CC BY
15Растительность России. СПб., 2018. № 34. С. 101-119.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2018.
N 34. P. 101-119.
https://doi.org/10.31111/vegrus/2018.34.101
Синтаксономия луговой растительности кулундинСкой и Касмалинской боровых лент (Алтайский край)
The syntaxonomy of the meadow vegetation of Kulunda and Kasmala pine forest strips (Altai Territory)
© м. П. тищенко, А. Ю. КОРОЛЮК
М. p. Tishchenko, A. Yu. Korolyuk
Центральный сибирский ботанический сад СО РАН. 630090, Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101.
Central Siberian Botanical Garden, SB RAS. E-mail: tishenko-1957@mail.ru, akorolyuk@rambler.ru
Исследовано синтаксономическое разнообразие луговой растительности Кулундинской и Касмалинской боровых лент в лесостепной зоне Алтайского края. Оно включает 4 ассоциации, 3 субассоциации и сообщество, принадлежащие к 3 союзам, 3 порядкам и 2 классам. Остепненные луга класса Festuco-Brometea порядка Brometalia erecti образуют неширокую кайму по периферии лент. Класс Molinio-Arrhenatheretea представлен двумя порядками. Лесные луга порядка Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae встречаются в пониженных элементах рельефа на хорошо увлажненных опушках сосновых и березово-сосновых лесов. Низинные луга порядка Molinietalia развиваются по окраинам болот и поймах рек внутри лесных массивов. Низинные луга всегда в той или иной степени засолены, в их флористическом составе присутствуют галотолерантные виды.
Ключевые слова: луговая растительность, синтаксономия, боровые ленты, Алтайский край.
Key words: meadow vegetation, syntaxonomy, pine forest strips, Altai Territory.
Номенклатура: Черепанов, 1995.
введение
Ленточные боры Западной Сибири — это уникальное природное явление. Они представляют собой разобщенные лесные массивы, вытянутые вдоль речных русел, развивающиеся на песчаных почвах и связанные своим происхождением с древними аллювиальными террасами рек (Городков, 1949). В лесостепной зоне боровые ленты образуют своеобразный ландшафт, где сосновые леса сочетаются с луговыми и степными сообществами, а также с болотами, которые занимают меж-гривные понижения. В силу высокой хозяйственной и экологической ценности ленточные боры с давних пор являются объектом научных исследований (Горчаковский, 1949; Грибанов, 1954; Ку-минова, 1963; Павлова, 1963; Таран, 1973; и др.). При этом стоит отметить, что основное внимание уделялось лесным экосистемам, в том числе их классификации с использованием эколого-флори-стического подхода (Ермаков, 1999). Характерные для описываемых ландшафтов степные и луговые сообщества изучены заметно слабее. М. А. Поля-
кова (2008), исследовавшая ленточные боры Минусинской котловины, развивающиеся в аналогичных условиях на юге Средней Сибири, описала травяную растительность на их территории, но различия синтаксономических единиц между среднесибирскими и западносибирскими степями и лугами проявляются уже на уровне порядков и союзов.
Синтаксономии луговой растительности лесостепи Западной Сибири и правобережного При-обья посвящены многочисленные публикации (Дымина, 1989; Королюк, Киприянова, 1998; Ма-кунина, Мальцева, 2008; Макунина и др., 2010; Тищенко, Королюк, 2010; Лащинский, Тищенко, 2011; Тищенко, 2012, 2015; Тищенко и др., 2015; Королюк и др., 2016; Макунина, 2016). Однако, как показали наши исследования, проведенные в самом северном из ленточных боров — Бурлинском (Лащинский и др., 2018), луговые сообщества, образующие неширокую кайму по периферии ленты, довольно своеобразны и существенно отличаются как от своих аналогов из правобережья Оби, так и от зональных сообществ лесостепи Западно-Сибирской равнины. В отличие от последних, они
развиваются на почвах легкого механического состава, не несущих заметных признаков засоления, поэтому галотолерантные виды здесь слабо представлены, но присутствуют облигатные и факультативные псаммофиты. В то же время, развиваясь в более засушливых по сравнению с правобережным Приобьем условиях, они включают характерные виды западносибирских остепненных лугов и луговых степей.
В 2017 г. нами были обследованы 2 более южные боровые ленты — Кулундинская и Касма-линская — в лесостепной зоне Алтайского края. Согласно геоботаническому районированию юго-востока Западно-Сибирской равнины, данные боры почти полностью расположены в пределах провинции левобережной Приобской лесостепи Южного Приобского лесостепного округа (Куминова и др., 1963; Павлова, 1963). Этот округ в общих чертах соответствует подзоне южной лесостепи, выделенной при геоботаническом районировании Алтайского края В. Д. Александровой с соавт. (1958). Только южные оконечности лент находятся в под-провинции Кулундинской степи (Куминова и др., 1963), здесь среди травяных типов растительности господствуют степи (Королюк, 2014).
На территории Кулундинской и Касмалинской боровых лент наиболее распространены опушечные остепненные луга, расположенные по периферии и довольно интенсивно используемые для выпаса скота. В их флористическом составе сочетаются лугово-степные, луговые, степные и синан-тропные виды. Гораздо реже во внутренней части лент, в поймах малых рек, встречаются высокотравные сенокосные луга, образованные мезофильными луговыми и лугово-лесными растениями. Как правило, в их состав в большем или меньшем обилии и разнообразии входят галотолерантные виды.
Традиционно луговые сообщества относились к классу Molinio-Arrhenatheretea R. Тх. 1937. Однако современный этап развития синтаксономии в мире характеризуется рядом важных особенностей. В частности, проводится ревизия синтаксонов высокого ранга на основе анализа больших массивов данных, как с точки зрения числа вовлеченных геоботанических описаний, так и по географическому охвату. Значительные изменения в последнее десятилетие претерпевает взгляд на систему класса Festuco-Brometea Вг.-В1. et Тх. ех So6 1947. Традиционное для России понимание структуры класса мы можем найти во многих работах по Сибири и сопредельным регионам (Королюк, 2007, 2014, 2017; Ермаков, 2012; Ямалов и др., 2012, 2013; Ма-кунина, 2016; и др.). В них к порядку Festucetalia valesiacae So6 1947 относятся луговые степи, при этом обычно в качестве диагностических видов порядка используются растения из диагностической комбинации класса. В ряде последних работ наиболее мезофитные типы сообществ, в том числе и луговые степи, европейские фитоценологи стали относить к порядку Brometalia erecti КоЛ 1926 фе^1ег et а1., 2012; Миста et а1., 2016; WШner et а1., 2017). Если ранее этот порядок объединял субатлантические степи Европы, что подтверждалось его диагностической комбинацией, состоящей из европейских видов, то в последней трактовке как диагностические рассматриваются многие растения с широким евросибирским ареалом. Порядок Festucetalia valesiacae объединяет более ксерофит-
ные типы степных сообществ (Willner et al., 2017). Заметно сужен объем порядка Galietalia veri Mirkin et Naumova 1986 класса Molinio-Arrhenatheretea, к которому предлагается относить остепненные луга преимущественно пойм рек (Mucina et al., 2016). Данные решения ведут к тому, что многие типы сообществ остепненных лугов должны рассматриваться в рамках порядка Brometalia erecti класса Festuco-Brometea. Принятие европейской системы ведет к изменению взгляда на порядок Festucetalia valesiacae в Сибири, где он, вероятно, отсутствует, замещаясь своим восточным викари-антом — порядком Helictotricho-Stipetalia Toman 1969, как было принято в последнем обзоре растительности Европы (Mucina et al., 2016). В этом случае синтаксоны, которые в сибирских и уральских работах относились к порядку Festucetalia valesiacae, как, впрочем, и многие сообщества из состава порядка Galietalia veri, должны относиться к евросибирскому порядку Brometalia erecti, объединяющему луговые степи и отчасти остепненные луга. На наш взгляд, на территории Сибири может быть использована данная система класса Festuco-Brometea, отражающая его зональное подразделение.
Целью работы было изучение синтаксономиче-ского разнообразия луговой растительности Кулундинской и Касмалинской боровых лент, включающей их луговое окаймление и луга, развивающиеся в поймах рек внутри боровых массивов.
Материалы и методы
В течение полевого сезона 2017 г. было проведено геоботаническое обследование луговой растительности Кулундинской и Касмалинской боровых лент детально-маршрутным методом (рис. 1). В основу работы положено 105 геоботанических описаний, выполненных М. П. Тищенко на территории Шелаболихинского, Ребрихинского, Тюменцев-ского, Завьяловского, Романовского и Павловского районов Алтайского края. Описания выполнялись на площадках в 100 м2. Обработка материала проводилась в соответствии с принципами флористической классификации (Westhoff, Maarel, 1973) и с использованием программ IBIS 7.2 (Зверев, 2007) и Juice (Tichy, 2002). Был проведен кластерный анализ сводных описаний с использованием пакета PAST 3.06 (Hammer et al., 2001). Сводное описание представляет собой флористический список данного типа сообществ с указанием встречаемости видов. В таблицах использованы баллы проективного покрытия по следующей шкале: + — менее 1 %, 1 — 1-4 %, 2 — 5-9 %, 3 — 10-24 %, 4 — 2549 %, 5 — 50-74 %, 6 — 75-100 %. Номенклатура синтаксонов приведена в соответствии с Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры (Weber et al., 2000).
Результаты и обсуждение
На первом этапе анализа была проведена классификация всего массива описаний с выделением безранговых типов сообществ. Для этого нами был использован модифицированный алгоритм Twinspan (Rolecek et al., 2009), интегрированный
Рис. 1. Район исследований.
1 — боровые ленты: А — Кулундинская, Б — Касмалинская; 2 — пашни; 3 — границы административных районов Алтайского края; 4 — местонахождения описаний.
Study area.
1 — pine forest strips: А — Kasmala, Б — Kulunda; 2 — plowed fields; 3 —borders of administrative districts of Altai Territory; 4 — locations of relevés.
в пакет Juice (Tichy, 2002). Были выделены кластеры, число которых заведомо превышало ожидаемое число типов сообществ. С использованием экспертных оценок и сравнения показателей встречаемости и обилия видов было проведено объединение близких кластеров. В результате все описания были разнесены в 6 групп, представляющих типы растительных сообществ, имеющие хорошо обособленные и легко экологически интерпретируемые группы дифференцирующих видов.
На втором этапе анализа мы попытались определить место выделенных типов сообществ в синтаксоно-мической системе травяной растительности юго-востока Западной Сибири. Для этого был проведен кластерный анализ сводных описаний, в который были включены, помимо анализируемых сообществ, описанные в литературе ассоциации степей и остеп-ненных лугов данного региона. На дендрограмме (рис. 2) видно, что все анализируемые синтаксоны разделились на 2 крупных кластера, представляющие 2 класса. Меньший кластер, включающий 4 сводных описания, в том числе 3 фи-тоценона из обследованных боровых лент, объединяет сообщества класса Molinio-Arrhenatheretea. Больший кластер представляет класс Festuco-Brometea. Внутри него отделяется группа сводных описаний (синтаксоны 18-21), представляющих настоящие степи союзов Carici supin ae—Stipion zalesskii Korolyuk 2017 all. prov. Рис. 2. Кластерный анализ сводных описаний.
Cluster analysis.
1-6 — луга боровых лент / meadows of pine forest strips: 1 — субасс. / subass. Peucedano morisonii-Festucetum valesiacae gypsophiletosumpaniculatae, 2 — субасс. / subass. Echio vulgaris-Poetum angustifoliae typicum, 3 — субасс. / subass. Echio vulgaris-Poetum angustifoliae caricetosum ericetorum, 4 — асс. / ass. Campanulo bononiensis-Dactylidetum glomeratae, 5 — асс. / ass. Heracleo sibirici-Festucetum pratensis, 6 — сообщество / community Agrostis gigantea-Cirsium esculentum.
7-21 — ассоциации, описанные в литературе / associations from literature sources: 7 — Filipendulo vulgaris-Dactylidetum glomeratae Dymina 1989, 8 — Helictotricho desertorum-Stipetum rubentis Toman 1969, 9 — Trommsdorffio maculatae-Stipetum pennatae Korolyuk 2014, 10 — Limonio gmelinii-Stipetum capillatae Korolyuk 2014, 11 — Galio borealis-Artemisietum ponticae Korolyuk 2014, 12 — Limonio gmelini-Phleetum phleoidis Korolyuk 2014, 13 — Galatello biflorae-Calamagrostietum epigeii Korolyuk in Korolyuk et Kipriyanova 1998, 14 — Filipendulo vulgaris-Stipetum capillatae Makunina et al. 2010, 15 — Heteropappodo altaici-Stipetum capillatae Lashchinsky 1994, 16 — Lappulo squarrosae-Koelerietum cristatae Dymina 1989, 17 — Oxytropido campanulatae-Stipetum pennatae Dymina 1989, 18 — Sileno borysthenicae-Cleistogenetum squarrosae Korolyuk 2014, 19 — Scorzonero ensifoliae-Festucetum valesiacae Korolyuk 2014, 20 — Gypsophilo paniculatae-Artemisietumglaucae Korolyuk 2014, 21 — Artemisio austriacae-Stipetum capillatae Schubert et al. ex Korolyuk 2014.
ios
и Sileno borysthenicae-Cleistogenion squarrosae Korolyuk 2017 из состава порядка Helictotricho-Stipetalia Toman 1969. На следующем уровне происходит разделение кластеров, включающих сообщества Западно-Сибирской равнины (синтаксоны 1-3, 8-13) и возвышенной равнины Обь-Томского междуречья (синтаксоны 14-17). Кластер, представляющий Западно-Сибирскую равнину, разделился на 2 группы: в более многочисленную из них вошли богаторазнотравно-дерновиннозлаковые степи, луговые степи и остепненные луга, обычные в ландшафтах колочной лесостепи и относящиеся к союзам Helictotricho desertorum-Stipion rubentis Toman 1969 и Galatellion biflorae Korolyuk 1993. Вторая группа объединила три фитоценона (1-3), представляющие остепненные луга, описанные нами в Кулундинской и Касмалинской боровых лентах.
Таким образом, кластерный анализ показал 2 важных момента: принадлежность анализируемых лугов к 2 классам и своеобразие остепненных лугов боровых лент. С учетом этих особенностей мы определили синтаксономическое положение выделенных типов сообществ следующим образом (табл. 1).
Класс Festuco-Brometea объединяет степи и остепненные луга. На обследованной территории из состава диагностической комбинации класса были встречены следующие виды: Allium strictum, Artemisia austriaca, A. glauca, A. latifolia, A. pontica, Asparagus officinalis, Astragalus danicus, A. onobrychis, Bromopsis inermis, Dianthus versicolor, Eryngium planum, Festuca valesiaca, Fragaria viridis, Galium ruthenicum, Gypsophila paniculata, Hieracium virosum, Koeleria cris tata, Medicago falcata, Phleum phleoides, Phlomoides tuberosa, Plantago urvillei, Poa angustifolia, Scabiosa ochroleuca, Senecio jacobaea, Stipa capillata, S. pennata, Thymus marschallianus, Trommsdorffia maculata, Veronica spicata.
Порядок Brometalia erecti представляет ме-зофитное крыло класса, охватывающее сообщества, распространенные от Западной Европы до периферии Алтае-Саянской горной области. Он диагностируется многочисленной группой ксеро-мезофитов и мезофитов с широким ареалом, чьи
экологические предпочтения отражают крайнее положение порядка на градиенте увлажнения, а также переходное положение относимых к нему сообществ между степным и луговым типами растительности в традиционной системе классификации. В диагностическую комбинацию порядка мы включили виды, указанные в обобщающей работе W. Willner et al. (2017).
Диагностические виды (Д. в.): Brachy-podium pinnatum, Carex caryophyllea, Centaurea sca-biosa, Dactylis glomerata, Festuca pratensis, F. rubra, Filipendula vulgaris, Helictotrichon pubescens, Inula salicina, Knautia arvensis, Lathyrus pratensis, Pimpinella saxifraga, Prunella vulgaris, Ranunculus acris, R. polyanthemos, Taraxacum officinale, Trifo-lium pratense, Vicia cracca.
Принятие европейского взгляда на систему класса требует разработки системы союзов порядка Brometalia erecti на территории Сибири. Это связано с включением в его состав многих ассоциаций из состава порядка Galietalia veri класса Molinio-Arrhenatheretea. Кроме того, в данный порядок могут быть включены более мезофитные варианты сообществ порядка Stipetalia sibiricae Arbuzova et Zhitlukhina ex Korolyuk et Makunina 2001. В силу того, что целью нашей работы было исследование разнообразия остепненных лугов небольшого региона, мы не имеем достаточного материала для выделения союзов. В используемой в предыдущих работах системе синтаксоны остепненных лугов класса Festuco-Brometea, распространенные на Западно-Сибирской равнине, относились к 2 союзам: Festucion valesiacae и Galatellion biflorae.
Асс. Peucedano morisonii-Festucetum valesiacae Tishchenko 2018.
Д. в.: Artemisia dracunculus, Glycyrrhiza uralen-sis, Peucedanum morisonii, Veronica spuria.
Ассоциация была описана в Северной Кулунде (Павлодарская обл. Республики Казахстан) и отнесена к порядку Helictotricho-Stipetalia, союзу Helictotricho desertorum-Stipion rubentis Toman 1969 (Тищенко, 2018). В соответствии с новым взглядом на систему класса Festuco-Brometea ассоциация должна рассматриваться в рамках порядка Brometalia erecti. Она объединяет сообщества остепненных лугов, развивающиеся на
Продромус луговой растительности Кулундинской и Касмалинской Боровых лент Алтайского края Класс Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. ex Soo 1947 Порядок Brometalia erecti Koch 1926 Союз ?
Асс. Peucedano morisonii—Festucetum valesiacae Tishchenko 2018
Субасс. P. m.-F. v. gypsophiletosumpaniculatae subass. nov. hoc loco Асс. Echio vulgaris—Poetum angustifoliae ass. nov. hoc loco Субасс. E. v.-P. a. typicum subass. nov. hoc loco Субасс. E. v.-P. a. caricetosum ericetorum subass. nov. hoc loco Класс Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937
Порядок Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae Ermakov et al. 1999 Союз Heracleo sibirici—Geranion bifolii Korolyuk et al. 2016
Подсоюз Heracleo sibirici-Artemisienion macranthae Korolyuk et al. 2016
Асс. Campanulo bononiensis—Dactylidetum glomeratae ass. nov. hoc loco Порядок Molinietalia W. Koch 1926
Союз Deschampsion cespitosae Horvatic 1930
Асс. Heracleo sibirici-Festucetumpratensis ass. nov. hoc loco Сообщество Agrostis gigantea-Cirsium esculentum
Таблица 1
Синоптическая таблица лугов на территории Кулундинской и Касмалинской боровых лент
Synoptic table of meadows at the territory of Kulunda and Kasmala pine forest strips
Синтаксон 1 2 3 4 5 Синтаксон 1 2 3 4 5
Число описаний 18 36 30 6 11 Д. в. порядка Molinietalia
Д. в. асс. Peucedano morisonii-Festucetum valesiacae Sanguisorba officinalis (MA) I I + V
Artemisia dracunculus V I I III Veronica longifolia (MA) V
Veronica spuria V I I Filipendula ulmaria (MA) V
Glycyrrhiza uralensis III Potentilla anserina (MA) III
Peucedanum morisonii III II Lathyrus palustris (MA) I I II
Д. в. асс. Echio vulgaris-Poetum angustifoliae Д. в. класса Festuco-Brometea (FB)
Potentilla canescens II V V I Poa angustifolia V V V V
Berteroa incana II IV V Fragaria viridis V V III V II
Dracocephalum nutans IV IV II Galium ruthenicum V III V V V
Nonea rossica + IV IV I Phlomoides tuberosa V III II III III
Echium vulgare IV III Gypsophila paniculata V I III
Cynoglossum officinale I IV III Medicago falcata IV V V V V
Erigeron acris + III III Phleum phleoides IV III V III
Senecio jacobaea (FB) I III III I Artemisia pontica IV II II I
Д. в. субасс. E. v.-P. a caricetosum ericetorum Stipa pennata IV I IV I
Carex ericetorum I IV I Artemisia glauca IV I IV
Carex caryophyllea (Be) I I IV Veronica spicata III V V III
Rumex acetosella + I III Bromopsis inermis III IV IV + IV
Crepis tectorum I III Thymus marschallianus III I III
Artemisia commutata + I II Festuca valesiaca III I III
Koeleria cristata (FB) II Asparagus officinalis III I +
Lappula squarrosa II Astragalus danicus II III III V +
Д. в. асс. Campanulo bononiensis-Dactylidetum Dianthus versicolor II I II
glomeratae Astragalus onobrychis II I II
Lathyrus pisiformis I + V II Scabiosa ochroleuca II I II
Agrimonia pilosa + II I V Stipa capillata II I II
Polygonatum odoratum II I I V Artemisia austriaca II I II
Vicia amoena + + V Allium strictum II I I III
Delphinium retropilosum V + Hieracium virosum II I
Vicia unijuga V Eryngium planum II + +
Campanula bononiensis V Plantago urvillei I V III V III
Equisetum pratense V Trommsdorffia maculata II I I
Scutellaria scordiifolia I I I IV Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea
Kadenia dubia I I IV Thalictrum simplex II II II V V
Dracocephalum ruyschiana (Cm-Cs) I IV Vicia sepium + I I V IV
Artemisia latifolia (FB) I I III Galium boreale + V III
Neottianthe cucullata III Seseli libanotis IV II I IV III
Д. в. асс. Heracleo sibirici-Festucetum pratensis Agrostis gigantea I I III III
Heracleum sibiricum + V Angelica sylvestris III III
Rumex confertus (MA) V Geranium sylvaticum III
Geranium pratense (MA) + I V Tragopogon orientalis II I II I
Galatella biflora II + + IV Stellaria graminea + II II + III
Anthriscus sylvestris (MA) IV Amoria repens II II + III
Serratula coronata + IV Phleum pratense + + III
Angelica decurrens III Crepis sibirica (Cm-Cs) + III
Rhinanthus vernalis I III Amoria hybrida I I II
Cirsium canum (MA) III Plantago major I I II
Cenolophium denudatum I III Inula britannica II I
Carex riparia + III Poa pratensis V
Д. в. порядка Brometalia erecti (Be) Прочие виды
Centaurea scabiosa III III III II Achillea asiatica V V V V V
Taraxacum officinale II IV IV I IV Calamagrostis epigeios V III IV V +
Filipendula vulgaris II III II V II Iris ruthenica V II III IV
Festuca pratensis I I + V Lithospermum officinale V II I I
Д. в. порядка Brometalia erecti и класса Molinio- Carex praecox IV IV IV II I
Arrhenatheretea (MA) Populus tremula (подрост) IV II I IV +
Vicia cracca IV II I IV V Caragana arborescens IV I I III +
Ranunculus polyanthemos II IV II V IV Spiraea crenata IV III
Lathyrus pratensis II + + V IV Artemisia rupestris IV
Helictotrichon pubescens I I I IV Elytrigia repens III IV III V III
Dactylis glomerata + IV II V V Convolvulus arvensis III III III II
Trifolium pratense IV IV III V Melandrium album III III II IV
Inula salicina + + III Galatella angustissima III I
Д. в. порядка Helictotricho-Stipetalia Pinus sylvestris (подрост) II II III V
Carex supina IV IV V III Chenopodium sp. II I II
Potentilla humifusa III II III III II Gypsophila altissima II I II
P. bifurca II I II I Linaria vulgaris II I I IV
Д. в. порядка Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae Picris hieracioides II I I I
(Cm-Cs) Lathyrus tuberosus II I
Lupinaster pentaphyllus (MA) + II II V + Rosa majalis II III +
Pulmonaria mollis II II V + Melica altissima II
Rubus saxatilis IV Lavatera thuringiaca I II I
Lilium pilosiusculum (MA) III Cichorium intybus I II I
Продолжение таблицы 1
Синтаксон 1 2 3 4 5
Betula pendula (подрост) I I I III
Kitagawia baicalensis I . II
Leonurus quinquelobatus + II I
Thalictrum minus + I II
Senecio erucifolius + I II
Oxytropis campanulata + I II
Hylotelephium triphyllum + I I III II
Cirsium setosum + + IV V
Origanum vulgare . III I III
Hypericum perforatum . II II II
Silene nutans . II II II
Geum aleppicum . II I I
Rumex thyrsiflorus . II I + +
Tragopogon dubius . II I
Equisetum hyemale . I II II
Solidago virgaurea . I II I
Phragmites australis . I II
Glechoma hederacea . + + + II
Swida alba . + III
Chelidonium majus + IV
Padus avium III
Hordeum brevisubulatum III
Plantago cornuti III
Trollius asiaticus II
Carex atherodes II
Tanacetum vulgare II
П р и м е ч а н и е. Синтаксоны: 1 — асс. Peucedano morisonii-Festucetum valesiacae; 2, 3 — асс. Echio vul-garis-Poetum angustifoliae (2 — субасс. E. v.-P a. typicum, 3 — субасс. E. v.-P a. caricetosum ericetorum); 4 — асс. Campanula bononiensis-Dactylidetum glomeratae; 5 — асс. Heracleo sibirici-Festucetum pratensis.
В таблицу включены виды, имеющие II класс постоянства и выше хотя бы в одном синтаксоне.
Рис. 3. Местонахождения синтаксонов.
Locations of syntaxa.
Боровые ленты / pine forest strips: а — Кулундинская /Kulunda, б — Касмалинская / Kasmala. Синтаксоны / syntaxa: 1 — субасс. / subass. Peucedano morisonii-Festucetum valesiacae gypsophiletosum paniculatae, 2 — субасс. / subass. Echio vulgaris-Poetum angustifoliae typicum, 3 — субасс. / subass. Echio vulgaris-Poetum angustifoliae caricetosum ericetorum, 4 — асс. / ass. Campanula bononiensis-Dactylidetum glomeratae, 5 — асс. / ass. Heracleo sibirici-Festucetum pratensis, 6 — сообщество / community Agrostis gigantea-Cirsium esculentum.
слабо засоленных почвах легкого механического состава. Привлечение новых данных по опушкам ленточных боров позволило откорректировать диагностический блок ассоциации. Из него были исключены 2 вида (Erysimum cheiranthoides и Lathyrus pratensis) и добавлены 2 других (Artemisia dracunculus и Veronica spuria), характерные для сообществ ассоциации на обоих обследованных участках ареала. На лугах типичной субассоциации, распространенных в степной зоне на северо-востоке Казахстана по опушкам березовых и оси-ново-березовых колков, доминируют Calamagrostis epigeios, Peucedanum morisonii и Glycyrrhiza ura-lensis. Обилие и разнообразие дерновинных злаков невелико. Заметное участие принимают галотолерантные виды (Galatella biflora, Artemisia pontica, Plantago maxima). Сообщества, встреченные в лесостепи Алтайского края, несколько отличаются от типичных и описаны нами в составе новой субассоциации.
Субасс. Peucedano morisonii-Festucetum valesiacae gypsophiletosum paniculatae subass. nov. hoc loco (табл. 2, номенклатурный тип (holotypus) — оп. 1 (авторский номер — mr17-071): Алтайский край, Романовский р-н, в 6 км к З от с. Гуселето-во, 52.61063° с. ш., 81.46572° в. д., 25.07.2017. Автор — М. П. Тищенко).
Д. в.: Artemisia pontica, A. rupestris, Asparagus officinalis, Galatella angustissima, Gypsophila pani-culata, Lithospermum officinale, Melica altissima, Phlomoides tuberosa.
Сообщества субассоциации отмечены в южной части обследованного района на границе с Кулундинской степью. Они описаны в пределах Кас-малинской ленты, преимущественно в окрестностях с. Гуселетово (Романовский р-н) (рис. 3, 1). Здесь непосредственно к бору примыкают плотные заросли Caragana arborescens, образующие на протяжении около 10 км полосу шириной 100-120 м и высотой 2.5-3.0 м. По границе кара-ганников тянутся остепнен-ные луга. Специфика их по сравнению с казахстанскими заключается в наличии в некоторых сообществах кустарникового яруса, участии лесных (Iris ruthenica, Polygonatum odoratum) и степных (Potentilla hu-mi fus a, Artemisia glauca) видов, а также в невысокой встречаемости мезофитов и ксеромезофи-тов (Filipendula vulgaris, Lupinaster pentaphyllus, Lathyrus pratensis и др.).
Кустарниковый ярус выражен почти в половине описанных сообществ. Он имеет сомкнутость 0.1-0.3 и высоту около 1 м,
Таблица 2
Субассоциация Peucedano morisonii-Festucetum valesiacae gypsophiletosum
paniculatae
Subassociation Peucedano morisonii-Festucetum valesiacae gypsophiletosum
paniculatae
Проективное покрытие, % Число видов
Номер описания авторский
табличный
85 90 80 70 80 70 95 90 95 90 90 90 80 90 80 80 70 85
38 41 48 38 34 32 42 38 36 34 51 42 34 29 35 31 36 33
1 71 8 2 2 4 0 7 9 6 7 6 5 1 61 5 4 3 3 8
6 7 6 7 7 7 6 6 6 7 7 6 6 7 6 7
© о о о о о о о о о о о о о о о о о
г-
= = = = = = = = = = = = = = = = = =
1* 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
Диагностические виды (Д. в.) асс. Peucedano morisonii-Festucetum valesiacae
' ' ' ' l 3+ + + + l + 3 l li
+ + + + +l+ + +l + . l . . i з . . . i + з
. + + . . + 4 . l . S
Artemisia dracunculus Veronica spuria Peucedanum morisonii Glycyrrhiza uralensis
+ l i i l l
+ + l + l + +
l . з . . l 4
lili. . .
Д. в. субасс. P. m.-F. v. gypsophiletosumpaniculatae
Gypsophila paniculata (FB)
+ l +
l + + + i +
+ l +
l з
Lithospermum officinale Phlomoides tuberosa (FB) Artemisia rupestris A. pontica (FB) Galatella angustissima Asparagus officinalis (FB) Melica altissima
Д. в. порядка Brometalia erecti Vicia cracca (MA) '
Centaurea scabiosa Lathyrus pratensis (MA) Filipendula vulgaris Ranunculus polyanthemos
(MA) Taraxacum officinale Carex caryophyllea
Д. в. порядка Helictotricho-Stipetalia Carex supina Potentilla humifusa P. bifurca
Д. в. класса Festuco-Brometea (FB) Poa angustifolia Fragaria viridis Galium ruthenicum Medicago falcata Phleum phleoides Stipa pennata Artemisia glauca Festuca valesiaca Thymus marschallianus Veronica spicata Bromopsis inermis Eryngium planum Astragalus danicus Artemisia austriaca Hieracium virosum Stipa capillata Dianthus versicolor Allium strictum Astragalus onobrychis Scabiosa ochroleuca Senecio jacobaea Artemisia latifolia
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea (MA)
l +
+ l
+ l l .
S i l + +
l + + + l + + з + l . . з . S . з +
l
l l +
l
Seseli libanotis Tragopogon orientalis Thalictrum simplex Aconogonon alpinum
Д. в. классов Artemisietea vulgaris и Chenopodietea Convolvulus arvensis Berteroa incana Melandrium album Linaria vulgaris Picris hieracioides
Прочие виды Calamagrostis epigeios Iris ruthenica Achillea asiatica
i 4 l 4
зз з 4 з 4 + + l + + 4
+ + + l + + l
i ++i
з . + l
i . i 4 l з з i з з
ззз + зззз + з
+l
з+ + +
4+ ++
i4 .+ .i
ззз
+ l +
з i l l з i
з + з i . l
+ l + + + +
+ . + + + .
. . + + + l
. . . S + i
. + l + l .
. . + + + +
+ . l l . .
. . + . . +
з з . . . .
+l .i
+ S + з + l +
l + з
зз .з
ззз4 з з + +
S+
V
V III
III
V
V
V
IV IV III
III
II
IV
III II II II
II
I
IV
III
II
V
V
V
IV IV IV IV
III III III
III II II II II II II II
II I I I
IV I I
I
III
II II II I
V
V
V
образован преимущественно Spiraea crenata, реже содоминантом выступает Caragana arborescens. Мы не выделяем эти сообщества в отдельный вариант, поскольку они не отличаются по составу и структуре травяного яруса от остальных лугов субассоциации. Травостой густой (общее проективное покрытие до 95 %), имеет 3-ярусную структуру. Доминируют Stipa pennata и Calamagrostis epigeios. Иногда высокого обилия достигают Glycyrrhiza ura-lensis и Peucedanum mo-risonii. Верхний подъярус высотой 100-150 см образован Seseli libanotis и генеративными побегами злаков (Calamagrostis epigeios, Bromopsis inermis). В среднем подъярусе (40-50 см выс.), как правило, наиболее сомкнутом, преобладают Stipa pennata и Poa angustifolia, в нижнем (10-20 см выс.) — Iris ruthenica и Fragaria viridis. Средняя видовая насыщенность составляет 37 видов на 100 м2.
Асс. Echio vulgaris-Poe-tum angustifoliae ass. nov. hoc loco (табл. 3, номенклатурный тип (holotypus) — оп. 1 (авторский номер — mr17-027): Алтайский край, Тюменцевский р-н, окрестности пос. Вознесенский, 53.21215° с. ш., 81.72828° в. д., 21.07.2017. Автор — М. П. Тищенко).
Д. в.: Berteroa incana, Cynoglossum officinale, Dra-cocephalum nutans, Echium vulgare, Erigeron acris, Non-ea rossica, Potentilla canes-cens, Senecio jacobaea.
Ассоциация объединяет остепненные луга, широко распространенные на песчаных почвах по опушкам ленточных боров во всех обследованных районах. Они используются как пастбища, поэтому диагностический блок ассоциации содержит много синантропных видов. Следует отметить, что окраины ленточных боров густо населены, при этом пастбищные угодья обычно
Продолжение таблицы 2
Табличный номер 1* 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 С
Carex praecox + 1 2 + + . + + . . + + . +3 2 1 . IV
Populus tremula (подрост) + + + . . + + + + + + . + .+ .+. IV
Spiraea crenata 3 4 3 + 3 . + 3 + 3 + + 2 3 . + IV
Caragana arborescens + + + . 2 + + + . + + + 1 3 . . IV
Elytrigia repens + + + + . . . + 2 . + . . 2. .+. III
Chenopodium sp. + + . . + ++ .+. II
Galatella biflora . 1 + + . + + . . + II
Potentilla canescens + . + . + . . . . + . . + + . II
Polygonatum odoratum . + + . + . + + II
Gypsophila altissima + + . . + + .+. II
Lathyrus tuberosus . + + + +1 II
Rosa majalis . + + + + II
Pinus sylvestris (подрост) . + + . + + + II
Kadenia dubia . + + +. I
Kitagawia baicalensis + + + I
Lavatera thuringiaca + + .1 I
Sonchus oleraceus + + +. I
Примечание. Встречены в 1-2 описаниях: Agrimonia pilosa 10 (+); Agropyron cristatum 3 (2), 11 (2); Allium nutans 7 (+); Artemisia commutata 18 (+); A. sieversiana 7 (+); A. vulgaris 13 (+); Carex riparia 10 (+); Chamaenerion angustifolium 8 (+); Cichorium inty-bus 17 (+); Cirsium setosum 1 (+), 8 (+); Dactylis glomerata 9 (+); Erigeron acris 17 (+); Festuca pseudovina 12 (+); Filipendula stepposa 10 (+), 15 (1); Geranium pratense 13 (+); He-lictotrichon desertorum 7 (+); Heracleum sibiricum 13 (+); Hieracium echioides 7 (+), 18 (+); H. umbellatum 17 (+), 18 (+); Hylotelephium triphyllum 3 (+), 4 (+); Leonurus quinquelobatus 9 (+), 14 (+); Lupinaster pentaphyllus 2 (+); Nonea rossica 3 (+); Oxytropis campanulata 16 (+), 18 (+); Phalaroides arundinacea 15 (+); Poa transbaicalica 11 (+), 18 (+); P. urssulensis 4 (+); Potentilla chrysantha 11 (+); Rumex acetosella 4 (+); Salvia stepposa 1 (+), 5 (+); Scor-zonera purpurea 5 (+); Senecio erucifolius 1 (+); Silene repens 2 (1), 8 (+); Sisymbrium lo-eselii 3 (+); Sonchus arvensis 14 (+); Stellaria graminea 7 (+), 15 (+); Thalictrum minus 3 (+); Turritis glabra 18 (+); Urtica dioica 13 (+); Veronica incana 7 (+), 18 (+); Vicia sepium 2 (+).
Здесь и в таблицах 3, 4 звездочкой (*) и цветом выделены номенклатурные типы.
Локалитеты описаний (в десятичных градусах по GPS [здесь и таблицах 3, 4: WGS 84; с. ш., в. д.]). Алтайский край, Романовский р-н: 1 — 52.61063, 81.46572; 2 — 52.61193, 81.46803; 3 — 52.61010, 81.46440; 4 — 52.61421, 81.47134; 5 — 52.60810, 81.46147; 6 — 52.61128, 81.46670; 7 — 52.59956, 81.44618; 8 — 52.61175, 81.46728; 9 — 52.61240, 81.46910; 10 — 52.61206, 81.46843; 11 — 52.60026, 81.44864; 12 — 52.60741, 81.45934; 13 — 52.61440, 81.47186; 14 — 52.61255, 81.46931; 15 — 52.61306, 81.47015; 16 — 52.60902, 81.46266; 17 — 52.61361, 81.47046; 18 — 52.59909, 81.44525.
Автор описаний: М. П. Тищенко.
ограничены узкой полосой опушечных остепнен-ных лугов. Травяные сообщества внутри боровых массивов используются как сенокосы, а окружающие бор степи были полностью распаханы. Поэтому приборовые луга повсеместно трансформированы интенсивным выпасом. Этот антропогенный фактор оказывает существенное влияние на флористический состав ассоциации и определяет ее диагностическую комбинацию. Характерно также участие облигатных и факультативных псаммофитов (Calamagrostis epigeios, Carex ericetorum, C. supina, C. praecox, Equisetum hyemale, Veronica spi-cata). В составе сообществ отсутствуют растения, индицирующие засоление почв. Это отличает данную ассоциацию от синтаксонов союза Galatellion biflorae, основу которого формируют солонцеватые луга с участием галотолерантных растений. Ассоциация представлена 2 субассоциациями, в равной степени нарушенными выпасом, но различающимися по степени увлажненности местообитаний.
Субасс. Echio vulgaris—Poetum angustifoliae typicum subass. nov. hoc loco (табл. 3, оп. 1-18; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 1).
Д. в.: Berteroa incana, Cynoglossum officinale, Dracocephalum nutans, Echium vulgare, Erigeron acris, Nonea rossica, Potentilla canescens, Senecio jacobaea.
Сообщества субассоциации имеют наибольшее распространение на обследованной территории и встречаются повсеместно на опушках Кулундинско-го и Касмалинского боров, кроме юго-западных районов, пограничных c Ку-лундинской степью (рис. З, 2). Субассоциация объединяет остепненные разнотравно-злаковые луга c постоянным участием синантропных видов, входящих в диагностический блок ассоциации. В составе сообществ, как правило, в равной степени представлены степные виды класса Festuco-Brometea и луговые класса Molinio-Arrhenatheretea, поэтому субассоциация носит переходный характер между 2 классами растительности. Мы отнесли ее к классу Festuco-Brometea по наличию степных видов (Veronica spicata, Carex supina) и невысокому постоянству многих видов класса Molinio-Arrhenatheretea (Lathyrus pratensis, Galium boreale, Phleum pratense, Vicia cracca, V. sepium и др.).
Травостой однородный, с покрытием Ю-95 %. Основными доминантами сообществ являются Poa angustifolia, Calamagrostis epigeios, Bromopsis inermis, Medicago falcata. Верхний подъярус (100-1З0 см выс.) образован генеративными побегами луговых и лугово-степных злаков (Dactylis glomerata, Calamagrostis epigeios, Bromopsis inermis). В среднем подъярусе (40-5O см выс.) преобладает Poa angustifolia, иногда высокого обилия достигают лугово-степные и синан-тропные виды (Centaurea scabiosa, Echium vulgare, Phleum phleoides, Artemisia pontica, Filipendula vulgaris и др.). Нижний подъярус (10-15 см выс.), покрытие которого может достигать 80-90 %, образуют Fragaria viridis, Carex praecox и C. supina. Видовое богатство сообществ в среднем 40 видов на описание.
Субасс. Echio vulgaris—Poetum angustifoliae caricetosum ericetorum subass. nov. hoc loco (табл. З, оп. 19-Зб; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 20 (авторский номер — mr17-011): Алтайский край, Шелаболихинский р-н, окрестности с. Батурово, бассейн р. Кучук, 5З.40929° с. ш., 82.З6З75° в. д., 18.07.2017. Автор — М. П. Тищенко).
Д. в.: Artemisia commutata, Carex caryophyllea, C. ericetorum, Crepis tectorum, Koeleria cristata, Lappula squarrosa, Rumex acetosella.
Объединяет наиболее сухие варианты остеп-ненных лугов, формирующиеся по опушкам Ку-
лундинского и Касмалинского боров, а также на песчаных склонах логов в долине р. Кучук (рис. 3, 3).
Как и в типичной субассоциации, это мятли-ковые и вейниковые луга. В наиболее деградированных выпасом сообществах вблизи поселков травостой разрежен, его проективное покрытие не превышает 45-50 %. Своеобразие фитоцено-зов определяется высоким обилием ковыля Stipa pennata, а также присутствием ряда степных видов (Cleistogenes squarrosa, Koeleria cristata, Thymus marschallianus, Artemisia austriaca, Po-tentilla bifurca, Stipa capillata). Многие луговые, лугово-степные и лугово-лесные элементы, характерные для типичной субассоциации (Phlomoides tuberosa, Trifolium pratense, Astragalus danicus, Ranunculus polyanthemos, Fragaria viridis, Dactylis glomerata, Origanum vulgare), не играют большой роли в травостое и встречаются с невысоким постоянством. Изредка в структуре сообществ выделяется кустарниковый ярус высотой 0.6-1.5 м и сомкнутостью 0.3-0.4, образованный Spiraea crenata. Чаще проективное покрытие кустарников, если они и встречаются на лугах, не превышает 5-10 %. Верхний подъярус травостоя (до 80-90 см выс.), не всегда выраженный, образован генеративными побегами Calamagrostis epigeios. Средний, основной, подъярус (30-40 см выс.) сформирован вегетативными побегами злаков Poa angustifolia, Calamagrostis epigeios, Stipa pennata, Phleum phleoides, лугово-степным и степным разнотравьем: Medicago falcata, Artemisia glauca и др. Нижний подъярус (7-15 см выс.) образуют Thymus marschallianus, Kitagawia baicalensis, Carex supina, C. praecox, дерновины Festuca valesiaca. Средняя видовая насыщенность сообществ такая же, как в типичной субассоциации — 40 видов на 100 м2.
По опушкам обследованного ранее Бурлин-ского бора на супесчаных почвах развиваются остепненные луга, которые мы отнесли к ассоциации Filipendulo vulgaris—Dactylidetum glomeratae Dymina 1989 и рассматривали в ранге субассоциаций F. v.-D. g. artemisietosumponticae и F. v.—D. g. festucetosum valesiacae, различающихся по положению на градиенте увлажнения (Лащинский и др., 2018). Анализируя новые материалы с территории Кулундинской и Касмалинской боровых лент, мы пришли к выводу, что эти луга правильнее отнести к новой асс. Echio vulgaris—Poetum angustifoliae, сохраняя их синтаксономический ранг субассоциаций. Эта ассоциация объединяет сообщества, занимающие вполне определенное место на опушках сосновых боров. Они приурочены к почвам легкого механического состава в лесостепной зоне юго-востока Западной Сибири и хорошо отличаются как флористически, так и экологически от сообществ асс. Filipendulo vulgaris—Dactylidetum glomeratae, которые развиваются в более мезо-фитных условиях лесостепных и подтаежных предгорий Алтае-Саянской горной области на зональных почвах. По нашему мнению, типичные сообщества асс. Echio vulgaris—Poetum angustifoliae встречаются в южных боровых лентах (Кулундинской и Касмалинской), для Бурлин-ской ленты характерны субассоциации E. v.—P. a. artemisietosum ponticae и E. v.—P. a. festucetosum valesiacae.
Класс Molinio-Arrhenatheretea объединяет вторичные поелелееные луга умеренной зоны Западной Евразии.
На обследованной территории из диагностических видов класса, опубликованных в последней обобщающей работе L. Mucina et al. (201б), отмечены: Aconogonon alpinum, Adenophora liliifo-lia, Agrostis gigantea, Allium angulosum, Alopecurus pratensis, Amoria hybrida, A. repens, Angelica syl-vestris, Anthriscus sylvestris, Cirsium canum, Crepis sibirica, Dactylis glomerata, Equisetum pratense, Festuca rubra, Filipendula ulmaria, Galium boreale, Geranium pratense, G. sylvaticum, Helictotrichon pube-scens, Inula britannica, I. salicina, Knautia arvensis, Lathyrus palustris, L. pratensis, Lilium pilosiusculum, Lupinaster pentaphyllus, Melilotus dentatus, Phleum pratense, Plantago major, Pleurospermum uralense, Poa palustris, P. pratensis s. l., Potentilla anserina, Prunella vulgaris, Ranunculus acris, R. polyanthemos, R. repens, Rumex confertus, R. pseudonatrona-tus, Sanguisorba officinalis, Serratula coronata, Se-seli libanotis, Stellaria graminea, Thalictrum simplex, Tragopogon orientalis, Trifolium pratense, Veronica longifolia, Vicia cracca, V. sepium.
Луга этого класса нечасто встречаются в обследованных боровых лентах и представлены 2 порядками.
Порядок Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae объединяет лесные луга Южного Урала, юга лесной зоны Западно-Сибирской равнины, гумидных и еемигумидных районов Алтае-Саянской горной области. Сообщества порядка еукцеееионно связаны с травяными лесами зонального класса Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae Ermakov et al. 1991, их характерной чертой является высокая активность лугово-лееных растений. В лесостепных районах, более засушливых по сравнению c лесными, тем более на песчаных почвах, диагностический блок порядка несколько обедняется. В исследованном районе он включает следующие диагностические виды: Brachypodium pinnatum, Crepis sibirica, Dracocephalum ruyschiana, Hiera-cium umbellatum, Lilium pilosiusculum, Lupinaster pentaphyllus, Pulmonaria mollis, Rubus saxatilis.
На Западно-Сибирской равнине порядок представлен союзом Heracleo sibirici—Geranion bifolii (Королюк и др., 201б).
Д. в.: Cirsium setosum, Heracleum sibiricum, Poa palustris, Populus tremula (подроет), Veronica longifolia, Vicia megalotropis.
Из этих видов только два (Cirsium setosum и Populus tremula) имеют высокое постоянство в сообществах боровых лент, остальные встречаются единично, при этом диагностическая комбинация подеоюза Heracleo sibirici-Artemisienion macranthae представлена достаточно полно. Под-союз объединяет сухие лесные луга южных районов Западно-Сибирской равнины (Королюк и др., 201б), в составе которых присутствуют кееромезо-фиты, характерные для сообществ класса Festuco-Brometea и порядка Brometalia erecti.
Д. в. подеоюза: Artemisia latifolia, A. macrantha, Centaurea scabiosa, Filipendula vulgaris, Fragaria viridis, Galium ruthenicum, Inula salicina, Iris ru-thenica, Lathyrus pisiformis, Melampyrum cristatum, Origanum vulgare, Phlomoides tuberosa, Plantago ur-villei, Seseli libanotis.
Ассоциация Echio vulgaris-Poetum angustifoliae Association Echio vulgaris-Poetum angustifoliae
Таблица 3
Субассоцнацня
Echio vulgaris-Poetum angustifoliae typicum (a)
Echio vulgaris-Poetum angustifoliae caricetosum ericetorum (b)
Проективное покрытие, % Число видов
85 90 80 75 95 95 90 37 51 46 34 40 33 38
85 50 75 95 85 85 90 90 90 50 80 36 31 30 3 0 38 3 0 41 43 3 6 3 0 44
70 60 60 75 70 60 75 90 80 80 56 39 45 34 35 34 44 37 38 33
60 65 60 34 53 32
70 45 70 75 41 51 36 38
Номер описания авторский
IUO.lll4lll.lii
1*
40 -t о П П П 40 П П -г ж IS
о о о о о о о
s s S S S S S
2 3 4 5 6 7 8
S
9
ifiom-rao-roNao
OOOOOOrtrtrt
sssssssss
10 11 12 13 14 15 16 17 18
-r
о
-r
о о
= = = = = = = = = =
19 20* 21 22 23 24 25 26 27 28
s s s
29 30 31
Ж Iii N и
О >4 о
О О О
r^- r^- r^- r^-
í. í. í.
s s s s
32 33 34 35
Д. в. acc. Echio vulgaris-Poetum angustifoliae
Potentilla canescens Dracocephalitm nutans Nonea rossica (Av) Echinm vulgare (Av) Berteroa incana (Av) Erigeron acris (Av) Cynoglossum officinale (Av) Senecio jacobaea (FB)
Д. в. субасс. E v.-P. a caricetosum ericetorum Rumex acetosella Carex ericetorum C. caryophyllea (Be) Crepis tectonim (Av) Koeleria cristata (FB) Artemisia commutata Lappula squarrosa (CA)
Д. в. порядка Brometaüa erecti (Be) Taraxacum officinale Trifolium pratense (MA) Dactylis glomerata (MA) Ranunculuspolyanthemos (MA) Centaurea scabiosa Filipéndula vulgaris Festuca pratensis Helictotrichonpubescens (MA) Vicia cracca (MA)
Д. в. iюрядка Ilelictotricho-Siipetalia Carex supina Potentilla humifusa P. bifurca
Poa angustifolia Veronica spicata Medicago falcata Plantago utvillei Phleum phleoides Fragaria viridis Bromopsis inermis Astragalus danicus
2 +
1 +
+ 3
2 1 3
1 + + + 4 + + Н + 1 + + 1 1 + + + + + 1 + + 2 + 1 1 н н + . н - + 1 1 1 + + V V
+ + + + 4 + + I- + + + + + + + + + + + + . 1 . + + н . + + + + V IV
+ + + + 4 + + I- . + + + + + + . + + + + . . . + 1 н н + . н + + + . V IV
2 1+24 1 + н + 1 + + . + + + + + . + + + + н b + + . . . . 1 V III
+ + + + 4 . + + + + + + . + . . + 1 + + + + + + 1 н h + + н - . 1 + 1 . . IV V
+ + + + 4 + + 1- + . + . + . + . + . + + + + + + + н н + . н . + + . . IV IV
+ + + + I- + + + + + 1 . + + + + + . . . . н н 1 + + + + + + IV III
+ + . + 4 + + + + + . + + + + + + + н н 3 . + . . + + IV III
+ + + + + н 1 Н н . + + н . + 1 и . +
+ + + + . н + н н + 1 . н + . + +
+ + 1 1 1 н 1 1 + . . - и 2 +
+ + + + + + + 1 + + + н + + + + + . + + 1 + + и
II I
I
II
IV
IV
IV
IV
III
III
II
I
I
V IV IV IV III III II
V IV II II II II
I I
+ + 2 1 + 1 + + 1 + + 2 2 + 2 + 1 4 1 2 2 2 + 1 1 3 2 3 + IV V
+ + + + + + + + + + + + + + III II
+ + + + + I I
(FB)
4 3 3 3 4 4 3 3 5 5 3 3 3 2 5 3 4 1 3 3 3 5 2 3 3 2 3 3 3 4 3 1 5 4 5 V V
+ + + 1 + + + + + + + + 1 + + 1 + + + + 1 1 + 1 1 + + + + + + + + + + + V V
2 3 2 + + 4 3 1 + 2 3 3 + 1 + 2 1 2 2 + 2 1 1 + + 3 2 + 1 2 2 + 1 + V V
+ + + + + + + 1 + + + + + 1 1 + + + + + + + + + + V III
+ + + 2 + + + + 1 1 + 2 1 2 2 2 2 2 1 + 2 2 + + 2 + + 1 + IV V
3 + + 3 3 2 3 2 3 3 + 5 1 + + 3 2 3 + + + IV II
+ 3 3 + + 3 3 + 1 + + 1 + + + 3 1 + + + III III
+ + + + + 1 1 + + + + + + + + III II
Galium ruthenicum . . 1 . + . .
Phlomoides tuberosa 1 . . . + . .
Artemisia pontica . . 3 . . 2
Stipa pennata
Festuca valesiaca
Artemisia glauca
Gypsophila paniculata
Thymus marschallianus + ......+
Stipa capillata
Scabiosa ochroleuca
Dianthus versicolor . + . . . .
Astragalus onobtychis
Allium striatum
Trommsdorffia maculata
Artemisia austriaca
Д. в. класса Motinio-Arrhenatheretea (MA)
Amoria repens + +.....
Stellaria gramínea . + . . + .
Inula britannica 1 + . + . . . +
Agrostis gigantea + . . + . . +
Thalictrum simplex + . . 4 . . 2
Seseli libanotis 3 . . . . + .
lupinaster pentaphyllus
Tragopogon orientalis
Vicia sepium +......
Plantago major +
Д. в. классов Arteiiiisietea vul saris (Л г ) и Chenopodietea (Cli)
Melandrium album + + + . + + + +
Convolvulus an'ensis + + + . . . + +
linaria vulgaris + .+ + +.
leonurus quinquelobatus + + . + . . +
Cichorium intybus + +......
Carduus nutans + . . .
Picris hieracioides
Artemisia sieversiana +......
Pastinaca sylvestris + .... + .
Urtica dioica + . . + . + .
Прочие виды
Achillea asiatica 2 2 + + + + 1 +
Calamagrostis epigeios 3+44.25
Carex praecox + + 1 . . + .
Elytrigia repens 3 2 + . + + + +
Origanum vulgare + + + + + + 3 +
Pinns sylvestris (подрост) + . + .
Hypericum perforatum + + + + . . +
Populus tremida (подрост) + + + . . . + +
Pidmonaria mollis + .+ + + +.
Silene nutans . + . . . +
Equisetum hyemale 3 . . . . + .
Tragopogon dubius + . + . +
Rum ex thyrsiflorus + .... + .
lavatera thuringiaca + + . . 3 + +
1 +
+ 1 1
2
+ 1
3 3 1
+ + + 2 +
2 4 4 3
2 + + . 2
+ + 1 +
+ + + 2
. . 3
3 2 + 2
+ + 1 +
II II II I I I I I I I I I I I
III II II II II
II I I I
I
IV
III
II II
II I I I I
I
V
IV IV IV IV
III III III
II II II II II II
IV
II
I
V IV IV
III III
II II II I I
I
II
II II I I
I
II II I
II II I
II I I
V IV IV
III
I
IV
II
I
II II II I I
Продолжение таблицы 3
К)
Табличный номер
1* 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
Geum aleppicum
Iris nithenica .+ + +.............+ .... + . . + ..11.+
Solidago virgaurea
Thalictrum minus . +................11
Oxytropis campanulata Chenopodium sp. Turritis glabra Geranium sibiricum Artemisia dracunculus Betula péndula (подрост) Artemisia sericea Caragana arborescens Hylotelephium triphyllum Agrimonia pilosa Viola arenaria
Agrostis vinealis .............+......1 +
Lithospermum officinale Scutellaria scordiifolia Polygonatum odoratum
Spiraea crenata ..................2 + 22+. 2+.3. .+3
Kitagawia baicalensis ..................221 + .. 1
Gypsophila altissima
Senecio erucifolius ...................++1 +
Viola nipestris Cleistogenes squarrosa Eremogone saxatilis Poa transbaicalica Koeleria delavignei
Примечание. Встречены в 1-2 описаниях: Achillea nobilis 4 (+); Adonis vemalis 33 (+); Allium nutans 19 (+); Androsace septentrionalis 10 (+), 26 (+); Artemisia absinthium 34 (+); A. campestris 29 (+); A. macrantha 3 (+); A. marschalliana 21 (+); A. scoparia 33 (+), A. vulgaris 3 (+), 7 (+); Astragalus glycyphyllos 8 (+); Betulapubescens (подрост) 30 (+); Bunias orientalis 10 (+); Campanula wolgensis 23 (+); Carduus crispus 19 (+); Chelidonium majus 36 (+); Cirsium setosum 5 (+); C. vulgare 17 (+); Clausia aprica 25 (+); Conyza canadensis 7 (+), 10 (+); Cotoneas-ter melanocatpus 32 (+); Crepispraemorsa 7 (+); Eryngium planum 26 (+); Erysimum cheiranthoides 19 (+), 27 (+); Euphorbia vitgata 13 (+), 33 (+); Euphrasia officinalis 20 (+), 21 (+); Fallopia convolvulus 19 (+); Festuca pseudovina 34 (+); Galatella biflora 30 (+); Galium boreale 30 (+); Glechoma hederacea 8 (+), 36 (+); Hieracium echioides 30 (+); H. umbellatum 19 (+), 30 (+); Hiero-chloe odorata 20 (+); Inula salicina 14 (+); Knautia an'ensis 1 (2), 3 (5); lactuca sibirica 19 (+); lathyntspisiformis 30 (+); I. pratensis 1 (+), 30 (+);AIalus baccata 2 (+), 18 (+),Melilotoidesplaty-catpos 32 (+); Melilotus albus 10 (+); Onobtychis arenaria 11 (2), 30 (+); Phleum pratense 23 (+), 36 (+); Pimpinella saxífraga 18 (+), 36 (+); Poa urssulensis 14 (+), 24 (+); Polygonum avicidare 19 (+); Prunella vulgaris 1 (+), 8 (+); Pulsatilla patens 33 (+); Silene chlorantha 19 (+); S. repens 12 (+); S. viscosa 3 (+), 24 (+); Swida alba 18 (+); Verbascum thapsus 1 (+), 34 (+); Vicia amoena 18 (3), 36 (3); Vola canina 2 (+); V hirta 33 (+), 36 (+).
Локалитеты описаний (в десятичных градусах по GPS). Алтайский край, Тюменцевский р-н: 1 — 53.21215, 81.72828; 2 — 53.06682, 81.54054; 3 — 53.21111, 81.72610; 4 — 53.21007,81.72673;5 —53.20695,81.71271;6 —53.20237,81.69662;7 — 53.06674,81.54021;8 — 53.21234,81.72790;9 — 53.21082,81.72608; 10—53.06754,81.54457; 11 — 53.05980, 81.51743; 12 — 53.06087, 81.51495; 15 — 53.06062, 81.51512; 24 — 53.21036, 81.72650; 27 — 53.20414, 81.70197; 29 — 53.06313, 81.53079; Ребрихинский р-н\ 13 — 53.03733, 82.43066; 14 — 53.19161, 82.64023; 16 — 53.19047, 82.63866; 17 — 53.18947, 82.63599; 30 — 53.04773, 82.46444; 31 — 53.03773, 82.43131; 34 — 53.03921, 82.43423; 35 — 53.19008, 82.63750;
19 20* 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36
а I)
2 + 2 2
2 2 1 +
+ + + + + 1
1 +
Павловский р-н\ 18 — 53.40156, 83.11732; 36 — 53.40234, 83.12028; Шепаболихинский р-н\ 82.35948; 23 — 53.41120, 82.36598; 25 — 53.41301, 82.36206; 26 — 53.41392, 82.36335; 28 -Автор описаний: М. П. Тищенко.
19 — 53.41031, 82.35270; - 53.40672, 82.36012; 32-
20 — 53.40929, 82.36375; -53.41162,82.36937; 33-
21 — 53.40718, 82.36126; -53.35223, 82.21883.
22 — 53.40593,
Асс. Campanulo bononiensis-Dactylidetum glomeratae ass. nov. hoc loco (табл. 4, оп. 1-6; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 4 (авторский номер — mr17-104): Алтайский край, Павловский р-н, в 6 км к З от с. Касмала, 53.42048° с. ш., 83.17238° в. д., 29.07.2017. Автор — М. П. Ти-щенко).
Д. в.: Agrimonia pilosa, Artemisia latifolia, Campanula bononiensis, Delphinium retropilosum, Draco-cephalum ruyschiana, Equisetum pratense, Kadenia dubia, Lathyrus pisiformis, Neottianthe cucullata, Polygonatum odoratum, Scutellaria scordiifolia, Vicia amoena, V. unijuga.
Ассоциация объединяет луга, расположенные в пониженных элементах рельефа на хорошо увлажненных опушках сосновых и березово-сосно-вых лесов Касмалинской боровой ленты (рис. 3, 4). Как правило, они с трех сторон окружены лесом, поэтому в их составе часто присутствует подрост сосны и березы, а также кустарники из состава подлеска (Padus avium, Swida alba, Caragana arborescens, Rosa majalis). Специфику сообществам придают также виды, характерные для сухих предгорных и горных лесных лугов подсо-юза Aconito barbati-Vicienion unijugae Korolyuk et al. 2016 (Polygonatum odoratum, Vicia amoena, V. unijuga). Присутствие этих видов сближает описываемую ассоциацию с асс. Filipendulo vulgaris-Brachypodietum pinnati Makunina et al. 2010 союза Crepidion sibiricae Mirkin ex Ermakov et al. 1999, ареал которой охватывает предгорную лесостепь Обь-Томского междуречья (Макунина и др., 2010). Однако в опушечных сообществах ленточных боров совершенно отсутствуют виды союза Crepidion sibiricae, такие как Carex macroura, Heracleum dissectum, Trollius asiaticus, Viola uniflora и др.
Травостой высокий, с покрытием 90-95 %. Верхний подъярус (до 130-150 см выс.) обычно разрежен и образован видами высокотравья (Delphinium retropilosum, Seseli libanotis, Angelica sylvestris, Serratula coronata), а также генеративными побегами злаков (Dactylis glomerata, Calamagrostis epigeios, Bromopsis inermis). Средний, основной, подъярус (30-50 см выс.) образован вегетативными побегами Dactylis glomerata, Poa angus tifo lia, Brachypodium pinnatum. В нем обильны также Thalictrum simplex, Vicia amoena. Нижний подъярус (10-20 см выс.) не всегда выражен, в нем обычны лугово-степные виды: Filipendula vulgaris и Fragaria viridis. Некоторые лугово-лесные растения порядка и союза (Lilium pilosiusculum, Pleurospermum uralense, Heracleum sibiricum и др.) в описываемых сообществах характеризуются низкой константностью по сравнению с лугово-степными видами из диагностической комбинации подсоюза. Однако присутствие 7 из 12 диагностических видов порядка Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae позволяет отнести ее к данному порядку. Средняя видовая насыщенность сообществ — 56 видов на 100 м2.
Порядок Molinietalia объединяет влажные луга на минеральных почвах, распространенные преимущественно на юге лесной зоны Западной и Средней Сибири, а также в предгорьях Алтае-Саянской горной области. В луговых сообществах боровых лент лесостепной зоны отмечены следующие диагностические виды порядка: Alopecurus pratensis, Filipendula ulmaria, Kadenia
dubia, Lathyrus palustris, Lysimachia vulgaris, Poa palustris, Potentilla anserina, Ptarmica cartilaginea, Ranunculus acris, R. repens, Sanguisorba officinalis, Veronica longifolia.
Союз Deschampsion cespitosae объединяет влажные луга с доминированием луговых злаков в отличие от близкого подсоюза Filipendulenion (Lohmeyer in Oberd. et al. 1967) Bal.-Tul. 1978, который диагностируется доминированием Filipendula ulmaria (Ермаков, 2012).
В качестве диагностических видов союза Н. Б. Ермаков (2012) указывает следующие: Alo-pecurus pratensis, Deschampsia cespitosa, Festuca pratensis, Poa palustris, P. pratensis, Phleum pratense. Чешские синтаксономисты (Vegetation..., 2010) для диагностики союза на территории Чешской республики используют всего 3 вида: Festuca pratensis, Kadenia dubia, Alopecurus pratensis. В описываемой нами ассоциации из этих видов высоким постоянством обладают Festuca pratensis, Poa pratensis, Phleum pratense.
Асс. Heracleo sibirici-Festucetum pratensis ass. nov. hoc loco (табл. 4, оп. 7-17; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 7 (авторский номер — mr17-020): Алтайский край, Ребрихинский р-н, окрестности с. Усть-Мосиха, долина р. Кулунда, 53.25558° с. ш., 81.98389° в. д., 20.07.2017. Автор — М. П. Тищенко).
Д. в.: Angelica decurrens, Anthriscus sylvestris, Carex riparia, Cenolophium denudatum, Cirsium canum, Galatella biflora, Geranium pratense, Heracleum sibiricum, Rhinanthus vernalis, Rumex confertus, Serratula coronata.
Ассоциация объединяет злаково-высокотравные низинные луга с участием галотолерантных видов, описанные нами в пойме р. Кулунда на территории Кулундинской боровой ленты (рис. 3, 5). Большая часть данных сообществ ежегодно используются как сенокосы. Характерной особенностью почвенного покрова лесостепной зоны является сочетание заболачивания с засолением верхних горизонтов почвы (Горшенин, 1955). По данным Н. В. Логу-тенко (1963), уровень грунтовых вод и верховодки в низинах сильно изменяется, поэтому полевая влажность почвы на низинных лугах лесостепной и степной зон юго-востока Западно-Сибирской равнины колеблется в течение вегетационного периода от 15 до 110 %. Это объясняет пестроту эко-лого-ценотического состава сообществ ассоциации, включающего, при абсолютном преобладании луговых мезофитов, как лугово-болотные, так и лу-гово-степные растения.
По флористическому составу сообщества имеют сходство с асс. Veronico longifoliae—Festucetum pratensis, провизорно описанной Н. И. Макуниной и Т. В. Мальцевой (2008) в предгорьях Алтае-Са-янской горной области и широко распространенной в притеррасных частях пойм и депрессиях. Отличается наличием группы галотолерантных видов (Cenolophium denudatum, Cirsium canum, Galatella biflora, Hordeum brevisubulatum, Plantago cornuti), не характерных для предгорной ассоциации. Низинные луга с участием солевыносливых видов (асс. Cirsio cani-Calamagrostietum epigeii Korolyuk et Tishchenko 2014) описаны нами в лесостепи и на юге лесной зоны центрального сектора Западно-Сибирской равнины, где они встречаются по
Таблица 4
Ассоциации Campanula bononiensis-Dactylidetum glomeratae и Heracleo sibirici-Festucetumpratensis,
сообщество Agrostis gigantea-Cirsium esculentum Associations Campanula bononiensis-Dactylidetum glomeratae and Heracleo sibirici-Festucetum pratensis, community Agrostis gigantea-Cirsium esculentum
Синтаксон Асс. Campanulo bononiensis-Dactylidetum glomeratae (a) Acc. Heracleo sibirici-Festucetum pratensis (b) Сообщество Agrostis gigantea-Cirsium escu-lentum (c)
Проективное покрытие, % Число видов 90 90 95 95 95 90 53 51 59 61 51 63 95 95 90 95 95 90 90 90 95 95 85 45 41 42 37 40 30 38 50 35 32 35 85 95 70 70 36 34 43 40
Номер описания авторский табличный o mr17-110 o mr17-111 o mr17-103 o mr17-104 o mr17-112 6 mr17-105 7 mr17-020 8 mr17-017 9 mr17-019 0 mr17-016 1 mr17-021 2 mr17-042 3 mr17-023 4 mr17-022 5 mr17-018 6 mr17-043 7 mr17-024 oe mr17-060 o mr17-059 o mr17-079 O mr17-080
Д. в. асс. Campanulo bononiensis-Dactylidetum glomeratae
b I c
Lathyrus pisiformis (HA) + + + + + +
Agrimonia pilosa + + 1 1 + +
Polygonatum odoratum . 1 1 1 1 1
Vicia amoena + + 2 1 . 2
Delphinium retropilosum 1 . + + + +
Vicia unijuga + + + + . +
Campanula bononiensis + + + + . +
Equisetum pratense (MA) 1 1 . 1 + 1
Scutellaria scordiifolia + . + + . +
Kadenia dubia + + . + + .
Dracocephalum ruyschiana (Cm-Cs) + + + + .
Artemisia latifolia (FB) 1 1 . 1 .
Neottianthe cucullata + + . + .
Д. в. асс. Heracleo sibirici-Festucetum pratensis
Heracleum sibiricum (HG) Rumex confertus (MA) Geranium pratense (MA) Galatella biflora Anthriscus sylvestris (MA) Serratula coronata (MA) Cenolophium denudatum Angelica decurrens Rhinanthus vernalis Cirsium canum (MA) Carex riparia
Д. в. сообщества Agrostis gigantea-Cirsium esculentum Senecio erucifolius Sonchus arvensis (Ch) Artemisia laciniata Cichorium intybus (Av) Melilotus dentatus (MA)
Cirsium esculentum
+ 1 1 3 2 + + 1 + 3 .
+ + 1 +2+ 2 + 2 + +
1 2 1 + 1 . + + 1 . +
+ + . + 3 + + 3 +
+ 2 3 + 2 . + 3 1 . +
2 + + . . + + + 2 .
1 1 . 3 + 5 2
+ + + 3 . + +
+ 1 + 2 + + + + . + . . + . +
2 + + +
1 2 2 2
+ + + + . + 4
1 + + + 4
3 + + 1 . + 4
1 . + 4 . + 3
+ + + . 3
+ + + . 3
3 2
+ 1
. +
1 1
2 +
1 1
+ .
1 3
Д. в. подсоюза Heracleo sibirici-Artemisienion macranthae
Galium ruthenicum (FB) Plantago urvillei (FB) Filipendula vulgaris (Be) Fragaria viridis (FB) Cirsium setosum (Ch) Seseli libanotis (MA) Populus tremula (подрост) Iris ruthenica Phlomoides tuberosa (FB) Origanum vulgare Inula salicina (MA, Be) Vicia megalotropis Melampyrum cristatum
(HA) и союза Heracleo sibirici-Geranion bifolii (HG)
+ 1 2 1 ' ' ' "
+ 2 1
1 +
1 +
+ 25
1 +
Д. в. порядка Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae (Cm-Lupinaster pentaphyllus (MA) + 1
Pulmonaria mollis + 1
Rubus saxatilis . 2
Lilium pilosiusculum (MA) Crepis sibirica (MA) Brachypodium pinnatum (Be)
Д. в. союза Deschampsion cespitosae
1
Cs)
1 +
1 2
+ 1
Poa pratensis (MA) Festuca pratensis (Be) Phleum pratense (MA)
Д. в. порядка Molinietalia Sanguisorba officinalis (MA)
3
1 3 3 4 3 2 2 3 2 3
+ 3 1 + + 3
. + 2 + 1 2 +
. ь . . 3 4 2 3 2
+ 3 3 3 4 3 3 + + + . 1 + . .
+ + 3 3 2
3 3 5 3 + + 3 +
+ +
V V 3
V III 2
V II 2
V II 2
IV V 2
IV III
IV +
IV
III III
III
+ III 2
+ + + 1
V +
V +
IV
III
+ + III +
V V 4
+ V 4
+ III
+ V 3
a
Продолжение таблицы 4
Табличный номер
1 2 3 4 5 6
7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
18 19 20 21
a b c
V 2
V
III 4
II
+ 1
V V 4
V V
V IV 3
V IV
V IV
V III
IV V 3
IV
III V 2
III III 4
III III
III
+ III 2
+ III
II
II
V V 3
V +
III
III
III
+ IV 1
+ 2
+ 2
IV
IV + +
V V 3
V III 3
V + 2
V 3
IV
III II
III II
III +
III +
III 2
III 1
III
III
III
+ II
+ + + + 2
+ + + IV 3
III 3
III 3
II
II
II
II
+ 2
4 3
+ + 1 1 1
. + + + +
. 2 + . .
. + + . .
. 3 . . .
3 + + 1 1 .+32.
+ 1
3 + + 2
Veronica longifolia (MA) ......+ + 1
Filipendula ulmaria (MA) ......2+1
Potentilla anserina (MA) Lathyrus palustris (MA) Ranunculus repens (MA)
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea (MA) Thalictrum simplex 11 + 212111
Dactylis glomerata (Be) + + 4313334
Ranunculus polyanthemos (Be) Vicia sepium Lathyrus pratensis (Be)
Galium boreale + + 1 + 1 1
Vicia cracca (Be) + + +. . + 1+ + + + + + + + 2 +
Helictotrichon pubescens (Be) Trifolium pratense (Be)
Agrostis gigantea . .+ + . + +. .+2 + 3. . . .1 2 +
Angelica sylvestris . + .++. 3 + 2
Geranium sylvaticum Amoria repens Stellaria graminea Amoria hybrida Plantago major
Д. в. класса Festuco-Brometea (FB) Medicagofalcata ++1 |1+ + +3+ + + + + + 22
Astragalus danicus Phleum phleoides Allium strictum Veronica spicata
Bromopsis inermis . + 1 |.....++.3.++3
Eryngium planum Asparagus officinalis
Д. в. классов Artemisietea vulgaris (Av) и Chenopodietea (Ch)
Melandrium album Linaria vulgaris Artemisia vulgaris Прочие виды
Achillea asiatica +.+ + + + + +1 + 1+ +1 1 + 1 + . + 1
Elytrigia repens .+ + + + + +. + . + .+ + +.+ + 1
Calamagrostis epigeios 411444. . . +.....3.3 4
Pinus sylvestris (подрост) + + + + + +............+ 1
Chelidonium majus Potentilla humifusa
Hylotelephium triphyllum .+ + +.......+ . + .1
Caragana arborescens Rosa majalis Carex supina Artemisia dracunculus Betula pendula (подрост) Swida alba Padus avium Glechoma hederacea Betula pubescens (подрост) Rumex thyrsiflorus Veronica krylovii Viola canina
Taraxacum officinale ......+ + + + 1
Hordeum brevisubulatum ......+ . . . + .3. . .2. + 1
Plantago cornuti ......+ . . . + . + . . . + 12
Trollius asiaticus ......+ + + 2
Phragmites australis
Tanacetum vulgare ...........+ . 1 .
Carex atherodes .......2.1
Melilotoides platycarpos Plantago salsa
Пр имечание. Встречены в 1-2 описаниях: Aconitum volubile 9 (+), 10 (+);Aconogonon alpinum 14 (+);Adenophora li-liifolia 16 (2); Allium angulosum 12 (+); Alopecurus pratensis 13 (+), 15 (+); Angelica palustris 7 (+); Artemisia campestris 19 (+); A. macrantha 2 (1), 5 (2); A. pontica 18 (+); A. rupestris 20 (1), 21 (2); A. scoparia 18 (+); Astragalus sulcatus 20 (+), 21 (1); Berteroa incana 21 (+); Campanula sibirica 21 (+); Carex sp. 21 (+); C. aspratilis 20 (+), 21 (+); C. caryophyllea 21 (+); C. prae-cox 1 (+), 15 (+); Carum carvi 8 (+), 9 (+); Centaurea scabiosa 4 (+); Cerastium holosteoides 21 (+); Convolvulus arvensis 3 (+); Dracocephalum nutans 1 (+), 6 (+); Epilobium adenocaulon 19 (+); Equisetum hyemale 1 (3), 6 (+); Festuca rubra 2 (+), 21 (+); Galeopsis bifida 3 (+), 6 (+); Geranium collinum 18 (2), 19 (4); G. sibiricum 3 (2); Geum aleppicum 4 (+); Gypsophila perfoliata 20 (+); Hieracium umbellatum 4 (+), 6 (+); Humulus lupulus 9 (+); Hypericum perforatum 4 (+), 6 (+); Inula britannica 19 (+); Iris halophila 19 (+); Koeleria cristata 21 (+); Lactuca sibirica 4 (1); Lathyrus humilis 5 (+); Lavatera thuringiaca 18 (+); Leonurus quinquelobatus 3 (+); Lepidium latifolium 17 (2); Leymus paboanus 19 (1); Medicago lupulina 18 (+); Melica nutans 2 (+); Odontites vulgaris 20 (+); Oxytropis glabra 18 (+), 19 (+); Parnassia palustris 20 (+), 21 (+); Peucedanum morisonii 3 (1), 6 (2); Picris
периферии сырых колков и в долинах небольших рек (Королюк, Тищенко, 2014). Специфика низинных лугов в пойме р. Кулунды заключается в низком постоянстве Calamagrostis epigeios, доминировании Dactylis glomerata и видов лугово-лесного и лугово-болотного высокотравья, а также более высокой активности лугово-степных видов (Medicago falcata, Seseli libanotis и др.).
Травостой густой и равномерный, общее проективное покрытие 85-95 %. Верхний подъярус (до 130-150 см выс.) сложен видами высокотравья (Heracleum sibiricum, Anthriscus sylvestris, Serratula coronata, Cenolophium denudatum, Seseli libanotis, Filipendula ulmaria, Angelica sylvestris) и генеративными побегами Dactylis glomerata, Festuca pratensis, Phleum pratense, реже Calamagrostis epigeios и Bromopsis inermis. В среднем, более сомкнутом подъярусе (40-60 см выс.) преобладают вегетативные побеги злаков Poa pratensis, Agrostis gigantea, Hordeum brevisubulatum, луговое и лугово-степное разнотравье: Sanguisorba officinalis, Medicago falcata, Thalictrum simplex, Rumex confertus, Galium ruthenicum. Нижний подъярус (10-20 см выс.) выражен слабо, он образован отдельными экземплярами Plantago cornuti, P. urvillei, Fragaria viridis, куртинами Potentilla anserina, Ranunculus repens и др. В небольшом обилии, но с высоким постоянством встречаются луговые растения Vicia cracca, V. sepium, Trifolium pratense, Geranium pratense, Lathyrus pratensis, Achillea asiatica, Ranunculus polyanthemos, Taraxacum officinale. Среднее видовое богатство сообществ составляет 39 видов на 100 м2.
Сообщество Agrostis gigantea-Cirsium esculen-tum (табл. 4, оп. 18-21).
Д. в.: Artemisia laciniata, Cichorium intybus, Cir-sium esculentum, Melilotus dentatus, Senecio erucifo-lius, Sonchus arvensis.
Объединяет злаковые и разнотравно-злаковые слабо засоленные низинные луга, расположенные в поймах малых рек и окаймляющие болота в депрессиях на территории Кулундинской и Касма-линской боровых лент (рис. 3, 6). В отличие от асс. Heracleo sibirici-Festucetum pratensis, для них не характерны лугово-лесные виды, зато заметно увеличивается разнообразие галотолерантных. В системе эколого-фитоценотической классификации это сообщество наиболее близко к ассоциации яч-менево-полевицевых низинных лугов, описанных Н. В. Логутенко (1963) в лесостепной и степной зонах Алтайского края и Новосибирской обл.
Сообщества, как правило, полидоминантные. Высокое обилие имеют злаки Agrostis gigantea, Poa pratensis, Calamagrostis epigeios. В сложении травостоя заметное участие принимают виды засоленных местообитаний: Artemisia laciniata, A. ru-pestris, Cenolophium denudatum, Galatella biflora, Geranium collinum, Plantago cornuti и др. Присутствуют лугово-степные виды, что объясняется расположением лугов в лесостепной зоне и переменным режимом увлажнения. Эти сообщества, как правило, используются для выпаса скота. В зависимости от степени пастбищной нагрузки проективное покрытие травостоя изменяется от 70 до 95 %. Верхний, обычно разреженный подъярус (до 120— 140 см выс.) представлен генеративными побегами луговых злаков (Festuca pratensis, Calamagrostis epigeios) и Cenolophium denudatum. Средний подъ-ярус (30-40 см выс.) образован Agrostis gigantea, Poa pratensis, Thalictrum simplex, Sonchus arvensis, Galatella biflora, Filipendula vulgaris, Geranium collinum. В нижнем подъярусе (7-15 см выс.), покрытие которого на выпасаемых лугах может достигать 80 %, обильны Artemisia laciniata, A. rupestris, Potentilla anserina, Plantago cornuti, P. urvillei, Fragaria viridis. Видовое богатство сообществ в среднем составляет 38 видов на 100 м2.
Заключение
Луговая растительность Кулундинской и Касма-линской боровых лент представлена 4 ассоциациями, 3 субассоциациями и одним сообществом, принадлежащими к 3 союзам, 3 порядкам и 2 классам эколого-флористической классификации.
Наибольшее распространение имеют остеп-ненные луга класса Festuco-Brometea. Они были отнесены к порядку Brometalia erecti, который охватывает наиболее мезофитные сообщества класса. Луговое окаймление боровых лент образуют фито-ценозы асс. Echio vulgaris—Poetum angustifoliae, встречающиеся повсеместно (кроме юго-западных районов, пограничных с Кулундинской степью) по опушкам на незасоленных песчаных почвах. Ассоциация представлена рядом субассоциаций, различающихся по степени увлажненности местообитаний. Асс. Peucedano morisonii—Festucetum valesiacae, объединяющая сообщества остепнен-ных лугов, развивающиеся на слабо засоленных почвах легкого механического состава, имеет на обследованной территории локальное распространение в южной части Касмалинской боро-
Продолжение примечания к табл. 4
hieracioides 8 (+), 19 (+); Plantago maxima 16 (+); Pleurospermum uralense 3 (+), 4 (+); Poa palustris 3 (+), 16 (+); Polygala comosa 14 (+); Potentilla bifurca 20 (+); P. canescens 20 (+), 21 (+); Primula longiscapa 20 (+); Ranunculus acris 20 (+), 21 (+); Rubus idaeus 4 (+); Rumexpseudonatronatus 21 (+); Salix caprea 3 (+), 6 (+); Saussurea amara 18 (3); Scorzonerapurpurea 1 (+); Senecio jacobaea 6 (+); Silene sp. 16 (+); S. chlorantha 20 (+); S. nutans 1 (+), 6 (+); Solidago virgaurea 2 (+); Stipa pennata 1 (+); Suaeda sp. 18 (+); Taraxacum bessarabicum 21 (+); Trommsdorffia maculata 1 (+); Urtica dioica 4 (+), 11 (+); Veronica spuria 17 (+); Vicia tenuifolia 4 (2); Viola arenaria 1 (+); V. hirta 6 (+); V. mirabilis 6 (+); V. rupestris 1 (+).
Локалитеты описаний (в десятичных градусах по GPS). Алтайский край, Павловский р-н: 1 — 53.37560, 83.06255; 2 — 53.37432, 83.06030; 3 — 53.42014, 83.17077; 4 — 53.42048, 83.17238; 5 — 53.37417, 83.06005; 6 — 53.42136, 83.17325; Ребрихинский р-н: 7 — 53.25558, 81.98389; 8 — 53.25578, 81.98405; 9 — 53.25629, 81.98452; 10 — 53.25630, 81.98423; 11 — 53.25399, 81.98437; 13 — 53.25290, 81.98351; 14 — 53.25160, 81.98146; 15 — 53.25548, 81.98466; 17 — 53.25360, 81.98434; 20 — 53.05467, 82.40431; 21 — 53.05486, 82.40440; Тюменцевский р-н: 12 — 53.08075, 81.52200; 16 — 53.08085, 81.52277; Завьяловский р-н: 18 — 52.92587, 81.23560; 19 — 52.92596, 81.23645. Автор описаний: М. П. Тищенко.
* Постоянство видов выражено в классах постоянства, если синтаксон включает более 5 описаний (синтаксоны a, b), в абсолютных числах, если синтаксон включает 5 или менее описаний (синтаксон с).
вой ленты, на границе с Кулундинской степью, и представлена субасс. P. m.-F. v. gypsophiletosum paniculatae.
Луга класса Molinio-Arrhenatheretea менее распространены на обследованной территории. Они представлены сухими лесными лугами асс. Campanulo bononiensis-Dactylidetum glomeratae порядка Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae, встречающимися в пониженных элементах рельефа на хорошо увлажненных опушках сосновых и березово-сосновых лесов, и низинными лугами порядка Molinietalia, развивающимися по окраинам болот и поймам рек внутри лесных массивов. Асс. Heracleo sibirici-Festucetum pratensis объединяет слабо засоленные высокотравные сенокосные луга с участием лугово-лесных растений, сообщество Agrostis gigantea-Cirsium esculentum — выпасаемые сырые луга, во флористическом составе которых присутствует блок галотолерантных видов.
Работа выполнена в рамках государственного задания Центрального сибирского ботанического сада СО РАН № 0312-2017-0004 по проекту «Це-нотическое разнообразие растительного покрова Западной Сибири и ее горного обрамления: экологические и географические закономерности формирования» при частичной поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 16-05-0908 А).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Александрова В. Д., Базилевич Н. И., Занин Г. В., Ива-нина Л. И., Карманов И. И., Кравцова В. И., Розанов А. Н. 1958. Природные районы Алтайского края // Природное районирование Алтайского края. Т. 1. М. С. 161-202.
Горчаковский П. Л. 1949. Сосновые леса Приобья как зональное ботанико-географическое явление // Бот. журн. Т. 34. № 5. С. 525-538.
Горшенин К. П. 1955. Почвы южной части Сибири (от Урала до Байкала). М. 592 с.
Грибанов Л. Н. 1954. Ленточные боры Алтайского края и Казахстана. М. 88 с.
Дымина Г. Д. 1989. Материалы к флористической классификации растительности Западной Сибири (Правобережье Оби Новосибирской области). М. 68 с. Деп. в ВИНИТИ 28.03.1989. № 2002-В 89.
Ермаков Н. Б. 1999. Синтаксономические и ботанико-географические особенности ксерофильных псам-мофильных сосновых лесов Западно-Сибирской равнины // Флора и растительность Алтая. Т. 4. Вып. 1. Барнаул. С. 52-61.
Ермаков Н. Б. 2012. Продромус высших единиц растительности России //Миркин Б. М, Наумова Л. Г. Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа. С. 377-483.
Зверев А. А. 2007. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова. Томск. 303 с.
Королюк А. Ю. 2007. Степная растительность (Festuco-Бготе1еа) предгорий Западного Алтая // Растительность России. № 10. С. 38-60.
Королюк А. Ю. 2014. Сообщества класса Festuco-Бrometea на территории Западно-Сибирской равнины // Растительность России. № 25. С. 45-70.
Королюк А. Ю. 2017. Степи Северного Казахстана — синтаксономическая ревизия // Растительность России. № 30. С. 61-77.
Королюк А. Ю, Киприянова Л. М. 1998. Продромус естественной растительности юго-востока Западной
Сибири (Алтайский край и Новосибирская область) // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Вып. 4. Барнаул. С. 63-82.
Королюк А. Ю, Тищенко М. П. 2014. Новая ассоциация низинных лугов Западной Сибири — С^ю сат-Calamagrostietum epigeii // Вестн. Томского гос. ун-та. Биология. № 3 (27). С. 84-100.
Королюк А. Ю, Тищенко М. П., Ямалов С. М. 2016. Лесные луга Западно-Сибирской равнины и новый взгляд на систему порядка Сапся macrourae-Crepidetalia sibiricae // Растительность России. № 29. С. 67-88.
Куминова А. В. 1963. Основные закономерности распределения растительного покрова в юго-восточной части Западно-Сибирской низменности // Растительность степной и лесостепной зон Западной Сибири. Новосибирск. С. 7-34. (Тр. ЦСБС. Вып. 6).
Куминова А. В., Вагина Т. А., Лапшина Е. И. 1963. Геоботаническое районирование юго-востока ЗападноСибирской низменности // Растительность степной и лесостепной зон Западной Сибири. Новосибирск. С. 35-62. (Тр. ЦСБС. Вып. 6).
Лащинский Н. Н, Тищенко М. П. 2011. Лесные луга подтайги Обь-Иртышского междуречья // Вестн. Томского гос. ун-та. Биология. № 3 (15). С. 92-97.
Лащинский Н. Н, Королюк А. Ю, Тищенко М. П., Ла-щинская Н. В. 2018. Синтаксономия и пространственная структура растительности Бурлинского ленточного бора // Растит. мир Азиатской России. № 1 (29). С. 57-81. https://doi.org/10.21782/RMAR1995-2449-2018-1(57-81).
Логутенко Н. В. 1963. Низинные луга и травяные болота лесостепной и степной зон Алтайского края и Новосибирской области // Растительность степной и лесостепной зон Западной Сибири. Новосибирск. С. 306-333. (Тр. ЦСБС. Вып. 6).
Макунина Н. И. 2016. Растительность лесостепи Западно-Сибирской равнины и Алтае-Саянской горной области. Новосибирск. 184 с.
Макунина Н. И., Мальцева Т. В. 2008. Растительность лесостепных и подтаежных предгорий Алтае-Са-янской горной области // Сиб. бот. вестн.: электрон. журн. Т. 3. Вып. 1-2. С. 45-156. Режим доступа: http://www. csbg.nsc.ru/uploads/journal.csbg.ru/pdfs/ i4.pdf (дата обращения 03.02.2018).
Макунина Н. И., Королюк А. Ю, Мальцева Т. В. 2010. Растительность Бийско-Чумышской возвышенности // Растительность России. № 16. С. 40-55.
Павлова Г. Г. 1963. Сосновые леса в лесостепной и степной зонах Приобья // Растительность степной и лесостепной зон Западной Сибири. Новосибирск. С. 131-162. (Тр. ЦСБС. Вып. 6).
Полякова М. А. 2008. Растительность ленточных боров Минусинской котловины: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск. 16 с.
Таран И. В. 1973. Сосновые леса Западной Сибири. Новосибирск. 291 с.
Тищенко М. П. 2012. Синтаксономия суходольных настоящих лугов подтаежной подзоны Западно-Сибирской равнины // Растит. мир Азиатской России. № 2 (10). С. 114-126.
ТищенкоМ. П. 2015. Новые синтаксоны лесных лугов из подтаежной подзоны Обь-Иртышского междуречья // Растит. мир Азиатской России. № 4 (20). С. 41-55.
Тищенко М. П. 2018. Синтаксономия остепненных лугов Северного Казахстана // Растит. мир Азиатской России. № 2 (30). С. 43-65. https://doi.org/10.21782/ RMAR1995-2449-2018-2(43-65).
Тищенко М. П., Королюк А. Ю. 2010. Суходольные луга левобережья Оби (Томская область) // Растительность России. № 16. С. 56-68.
Тищенко М. П., Королюк А. Ю, Макунина Н. И. 2015. Суходольные луга северной лесостепи и подтайги Тобол-Иртышского междуречья // Растительность России. № 26. С. 129-147.
Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.
Ямалов С. М, Мартыненко В. Б., Абрамова Л. М, Голуб В. Б., Баишева Э. З, Баянов А. В. 2012. Продро-мус растительных сообществ Республики Башкортостан. Уфа. 100 с.
Ямалов С. М, Баянов А. В., Мулдашев А. А., Аверино-ва Е. А. 2013. Ассоциации луговых степей Южного Урала // Растительность России. № 22. С. 106-125.
Dengler J., Becker T, Ruprecht E., Ugurlu E. 2012. Fes-tuco-Brometea communities of the Transylvanian Plateau (Romania) — a preliminary overview on syntax-onomy, ecology, and biodiversity // Tuexenia. Vol. 32. P. 319-359.
Hammer 0, Harper D. A. T, Ryan P. D. 2001. PAST: Paleontological statistics software package for education and data analysis // Palaeontologia Electronica. Vol. 4. Iss. 1. 9 p. Режим доступа: https://palaeo-electronica. org/2001_1/past/past.pdf (дата обращения 01.02.2018).
Mucina L, Bültmann H., Dierfien K., Theurillat J.-P, Raus T, Carni A., Sumberová K., Willner W., Dengler J., Gavilán García R., Chytry M, HájekM, Di Pi-etro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniels F. J. A., Bergmeier E, Santos Guerra A., Ermakov N, Valachovic M, Schaminée J. H. J., Lysenko T, Didukh Ya. P., Pig-natti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H. E, Solo-meshch A., Dimopoulos P., Aguiar C., Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floris-tic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Appl. Veg. Sci. Vol. 19. (Suppl. 1). P. 3-264. https://doi.org/10.1111/avsc.12257.
Rolecek J, Tichy L, Zeleny D, Chytry M. 2009. Modified TWINSPAN classification in which the hierarchy respescts cluster hererogeneity // J. Veg. Sci. Vol. 20. Iss. 4. P. 596-602. https://doi.org/10.1111/j.1654-1103.2009.01062.x.
Tichy L. 2002. JUICE, software for vegetation classification // J. Veg. Sci. Vol. 13. Iss. 3. P. 451-453. https://doi. org/10.1111/j.1654-1103.2002.tb02069.x.
Vegetation of the Czech Republic. 1. Grassland and Heath-land Vegetation / Ed. Milan Chytry. 2nd ed. 2010. Praha. 528 p.
Weber H. E, Moravec J., Theurillat J.-P. 2000. International code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. // J. Veg. Sci. Vol. 11. Iss. 5. P. 739-768. https://doi. org/10.2307/3236580.
Westhoff V., Maarel E. van der. 1973. The Braun-Blanquet approach // Handbook of vegetation science. Vol. 5. The Hague. P. 617-726.
Willner W., Kuzemko A., Dengler J., Chytry M., Bauer N., Becker T, Bifa-Nicolae C, Botta-Dukát Z., Carni A., Csiky J., Igic r R., Kqcki Z., Korotchenko I, Kropf M, Krstivojevic-Cuk M, Krstonosic D., Rédei T., Ruprecht E, Schratt-Ehrendorfer L., Semenishchenkov Yu., Stancic Z., Vashenyak Yu., Vynokurov D., Janisová M. 2017. A higher-level classification of the Pannonian and western Pontic steppe grasslands (Central and Eastern Europe) // Appl. Veg. Sci. Vol. 20. P. 143-158. https:// doi.org/10.1111/avsc.12265.
Получено 3 апреля 2018 г.
Summary
Pine forests of the steppe and forest-steppe zones of West-Siberian plain (Ob-Irtysh watershed) represent a unique natural phenomenon. They form anomalously large continuous forest massifs (pine forest strips) on sand deposits in ancient ravines. These forests contrast sharply with the steppe and forest-steppe surroundings, both in the set of plant communities and in species composition. Meadow communities form
a narrow belt along the periphery of pine forest strips (Lashchinsky et al., 2018).
The studied Kulunda and Kasmala (Fig. 1) pine forest strips are situated in the south-eastern part of West-Siberian plain (52°35'-53°25' N and 81°10'-83°15' E) within the forest-steppe zone (Kuminova et al., 1963; Pavlova, 1963). A data set comprising 105 relevés of meadows was classified using TWINSPAN algorithm in Juice (Tichy, 2002), and followed by manual re-arrangement. Cluster analysis of associations was used to determine the main geographical and ecological patterns in meadow vegetation (Fig. 2).
Traditionally, meadows are attributed to the class Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937. In the last decades, the concept of the class Festuco-Brometea has been changed (Mucina et al., 2016; Willner et al., 2017). In the modern interpretation, the order Bro-metalia erecti Koch 1926 unites the most mesophytic communities of the class. In this case, the Siberian syntaxa, which previously were considered as the order Festucetalia valesiacae, and some associations of the order Galietalia veri (Molinio-Arrhenatheretea) should be referred to the order Brometalia erecti of the class Festuco-Brometea.
The syntaxonomical diversity of meadow vegetation of Kulunda and Kasmala forest strips is represented by two classes, three orders, three alliances, four associations, three subassociations and one community (Table 1).
Ass. Peucedano morisonii—Festucetum valesiacae Tishchenko 2018 subass. P. m.—F. v. gypsophi-letosum paniculatae subass. nov. hoc loco (Table 2, holotypus — relevé 1 (mr17-071): Altai Territory, Romanovskiy district, 6 km to the W from Gusele-tovo village, N 52.61063°, E 81.46572°, 25.07.2017. Author — M. P. Tishchenko) unites xeric meadows on slightly saline soils, which were found only in transition between the steppe and forest-steppe zones in southern part of the surveyed territory in the southern part of Kasmala strip (Fig. 3, 1). Specific features of their composition is the high constancy of mesoxero-phytic species common in meadow steppes (Artemisia dracunculus, A. glauca, Peucedanum morisonii, Spiraea crenata, Stipapennata, Veronica spuria, etc.).
Ass. Echio vulgaris—Poetum angustifoliae ass. nov. hoc loco (Table 3, holotypus — relevé 1 (mr17-027): Altai Territory, Tyumentsevskiy district, surroundings of Voznesenskiy village, N 53.21215°, E 81.72828°, 21.07.2017. Author — М. P. Tishchenko) represents the widespread xeric meadows on sandy soils at the edges of pine forest strips in the all studied territories (Fig. 3, 2, 3). These communities, which contain both meadow and steppe species, are used as pastures, so there is a lot of ruderal plants (Cynoglos-sum officinale, Echium vulgare, Erigeron acris, Nonea rossica, Senecio jacobaea) in diagnostic combination. Due to the different positions on moisture gradient two subassociations are distinguished: more mesic E. v.—P a. typicum subass. nov. hoc loco (Table 3, rel. 1-18) and more xeric E. v.—P a. caricetosum ericeto-rum subass. nov. hoc loco (Table 3, rel. 19-36; holotypus — relevé 20 (mr17-011): Altai Territory, Shelabo-likhinskiy district, near Baturovo village, basin of the Kuchuk river, N 53.40929°, E 82.36375°, 18.07.2017. Author — М. P. Tishchenko).
Ass. Campanulo bononiensis—Dactylidetum glo-meratae ass. nov. hoc loco (Table 4, rel. 1-6; holotypus — relevé 4 (mr17-104): Altai Territory, Pav-
lovskiy district, 6 km to the W from Kasmala village, N 53.42048°, E 83.17238°, 29.07.2017. Author — М. P. Tishchenko) unites rare forest meadows (usually secondary) of the order Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae, which occur on the wet edges of pine and birch-pine forests (Fig. 3, 4).
In low depressions on the transition between forests and wetlands (Fig. 3, 5) on slightly saline soils there are wet meadows (the order Molinietalia) of ass. Heracleo sibirici-Festucetum pratensis ass. nov. hoc loco are found (Table 4, rel. 7-17; holotypus — relevé 7 (mr17-020): Altai Territory, Rebrikhinskiy district, near Ust-Mosikha village, valley of the Kulunda river, N 53.25558°, E 81.98389°, 20.07.2017. Author — М. P. Tishchenko). The tall-grass hay meadows with high constancy of mesophytic meadow and forest plants are within this syntaxon. These habitats are indicated by the presence of halotolerant plants (Cenolophium denu-datum, Hordeum brevisubulatum, Plantago cornuti, Cir-sium canum, Galatella biflora).
The community Agrostis gigantea-Cirsium esculen-tum unites grazing meadows, that are differentiated by the occurrence of Agrostis gigantea, Artemisia laciniata, Cichorium intybus, Cirsium esculentum, Melilotus den-tatus, Senecio erucifolius, Sonchus arvensis (Table 4, rel. 18-21; Fig. 3, 6).
The cluster analysis of the associations representing steppes and xeric meadows of the southeastern part of West Siberia revealed two important facts. All associations were clearly spitted into two clusters, which represent the classes Molinio-Arrhenatheretea and Festuco-Brometea. Within the second cluster, the associations representing the steppe meadows of Kulunda and Kas-mala pine forest strips were separated. This demonstrates that these communities differ from meadows and steppes representing alliances Carici supinae-Stipion zalesskii Korolyuk 2017 all. prov., Sileno borysthenicae-Cleis-togenion squarrosae Korolyuk 2017, Helictotricho de-sertorum-Stipion rubentis Toman 1969 and Galatellion biflorae Korolyuk 1993. This suggests the possibility to describe new high rank syntaxa for meadows on sandy soils in the forest-steppe zone on West-Siberian plain, however new data from other regions are needed.
References
Kuminova A. V., Vagina T. A., LapshinaE. I. 1963. Geobo-tanicheskoye rayonirovaniye yugo-vostoka Zapadno-Sibirskoy nizmennosti [The geobotanical zoning of the south-east part of West Siberian plain] // Rastitelnost stepnoy i lesostepnoy zon Zapadnoy Sibiri [The vegetation of the steppe and forest-steppe zones of West Siberia]. Novosibirsk. P. 35-62. (In Russian).
Lashchinsky N. N., Korolyuk A. Yu., Tischenko M. P., Lashchinskaya N. V. 2018. Syntaxonomy and spatial structure of the Burla ribbon pine forest // Rastitel'nyj Mir Aziatskoj Rossii (Plant Life of Asian Russia). N 1 (29). P. 57-81. (In Russian). https://doi.org/10.21782/ RMAR1995-2449-2018-1(57-81).
Pavlova G. G. 1963. Sosnovyye lesa v lesostepnoy i step-noy zonakh Priobya [The pine forests at forest-steppe and steppe zones of Priobye] // Rastitelnost stepnoy i lesostepnoy zon Zapadnoy Sibiri [The vegetation of the steppe and forest-steppe zones of West Siberia]. Novosibirsk. P. 131-162. (In Russian).
Mucina L., Bültmann H., Dierfien K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberová K., Willner W., Den-gler J., Gavilán Garcia R., Chytry M., Hájek M, Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniels F. J. A., Bergmeier E, Santos Guerra A., Ermakov N, Valachovic M, Schaminée J. H. J., Lysenko T, Didukh Ya. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H. E., Solomeshch A., Dimopoulos P., Agui-ar C, Hennekens S. M, Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Appl. Veg. Sci. Vol. 19. (Suppl. 1). P. 3-264. https://doi.org/10.1111/avsc.12257.
Tichy L. 2002. JUICE, software for vegetation classification // J. Veg. Sci. Vol. 13. Iss. 3. P. 451-453. https:// doi.org/10.1111/j.1654-1103.2002.tb02069.x.
Willner W., Kuzemko A., Dengler J., Chytry M, Bauer N., Becker T, Bifa-Nicolae C, Botta-Dukát Z., Carni A., Csiky J., Igic R., Kqcki Z., Korotchenko I., Kropf M, Krstivojevic-Cuk M, Krstonosic D., Rédei T, Ruprecht E, Schratt-Ehrendorfer L., Semenishchenkov Yu., Stancic Z., Vashenyak Yu., Vynokurov D., Janisová M. 2017. A higher-level classification of the Pannon-ian and western Pontic steppe grasslands (Central and Eastern Europe) // Appl. Veg. Sci. Vol. 20. P. 143-158. https://doi.org/10.! 111/avsc.12265.
