sci. Vol. 20. Iss. 4. P. 596-602. https://doi.org/10.1111/j.1654-1103.2009.01062.x.

[Shakirov] Шакиров А. В. 2011. Физико-географическое районирование Урала. Екатеринбург. 617 с.

[Teptina et al.] Тептина А. Ю, Лебедева М. Б., Яма-лов С. М. 2018. О некоторых сообществах петро-фитных степей Среднего Урала // Растительность России. № 33. С. 92-106. https://doi.org/10.31111/veg-rus/2018.33.92.

Tichy L. 2002. JUICE, software for vegetation classification // J. Veg. Sci. Vol. 13. Iss. 3. P. 451-453. https://doi. org/10.1111/j.1654-1103.2002.tb02069.x.

[Tishchenko, Korolyuk] Тищенко М. П., Королюк А. Ю. 2018. Синтаксономия луговой растительности Ку-лундинской и Касмалинской боровых лент (Алтайский край) // Растительность России. № 34. С. 101119. https://doi.org/10.31111/vegrus/2018.34.101.

[Ural.] Урал и Приуралье. 1968. Свердловск. 386 с.

[Weber et al.] Вебер Х. Э., Моравец Я., Терийя Ж.-П. 2005. Международный кодекс фитосоциологи-ческой номенклатуры. 3-е издание // Растительность России. № 7. С. 3-38. https://doi.org/10.31111/ vegrus/2005.07.3.

Willner W., Kuzemko A., Dengler J., Chytry M, Bauer N., Becker T, Bifä-Nicolae C, Botta-Dukät Z., Carni A., Csiky J., Igicf R., Kqcki Z., Korotchenko I., Kropf M., Krstivojevic-Cuk M., Krstonosic D., Redei T, Ruprecht E, Schratt-Ehrendorfer L., Semenishchenkov Y., Stancic Z., Vashenyak Y., Vynokurov D., Janisovä M. 2017. A higher-level classification of the Pannonian and western Pontic steppe grasslands (Central and Eastern Europe) // Appl. Veg. Sci. Vol. 20. Iss. 1. P. 143-158. https://doi.org/10.1111/avsc.12265.

Willner W., Rolecek J., Korolyuk A., Dengler J., Chytry M., Janisovä M, Lengyel A., Acic S., Becker T, Cuk M., Demina O, Jandt U, Kqcki Z., Kuzemko A., Kropf M, Lebedeva M., Semenishchenkov Y., Silc U, Stancic Z., Staudinger M, Vassilev K., Yamalov S. 2019. Formalized classification of semi-dry grasslands in central and eastern Europe // Preslia. Vol. 91. P. 25-49. https://doi. org/10.23855/preslia.2019.025.

[Yamalov] Ямалов С. М. 2011. Синтаксономия и динамика травяной растительности Южно-Уральского региона: Дис. ... д-ра биол. наук. Уфа. 508 с.

[Yamalov, Kucherova] Ямалов С. М, Кучерова С. В. 2009. Сообщества лесных опушек Южного Урала (Республика Башкортостан) // Растительность России. № 15. С. 54-96. https://doi.org/10.31111/ vegrus/2009.15.54.

[Yamalov, Sultangareeva] Ямалов С. М, Султангарее-ва Л. А. 2010. Травяная растительность // Флора и растительность национального парка «Башкирия» (синтаксономия, антропогенная динамика, экологическое зонирование). Уфа. С. 155-239.

[Yamalov et al.] Ямалов С. М, Баянов А. В., Марты-ненко В. Б., Мулдашев А. А., Широких П. С. 2011. Эндемичные ассоциации петрофитных степей па-леорифов Южного Урала // Растительность России. № 19. С. 117-126. https://doi.org/10.31111/ vegrus/2011.19.117.

[Yamalov et al.] Ямалов С. М, Баянов А. В., Мулдашев А. А., Аверинова Е. А. 2013. Ассоциации луговых степей Южного Урала // Растительность России. № 22. С. 106-125. https://doi.org/10.31111/ vegrus/2013.22.106.

Yamalov S., Muldashev A., Bayanov A., Jirnova T, Solo-mesch A. 2012. Database Meadows and Steppes of South Ural // Biodiversity and Ecology. № 4. P. 291. https://doi.org/10.7809/b-e.00089.

[Zhirnova, Saitov] Жирнова Т. В., Саитов М. С. 1993. Синтаксономия степной растительности Башкирии. III. Горные степи Башкирского государственного заповедника. Ч. 1. М. 31 с. Деп. в ВИНИТИ 17.06.93, № 1673-И93.

[Zhirnova et al.] Жирнова Т. В., Ямалов С. М., Мир-кин Б. М. 2007. Степи Башкирского государственного природного заповедника: анализ вклада ведущих факторов и синтаксономия // Бюл. МОИП. Отд. Биол. Т. 112. Вып. 5. С. 36-45.

[Zolotareva et al.] Золотарева Н. В., Лащинский Н. Н, Королюк А. Ю, Куликов П. В. 2014. Находки редких видов сосудистых растений на Южном Урале и в Зауралье // Бот. журн. Т. 99. № 11. С. 1283-1293.

Zolotareva N. V., Podgaevskaya E. N. 2012. Current state of mountain steppes in Sverdlovsk oblast // Russian Journal of Ecology. Vol. 43. Iss. 5. P. 358-366. https://doi. org/10.1134/S1067413612050177.

[Zverev] Зверев А. А. 2007. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова. Томск. 304 c.

Получено 21 января 2019 г.

Summary

There is a series of forest-steppe islands in the forest zone of the Middle Cis-Ural region. Two of these (Krasnoufimskaya and Mesyagutovskaya forest-steppes) of the considerable size and are of great interest for the study of steppe and meadow-steppe vegetation diversity in the northern locations of the Cis-Urals region. In the recent decades the studies of Mesyagutovskaya forest-steppe herbaceous vegetation with their syntaxonomy were done (Yamalov, Kucherova, 2009; Yamalov et al., 2013). For Krasno-ufimskaya forest-steppe such research was not carried out. Our aim was to make the revision of previously described syntaxa on this territory using the new data and to determine their position within the class Festu-co-Brometea according to modern views.

Existence of the forest-steppe landscape in the forest zone of Middle Cis-Urals region is due to the barrier effect of the Ufa Plateau, intercepting part of the rainfall coming from the Atlantic transport. The climate of the study area is continental with moderately cold winter and moderately warm summer. Bedrocks here are limestones, sandstones and slates. The extrazonal northern forest-steppe extends for two degrees in the latitudinal direction. Mountainousness increases from the north to the south, while the climate becomes drier and warmer (Table 1).

The central part of Krasnoufimskaya forest-steppe is flat; its agricultural development began in 17th century, so therefore the steppe areas were preserved only on the slopes of river valleys and hills. The territory of Mesyagutovskaya forest-steppe is more mountainous, therefore, the number of preserved steppe plots here is greater than in the Krasnoufimsk area (Fig. 2, 8).

The initial dataset includes 295 relevés collected in the course of the field study in 2007-2014 in some locations of the Sverdlovsk Region and the Bashkortostan Republic. After the revision according to Eu-roVegChecklist Expert System (Mucina et al., 2016) the relevés previously assigned to the class Molinio-Arrhenatheretea were excluded, thus the data of this paper are based on the analysis of 260 relevés. All relevés were classified using the modified TWINSPAN algorithm (Rolecek et al., 2009) in JUICE 7.0 (Tichy, 2002). According to TWINSPAN results the dataset was divided into 9 groups which formed two clusters (Fig. 1). Each of them is differentiated by group of species: cluster A — by the meso-xerophyte species of meadow steppes and xeric meadows, including 18 diagnostic species of the order Brachypodietalia pinnati (syn. Brometalia erecti) (Willner et al., 2017, 2019): Amoria montana, Brachypodium pinnatum, Carex caryophyllea, Dactylis glomerata, Festuca pratensis, Lathyrus pratensis, Leucanthemum vulgare, Ranunculus polyanthemos, Trifolium pratense, Vicia cracca, etc.; cluster B — by the widespread steppe species, including diagnostic ones of the class Festuco-Brometea (Anemone sylvestris, Artemisia latifolia, Campanula sibirica, Koeleria cristata, Scabiosa ochroleuca, Stipa capillata) and the order Helictotricho-Stipetalia (He-lictotrichon desertorum, Onosma simplicissima, Oxy-tropis pilosa, Pilosella echioides, Potentilla humifusa, Salvia stepposa) (Korolyuk, 2017). Thus, cluster A combines meadow steppes and xeric meadows on rich soil habitats, and these communities correspond to the order Brachypodietalia pinnati. Cluster B combines petrophytic steppes on dry rocky habitats of insolated

slopes, and these communities correspond to the order Helictotricho-Stipetalia. Ordination showed that such ecological factors as habitat moisture, soil fertility and rockiness are important in differentiation of syntaxa of the class Festuco-Brometea (Fig. 13).

The vegetation of the class Festuco-Brometea in the northern forest-steppe of the Cis-Urals region belongs to 2 orders, 6 associations, 9 subassociations, 2 variants and 3 communities. Among them 1 association (Centaureo sibiricae—Stipetum pulcherrimae Yamalov ass. nov. hoc loco), 9 subassociations (Leu-canthemo vulgaris-Stipetum pennatae typicum sub-ass. nov. hoc loco, L. v.-S. p. festucetosum pratensis subass. nov. hoc loco, L. v.-S. p. vicietosum tenui-foliae subass. nov. hoc loco, Drabo sibiricae-Primu-letum macrocalycis typicum subass. nov. hoc loco, D. s.-P. m. potentilletosum humifusae subass. nov. hoc loco, Fragario viridis-Caraganetum fruticis po-etosum angustifoliae Yamalov subass. nov. hoc loco, Stipo pennatae-Centauretum sibiricae typicum sub-ass. nov. hoc loco, S. p.-C. s. polygonatetosum odo-rati subass. nov. hoc loco, S. p.-C. s. polygaletosum sibiricae subass. nov. hoc loco) and 3 communities (Spiraea crenata, Festuca valesiaca-Alyssum tortuo-sum, Anthemis subtinctoria-Aster alpinus) are new. One association (Stipo pennatae-Centauretum sibiri-cae Yamalov et al. ex Zolotareva, Korolyuk, Yamalov ass. nov. hoc loco) has been validated.

Syntaxa of the order Brachypodietalia pinnati represent the base of the class Festuco-Brometea in the study area. Currently, only meadow steppes of the ass. Leucanthemo vulgaris-Stipetum pennatae are widespread throughout the extrazonal forest-steppe. Steppe-meadows of the ass. Drabo sibiricae-Primule-tum macrocalycis) are found in the Mesyagutovskaya area; in the northern part the same landscape positions are occupied by communities of the class Molinio-Ar-rhenatheretea. The steppe shrubs in the northern and the southern parts of the forest-steppe area are also different: in the south these are dominated by Caragana frutex and corresponds to the ass. Fragario viridis-Caraganetum fruticis, in the north (Krasnoufimskaya area) Caragana frutex is not found and shrub communities are dominated by Spiraea crenata (Fig. 2).

Syntaxa of the order Helictotricho-Stipetalia occur on limestones exposures. Currently, the petro-phytic steppes of the ass. Stipo pennatae-Centau-retum sibiricae are known overall in the extrazonal forest-steppe, while the communities of the ass. Centaureo sibiricae-Stipetum pulcherrimae are registered only in the southern part of Mesyagutovskaya forest-steppe; northwards locations of this association diagnostic species are rare, some of these are absent in the Krasnoufimskaya forest-steppe area. The other syntaxa of petrophytic steppes with many relict and endemic species occur locally on the slopes of ancient reeves due to the unique combination of factors (Fig. 8).

References

Averinova E. A. 2010. Sintaksonomiya stepey Tulskoy oblasti [The syntaxonomy of steppes of Tula Region]. Vestnik Bryanskogo gosudarstvennogo universiteta. 4: 73-81. (In Russian). Bayanov A. V. 2009. Sintaksonomiya lugov i stepey seve-ro-vostochnogo regiona Respubliki Bashkortostan i vo-prosy ikh okhrany: Avtoref. diss. kand. nauk [The syntaxonomy of meadows and steppes of the north-eastern

region of the Bashkortostan Republic and questions of their protection: Abstr. Cand. Sci. Diss.]. Ufa. 16 p. (In Russian).

Bayanov A. V., Yamalov S. M. 2011. Meadows steppes of the South Ural in northern forest-steppe conditions. Iz-vestiya Samarskogo nauchnogo tsentra RAN. 13(5-2): 60-63. (In Russian).

Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3 Aufl. Wien; New York. 865 S. https://doi.org/10.1007/978-3-7091-8110-2.

Bulokhov A. D. 2001. Travyanaya rastitelnost Yugo-Zapad-nogo Nechernozemya Rossii [Herbaceous vegetation of the South-West Nonchernozem zone of Russia]. Bryansk. 296 p. (In Russian).

Cherepanov S. К. 1995. Sosudistye rasteniya Rossii i sopre-delnykh gosudarstv (v predelakh byvshego SSSR) [Vascular plants of Russia and adjacent states (within the former USSR)]. St. Petersburg. 992 p. (In Russian).

Dengler J., Berg C., Jansen F. 2005. New ideas for modern phytosociological monographs. Annali di botanica. 5: 193-210. https://doi.org/10.4462/annbotrm-9220.

Gafurov F. G. 2008. Pochvy Sverdlovskoy oblasti [Soils of the Sverdlovsk Region]. Ekaterinburg. 396 p. (In Russian).

Galeeva A. Kh. 1980. O novykh botanicheskikh pamyat-nikakh prirody Bashkirii i ikh okhrane [On new botanical natural monuments of Bashkiria and their protection]. Problemy kompleksnogo izucheniya, osvoeniya i okhrany landshaftov Urala [Problems of complex study, development and protection of landscapes of the Urals]. Ufa. P. 81-82. (In Russian).

Golub V. B., Saksonov S. V., Uzhametskaya E. A. 1995. Kharakteristika kamenistykh stepey Zhigulevskikh gor (po materialam issledovaniy L. M. Cherepnina) [Characterization of the stony steppes of the Zhiguli Mountains (based on research by L. M. Cherepnin)]. Byulleten Sa-marskaya Luka. 6: 73-96. (InRussian).

Golubintseva V. P. 1961. O postroenii klassifikatsii lugov Srednego Preduralya [On the creation of the classification of meadows of the Middle Cis-Ural region]. Trudy Instituta biologii Uralskogo filiala Akademii nauk SSSR. 27: 123-126. (In Russian).

Gorchakovskiy P. L. 1962. S. I. Korzhinskiy i nekotorye problemy fitogeografii Urala [S. I. Korzhinskiy and some problems of the phytogeography of the Urals]. Bo-tanicheskii Zhurnal. 47(6): 886-889. (In Russian).

Gorchakovskiy P. L. 1967. The forest-steppe in the region of Krasnoufimsk as а unique botanical phenomenon of the Cis-Uralian area. Botanicheskii Zhurnal. 52(11): 15741591. (In Russian).

Gorchakovskiy P. L., Romakhina N. P. 1966. Severnye for-posty stepnoy rastitelnosti na predgoryakh Urala (v pre-delakh Krasnoufimskoy lesostepi) [Northern outposts of steppe vegetation on the foothills of the Urals (within the Krasnoufimskaya forest-steppe)]. Zapiski Sverdlovskogo otdeleniya Vsesoyuznogo Botanicheskogo Obshchestva. 4: 37-52. (In Russian).

Hammer 0., Harper D. A. T., Ryan P. D. 2001. PAST: Pale-ontological statistics software package for education and data analysis. PalaeontologiaElectronica. 4(1): 1-9.

Korolyuk A. Yu. 2006. Ecological optimum of South Siberian plants. Botanicheskie issledovaniya Sibiri i Kazakh-stana. 12: 3-38. (In Russian).

Korolyuk A. Yu. 2007. Steppe vegetation (Festuco-Bro-metea) of West Altai piedmonts. Rastitel'nost' Rossii. 10: 38-60. (In Russian). https://doi.org/10.31111/ve-grus/2007.10.38.

Korolyuk A. Yu. 2014. Plant communities of the Class Fes-tuco-Brometea in the West Siberian Plane. Rastitel'nost' Rossii. 25: 45-70. (InRussian). https://doi.org/10.31111/ vegrus/2014.25.45.

Korolyuk A. Yu. 2017. Steppes of the Northern Kazakhstan — the syntaxonomical revision. Rastitel'nost' Rossii. 30: 61-77. (In Russian). https://doi.org/10.31111/ve-grus/2017.30.61.

Korzhinskiy S. I. 1891. Sevemaya granitsa chernozem-no-stepnoy oblasti vostochnoy polosy Evropeyskoy Rossii v botaniko-geograficheskom i pochvennom otnoshenii. Ch. 2 [The northern border of the chernozem-steppe region of the eastern zone of European Russia in phytogeographical and soil terms. Part 2]. Trudy Obshchestva estestvoispytateley pri Imperatorskom Ka-zanskom universitete. 22(6): 1-201. (In Russian).

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Krasheninnikov I. M., Vasilyev Ya. Ya. 1949. O lesoste-pi zapadnogo sklona Yuzhnogo Urala [About the forest-steppe of the western slope of the Southern Urals]. Trudy Pochvennogo instituta imeni V. V. Dokuchaeva. XXX: 143-178.

Krasheninnikov I. M., Kucherovskaya-Rozhanets S. E. 1941. Rastitelnost Bashkirskoy ASSR [Vegetation of the Bashkir ASSR]. Moscow; Leningrad. 156 p. (In Russian).

Krylov N. P. 1878. Materialy k flore Permskoy gubernii. Vyp. 1 [Materials for the flora of the Perm province. Iss. 1]. Kazan. 76 p. (In Russian).

Kucherov E. V. 1961. Resursy dikorastushchikh lekarstven-nykh rasteniy v severo-vostochnykh rayonakh Bashkirii [Resources of wild medicinal plants in the northeastern regions of Bashkiria]. Dikorastushchie i introdu-ciruemye poleznye rasteniya v Bashkirii. Vyp. 1 [Wild and introduced useful plants in Bashkiria. Iss. 1.]. Ufa. P. 7-62. (In Russian).

Kucherov E. V., Galeeva A. Kh. 1986. Resursy osnovnykh vidov dikorastushchikh lekarstvennykh rasteniy v Bashkirii [Resources of the main species of wild medicinal plants in Bashkiria]. Ufa. 149 p. (In Russian).

Kucherov E. V., Muldashev A. A., Galeeva A. Kh. 1987. Okhrana redkikh rasteniy na Yuzhnom Urale [Protection of rare plants in the South Urals]. Moscow. 203 p. (In Russian).

Kucherov E. V., Muldashev A. A., Galeeva A. Kh. 1991. Bo-tanicheskie pamyatniki prirody Bashkirii [Botanical natural monuments of Bashkiria]. Ufa. 144 p. (In Russian).

Kulikov P. V. 2005. Konspekt flory Chelyabinskoy oblasti. Sosudistye rasteniya [Annotated checklist of the flora of the Chelyabinsk Region. Vascular plants]. Ekaterinburg; Miass. 537 p. (In Russian).

Makunina N. I., Maltseva T. V. 2008. The vegetation of forest-steppe and subtaiga foothills of Altai-Sayani Mountain system. Sibirskiy botanicheskiy vestnik. 3(1-2): 45-156. (In Russian). URL: http://www.csbg.nsc.ru/ uploads/journal.csbg.ru/pdfs/i4.pdf (date of access: 15.01.2019).

Michl T., Dengler J., Huck S. 2010. Montane-subalpine tall-herb vegetation (Mulgedio-Aconitetea) in central Europe: large-scale synthesis and comparison with northern Europe. Phytocoenologia. 40(2-3): 117-154. https://doi. org/10.1127/phyto/2015/0069.

Mucina L., Bültmann H., Dierssen K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberová K., Willner W., Dengler J., Gavilán García R., Chytry M., Hájek M., Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniels F. J. A., Bergmeier E., Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schami-née J. H. J., Lysenko T., Didukh Y. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H., Solomeshch A., Dimo-poulos P., Aguiar C., Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities. Applied Vegetation Science. 19(Suppl. 1): 3-264. https://doi.org/10.1111/avsc.12257.

Nikonova N. N. 1997. Okhrana rastitelnogo pokrova Kras-noufimskoy lesostepi (Srednee Preduralye) [Protection of the vegetation cover of the Krasnoufimskaya forest-steppe (Middle Cis-Ural)]. Problemy regionalnoy ekologii. 1: 110-129. (In Russian).

Nikonova N. N., Trotsenko G. V., Sharafutdinov M. I., An-dreyashkina N. I., Morozova L. M., Zueva V. N. 1980. Tipologiya i produktivnost lugov Krasnoufimskogo ray-ona Sverdlovskoy oblasti [Typology and productivity of meadows of the Krasnoufimskiy district of the Sverd-

lovsk Region]. Produktivnost i ratsionalnoe ispolzovanie rastitelnosti Urala [Productivity and rational use of vegetation of the Urals]. Sverdlovsk. P. 24-34. (In Russian).

Nikonova N. N., Famelis T. V., Sharafutdinov M. I. 1987. The maps of the reconstructed, actual and potential vegetation (as exampified by those of the Krasnoufimskaya forest-steppe). Geobotanicheskoe kartografirovanie 1987. P. 26-39. (In Russian). https://doi.org/10.31111/ geobotmap/1987.26.

Nikonova N. N., Famelis T. V., Shurova E. A. 1997. Sovre-mennoe sostoyanie stepnykh soobshchestv lesostepnogo Preduralya [The current state of the steppe communities of the forest-steppe Cis-Ural region]. Stepi Severnoy Evrazii: sokhranenie prirodnogo raznoobraziya i monitoring sostoyaniya ekosistem. Materialy Mezhdunarod-nogo simpoziuma [Steppes of Northern Eurasia: conservation of natural diversity and monitoring of ecosystems. Proceedings of the International symposium]. Orenburg. P. 79. (In Russian).

Noskov A. K. 1929. Raboty Mesyagutovskogo geobota-nicheskogo otryada v 1928 godu [Works of the Mesya-gutovskiy geobotanical group in 1928]. Khozyaystvo Bashkirii. 10-12: 1-28. (In Russian).

Ovesnov S. A. 2009. Kungurskaya lesostep: fenomen ili fantom? [Kungur forest-steppe: a phenomenon or a phantom?]. Botanicheskie issledovaniya na Urale [Botanical researches in the Urals]. Perm. P. 270-275. (In Russian).

Poluyanov A. V., Averinova E. A. 2012. Travyanaya rastitelnost Kurskoy oblasti (sintaksonomiya i voprosy okhrany) [Herbaceous vegetation of the Kursk Region (syntax-onomy and conservation questions)]. Kursk. 276 p. (In Russian).

Prirodnye rezervaty Sverdlovskoy oblasti: Spravochnik [Natural Reserves of the Sverdlovsk Region: Directory]. 2004. Ekaterinburg. 129 p. (In Russian).

Prokaev V. I. 1963. Fiziko-geograficheskaya kharakteris-tika yugo-zapadnoy chasti Srednego Urala i nekotorye voprosy okhrany prirody etoy territorii [Physical-geographical characteristics of the southwestern part of the Middle Urals and some issues of nature conservation in this territory]. Sverdlovsk. 186 p. (In Russian).

Rolecek J., Tichy L., Zeleny D., Chytry M. 2009. Modified TWINSPAN classification in which the hierarchy respects cluster heterogeneity. Journal of Vegetation Science. 20(4): 596-602. https://doi.org/10.1111/j.1654-1103.2009.01062.x.

Shakirov A. V. 2011. Fiziko-geograficheskoe rayonirovanie Urala [Physical-geographical zoning of the Urals]. Ekaterinburg. 617 p.

Teptina A. Y., Lebedeva M. V., Yamalov S. M. 2018. Some petrophytic steppe communities of the Middle Urals. Rastitel'nost' Rossii. 33: 92-106. (In Russian). https:// doi.org/10.31111/vegrus/2018.33.92.

Tichy L. 2002. JUICE, software for vegetation classification. Journal of Vegetation Science. 13(3): 451-453. https:// doi.org/10.1111/j.1654-1103.2002.tb02069.x.

Tishchenko M. P., Korolyuk A. Yu. The syntaxonomy of the meadow vegetation of Kulunda and Kasmala pine forest strips (Altai Territory). Rastitel'nost' Rossii. 34: 101-119. (In Russian). https://doi.org/10.31111/ve-grus/2018.34.101.

Ural i Priuralye [Urals and Cis-Ural region]. 1968. Sverdlovsk. 386 p.

Weber H. E., Moravec J., Theurillat J.-P. 2005. International code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. Rastitel'nost' Rossii. 7: 3-38. (In Russian). https://doi. org/10.31111/vegrus/2005.07.3.

Willner W., Kuzemko A., Dengler J., Chytry M., Bauer N., Becker T., Bita-Nicolae C., Botta-Dukat Z., Carni A., Csiky J., IgicR., Kqcki Z., Korotchenko I., Kropf M., Krstivojevic-Cuk M., Krstonosic D., Redei T., Ruprecht E., Schratt-Ehrendorfer L., Semenishchenkov Y., Stancic Z., Vashenyak Y., Vynokurov D., Janisova M. 2017. A higher-level classification of the Pannonian and

western Pontic steppe grasslands (Central and Eastern Europe). Applied Vegetation Science. 20(1): 143-158. https://doi.org/10.1111/avsc.12265.

Willner W., Rolecek J., Korolyuk A., Dengler J., Chytry M., Janisova M., Lengyel A., Acic S., Becker T., Cuk M., Demina O., Jandt U., Kqcki Z., Kuzemko A., Kropf M., Lebedeva M., Semenishchenkov Y., Silc U., Stancic Z., Staudinger M., Vassilev K., Yamalov S. 2019. Formalized classification of semi-dry grasslands in central and eastern Europe. Preslia. 91: 25-49. https://doi. org/10.23855/preslia.2019.025.

Yamalov S. M. 2011. Sintaksonomiya i dinamika travyanoy rastitelnosti Yuzhno-Uralskogo regiona: Diss. dokt. nauk [The syntaxonomy and dynamic of herbaceous vegetation of the Southern Urals: Dr. Sci. Diss.]. Ufa. 508 p. (In Russian).

Yamalov S. M., Kucherova S. V. 2009. The forest margin vegetation of the South Urals (Bashkortostan Republic). Rastitel'nost'Rossii. 15: 54-96. (InRussian). https://doi. org/10.31111/vegrus/2009.15.54.

Yamalov S. M., Sultangareeva L. A. 2010. Travyanaya ras-titelnost [Herbaceous vegetation]. Flora i rastitelnost natsionalnogo parka «Bashkiriya» (sintaksonomiya, antropogennaya dinamika, ekologicheskoe zonirovanie) [Flora and vegetation of the Bashkiria National Park (syntaxonomy, anthropogenic dynamics, ecological zoning)]. Ufa. P. 155-239.

Yamalov S. М., Bayanov А. V., Martynenko V. В., Mulda-shev A. A., Shirokikh P. S. 2011. Endemic associations of petrophytic steppes of the South Urals palaeoreefs. Rastitel'nost' Rossii. 19: 117-126. (In Russian). https:// doi.org/10.31111/vegrus/2011.19.117.

Yamalov S. M., Bayanov A. V., Muldashev A. A., Averino-va E. A. 2013. Meadow steppe associations of the South Urals. Rastitel'nost' Rossii. 22: 106-125. (In Russian). https://doi.org/10.31111/vegrus/2013.22.106.

Yamalov S., Muldashev A., Bayanov A., Jirnova T., Solo-mesch A. 2012. Database Meadows and Steppes of South Ural. Biodiversity and Ecology. 4: 291. https:// doi.org/10.7809/b-e.00089.

Zhirnova T. V., Saitov M. S. 1993. Sintaksonomiya stepnoy rastitelnosti Bashkirii. III. Gornye stepi Bashkirskogo gosudarstvennogo zapovednika. Ch. 1 [Syntaxonomy of steppe vegetation of Bashkiria. III. Mountain steppes of Bashkir state natural Reserve. Part 1]. Moscow. 31 p. Deposited in VINITI 17.06.1993. N 1673-H93. (In Russian).

Zhirnova T. V., Yamalov S. M., Mirkin B. M. 2007. Steppes of Bashkir state natural Reserve: an analysis of the role principal environmental factor and syntaxono-my. Bulleten' Moskovskogo Obshchestva Ispytatelei Prirody Otdel Biologicheskii. 112(5): 36-45. (In Russian).

Zolotareva N. V., Lashchinskiy N. N., Korolyuk A. Yu., Ku-likov P. V. 2014. Floristic records of rare vascular plants on the Southern Urals and the Trans-Ural region. Botani-cheskii Zhurnal. 99(11): 1283-1293. (InRussian).

Zolotareva N. V., Podgaevskaya E. N. 2012. Current state of mountain steppes in Sverdlovsk oblast. Russian Journal of Ecology. 43(5): 358-366. https://doi.org/10.1134/ S1067413612050177.

Zverev A. A. 2007. Informatsionnye tekhnologii v issledo-vaniyakh rastitelnogo pokrova [Information technology in vegetation research]. Tomsk. 303 p. (In Russian).

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Золотарева Н.В., Королюк А.Ю., Ямалов С.М.

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Золотарева Н.В., Королюк А.Ю., Ямалов С.М.

Communities of the class Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. ex Soo 1947 in Mesyagutovskaya and Krasnoufimskaya forest-steppes (the Middle Cis-Ural region)

Текст научной работы на тему «Сообщества класса Festuco-Brometea Br. -bl. Et Tx. Ex Soo 1947 Месягутовской и Красноуфимской лесостепей (среднее Предуралье)»