Сообщества класса Festuco-Brometea на территории Западно-Сибирской равнины Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Растительность России. СПб., 2014. № 25. С. 45-70.

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2014.

N 25. P. 45-70.

Сообщества класса Festuco-Brometea на территории Западно-Сибирской равнины

Plant communities of the Class Festuco-Brometea in the West Siberian Plane

© А. Ю. Королюк

a. Yu. KOROLYUK

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН. 630090, Новосибирск, ул. Золотодолинская,

101. E-mail: akorolyuk@rambler.ru

На основании анализа 874 геоботанических описаний разработана система класса Festuco-Brometea для степной и лесостепной зон Западно-Сибирской равнины. Показано, что ведущими экологическими факторами являются увлажнение, засоление и опесчаненность почв, а также выпас скота. Градиент увлажнения почв, связанный с гидротермическими показателями климата, обеспечивает следующую зональную смену ассоциаций центрального типа: Galatello biflorae-Calamagrostietum epigeii, Helictotricho desertori-Stipetum rubentis, Artemisio austria-cae-Stipetum capillatae. Выделены ассоциации, представляющие более увлажненные местообитания в сравнении с зональными типами сообществ: Galio borealis-Artemisietumponticae и Trommsdorffio maculatae-Stipetumpenna-tae. Описаны эдафически обусловленные синтаксоны, связанные с засоленными почвами (Limonio gmelini-Phleetum phleoides, Limonio gmelini-Stipetum capillatae) и почвами легкого механического состава (Gypsophilo paniculatae-Artemisietum glaucae, Sileno borysthenicae-Cleistogenetum squarrosae, Scorzonero ensifoliae-Festucetum valesia-cae). Союз Helictotricho desertori-Stipion rubentis и подсоюз Helictotricho desertori-Stipenion rubentis представляют луговые и богаторазнотравно-дерновиннозлаковые степи. Настоящие разнотравно-дерновиннозлаковые степи отнесены к новому союзу Artemisio austriacae-Festucion valesiacae. Разнообразие класса Festuco-Brometea на территории Западно-Сибирской равнины представлено 2 порядками. Порядок Festucetalia valesiacae объединяет преимущественно остепненные луга и луговые степи лесостепных ландшафтов; к западу от Оби он представлен союзом Galatellion biflorae, на севере граница порядка в общих чертах совпадает с границей лесостепной зоны. Порядок Helictotricho-Stipetalia представляет настоящие степи, в меньшей степени — луговые степи. Непрерывная часть его ареала совпадает со степной зоной и южной частью лесостепной зоны. В соответствии со снижением уровня увлажнения в его составе выделяется ряд союзов: Helictotricho desertori-Stipion rubentis, Artemisio austriacae-Festucion valesiacae, Stipion korshinskyi.

Ключевые слова: степная растительность, синтаксономия, Западно-Сибирская равнина, Festuco-Brome-

tea.

Key words: steppe vegetation, syntaxonomy, West Siberian Plain, Festuco-Brometea.

Номенклатура: Черепанов, 1995; Конспект флоры Сибири, 2005.

введение

Южная часть Западно-Сибирской равнины является регионом интенсивного сельскохозяйственного освоения. Тотальная распашка в степной и лесостепной зонах привела к практически полному уничтожению зональных типов степей, значительно пострадали сообщества остепненных лугов, а также различные эдафические варианты ксеро-фитной растительности. Степи данной территории описаны в небольшом количестве публикаций, более подробно охарактеризованы остепненные луга

Барабинской равнины (Крылов, 1916; Вандакуро-ва, 1950; Куркин, 1957, 1976; Александрова и др., 1958; Вагина, 1962, 1963; Ронгинская, 1963; Растительный ..., 1985; Зеленая книга ..., 1996; Красная книга ..., 2002). За последнее 20 лет нами был собран большой объем оригинальных данных, позволяющих проанализировать фитоценотическое разнообразие юга Западно-Сибирской равнины и подойти к разработке системы классификации растительности.

Цель работы — выявить разнообразие степей и остепненных лугов на территории Западно-Сибирской равнины и разработать систему класса Festuco-Brometea для этого региона. Перед собой мы поставили 2 задачи:

1. Определить экологические факторы, отвечающие за разнообразие класса на территории Западно-Сибирской равнины;

2. Описать разнообразие класса на основании обработки собственных данных.

Характеристика района исследований

С позиций геоморфологического районирования южная часть Западно-Сибирской равнины разделяется на серию районов: Тобол-Ишимская и Ишим-Иртышская пластовые равнины; Кулундин-ская, Бель-Агачская, Карасукская и Барабинская аллювиальные равнины; Приобское плато (Рельеф..., 1988).

По основным характеристикам растительности сходны Барабинская, Карасукская, Тобол-Ишим-ская и Ишим-Иртышская равнины. При общей равнинности в этих районах формируются разнообразные формы рельефа. Типичным элементом выступают гривы и межгривные ложбинообраз-ные понижения, чье чередование в пространстве определяет облик гривных равнин. Не менее характерны ландшафты колочной лесостепи, представляющие практически абсолютные равнины, осложненные многочисленными округлыми западинами, занятыми массивами мелколиственных лесов — колками. Большое количество озер и высокая заболоченность территории приводят к широкому развитию водно-болотной растительности, а также сложных солонцово-солончаковых комплексов по периферии озерно-болотных котловин. Гидротермические показатели климата закономерно изменяются при движении с севера на юг. Среднегодовое количество осадков от северной к южной лесостепи уменьшается от 450 до 350 мм, гидротермический коэффициент — от 1.1 до 0.9, сумма температур более 10 градусов увеличивается от 1800 до 2000 ° (Новосибирская ..., 1978). Наблюдаемое повышение сухости при движении на юг приводит к изменению почвенного и растительного покрова. В ландшафтах северной лесостепи зональные позиции занимают остепненные луга, а в южной лесостепи луга разделяют доминирующие позиции с луговыми степями.

Кулундинская и Бель-Агачская равнины располагаются в степной зоне. Они характеризуются многочисленными котловинами конечных и бессточных озер, а также развитием западинного рельефа. Значительная протяженность с севера на юг определяет формирование серии климатических подзональных полос. В этом направлении возрастают суммы активных температур с 2000 до 2450°, количество годовых осадков изменяется от 350 мм на севере до 230 мм на крайнем юго-западе (Сляд-нев, 1973). В настоящее время все водораздельные пространства распаханы, в отдельных административных районах доля пашен достигает 75-86 %. Своеобразие ландшафтов и растительного покрова определяется существованием системы древних ложбин стока, заполненных боровыми песками, на которых в условиях сухого степного климата раз-

вивается самобытный комплекс псаммофитных лесных и травяных сообществ.

Приобское плато представляет собой хорошо дренированную равнину, на территории которой появляются овражно-балочные системы. Развитие ландшафтов балочной лесостепи, а также слабая представленность засоленных почв отличают Приобское плато от расположенных западнее районов. Климатические показатели изменяются от южнолесостепных на севере до типично степных на юге.

Материалы и методы

Основой работы послужили 874 геоботанических описания, большая часть которых была выполнена в ходе планомерных исследований Западной Сибири с 1993 по 2013 г. на территории Алтайского края, Новосибирской, Омской, Тюменской и Курганской областей. Описания выполнялись на площади 100 м2. Для хранения и анализа материалов применялся пакет IBIS (Зверев, 2007). В таблицах, характеризующих ассоциации, даны баллы проективного покрытия по следующей шкале: + — < 1 %, 1 — 1-4 %, 2 — 5-9 %, 3 — 1024 %, 4 — 25-49 %, 5 — 50-74 %, 6 — 75-100 %.

Для экологического анализа и ординации растительных сообществ использовались экологические оптимумы растений, разработанные нами ранее для территории Южной Сибири (Королюк, 2006). Положение (статус) конкретного описания на осях увлажнения и богатства-засоления почвы вычисляли следующим образом:

N

X opt (i)

Stat = ,

N

где Stat — статус описания, opt(i) — оптимум i-го вида на оси фактора, N — число видов в описании. Для всех выделенных ассоциаций были вычислены среднее увлажнение и богатство-засоление почв, а также доверительный интервал для среднего при 95 % значимости.

Для видов в ассоциациях подсчитывалась активность как квадратный корень из произведения встречаемости на среднее проективное покрытие (Малышев, 1973). Данный показатель отражает степень преуспевания вида в типе сообществ и его потенциал как доминанта. Номенклатура синтаксо-нов приведена в соответствии с правилами «Международного кодекса фитосоциологической номенклатуры» (Weber et al., 2000).

ведущие экологические факторы

На разнообразие степных сообществ и их распределение в пространстве влияют многие экологические факторы; основными из них являются увлажнение, засоление и опесчаненность почв, а также выпас домашнего скота.

Увлажнение почв имеет первостепенное значение, его изменение проявляется в структуре растительного покрова всех уровней организации. На территории Западно-Сибирской равнины с севера на юг в связи с увеличением общей сухости климата, с которым напрямую связано увлажнение

автоморфных почв, происходит закономерная смена подзональных типов сообществ: остепненные луга, луговые степи, настоящие степи. В составе настоящих степей выделяются разнотравно-дер-новиннозлаковые и дерновиннозлаковые степи. В соответствии со сменой подзональных типов выделяется серия широтных полос, из которых на территории Западно-Сибирской равнины представлены следующие: лесостепная (лугово-степная), разнотравно-дерновиннозлаковая (разделяющаяся на две полосы II порядка — богаторазнотравно-дерновиннозлаковых и разнотравно-дерновинно-злаковых степей), дерновиннозлаковая (сухостеп-ная) (Лавренко и др., 1991).

Остепненные луга характеризуются сочетанием мезоксерофитов (лугово-степные виды) и мезофитов (лугово-лесные), а доля ксерофитов невелика. Луговые степи в своей основе имеют аналогичную экологическую структуру флоры. Ранее нами для остепненных лугов и луговых степей Алтае-Саян-ской горной области было показано, что смена господствующей биоморфы не связана с заметными изменениями флористического состава (Королюк, Макунина, 2000; Королюк, 2007). С позиций эко-лого-флористической классификации остепненные луга и луговые степи близки, часто в рамках одной ассоциации они объединяются вместе.

Богаторазнотравно-дерновиннозлаковые степи характеризуются сочетанием ксерофитов и мезо-ксерофитов, причем среди ксерофитов своей активностью выделяется группа растений, имеющих оптимум именно в богаторазнотравных степях.

В разнотравно-дерновиннозлаковых степях господствуют широко распространенные ксерофиты. В составе сообществ встречаются виды, активные в богаторазнотравно-дерновиннозлаковых степях, в то время как участие мезоксерофитов имеет следовой характер.

Таким образом, подзональные типы сообществ диагностируются соотношением экологических групп видов по отношению к увлажнению.

Простой анализ распределения видов на градиенте увлажнения дает показательные результаты. Все описания были разделены на 5 групп в соответствии с их статусами увлажнения. Для каждой группы была высчитана активность видов. В табл. 1 представлены виды с активностью более 10 хотя бы в одной из 5 групп. Наивысшие показатели активности при наибольшей экологической амплитуде имеют 4 степных ксерофита: Festuca valesiaca, Stipa capillata, Artemisia austriaca, A. frigida (факультативный псаммофит). Это отражает их высокий потенциал как доминантов сообществ и позволяет ожидать наиболее широкое распространение. Близки к ним по экологии Koeleria cristata и Carex supina, но их активность в наиболее сухих вариантах степей заметно снижается. 6 видов имеют наивысшую активность в центральной группе, в целом соответствующей богато-разнотравно-дерновиннозлаковым степям: Stipa zalesskii, Medicago falcata, Thymus marschallianus, Artemisia glauca, Helictotrichon desertorum, Stipa borysthenica (факультативный псаммофит). Наиболее многочисленная группа лугово-степных растений связана с сообществами остепненных лугов, луговых и богаторазнотравно-дерновиннозлако-вых степей. 3 вида (Psathyrostachys juncea, Artemisia gracilescens, Kochia prostrata) выступают доми-

нантами в наиболее ксерофитных сообществах на солонцах.

Экологические группы по отношению к увлажнению используются в синтаксономии Festuco-Brometea на уровне класса и порядков. Основу диагностической комбинации класса составляют лугово-степные мезоксерофиты. В этом есть историческая причина — класс был описан из субатлантических регионов, где более обычны луговые степи. Также в диагноз класса включены ксеро-фильные дерновинные злаки, имеющие огромный ареал и широчайшую экологическую амплитуду по отношению ко многим экологическим факторам: Festuca valesiaca, Koeleria cristata, Stipa capillata. Диагностические виды класса выступают диагностическими и для порядка Festucetalia vale-siacae, который является центральным в классе. Центральное место в порядке занимает союз Fes-tucion valesiacae Klika 1931. В качестве основы диагностической комбинации порядка Helictotri-cho-Stipetalia используются растения, активные в богаторазнотравно-дерновиннозлаковых степях, а также широко распространенные ксерофиты. Таким образом, диагностические комбинации класса и порядков являются экологически неоднородными. Это является важным моментом при построении системы классификации, так как значительно расширяет экологические рамки синтаксонов высокого ранга.

На территории Западно-Сибирской равнины повсеместное распространение имеют засоленные почвы, что связано с плохим дренажом и широким развитием гидроморфных и полугидроморфных ландшафтов. В условиях близкого залегания грунтовых вод и динамизма гидрологического режима происходят процессы засоления и рассоления верхних горизонтов почв, в целом приводя к повсеместному развитию галофитных комплексов

Таблица 1

Активности видов на градиенте увлажнения

Importance values of species on the moisture gradient

Ступени увлажнения 40-44 44-48 48-52 52-54 54-60

Число описаний 38 181 299 236 131

Psathyrostachys juncea 14 З З

Artemisia gracilescens 19 +

Kochia prostrata 1З З 2 +

Festuca valesiaca ЗЗ Зб З2 11 +

Stipa capillata 12 29 28 5 +

Artemisia frigida П 19 1O +

A. austriaca 1З 14 1З З +

Koeleria cristata V 15 15 5 1

Carex supina 2 14 15 4 +

Stipa zalesskii 1 4 22 б 1

Medicago falcata + 5 11 V 4

Thymus marschallianus 4 1З V +

Artemisia glauca + 4 1З б 1

Helictotrichon desertorum + 2 15 З

Stipa borysthenica V 1З +

Poa angustifolia 2 12 2З 25

Calamagrostis epigeios 2 11 2O 24

Fragaria viridis + 11 22 22

Galatella biflora + 1 12 1б 15

Filipendula vulgaris 9 18 15

Festuca pseudovina 1 14 1З 11

Peucedanum morissonii 1 1O 11 б

Elytrigia repens З 8 12 15

Carex praecox 1 1O 1З 12

Artemisia pontica + 9 1б 1O

Phleum phleoides 1 9 1O 11

Stipa pennata + 9 1З б

Achillea asiatica + 4 V 12

растительности. В силу того, что зональные почвы были полностью распаханы, среди актуальной растительности преобладают сообщества на почвах солонцового ряда. По отношению к засолению выделяются солевыносливые (галотолерантные) и солелюбивые (галофильные) виды. Данные группы важны при классификации растительности и используются нами на уровне союзов и ассоциаций. Галотолерантные растения значительно различаются по отношению к увлажнению. В сообществах остепненных лугов не играют заметной роли, но изредка встречаются виды солончаковатых лугов: Artemisia laciniata, Plantago cornutii, Hordeum brevisubulatum и др. Более обширна и важна с син-таксономической точки зрения группа растений солонцеватых лугов: Artemisiapontica, A. rupestris, Galatella biflora и др. Это характерный элемент травяных ценозов лесостепи и северной части степной зоны. При движении на юг роль этих видов снижается. Их сочетание с лугово-степными растениями порядка Festucetalia valesiacae формирует основу союза Galatellion biflorae. Набор галофильных видов в сообществах класса невелик, наибольшей активностью обладают Artemisia nitrosa, Limonium gmelinii и Puccinellia tenuissima. Присутствие этих растений определяет дифференциацию ассоциаций или единиц более низкого ранга.

Для юга Западно-Сибирской равнины, особенно в пределах степной зоны Обь-Иртышского междуречья, характерны массивы песков. Наиболее крупные из них приурочены к ложбинам древнего стока, которые заняты сложными комплексами ленточных боров. Здесь мы наблюдаем топоэколо-гические ряды на градиенте опесчаненности почв. Их характерным элементом являются степи, основу которых создают общестепные ксерофиты в сочетании с факультативными псаммофитами, роль облигатных псаммофитов при этом мала. Такие сообщества мы рассматриваем как геми-псаммофитные степи, в отличие от псаммостепей, которые преимущественно слагаются псаммофитами. В лесостепной зоне песчаные массивы заняты сосновыми борами. Гемипсаммофитные степи в таких ландшафтах редки и приурочены к инсо-лируемым склоновым местообитаниям, по которым проникают далеко на север. Так, по долине р. Оби они достигают Новосибирска (54°50' с. ш.). Факультативные псаммофиты в синтаксономии класса используются для выделения подсоюза Poo bulbosae-Stipenion rubentis.

В результате распашки южных районов Западной Сибири подавляющая часть травяных экосистем была преобразована в агроландшафты. Площади пастбищных угодий значительно сократились, что привело к усилению выпаса в сохранившихся степных сообществах. Повсеместно травяные ценозы находятся в трансформированном состоянии, что проявляется в обеднении видового состава. При интенсивном выпасе в первую очередь снижают свое участие лугово-степные растения, также сокращается число видов богаторазно-травно-дерновиннозлаковых степей. Так, из видов ковылей менее устойчивы к выпасу Stipa pennata и S. zalesskii. В результате повсеместно в степной зоне развились сбитые полынно-дерновиннозлако-вые степи с доминированием Stipa capillata, Festuca valesiaca и Artemisia austriaca. Данные сообщества на территории российской части Западно-Сибир-

ской равнины формируются преимущественно на месте богаторазнотравно-дерновиннозлаковых степей. Мы относим их к Helictotricho-Stipetalia, хотя в крайних вариантах диагностическая комбинация порядка выражена плохо и представлена ее более ксерофитной частью. Отнесение таких обедненных описаний к Festucetalia valesiacae представляется неправильным, так как в сообществах слабо представлен блок лугово-степных видов из диагноза класса и порядка.

разнообразие класса Festuco-Brometea на территории Западно-Сибирской равнины

Первым и, пожалуй, самым значительным моментом в развитии синтаксономии класса Festuco-Brometea на территории Западной Сибири была интерпретация степных сообществ Северного Казахстана, представленных в замечательной работе Т. И. Исаченко и Е. И. Рачковской (1961). Обработка была выполнена Милославом Томаном (Toman, 1969). Автор выделил порядок Helictotricho-Stipetalia и в его рамках описал серию союзов и ассоциаций.

После публикации М. Томана синтаксономиче-ские работы на нашей территории возобновились лишь в 1990-х гг. в связи с развитием эколого-фло-ристической классификации в нашей стране (Мир-кин, Наумова, 2012). Было описано много невалидных ассоциаций. В XXI в. синтакономия класса Festuco-Brometea на территории Сибири и Южного Урала получила дальнейшее развитие в трудах новосибирских и уфимских фитоценологов (Королюк, Макунина, 2001; Макунина, 2006; Королюк, 2007; Макунина, Мальцева, 2008; Макунина и др., 2010; Ямалов и др., 2011, 2012, 2013; и др.). Большинство этих работ относится к горным и предгорным территориям, в то время как юг ЗападноСибирской равнины остался не представленным в публикациях.

По результатам наших исследований разнообразие класса на территории Западно-Сибирской равнины к западу от Оби представлено 2 порядками, 3 союзами и 10 ассоциациями, приведенными в синоптической таблице (табл. 2).

Класс Festuco-Brometea на территории Западно-Сибирской равнины объединяет степи и остеп-ненные луга.

Д. в.: Anemone sylvestris, Artemisia glauca, A. lati-folia, Astragalus danicus, Campanula sibirica, Centaurea scabiosa, Dianthus versicolor, Festuca pseu-dovina, F. valesiaca, Filipendula vulgaris, Fragaria viridis, Galium ruthenicum, G. verum, Koeleria cris-tata, Medicago falcata, Phleum phleoides, Phlomoi-des tuberosa, Plantago urvillei, Poa angustifolia, Polygala comosa, Scabiosa ochroleuca, Seseli libanotis, Stipa capillata, S. pennata, Tephroseris integrifolia, Trommsdorffia maculata, Veronica spicata.

Порядок Festucetalia valesiacae охватывает луговые степи и остепненные луга лесостепной зоны. Он не имеет собственных диагностических видов и диагностируется видами класса. В силу относительно высокого увлажнения во многих синтаксо-нах снижается активность ксерофильных дерно-винных злаков Festuca valesiaca и Stipa capillata.

Продромус класса для территории Западно-сибирской равнины

(в пределах российской Федерации)

Класс Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. ex Klika et Hadac 1944 Порядок Festucetalia valesiacae Br.-Bl. et Tx. ex Br.-Bl. 1950 Союз Galatellion biflorae Korolyuk 1993

Асс. Galatello biflorae-Calamagrostietum epigeii Korolyuk in Korolyuk et Kipriyanova 1998

(син. Achilleo nobilis-Poetum angustifoliae Korolyuk in Korolyuk et Kipriyanova 1998) Асс. Limonio gmelini-Phleetumphleoides ass. nov. Асс. Galio borealis-Artemisietum ponticae ass. nov. Порядок Helictotricho-Stipetalia Toman 1969

Союз Helictotricho desertori-Stipion rubentis Toman 1969 (син. Plantagini-Calamagrostion epigei Royer1991)

Подсоюз Helictotricho desertori-Stipenion rubentis Toman 1969 Асс. Helictotricho desertori-Stipetum rubentis Toman 1969 Асс. Trommsdorffio maculatae-Stipetumpennatae ass. nov. Асс. Limonio gmelini-Stipetum capillatae ass. nov. Союз Artemisio austriacae-Festucion valesiacae all. nov.

Подсоюз Artemisio austriacae-Stipenion zalesskii Korolyuk 2007

Асс. Artemisio austriacae-Stipetum capillatae Schubert et al. ex Korolyuk hoc. loco Подсоюз Poo bulbosae-Stipenion rubentis Toman 1969

Асс. Sileno borysthenicae-Cleistogenetum squarrosae ass. nov. Асс. Gypsophilopaniculatae-Artemisietum glaucae ass. nov. Асс. Scorzonero ensifoliae-Festucetum valesiacae ass. nov.

Таблица 2

Синоптическая таблица класса Festuco-Brometea на территории Западно-Сибирской равнины (приведены виды с II классом постоянства, хотя бы в одной из ассоциаций)

Synoptic table of the class Festuco-Brometea in the West Siberian Plane (species with constancy from II to V)

Ассоциация

1 I 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Ассоциация

III

I +

Д. в. ассоциаций Limonium gmelinii Artemisia nitrosa A. laciniata Puccinellia tenuissima Lathyrus pratensis Filipendula stepposa Galium boreale Sanguisorba officinalis Hieracium umbellatum Serratula coronata Lupinaster pentaphyllus Ranunculus polyanthemos Trommsdorffia maculata Carex caryophyllea Lathyrus tuberosus Centaurea scabiosa Tephroseris integrifolia Anemone sylvestris Rumex thyrsiflorus Campanula wolgensis Veronica krylovii Myosotis imitata Iris humilis Glycyrrhiza uralensis Scorzonera ensifolia Koeleria glauca Festuca beckeri Leymus racemosus

Д. в. союзов Galatellion biflorae

I ++

II

III III II

II II

III

III

I +

I I II +

II

+ II II I II

+ V IV

I IV

+ V

I III

III

Artemisia marschalliana + I + Silene borysthenica Stipa borysthenica Helichrysum arenarium Centaurea adpressa Astragalus onobrychis

11234567

I

8 910

IV V V IV III V IV III V II II III II II III I I III

Artemisia pontica Galatella biflora Silene multiflora Artemisia rupestris Peucedanum morissonii Inula britannica Plantago maxima Melampyrum cristatum

fl. b. nogcoKga Poo bulbosae-Stipenion rubentis

Gypsophila paniculata .....+ II

Artemisia frigida . . . + . + I

Cleistogenes squarrosa

V V V IV V V + + .

V V V III III V I I .

III III III IV III III II II .

III V II + II III

III II II IV III +

IV IV III . + + +

II III IV +

II + III

V V IV

III V V

IV V V

Potentilla humifusa Carex supina Artemisia austríaca Thymus marschallianus Achillea nobilis Seseli ledebourii Galatella angustissima Taraxacum erythrospermum Stipa zalesskii Salvia stepposa Potentilla bifurca Pilosella echioides Verbascum phoeniceum Helictotrichon desertorum Androsace maxima Onosma simplicissima Oxytropis pilosa Veronica incana Adonis villosa Spiraea crenata Scorzonera austriaca Jurinea multiflora

Д. в. класса Festuco-Brometea_

Festuca valesiaca II I I IV V

Veronica spicata V V IV V V

Poa angustifolia IV V V III V

Koeleria cristata II III I V III

Phleum phleoides III III V V V

Stipa capillata + + . V III

Medicago falcata I II IIIIV IV

Artemisia glauca III II + V IV

Phlomoides tuberosa IV I III V V

Galium verum III IV III III III

Fragaria viridis IV III V IV V

Plantago urvillei V II V V V

Artemisia latifolia III II IV V IV

IV III II V IV IV III II III II

V IV III IV III IV V

. + . V II IV V iii[v] +

. . II V V I + III II II

+ . . V III IV II I I .

V III IV I . qu .

I . . III IV III II II + +

+ . . I III II III I III II

+ . . V IV II + . I .

. . + V IV ++ +

III III + II . ins+

. . + + II I + II II I

II II +I I II +

III IV . + +. . II I III I

III II ++ . I .

+ . . I II II . . I .

II . ++ + ш .

II II ++

. . + I II . + + I . I III .

III . . I

VVVV III II II +

III II III +

V IV V . II II III I

V IV IV IV

II IV V IV

IV + V .

III II + . II III II I

Ассоциация 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Galium ruthenicum II II III III III II + IV II

Festuca pseudovina III V IV IV I II +

Seseli libanotis IV III IV II IV I

Filipendula vulgaris III I IV III V

Astragalus danicus II II V II IV + +

Stipa pennata III II II III V + +

Dianthus versicolor II I I III I II II + I II

Campanula sibirica + II +I III II + II

Scabiosa ochroleuca . III I I + I I I

Polygala comosa + +. I +

Прочие виды

Calamagrostis epigeios V V VV V III II I III III

Potentilla canescens III IV IV III IV IV III IV IV III

Elytrigia repens V V IV III III V II IV III II

Carex praecox IV IV V III V III I I + II

Bromopsis inermis III II III III IV II III III III II

Achillea asiatica V IV V I IV II II

Stellaria graminea III IV III III IV II II +

Eryngium planum II IV III III III III + + +

Artemisia dracunculus + + III IV II I III IV II

Vicia cracca III III VI V I +

Polygonum patulum + I . + + III III III I IV

Jacobaea vulgaris II III I II II II II III

Nonea rossica + +I III + II II III III

Sisymbrium polymorphum . V II III + III

Astragalus testiculatus . II II II III V

Spiraea hypericifolia + II II I III II I II

Berteroa incana + ++ II + II III II I

Inula salicina I II III II III I +

Herniaria polygama + II III I V

Odontites vulgaris III III II III I +

Veronica spuria II + III III II I

Linaria vulgaris III III II + + + II + +

Poa transbaicalica + + IV II + I II

Artemisia scoparia + II II II III

Saussurea amara III III II . +

Androsace septentrionalis . II II II + III +

Thalictrum minus + I I III III +

Erysimum hieracifolium I II +. III III

Alyssum turkestanicum + III II I II

Thalictrum simplex III IV . I

Draba nemorosa . I I III I I I

Asparagus officinalis I II I II + + + I

Goniolimon speciosum . I I I II II +

Agropyron pectinatum + II II II I

Jacobaea erucifolia II II II I +

Erigeron acris + III II + I +

Psammophiliella muralis II II +I I + +

Leymus paboanus II . + I + I + I +

Agrostis vinealis I I III . II

Scorzonera purpurea . + III + II

Potentilla acaulis I + + IV

Euphorbia virgata + +. III I II

Allium strictum + +. + + II III

Artemisia commutata + + + II

Crepis tectorum + II I + + + + + +

Euphrasia pectinata I II I II

Silene viscosa . II II + + I

Onobrychis sibirica . I III + I

Kochia prostrata . + I III + +

Potentilla pensylvanica . I II I I

Euphorbia subcordata . + II I II

Gagea fedtschenkoana II + II + +

Erysimum canescens . + I + I II

Chenopodium acuminatum II III

Iris ruthenica I I . II

Leymus angustus . + I II I

Onosma transrhymnensis . II + II

Thesium refractum + + . + III

Seseli strictum II I +. + +

Taraxacum officinale + + III . +

Gypsophila altissima III + + +

Turritis glabra + + +. III

Allium nutans +I + II +

Rosa majalis + III .

Tragopogon orientalis II . II

Plantago salsa II II

Продолжение таблицы 2

Ассоциация 1 2 3 4 1 5 6 7 8 9 10

P. cornuti + II + I

Astragalus buchtormensis II + I +

Cenolophium denudatum + II + +

Pedicularis dasystachys + ++ II +

Lithospermum officinale + + . II +

Tanacetum vulgare + + II . +

Euphorbia microcarpa . III

Cirsium setosum II I . +

Astragalus sulcatus + I II

Artemisia macrantha II . +

Potentilla conferta + . II I

Gentiana pneumonanthe + II +

Kochia laniflora I II

Solidago virgaurea II . I

Alyssum obovatum + II +

Hierochloe repens . + II

Artemisia sericea + + II

Hieracium virosum + II +

Trifolium pratense + II +

Eremogone longifolia + II

Rumex pseudonatronatus ii +

Artemisia vulgaris ii +

Ceratocarpus arenarius + II

Helictotrichon schellianum . II

Xanthoparmelia camscha-

dalis + II

Alyssum tortuosum + II

Poa bulbosa II

Chenopodium sp. II

Dracocephalum nutans . II

Helictotrichon pubescens . II

Agropyron sp. II

Примечание. Ассоциации: 1 — Galatello biflorae-Calamagrostietum epigeii, 2 — Limonio gmelini-Phleetum phleoides, 3 — Galio borealis-Artemisietum ponticae, 4 — Helictotricho desertori-Stipetum rubentis, 5 — Trommsdorf-fio maculatae-Stipetum pennatae, 6 — Limonio gmelini-Stipetum capillatae, 7 — Artemisio austriacae-Stipetum capillatae, 8 — Sileno borysthenicae-Cleistogenetum squar-rosae, 9 — Gypsophilo paniculatae-Artemisietum glaucae, 10 — Scorzonero ensifoliae-Festucetum valesiacae.

По нашим представлениям, на территории Сибири разнообразие порядка представлено 2 союзами.

Союз Poo urssulensis-Artemision glaucae Saitov et Mirkin 1991 распространен на хорошо дренированном правобережье Оби (предгорья Алтае-Саян-ской горной области).

Союз Galatellion biflorae представляет порядок на территории Западно-Сибирской равнины. Его основу составляют солонцеватые луга и луговые степи, встречающиеся преимущественно в составе ландшафтных комплексов колочной лесостепи. К северу союз замещается лугами из состава класса Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937.

Д. в. союза: Artemisiapontica, A. rupestris, Carex caryophyllea, Galatella biflora, Inula britannica, Me-lampyrum cristatum, Peucedanum morissonii, Planta-go maxima, Silene multiflora.

Асс. Galatello biflorae-Calamagrostietum epigeii Korolyuk in Korolyuk et Kipriyanova 1998 (табл. 3, оп. 1-12).

Ассоциация является центральной в союзе, она объединяет остепненные солонцеватые луга и луговые степи на солонцах в пределах лесостепной зоны, значительно реже в северной части степной зоны Западно-Сибирской равнины (рис. 1, 1). В степной зоне они были нами встречены на древних террасах Кулундинского озера. Это вероятнее всего связано с недавним гидроморфным прошлым

56'

54'

52'

50'

данной территории, определяющим широкое развитие гидро-морфных и полугидроморфных почв со сложными комплексами растительности, в том числе и солонцеватых лугов по окраинам колочных западин. Близкую ситуацию мы наблюдали в озерно-солончаковой лощине бывшей долины р. Бурла (Бур-линский р-н Алтайского края). Здесь солонцеватые луга описываемой ассоциации занимают западины до нескольких десятков метров в поперечнике, которые вкраплены в фон из га-лофитных сообществ.

Основу ценофлоры составляют широко распространенные лугово-степные растения, диагностирующие порядок Festucetalia valesiacae, и солевыносливые виды союза Ga-latellion biflorae. Общестепные ксерофиты и растения богаторазнотравно-дерновинно-злаковых настоящих степей не играют заметной роли в сложении сообществ — чаще всего число этих видов в описании не превышает 2 и они имеют малое обилие. Активное ядро ценофлоры формируют широко распространенные лугово-степные растения (здесь и далее приводятся виды с активностью более 10, расположенные в порядке ее убывания): Poa angustifolia, Galatella biflora, Artemisia pontica, Elytrigia repens, Calamagrostis epigeios, Festuca pseudovina, Fragaria viridis, Carex praecox, Filipendula vulgaris, Phleum phleoides, Achillea asiatica, Veronica spicata. Многочисленный блок высокоактивных растений определяет полидоминантный характер травостоя, обычно с хорошо выраженными ярусами. Как правило, это сомкнутые луговые ценозы, уменьшающие покрытие и упрощающие ярусную структуру в пастбищных вариантах. Из 49 описаний лишь 12 по формальному признаку обилия плотнодерновинных злаков (типчак и ковыль перистый) мы смогли отнести к степному типу растительности. Видовое богатство описаний обычно лежит между 20 и 40, проективное покрытие — между 60 и 90 %.

В значительной мере видовое богатство, покрытие и ярусная структура травостоя зависят от степени современной антропогенной нагрузки, но также могут отражать и предыдущую хозяйственную деятельность: перевыпас или коренное улучшение сенокосов. Оба эти фактора приводят к обеднению ценозов. При интенсивной пастбищной нагрузке увеличивается роль сорных и непоедаемых видов, при этом из состава травостоя выпадают многие лугово-степные растения: Calamagrostis epigeios, Filipendula vulgaris, Artemisia latifolia, Peucedanum morissonii, Stipa pennata, Carex caryophyllea. Ранее выделенная асс. Achilleo nobilis-Poetum angustifo-liae (Королюк, 1993; Королюк, Киприянова, 1998) представляет лишь пастбищный вариант асс. Ga-latello biflorae-Calamagrostietum epigeii, который диагностируется повышением роли Achillea nobilis

Рис. 1. Местонахождения ассоциаций / Locations of associations Galatello biflorae-Calamagrostietum epigeii (1), Helictotricho desertori-Stipetum rubentis (2), Artemisio austriacae-Stipetum capillatae (3).

На рис. 1, 3-5: а — реки и озера, б — ленточные боры, в — границы лесостепной зоны.

Figs 1, 3-5: а — rivers and lakes, б — xeric pine forests on sands, в — boundary of the forest-steppe zone.

и 1-2-летних растений — Berteroa incana, Melilotus albus, Erigeron acris.

На градиенте увлажнения ассоциация занимает ступени, соответствующие остепненным лугам и луговым степям (рис. 2). Ее экологическими ана-

Рис. 2. Ординация ассоциаций класса Festu-co-Brometea на территории Западно-Сибирской равнины с использованием экологических опти-мумов видов.

Ordination of the class Festuco-Brometea in the West Siberian Plane on the basis of plant indicator values. Rect-angulars show the 95 % confidential limit of mean.

Ассоциации / associations: 1 — Galatello biflorae-Calamagrostietum epigeii, 2 — Limonio gmelini-Phleetum phleoides, 3 — Galio borealis-Artemisietum ponticae, 4 — Helictotricho desertori-Stipetum rubentis, 5 — Trommsdorffio maculatae-Stipetum pennatae, 6 — Limonio gmelini-Stipe-tum capillatae, 7 — Artemisio austriacae-Stipetum capillatae, 8 — Sileno borysthenicae-Cleistogenetum squarrosae, 9 — Gypsophilo paniculatae-Artemisietum glaucae, 10 — Scorzonero ensifoliae-Festucetum valesiacae. Прямоугольники показывают доверительный интервал для среднего при 95 % значимости.

Таблица 3

Ассоциации Galatello biflorae-Calamagrostietum epigeii и Helictotricho desertori-Stipetum rubentis Associations Galatello biflorae-Calamagrostietum epigeii and Helictotricho desertori-Stipetum rubentis

Ассоциация

Galatello biflorae-Calamagrostietum Helictotricho desertori -

epigeii (A) Stipetum rubentis (B)

45 58 80 70 70 55 48 62 75 70 60 55 75 80 80 75 70 65 50 50 50 50 85 80

30 30 35 31 25 19 33 32 27 27 20 31 36 47 48 43 46 39 37 35 38 38 45 39

09-077 ЧО so 1 - 1 8 0 T о - 2 1 4 1 T о - 2 1 9 1 T о - 2 1 so 2 4 ON 1 5 fi 4 5 8 - 6 9 96-120 97-3/5 97-4/3 1-216 13-132 13-154 13-156 13-165 ir) 2 3 so 2 3 ON 2 3 1 3 3 so 6 3 93-080 95-083

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24

Проективное покрытие, % Число видов_

Номер описания авторский

табличный

Д. в. союза Galatellion biflorae

Artemisia pontica + 2 4 4 3

Galatella biflora 4 3 + 3

Silene multiflora Peucedanum morissonii Inula britannica . + . + 2

Artemisia rupestris Melampyrum cristatum Plantago maxima Carex caryophyllea

Д. в. порядка Helictotricho-Stipetalia Potentilla humifusa . + 1 +

Carex supina Stipa zalesskii Artemisia austriaca Thymus marschallianus Achillea nobilis Seseli ledebourii Salvia stepposa Galatella angustissima Helictotrichon desertorum Potentilla bifurca Onosma simplicissima Jurinea multiflora Adonis villosa Taraxacum erythrospermum Verbascum phoeniceum Veronica incana Oxytropis pilosa Spiraea crenata

Д. в. класса Festuco-Brometea Veronica spicata Phlomoides tuberosa Plantago urvillei Fragaria viridis Phleum phleoides Artemisia glauca A. latifolia Festuca pseudovina Poa angustifolia 3

Koeleria cristata Stipa capillata Seseli libanotis Galium verum Filipendula vulgaris Festuca valesiaca 1

Medicago falcata Stipa pennata Galium ruthenicum Dianthus versicolor Astragalus danicus Scabiosa ochroleuca Campanula sibirica Tephroseris integrifolia

Прочие виды Calamagrostis epigeios 1

Carex praecox

Elytrigia repens + 1

Achillea asiatica Potentilla canescens Eryngium planum Stellaria graminea Sisymbrium polymorphum Odontites vulgaris

Bromopsis inermis + 2 +

А B

V IV

V III

III IV

III IV

IV

III +

II

II

II

IV V

1 +

12 31

14 11

3+ 22

2 +

++2

1 + + 1

1

++ 33

+1

+ +2

. . +

+ + . 1

+ + 1 +

1 1 1 1

2 4 3 4

2 1 + +

+ 2 1 1

+ + 1

+ + + 1 + 1 + 2

+ 1 + 3 + 2 +

1 + 1 + 3 3 1 + 3 +

1 +

+ 21

2 ++

. + 3

+ 1 1

1 3 +

1 + +

+ +

+ 1

2 +

+ + 1

+1

+ 1 + 3

1 1 3

2 2 3 2

+ + + . + 1 +

13 11

+4 21

11 2+

+ 1 2 .

+ + 1

+ +1 1 1 .

1 1 1 2 ++ + ++ + + + 1 1 2 + + + . + + + V V

+ 1 + . + + . + + 1 1 + + + + + + + + 1 + IV V

+ + + + ++ + ++ + + + + + + + + + + + V V

+ 1 + + ++ +. 2 1 2 1 1 1 2 . + 1 + IV IV

+ 1 + + . 2 . + 1 1 + + + + + + . + + 1 2 III V

2 + 1. 1+ 3 1 + 1 1 + + + + + 2 2 III V

1 +1 1 . 3 + 1 1 1 1 + 1 1 1 + + + III V

2 +3 3 44 + + + + 2 2 2 2 2 III IV

3 3 1 2 . 1 2 2 + + + + 2 + IV III

+ . 1 1 2 + + + 1 + + . 1 + 3 2 II V

+ 3 + 1 1 1 2 2 4 2 1 3 + V

+ + + ++ +. + + + + + . IV II

++ + ++ + + + + . 1 + 1 III III

3 3 . + + . + 1 + 2 + + + III III

1 + 3 1 2 3 3 . 2 3 3 II IV

+. + + + + + + + + 1 I IV

+ + +. 3 3 + + 2 2 3 III III

+ 1 1 + 1 1 1 + 2 II III

+ + . + + + + + . + II III

+ + + + + 1 II II

+ + + + + III

+ + + + + + + I +

Продолжение таблицы 3

Табличный номер 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 А B

Poa transbaicalica 1 + + + + . . + + + . + IV

Vicia cracca + + + + . . .... 1 + + + . . . . . . . III I

Veronica spuria . + + . + . . + 1 . + + + . . . II III

Saussurea amara 1 + . + + + . . + + III

Jacobaea vulgaris + + . . + . . + + . . . + . . + II II

Linaria vulgaris . + + . . . + . + . . + . . . . + . . . . III +

Jacobaea erucifolia . . . + + + . . + . . . . + . + . . II I

Artemisia dracunculus 1 . . . . + . + + . . . + + . . + III

Thalictrum minus + . + + . . . + + . . + . . + III

Lathyrus tuberosus + + + . . . . + 1 II I

Euphrasia pectinata . . + . + . . . . . . + . . + . . + . . . I II

Limonium gmelinii + . . . . + . + . . . + ........+ II +

Glycyrrhiza uralensis 1 . . . . + 1 . . ......+ . + I II

Psammophiliella muralis . . + . . + + . . . . . . + + . . . II I

Inula salicina + . . . . . 1 . . + . . 1 . . . + . . I II

Asparagus officinalis + . . . . + . + . . .......+ . I I

Leymus paboanus + . . 1 . . . + . . . .......+ . II +

Spiraea hypericifolia . . . + .+ + +. II

Seseli strictum + . . + . + . II

Rumex pseudonatronatus . + + . . . + II

Artemisia laciniata 1 . . . + + . . I +

Cirsium setosum + . . . . . + + . II

Artemisia vulgaris . . + . . + + . . II

Silene viscosa + + . . . . . . + II

Astragalus buchtormensis . . + + . + . . . II

A. testiculatus . . + + . + . . . II

Androsace septentrionalis . +.....+ + II

Onosma transrhymnensis . . + + . . . . . . . + II

Iris halophila 1 . .......1 + + I

Nonea rossica + + + . + I

Erysimum hieracifolium + + . . . I

Myosotis imitata + + . . I

Leymus ramosus . +.....+ . I

Potentilla pensylvanica . + .. + .... I

Goniolimon speciosum .......+ + I

Iris ruthenica . + . . + I

Picris hieracioides + . + I

Agrostis vinealis . + 1 . I

Lupinaster pentaphyllus + . + . I

Phragmites australis . . . . + + I

Sonchus arvensis + . + . . . I

Allium nutans 1 + . I

Erysimum cheiranthoides . . . + . . + . . I

Aster alpinus . . . + 1 . . . . I

Adonis sibirica . . + +..... I

Silene sibirica . . + . +....... I

Onobrychis sibirica . + . ......+ . . I

Draba nemorosa . +.....+ . I

Примечание. Кроме того, встречены единично в ассоциациях: Allium clathratum 21 (+); Allium sp. 19 (+);A. stric-tum 10 (+); Amoria repens 5 (+); Anemone sylvestris 11 (2), 22 (+); Angelica tenuifolia 6 (+); Artemisia campestris 6 (+), 22 (+); A. commutata 2 (+); A. frigida 23 (+); A. gmelinii 6 (+), 22 (+); A. marschalliana 7 (1); A. nitrosa 5 (+); A. sericea 20 (+); Astragalus austriacus 20 (+); A. macropus 20 (+); A. onobrychis 20 (+); A. sulcatus 1 (+); Berteroa incana 2 (+), 14 (+); Betula pendula 11 (+); Bupleurum bicaule 14 (+); Caragana arborescens 23 (1); Carduus crispus 7 (+); Carex duriuscula 22 (+); C. tomentosa 8 (1); Cenolophium denudatum 7 (+); Centaurea scabiosa 22 (+); Chenopodium album 17 (+); Crepis tectorum 8 (+), 24 (+); Dianthus leptopetalus 21 (+); Eremogone longifolia 4 (+); E. saxatilis 23 (+); Erigeron acris 5 (+), 20 (+); Erysimum canescens 24 (+); Euphorbia subcordata 23 (+); E. virgata 2 (+); Galatella villosa 19 (+); Galium boreale 4 (+); Gentiana pneumonanthe 20 (+); Goniolimon elatum 14 (+); Helichrysum arenarium 22 (+); Hieracium umbellatum 7 (+); H. virosum 18 (+); Hierochloe sp. 4 (+); Hordeum brevisubulatum 8 (+); Hylotelephium stepposum 13 (+); Juncus gerardii 8 (1); Kochia prostrata 14 (+); Lactuca tatarica 2 (+); Lathyrus pratensis 11 (+); Lepidium latifolium 13 (+); Leymus angustus 24 (+); Linaria acutiloba 5 (+), 17 (+); Lithosper-mum officinale 1 (+); Melandrium album 3 (+); Melilotus sp. 1 (+); Pedicularis dasystachys 4 (+), 15 (+); Pilosella echioides 24 (+); Pimpinella saxifraga 7 (+); Plantago cornuti 1 (+); P. media 5 (1); Polygonum aviculare 1 (+); P. patulum 8 (+), 17 (+); Potentilla conferta 23 (1); Puccinellia dolicholepis 6 (+); Rosa laxa 1 (+); Rumex stenophyllus 7 (+); R. thyrsiflorus 15 (+); Saussurea salsa 1 (1); Scorzonera purpurea 23 (+); Silene baschkirorum 17 (+); Sisymbrium loeselii 7 (+); Syrenia siliculosa 22 (+); Tanacetum vulgare 9 (+); Taraxacum officinale 3 (+); Thesium refractum 3 (+), 23 (+); Trifolium pratense 5 (+); Trommsdorffia maculata 10 (+); Turritis glabra 3 (+); Veronica krylovii 11 (+); V. longifolia 3 (+); V. prostrata 19 (+); Vicia hirsuta 5 (+); V. sepium 12 (+); Viola montana 11 (+); V. rupestris 15 (+); Xanthoselinum alsaticum 18 (+).

Локалитеты опис аний. Алтайский край. Суетский р-н: 1 — в 12-15 км к ЮЗ от с. Суетка, приозерная равнина оз. Кулундинское, поляна между колками, 53.10365° с. ш., 79.77788° в. д., 03.06.2009. Хабарский р-н: 23 — в 5 км восточнее с. Хабары, склон к озеру, 53.64° с. ш., 79.63° в. д., 19.06.1993. Благовещенский р-н: 24 — террасы оз. Кулундинское у д. Приозерная, повышение среди солонцов, 53.06° с. ш., 79.81° в. д., 08.06.1995. Новосибирская обл. Барабинский р-н: 2 — в 2 км восточнее пос. Нововасильевский, 55.05° с. ш., 77.4° в. д., 23.07.2001; 3 — в 8 км восточнее r. Бара-бинск, 55.33919° с. ш., 78.56124° в. д., 10.07.2012; 4 — в 12 км восточнее г. Барабинск, 55.34263° с. ш., 78.56893° в. д., 10.07.2012. Краснозерский р-н: 6 — с. Веселовка, 53.98° с. ш., 78.71° в. д., 24.08.1954; 22 — в 4 км от Кузнецовки к Ан-дреевке, 53.88° с. ш., 77.51° в. д., 15.07.1955. Чановский р-н: 11, 12 — окрестности пос. Красносельский, 55.4° с. ш., 76.75° в. д., 20.09.1997. Здвинский р-н: 13 — в 8 км северо-восточнее с. Широкая Курья, грива, 54.55° с. ш., 78.15° в. д.,

логами по отношению к этому фактору являются асс. Oxytropido campanulatae-Stipetum pennatae Dymina 1989 (союз Poo urssulensis-Artemision glaucae), объединяющая зональные луговые степи Обь-Томского междуречья к северу от Бийско-Чу-мышской возвышенности, а также асс. Leucanthe-mo vulgaris-Stipetum pennatae Bayanov in Yamalov et al. 2013 (союз Festucion valesiacae) с Южного Урала.

Асс. Limonio gmelini-Phleetum phleoides ass. nov. hoc loco (табл. 4, оп. 1-12; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 1 (97-2/3)).

Д. в.: Artemisia nitrosa, A. laciniata, Limonium gmelinii, Puccinellia tenuissima.

Ассоциация объединяет галофитные варианты солонцеватых остепненных лугов лесостепной зоны (рис. 3, 1). В степной зоне нами аналогичные сообщества не были обнаружены. Это можно объяснить тем, что экотопы близкого уровня увлажнения в более засушливых районах чаще всего связаны с б0льшим засолением в условиях близкого уровня грунтовых вод. В таких ситуациях мы обычно наблюдаем контрастные комплексы растительности с резкими переходами от бескильницево-полынного сообщества на солонце к богаторазнотравной степи (Намзалов, 1996). На градиенте засоленности почв описываемая ассоциация занимает крайнее положение на переходе к классу Festuco-Puccinellietea Soó ex Vicherek 1973, с сообществами которого она часто контактирует. Активное ядро ценофлоры

Рис. 3. Местонахождения ассоциаций / Locations of associations Limonio gmelini-Phleetum phleoides (1), Limonio gmelini-Stipetum capillatae (2).

близко к центральной ассоциации: Galatella biflora, Festuca pseudovina, Poa angustifolia, Calamagrostis epigeios, Elytrigia repens, Artemisia pontica, Carex praecox, Veronica spicata. Доминирование данных видов в целом определяет луговой характер сообществ, из дерновинных злаков лишь Festuca pseudovina выступает постоянным содоминантом, реже доминантом. Единственный раз нами был описан полидоминантный вариант луговой степи с содоминированием Stipa zalesskii. Среднее видовое богатство составляет 33 вида на описание. Проективное покрытие обычно колеблется от 50 до 80 %.

Антропогенная нагрузка на данные сообщества нередко приводит к их трансформации в зла-ково-бескильницево-полынные. Уплотнение почвы, изреживание травостоя в результате выпаса и связанное с этим иссушение верхних горизонтов почв может вести к усилению выпотного режима. Дальнейшая интенсификация хозяйственного использования может приводить к активизации водной эрозии, смыву верхнего маломощного гумусового горизонта и обнажению солонцового. Такие вторичные солонцы с полынно-бескиль-ницевыми сообществами мы можем наблюдать повсеместно вблизи действующих и брошенных стоянок скота.

Асс. Galio borealis-Artemisietum ponticae ass. nov. hoc loco (табл. 5, оп. 1-12; номенклатурный тип (holotypus) - оп. 1 (13-164)).

Д. в.: Filipendula stepposa, Galium boreale, Hi-eracium umbellatum, Lathyrus pratensis, Lupinaster pentaphyl-lus, Ranunculus polyanthemos, Sanguisorba officinalis, Serratula coronata.

Ассоциация объединяет богатые остепненные луга и луговые степи, распространенные повсеместно в лесостепных ландшафтах (рис. 4, 1). Как правило, сообщества топологически или динамически связаны с колочными и балочными мелколиственными лесами. Часто по естественным причинам или в результате пожаров и рубок происходит деградация лесов, на месте которых развиваются остепненные луга из состава описываемой ассоциации. В целом динамическая и топологическая взаимосвязь сообществ с мелколиственными лесами, а также высокое увлажнение почв (56-58 ступени) определяют

Продолжение примечания к табл. 3

27.07.2001. Купинский р-н: 14 — в 6 км к СЗ от с. Вишневка, равнина, 54.01634° с. ш., 76.76841° в. д., 06.07.2013; 15 — в 4-5 км южнее с. Покровка, микропояс у колка, 54.4018° с. ш., 77.06633° в. д., 08.07.2013; 16 — там же, межколочная поляна, 54.40055° с. ш., 77.07387° в. д., 08.07.2013. Чистоозерный р-н: 17 — между селами Варваровка и Новокрасное, грива, 54.36752° с. ш., 76.20868° в д., 09.07.2013. Омская обл. Тюкалинский р-н: 5 — в 2-4 км восточнее с. Черноусово, межколочная поляна, 55.69998° с. ш., 72.11467° в. д., 11.07.2012. Кормиловскийр-н: 7 — между Урусовкой и Ромберг, 55.24° с. ш., 73.81° в. д., 10.08.1956. Исилькульский р-н: 8 — между селами Первотаровское и Кудринский, 55.07° с. ш., 71.06° в. д., 04.08.1956; 9, 10 — в 3 км. восточнее с. Первотаровка, 55.1° с. ш., 71.1° в. д., 12.07.1996. Русско-Полянский р-н: 18 — аул Самурза, 53.8° с. ш., 73.9° в. д., 07.08.1949; 21 — д. Новоивановка, 53.8° с. ш., 73.83° в. д., 07.08.1949. Дробышевский р-н: 19 — д. Моисеевка, 53.94° с. ш., 74.57°в. д., 10.08.1949. Павлоградскийр-н: 20 — между Павлоградкой и Урожаевкой, 54.2° с. ш., 73.6° в. д., 06.08.1949.

Авторы описаний: 1-5, 9-17, 23, 24 — А. Ю. Королюк; 6, 18-22 — Е. В. Вандакурова; 7, 8 — Е. И. Лапшина.

Ассоциации Limonio gmelini-Phleetumphleoides и Limonio gmelini-Stipetum capillatae Associations Limonio gmelini-Phleetum phleoides and Limonio gmelini-Stipetum capillatae

Таблица 4

Ассоциация Limonio g melini -Phleetum phleoides (A) Limonio g melini -Stipetum capillatae (B)

Проективное покрытие, % Число видов 65 24 70 28 50 35 80 29 50 21 70 22 65 19 75 43 60 30 58 39 60 46 60 33 65 27 70 29 60 31 68 44 60 26 50 35 62 21 35 29 50 42 68 35 80 33 55 15

Номер описания авторский табличный <ч ■ as 1 1 £ 8 2 6 TT £ 8 3 4 о 4 8 8 4 512-0530 5 as - 3 1 6 5 о <s - 3 1 7 6 3 8 чо -3 4 9 3 5 10 TT 3 5 11 - 79 12 7 TT - 3 1 13 0 о - 9 0 14 8 so m - 9 0 15 2 7 1 - 1 16 1-H 1-H -2 1 17 so -2 1 18 8 0 2 - 3 1 19 as SO -3 4 20 ir) 6 5 21 £ о - 3 9 22 3 94-070 3 ЧО - 8 9 24

A B

Д. в. ассоциаций Limonio gmelini-Phleetum phleoides и Limonio gmelini-Stipetum capillatae

' +2 + + + + + +1 + 21+ + 2

+ + 1 + + 1 + + 1 1 . . 2 . + +

Artemisia nitrosa Limonium gmelinii Artemisia laciniata Puccinellia tenuissima

Д. в. союза Galatellion biflorae Galatella biflora Artemisia pontica A. rupestris Silene multiflora Inula britannica Plantago maxima Peucedanum morisonii

+ + + 1 + 1 + + 1 + 1 . . 1

1 +

2 + 1

1+

1 3 3 3 4 3 + 1 + . 1 + + + 1 + + + + 1 . . 1

+ +1

3 112 3 2 1 . 11 + 1

Д. в. порядка Helictotricho-Stipetalia

Potentilla humifusa 1

Artemisia austriaca Achillea nobilis Seseli ledebourii Carex supina Galatella angustissima Stipa zalesskii Oxytropis pilosa Taraxacum erythrospermum Pilosella echioides Thymus marschallianus

Д. в. класса Festuco-Brometea

23 + 3 1 3 2 + 2 . +

11 + 3 3 + . + 1 13

. + . + 1 . + . + . 2 . + + . . + 1 + .

++ 1+ . + + 1 + + + + + + . . + . . . + + + 1 . + + +. ++ +.

+. 3+ + + . 2 + + + + . . + 2.

1. . + + . 1 . +

2. +. + . . . + + . . + . . . + . 3 +. +.

Veronica spicata Poa angustifolia Koeleria cristata Artemisia glauca Festuca valesiaca Galium verum Festuca pseudovina Phleum phleoides Fragaria viridis Stipa capillata Artemisia latifolia Medicago falcata Campanula sibirica Seseli libanotis Dianthus versicolor Galium ruthenicum Plantago urvillei Astragalus danicus Phlomoides tuberosa Stipa pennata Scabiosa ochroleuca Centaurea scabiosa Polygala comosa Filipendula vulgaris Прочие виды Elytrigia repens Calamagrostis epigeios Potentilla canescens Carex praecox Eryngium planum Achillea asiatica Stellaria graminea Jacobaea vulgaris Vicia cracca Odontites vulgaris Polygonum patulum Erysimum hieracifolium Bromopsis inermis Saussurea amara Erigeron acris Plantago salsa Linaria vulgaris

1 1 + +

3 11.

+ . + .

. . 1 +

+ + + 1

3 + + .

+ + 2 +

2 + 1 1

. +. 1

. . . 1

. 1 . .

. . . +

3 4 3 3

. . . 1

1 + + 3 1 +

12

+1

+ 1 +

+ + 1

1 + 1 + 2 + + 1 + 1 1 1 + +3 + 1

3 3 3 + 1 2 2 3 2 1 2 2 2 1

1 . +. ++ 1 + + + + + + 1 + +

1 + + L . 1 3. 1 1 1 1 1 1 + . . 1

. + . + + 1 +. ++ . + + 1 + + + + 1 . + + . . . 1 . +

. 1 + . + + . + + + +. + + + + + . . + . + 1 + +

+ + + . + + + + 1 . +

+ . . + . + + 1 + + + + + + . + + + + .

. + . 1 + + + + 1 + . + . + . + . 1 . .

+ + + . 2. + 1

. + + . + . + + . . 2 . + . + + + + + + + . + + . . + . .

1 +

+ 1 + 1 1 + 1 1 + + 1 1

2 + 1 3 + 1 1 + 1 + 4

+ + 1 3 . 3 1 1 2 2 +

1 + + 1 1 . + + 3 +

4 4 4 + 4 3 2 3 . 4 4 3

+ 3 1 + 4 . + . 3 + +

+ 3 . + 1

2 + +

2 3 1 . + 1 1 + +

+ + . + + 2

Продолжение maблuцы 4

Табличный номер

1 2 3 4 5 б 7 S 9 10 11 12

13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24

A B

III +

II I

II I

II I

III

II +

I II

III +

II +

II +

+ II

I I

I I

II

II

II

I +

I +

+ I

I +

II

II +

II

I +

I +

I +

I +

Filipéndula stepposa Inula salicina Plantago cornuti Psammophiliella muralis Sisymbrium polymorphum Cenolophium denudatum Astragalus sulcatus Thalictrum simplex Jacobaea erucifolia Crepis tectorum Artemisia commutata Saussurea salsa Plantago media Silene viscosa Artemisia dracunculus Pedicularis dasystachys Seseli strictum Thalictrum minus Anemone sylvestris Rumex thyrsiflorus Potentilla pensylvanica Euphrasia pectinata Allium nutans Sanguisorba officinalis Agrostis vinealis Poa urssulensis Artemisia marschalliana Melilotus suaveolens Spiraea hypericifolia Kochia prostrata Leymus angustus Halimione verrucifera Draba nemorosa Valeriana tuberosa Goniolimon speciosum Glycyrrhiza uralensis

l

Примечание. Кроме того, встречены единично в ассоциациях: Adonis villosa 22 (+); Agropyronpectinatum 14 (+); Agrostis gigantea 11 (+); Allium angulosum 5 (+); Alopecurus arundinaceus 4 (1); Alyssum turkestanicum 23 (+); Angelica tenui-folia ll (+), 2l (+); Artemisia campestris 2l (+); A. frigida 23 (l); A. gmelinii l4 (+); A. schrenkiana l4 (+); A. scoparia 23 (+); Asparagus officinalis 21 (+); Berteroa incana 23 (+); Betula pendula 12 (+); Brachypodium pinnatum 4 (1); Bupleurum bicaule

21 (+); Carex caryophyllea l0 (+); C. stenophylla l4 (+); Cirsium esculentum l2 (l); Convolvulus arvensis 23 (+); Ferula caspica 11 (+); Gagea fedtschenkoana 14 (+); Galatella villosa 24 (+); Gentiana pneumonanthe 11 (+); Glaux maritima 16 (+); Gypsophila altissima 20 (+); G. paniculata 23 (+); G. perfoliata 10 (1 ); Helictotrichon desertorum 22 (+); Herniaria polygama 23 (+); Hiera-cium umbellatum 20 (+); Hierochloe odorata 3 (+); Hordeum brevisubulatum 4 (+); Hylotelephium stepposum 8 (+); Iris halophila

22 (+); Juncus gerardii 2 (+), 21 (+); Juncus sp. 5 (+); Lactuca tatarica 23 (+); Lathyrus pannonicus 12 (+); L. tuberosus 21 (+); Leymus paboanus 22 (l); L. ramosus l4 (+); Lupinaster pentaphyllus ll (+), l6 (+); Matricaria recutita ll (+); Melampyrum cris-tatum 4 (1); Melilotus albus 11 (+), 20 (+); M. dentatus 8 (+); M. sp. 12 (+); Nonea rossica 23 (+); Onosma simplicissima 21 (+); Pedicularis elata 3 (+); Peucedanum sp. 8 (+); Phragmites australis 1 (+), 18 (+); Pleurospermum uralense 3 (+); Poa pratensis 4 (1); P. transbaicalica 4 (+), 22 (+); Potentilla bifurca 23 (+); P. sericea 10 (+), 21 (+); Rosa majalis 12 (+); Rumex pseudonatro-natus 6 (+); Salvia stepposa 22 (+); Silaum silaus 24 (+); Stipa lessingiana 24 (+); Tanacetum vulgare 12 (+); Taraxacum bessara-bicum 16 (+); T. officinale 12 (+); T. sp. 9 (+); Thesium refractum 3 (+); Trifolium arvense 16 (+); T. pratense 16 (1); Trommsdorffia maculata 3 (+); Turritis glabra 5 (+); Verbascum phoeniceum 14 (+); Veronica incana 21 (+); V. krylovii 8 (+); V. spuria 8 (+); Xanthoparmelia camschadalis 14 (+).

Локалитеты описаний. Новосибирская обл. Чaновcкuйр-н: 1 — окр. с. Красноселье, 55.4o с. ш., 76.75o в. д., 19.09.1997; 2 — там же, 14.07.1987; 3 — окр. с. Малый Тебисс, 55.4o с. ш., 76.75o в. д., 17.07.1987; 12 — окр. пос. Красносельский, 55.4o с. ш., 76.75o в. д., 19.09.1997. Тamaрcкuй р-н: 4 — окр. оз. Горькое, опушка колка, 55.15o с. ш., 76.15o в. д., 07.07.1988. Чжтоозерныйр-н: б — окр. с. Табулга, равнина, 54.88137o с. ш., 76.27407o в. д., ц.07.2013; 7 — там же, 54.8649o с. ш., 76.28442o в. д., 12.07.2013; 17 — в 5 км северо-западнее с. Канавы, равнина; 54.7o с. ш., 77.1o в. д., 26.07.2001; 19 — окр. с. Табулга, равнина, 54.8727o с. ш., 76.29894o в. д., 12.07.2013; 20 — в 6 км западнее с. Журавлево, оз. Абушкан, равнина, 54.60448o с. ш., 76.42809o в. д., 19.09.2004. 3demcmüр-н: 9 — в 5 км к CŒ от с.Чулым, межколоч-ная равнина, 54.5988o с. ш., 78.37445o в. д., 30.08.2004; 1S — в 8 км северо-восточнее с. Широкая Курья, плоское понижение, 54.55o с. ш., 78.15o в. д., 27.07.2001. Kynrncmü р-н: 13 — в 4-5 км южнее с. Покровка, микропояс у колка, фоновая солонцеватая степь, 54.39034o с. ш., 77.04267o в. д., 07.07.2013. Бaгaнcкuй р-н: 14 — в 6 км восточнее с. Ивановка, южнее оз. Горькое, 54.0255Р с. ш., 77.31653o в. д., 06.06.2009. Бaрaбuнcкuй р-н: 16 — в 3 км западнее с. Белово, между солонцом и пашней, 55.05o с. ш., 77.45o в. д., 22.07.2001. Тюменская обл. Омутижкийр-н: 5 — окр с. Cвобода, периферия солонцового комплекса, 56.39838o с. ш., 67.68034o в. д., 20.07.2012. Омская обл. Нaзывaевcкuйр-н: S — между [селами] Рыбное и Землянское, 55.6o с. ш., 71.3o в. д., 03.08.1956; 10 — д. Милютино, 55.5Р с. ш., 71.83o в. д., 06.08.1956; 11 — между [селами] Драгункой и Ростовкой, 55.35o с. ш., 71.87o в. д., 05.08.1956. Черлaкcкuйр-н: 21 — аул Джуматай, 54.2o с. ш., 74.8o в. д., 26.07.1956. Алтайский край. Хaбaрcкuй р-н: 15 — южнее с. Хабары, колочная лесостепь, 53.58497o с. ш., 79.63719o в. д., 22.09.2009. Блaговещенcкuйр-н: 22 — в 7 км южнее с. Нижняя Cуетка, 53.16o с. ш., 79.86o в. д., 18.06.1993. Бaевcкuй р-н:

23 — в 2 км западнее с. Покровка, долина р. Кулунда, колочная равнина, 53.13o с. ш., 80.44o в. д., 15.06.1994. Курганская обл. Половижкий р-н: 24 — в 3-5 км к ЮВ от д. Успенки, колочная равнина, 54.8o с. ш., 66.4o в. д., 24.07.1998.

Авторы описаний: 1-2, 5-7, 9, 12-20, 22-24 — А. Ю. Королюк; 3 — А. В. Баженов; 4 — Н. И. Макунина; 8, 10, 11, 21 — Е. И. Лапшина.

состав диагностической комбинации, включающей преимущественно лугово-лесные растения. Из числа лесных видов, не вошедших в диагноз ассоциации, но способных доминировать, следует отметить Artemisia macrantha и Brachypodium pinnatum. Число видов на описание варьирует в значительных пределах и в основном зависит от степени антропогенного пресса. Слабо нарушенные варианты лугов представляют полидоминантные ценозы с числом видов на описание, обычно превышающим 40. Сообщества сомкнутые (среднее покрытие — 80 %), с высокорослым травостоем и хорошо выраженной ярусной структурой.

Активное ядро ценофлоры включает 15 видов — это один из наивысших показателей для сообществ класса на территории Западно-Сибирской равнины: Fragaria viridis, Calamagrostis epigeios, Poa angustifolia, Filipendula vulgaris, Galatella biflora, Carex praecox, Elytrigia repens, Peucedanum mo-rissonii, Achillea asiatica, Festuca pseudovina, Artemisia pontica, Phleum phleoides, Lathyrus pratensis, Filipendula stepposa, Stipa pennata. Основу ценозов создают обычные лугово-степные растения, а из диагностической комбинации в активное ядро це-нофлоры попал лишь Filipendula stepposa, обильный по окраинам колков.

Порядок Helictotricho-Stipetalia объединяет настоящие степи и более ксерофитные варианты луговых степей. Он распространен повсеместно в степной зоне и на юге лесостепной зоны к западу от Оби.

Д. в.: Achillea nobilis, Adonis villosa, Androsace maxima, Artemisia austriaca, Carex supina, Galatel-la angustissima, Helictotrichon desertorum, Jurinea multiflora, Onosma simplicissima, Oxytropis pilosa, Pilosella echioides, Potentilla bifurca, P. humifusa, Salvia stepposa, Scorzonera austriaca, Seseli lede-bourii, Spiraea crenata, Stipa zalesskii, Taraxacum erythrospermum, Thymus marschallianus, Verbascum phoeniceum, Veronica incana.

В диагностическую комбинацию порядка включены виды разной экологии, от широко распространенных степных ксерофитов (Artemisia austriaca, Carex supina, Jurinea multiflora) до растений, имеющих оптимум в богаторазнотравно-дер-новиннозлаковых степях. Такой диагноз позволяет включать в порядок разнообразные варианты настоящих степей, занимающие широкий отрезок на градиенте увлажнения.

Союз Helictotricho-Stipion объединяет богато-разнотравно-дерновиннозлаковые настоящие степи и луговые степи степной зоны и южной части лесостепной зоны на территории Западной Сибири и Северного Казахстана, а также степных и лесостепных предгорий и низкогорий Южного Урала и Западного Алтая. По моему мнению, данный союз представляет влажное крыло порядка и не является в порядке центральным. Важной чертой сообществ, которые были отнесены к этому союзу при его выделении (Toman, 1969), является присутствие в их составе мезоксерофильных растений лугово-степной природы на фоне высокого флористического разнообразия. Во всех 3 ассоциациях, выделенных М. Томаном в составе данного союза, участие лугово-степных мезоксерофитов велико. Так, в номенклатурном типе асс. Stipetum rubentis их число составляет 15 из общего списка в 51 вид,

Peucedano morissonii-Stipetum rubentis — 11 из 38, Helictotricho desertori-Stipetum rubentis —

12 из 39. Исходя из этого, я считаю правильным отнесение к данному союзу сообществ с хорошо представленными блоками лугово-степных растений и видов богаторазнотравно-дерновиннозлако-вых настоящих степей. С этой точки зрения невалидно описанный союз Plantagini-Calamagrostion epigei (Royer, 1987) должен рассматриваться как синоним союза Helictotricho-Stipion.

По результатам обработки западносибирских материалов диагностическая комбинация союза образуется за счет сочетания видов, диагностирующих богаторазнотравно-дерновиннозлаковые степи (Helictotrichon desertorum, Stipa zalesskii, Thymus marschallianus), а также широко распространенных на территории юга Западной Сибири лугово-степных растений, диагностирующих класс (Artemisia latifolia, Filipendula vulgaris, Fragaria vi-ridis, Phlomoides tuberosa, Plantago urvillei, Seseli libanotis) и союз Galatellion biflorae (Artemisiapontica, A. rupestris, Galatella biflora, Peucedanum mo-rissonii, Silene multiflora).

Номенклатурным типом союза является асс. Helictotricho desertori-Stipetum rubentis (табл. 3, оп. 13-24).

Она диагностируется видами союза и на территории Западно-Сибирской равнины объединяет зональные варианты богаторазнотравно-дерновин-нозлаковых степей, распространенные преимущественно в северной части степной зоны (рис. 1, 2). Они отмечаются и в южной лесостепи, а по инсо-лируемым бортам рек и балок могут проникать далеко в глубь лесостепной зоны.

Это преимущественно богатые, сомкнутые и красочные степи. Средняя видовая насыщенность составляет 37 видов на описание, но в слабона-рушенных ценозах число видов обычно заметно превышает 40 при проективном покрытии более 70-80 %. Активное ядро ценофлоры слагается

13 видами: Stipa capillata, S. zalesskii, Festuca va-lesiaca, Thymus marschallianus, Carex supina, Artemisia glauca, Koeleria cristata, Helictotrichon desertorum, Fragaria viridis, Artemisia austriaca, Poa angustifolia, Festuca pseudovina, Medicago falcata. Как видно из этого списка, основу ценозов формируют степные плотнодерновинные злаки, в то время как обилие лугово-степных растений невелико. Данный тип сообществ ранее господствовал в северной части степной зоны и выступал одним из ведущих в южных лесостепных ландшафтах. К настоящему времени богаторазнотравные степи практически полностью уничтожены в результате тотальной распашки. За многие годы полевых исследований мы лишь несколько раз встречали контуры степей данного типа площадью более одного гектара. Обычно они занимают небольшие площади, входя в гетерогенные комплексы с галофитной растительностью, что и спасает степные ценозы от распашки. Во многих местах сохранившиеся степи подвергаются сильному выпасу, что в первую очередь приводит к обеднению их состава. Этим во многом объясняется значительное варьирование видового богатства данного типа степей, что, впрочем, вполне справедливо и по отношению к другим ассоциациям.

К описываемым сообществам по положению на градиенте увлажнения близки богаторазнотрав-

но-дерновиннозлаковые степи предгорий Западного Алтая (асс. Artemisio austriacae-Stipetum za-lesskii Korolyuk 2007) и наиболее сухие варианты степей Бийско-Чумышской возвышенности (асс. Heteropappodo altaici-Stipetum capillatae Lashchin-sky 1994 из союза Poo urssulensis-Artemision glau-cae).

Асс. Trommsdorffio maculatae-Stipetum pen-natae ass. nov. hoc loco (табл. 5, оп. 13-24; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 13 (09-016)).

Д. в.: Anemone sylvestris, Campanula wolgensis, Carex caryophyllea, Centaurea scabiosa, Lathyrus tu-berosus, Myosotis imitata, Ranunculus polyanthemos, Rumex thyrsiflorus, Tephroseris integrifolia, Tromms-dorffia maculata, Veronica krylovii.

Ассоциация объединяет флористически богатые луговые степи и мезофитные варианты богато-разнотравно-дерновиннозлаковых степей северной части степной зоны и южной лесостепи (рис. 4, 2). Она связана с ландшафтами колочной и балочной лесостепи, нередко входя в топологические ряды, связанные с градиентом увлажнения: Galio bo-realis-Artemisietum ponticae (луговые сообщества у колков) — Trommsdorffio maculatae-Stipetum pennatae (перистоковыльные луговые степи по межколочным пространствам) — Helictotricho de-

Рис. 4. Местонахождения ассоциаций / Locations of associations Galio borealis-Artemisietum ponticae (1), Trommsdorffio maculatae-Stipetum pennatae (2).

sertori-Stipetum rubentis (богаторазнотравно-дер-новиннозлаковые степи).

Видовое богатство колеблется от 40 до 70 видов на описание при среднем показателе 55. Из описываемых в статье типов сообществ это самый богатый и полидоминантный — 17 видов формируют активное ядро ценофлоры. 3 вида выделяются своей активностью: при практически 100-процентной встречаемости они имеют среднее покрытие более 10 % — это Filipendula vulgaris, Fragaria viridis, Stipa pennata. Остальные виды могут выступать как доминантами, так и содоминантами: Poa angu-

stifolia, Thymus marschallianus, Stipa zalesskii, Ca-lamagrostis epigeios, Festuca valesiaca, Phlomoides tuberosa, Carex praecox, Phleum phleoides, Peuce-danum morisonii, Medicago falcata, Carex caryophyllea, Artemisia pontica, Helictotrichon desertorum, Iris ruthenica. Травостой сомкнутый, красочный, с хорошо выраженной ярусной структурой.

Данные сообщества могут формировать крупные контуры, но чаще всего сохраняются в составе комплексов с солонцеватыми степями и колками. В последнем случае они могут обогащаться луго-во-лесными растениями. При интенсивном выпасе разнообразие снижается, так как многие растения луговых и богаторазнотравно-дерновиннозлаковых степей слабо устойчивы к выпасу. Пастбищная нагрузка в первую очередь ведет к деградации мезо-ксерофитного компонента сообществ, в результате чего происходит обеднение и ксерофитизация за счет изменения соотношения мезоксерофитов и ксерофитов. К тому же сухоустойчивые виды в целом более приспособлены к интенсивному выпасу и в пастбищных вариантах увеличивают свое обилие, что придает ценозам более степной облик.

По положению на градиенте увлажнения к описываемой ассоциации близки предгорные луговые степи: Filipendulo vulgaris-Stipetum capillatae Makunina et al. 2010 (союз Poo urssulensis-Artemision glaucae) в Бийско-Чумышской возвышенности и Carici humilis-Stipetum zalesskii Korolyuk 2007 (союз Veronico incanae-Helictotrichion desertorum Korolyuk 2010 порядка Stipetalia sibiricae Arbuzova et Zhitlukhina ex Korolyuk et Makunina 2001) на Западном Алтае, а также ассоциации луговых степей Южного Урала — Poo angustifoliae-Stipetum pennatae Yamalov et al. 2013 и Galio veri-Stipetum tirsae Yamalov et al. 2013 (союз Festucion vale-siacae).

Асс. Limonio gmelini-Stipe-tum capillatae ass. nov. hoc loco (табл. 4, оп. 13-24; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 13 (13-147)).

Д. в.: Artemisia nitrosa, Limo-nium gmelinii, Puccinellia tenuis-sima.

Ассоциация объединяет преимущественно разнотравно-полынно-мелкодерновинные солонцеватые степи, которые широко распространены в степной и лесостепной (южная часть) зонах (рис. 3, 2). Они образуют комплексы с настоящими степями и сообществами на солонцах.

Сообщества богаты: в среднем 32 вида на описание, что является хорошим критерием отнесения ассоциации к степному классу, а не к галофитно-му классу Festuco-Puccinellietea, представленному преимущественно маловидовыми ценозами. Проективное покрытие обычно для разнотравно-дерновиннозлаковых степей в целом — в среднем 60 %. Степи обычно моно- или олигодоминантны,

Таблица 5

Ассоциации Galio borealis-Artemisietum ponticae и Trommsdorffio maculatae-Stipetum pennatae Associations Galio borealis-Artemisietum ponticae and Trommsdorffio maculatae-Stipetum pennatae

Ассоциация Galio borealis-Artemisietum ponticae (A) Trommsdorffio maculatae-Stipetum pennatae (B) о в

Проективное покрытие, % Число видов 95 49 90 31 80 43 80 42 80 47 90 46 90 31 70 49 95 28 95 52 75 50 90 52 60 58 70 57 90 57 85 63 80 45 90 47 80 45 80 50 90 56 75 62 90 67 85 56 CJ Я К

Номер описания авторский TT чо 1 5 1 fa so 1 2 TT 8 8 1 4 о ■ 2 1 3 4 5 о ■ 2 1 0 4 1 3 1 8 TT 4 4 о 5 7 о 5 4 1 1 4 9 4 7 о ■ 6 9 1 2 1 6 9 6 1 о ■ 9 0 1 1 о ■ 9 0 3 2 ■ 9 0 7 3 1 3 1 5 4 1 3 1 0 0 <s ■ 3 1 9 2 о ■ 6 7 8 о ■ 7 3 7 о ■ 3 9 6 8 о ■ 3 9 1 0 1 3 9 7 7 о ■ 5 9 Н CJ О к

табличный 1* 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 А 1 B

Д. в. ассоциаций Galio borealis-Artemisietum ponticae и Trommsdorffio maculatae-Stipetum pennatae

Lathyrus pratensis 2

Galium boreale 2 1

Filipéndula stepposa 3 3

Sanguisorba officinalis 1 +

Hieracium umbellatum Lupinaster pentaphyllus Serratula coronata Ranunculus polyanthemos Lathyrus tuberosus 3

Carex caryophyllea 1

Trommsdorffia maculata Centaurea scabiosa Tephroseris integrifolia Campanula wolgensis Anemone sylvestris Rumex thyrsiflorus Veronica krylovii Myosotis imitata

Д. в. союза Galatellion biflorae

2

1 + + + +

+ 1 1 2 +

. + 13 +

+ . . 2 +

+ 1

+1

1

2 + +3

11 +1

1+ 1+

+ + + 1 + + 1 1 12 1 + 1... + 1 + . . + + +

+ 2 . + . . 1 .

1 .+ + +.+ +

1 3

Artemisia pontica 2

Galatella biflora 1

Silene multiflora +

Peucedanum morisonii 1

Plantago maxima +

Inula britannica . . 1 + +

Artemisia rupestris Melampyrum cristatum

Д. в. порядка Helictotricho-Stipetalia Thymus marschallianus Potentilla humifusa Salvia stepposa Carex supina Stipa zalesskii Galatella angustissima Helictotrichon desertorum Achillea nobilis Taraxacum erythrospermum Seseli ledebourii Pilosella echioides Potentilla bifurca Adonis villosa Verbascum phoeniceum Spiraea crenata Artemisia austriaca Onosma simplicissima Oxytropis pilosa Androsace maxima

Phleum phleoides Fragaria viridis Poa angustifolia Plantago urvillei Filipendula vulgaris Phlomoides tuberosa Astragalus danicus Veronica spicata Artemisia latifolia Seseli libanotis Medicago falcata Stipa pennata Galium verum Festuca valesiaca F. pseudovina Galium ruthenicum Artemisia glauca

11 1 1

2 + +

1+ + +

++ . 4

+2

+1

+3 3 3

. + 1 + + 1 + 1 +

1 1 1 2 1 1 2 +

+ 1 . + . . + + 1 + 1 + + + 2

. + + + + 3 +

2 . . 3 -1- -1- -1- 3 2 L 2

1 +++ . . 1 2 + + . . + 3

1 + +

+1

+ 1 +

V III

V I

V

V

IV I

III

II

+ IV IV

1 III V

1 III IV

+ II V

II IV

2 + V

1 II III

+ IV

+ II III

III

+ II

1 V V

V III

III III

II III

IV +

+ III +

+ II II

III

+ II V

1 II IV

+ IV

+ IV

3 IV

+ IV

3 IV

+ III

+ III

+ III

+ + II

III

+ II

+ II

1 + II

+ II

II

II +

+ + + 1 + 1 + 1 . 2 1 1 + + + 1 + 1 + 1 2 + 2 V V

2 1 3 + 3 3 2 . 3 3 2 1 4 1 1 2 3 1 3 2 + 3 2 V V

2 3 3 1 2 2 1 + 3 4 2 3 + 4 2 1 1 1 + 2 1 1 V V

+ + 1 + + + + +2 1 1 + + + + + 1 + + + + V V

2 . 1 + 2 3 1 . 3 2 1 3 3 4 3 3 3 3 3 5 1 3 2 IV V

+ . + 1 + . 1 1 1 1 1 1 1 + 2 2 2 + + 1 + III V

+ + + + + + + + + + + + + + + + + 1 V IV

+ + + 1 + ++ + + + + + 1 + 1 1 + + IV V

1 . 1 1 + 1 ++ + 1 + 1 + + + 1 + 1 + IV IV

+ . + 1 + + + . + 1 + 2 1 + + 1 + + + IV IV

+ + + . + + + 1 + 1 1 + 1 + 1 1 III IV

2 . + 3 3 3 3 3 2 1 3 3 1 4 3 II V

. + + + ++ 2 + 1 1 + 1 1 1 III III

1 . + + + 1 + + + + + 1 + + I V

+ . + 1 2 + 1 +. + 1 + + IV I

1 . 2 1 1 + + 1 1 + + + II III

. + 1 + + + 1 + + 1 1 + IV

Продолжение таблицы 5

ТТ2"

Табличный номер

3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

13 14 15 16117118119120 21122 23 24

B

Koeleria cristata Stipa capillata Campanula sibirica Dianthus versicolor Polygala comosa Scabiosa ochroleuca

Прочие виды Calamagrostis epigeios Carex praecox Achillea asiatica Vicia cracca Potentilla canescens Stellaria graminea Bromopsis inermis Eryngium planum Elytrigia repens Inula salicina Thalictrum simplex Veronica spuria Artemisia dracunculus Thalictrum minus Agrostis vinealis Scorzonera purpurea Tragopogon orientalis Erysimum hieracifolium Euphorbia microcarpa Iris ruthenica Rosa majalis Asparagus officinalis Taraxacum officinale Nonea rossica Euphorbia virgata Turritis glabra Solidago virgaurea Thesium refractum Jacobaea vulgaris Gypsophila altissima Onobrychis sibirica Tanacetum vulgare Berteroa incana Spiraea hypericifolia Lithospermum officinale Helictotrichon schellianum Gentiana pneumonanthe Saussurea amara Artemisia macrantha Sisymbrium polymorphum Artemisia sericea Poa transbaicalica Eremogone longifolia Glycyrrhiza uralensis Poa urssulensis Limonium gmelinii Hylotelephium stepposum Lathyrus pisiformis Odontites vulgaris Erigeron acris Trifolium pratense Linaria vulgaris Jacobaea erucifolia Androsace septentrionalis Cirsium setosum Helictotrichon pubescens Valeriana rossica Hieracium virosum Gagea fedtschenkoana Dracocephalum nutans Euphorbia subcordata Artemisia armeniaca Linaria acutiloba Amoria repens Veronica longifolia Lythrum virgatum Euphrasia pectinata Peucedanum sp. Vicia hirsuta

+ 2

3 1

2 .

+ +

1 +

+ 1 + .

1 +

3 + 3 3 3 2 2

12 + 11 . + +

1 1 + + . + 1 1

+ 3 . + 1 1 . +

+ 1 + + . . . +

+ 33

+2+ 3 1 +

12

++

2

+1

1 + 3

+1

+ + 1

3 + .

1 + +

3 . .

1 + + 1. .

+ 1 1 3 3 3 1 + + 1 2 1 2 +

1 + + + 1 +

+ 2++ + .12

+1 2+

1 +

+ 1 +

. 1 1 1

2+

1.

++

+1

+1 . 1

. 1 1 .

22

Продолжение таблицы 5

Табличный номер 1* 1 2 | 3|4|5|6|7|8|9 |10|11|12 13 14115116|17118|19|20|21|22|23|24 А B

Carex disticha +......+ . . . . I

Kadenia dubia +.........+ . I

Viola montana ..........+ + I

Leymus paboanus .......+ . . + I

Geranium pratense .... + .... 1 . . I

Linaria sp. + + . . . . . . . . . . I

Crepis tectorum . +.....+ . . . . I

Agrostis gigantea ... 1 ... + ... . I

Melandrium album .......+ . . . + I

Convolvulus arvensis . . . + +....... I

Примечание. Кроме того, встречены единично в ассоциациях: Aconogonon alpinum 15 (3); Adonis vernalis 12 (+); Agrimonia pilosa 14 (+); Allium nutans 12 (+), 18 (+); A. strictum 12 (+), 15 (+); Alopecurus arundinaceus 8 (+); Artemisia commu-tata 13 (+); A. laciniata 8 (+); A. marschalliana 8 (+); A. vulgaris 4 (+); Astragalus buchtormensis 24 (1); A. suffruticosus 24 (+); Brachypodiumpinnatum 12 (3); Caragana arborescens 15 (+); Carex melanostachya 1 (+); C. tomentosa 2 (+); Cenolophium denu-datum 1 (+); Cirsium esculentum 8 (+); Dracocephalum ruyschiana 14 (+); Eremogone saxatilis 22 (+); Erysimum cheiranthoides 1 (+); Glechoma hederacea 8 (+); Hierochloe odorata 2 (+), 24 (+); H. repens 22 (+); Lactuca tatarica 5 (+); Lappula squarrosa 17 (+); Lathyrus pannonicus 24 (+); Lavatera thuringiaca 10 (+); Leonurus sp. 19 (+); Luzula pallescens 2 (+); Lysimachia vul-garis 8 (+); Matricaria recutita 3 (+); Melilotus albus 8 (+); M. suaveolens 3 (+); Onosma transrhymnensis 17 (+); Orobanche coerulescens 16 (+); Pedicularis dasystachys 22 (+); Phragmites australis 8 (+); Picris hieracioides 10 (+), 21 (+); Pimpinella saxifraga 11 (+); Plantago cornuti 9 (+); P. media 24 (+); Poa trivialis 8 (+); Polygonum patulum 18 (+); Potentilla anserina 8 (+); P. chrysantha 21 (+); Psammophiliella muralis 3 (+); Ptarmica salicifolia 7 (+); Pulsatilla patens 19 (+); Ranunculus acris 7 (+); Rosa acicularis 19 (+); Rumex confertus 2 (+); R. stenophyllus 9 (+); Salix rosmarinifolia 8 (+); Sedum telephium 1 (+); Serratula marginata 24 (+); Seseli strictum 1 (+), 18 (+); Silaum silaus 12 (+); Silene chlorantha 22 (+); S. sibirica 17 (+); Thlaspi arvense 1 (+), 14 (+); Tripolium pannonicum 8 (+); Valeriana tuberosa 24 (+); Vicia megalotropis 12 (2); Viola arenaria 24 (+); V. canina 1 (+); V. persicifolia 5 (+), 13 (+); V. rupestris 16 (+).

Локалитеты описаний. Новосибирская обл. Купинский р-н: 1 — в 4-5 км южнее с. Покровка, окраина колка, 54.39769° с. ш., 77.03998° в. д., 09.07.2013; б — в 6 км к СЗ от с. Вишневка, межколочная поляна, 54.02407° с. ш., 76.74474° в. д., 06.07.2013; 16 — в 6 км к СЗ от с. Вишневка, степь между колком и пашней, 54.02264° с. ш., 76.76067° в. д., 06.07.2013; 17 — в 4-5 км южнее с. Покровка, микропояс у колка, 54.3959° с. ш., 77.04623° в. д., 07.07.2013. Чановский р-н: 2 — окр. с. Оравка, 55.4° с. ш., 76.75° в. д., 08.07.1987. Татарский р-н: 3 — окр. с. Казаткуль, межколочная поляна, 55.15° с. ш., 76.15° в. д., 12.07.1988. Краснозерскийр-н: 7 — между селами Бабушкан и Нижне-Черемошное, 53.94° с. ш., 78.88° в. д., 17.08.1954; 23 — в 10 км севернее с. Веселовское, оз.Сусленок, 54.06° с. ш., 78.73° в. д., 23.06.1993. Чисто-озерный р-н: 1S — окр. с. Табулга, межколочная поляна, 54.86931° с. ш., 76.27173° в. д., 12.07.2013. Карасукский р-н: 19 — окр. с. Белое, межколочная поляна, 53.94078° с. ш., 78.53452° в. д., 01.06.2006. Омская обл. Тюкалинскийр-н: 4 — в 2-4 км восточнее с. Черноусово, межколочная поляна, 55.69492° с. ш., 72.10517° в. д., 11.07.2012; 11 — в 4 км западнее с. Старо-солдатово, межколочная поляна, 56.2° с. ш., 72.55° в. д., 05.07.1996. Называевский р-н: 5 — южнее с. Муравьевка, межколочная поляна, 55.62436° с. ш., 71.46995° в. д., 22.07.2012. Нижне-Омский р-н: 8, 9 — между селами Сидоровкой и Ситниково, 55.4° с. ш., 74.4° в. д., 11.08.1956. Исилькульский р-н: 12 — в 3 км восточнее с. Первотаровка, межколочная поляна, 55.1° с. ш., 71.1° в. д., 12.07.1996. Алтайский край. Романовский р-н: 10 — в 2 км восточнее с. Казанцево, колоч-ная равнина, 52.68° с. ш., 81.47° в. д., 20.06.1994. Тюменцевский р-н: 13 — в 6 км к СВ от с. Мезенцево, подножье увала, 53.42168° с. ш., 81.73671° в. д., 27.05.2009; 15 — в 5 км севернее с. Грязново, полуостров в западной части оз. Горькое, пологий склон к озеру, 53.42129° с. ш., 81.24999° в. д., 29.05.2009. Шелаболихинский р-н: 14 — в 8 км южнее с. Юдиха, балочная система р. Юдиха, выровненный участок, 53.36412° с. ш., 81.91951° в. д., 27.05.2009. Баевскийр-н: 20 — в 13 км южнее с. Баево, межколочная поляна, 53.14298° с. ш., 80.8181° в. д., 27.05.2007. Благовещенский р-н: 21 — в 7 км южнее с. Нижняя Суетка, 53.16° с. ш., 79.86° в. д., 18.06.1993; 24 — террасы оз. Кулундинское в 5 км выше д. Приозерная, ме-дальонный комплекс, 53.06°с. ш., 79.81° в. д., 30.05.1995. Хабарскийр-н: 22 — в 6 км севернее с. Топольное, 53.57° с. ш., 78.87° в. д., 20.06.1993.

Авторы описаний: 1, 2, 4-6, 10-24 — А. Ю. Королюк; 3 — Н. И. Макунина; 7 — Е. В. Вандакурова; 8, 9 — Е. И. Лапшина.

Festuca valesiaca при практически 100-процентной встречаемости в среднем покрывает 17 % (активность — 41). Еще 9 видов имеют активность от 19 до 12: Galatella biflora, Koeleria crista-ta, Poa angustifolia, Artemisiapontica, Calamagrostis epigeios, Artemisia austriaca, A. nitrosa, Stipa capil-lata, Elytrigia repens. Из относительно редких со-доминантов можно отметить Festuca pseudovina, но нужно помнить, что зачастую разграничение (в поле) 2 видов узколистных овсяниц затруднено. Нередко в популяции Festuca valesiaca мы можем обнаружить особи, практически лишенные сизого налета на листьях. Вероятно, для целей синтаксо-номии, в большинстве случаев полезным будет рассмотрение этих 2 видов вместе, хотя по своей экологии F. pseudovina сдвинута в более влажную сторону, что, в частности, хорошо видно из синоптической таблицы. В силу того, что солонцеватые степи обычно не распахивались, они сохранились

на больших площадях и в настоящее время повсеместно используются как пастбища.

Союз Artemisio austriacae-Festucion valesia-cae all. nov. hoc loco.

Номенклатурным типом союза является асс. Artemisio austriacae-Stipetum capillatae.

Союз диагностируется более ксерофильными видами из состава комбинации порядка: Androsace maxima, Artemisia austriaca, Carex supina, Potentil-la bifurca, Scorzonera austriaca, Taraxacum erythro-spermum.

Союз является центральным в порядке Helic-totricho-Stipetalia, его основу формируют разно-травно-дерновиннозлаковые степи. На градиенте увлажнения он занимает положение между союзом Helictotricho-Stipion и союзом Stipion korshinskyi, представляющим сухие степи, распространенные преимущественно в Казахстане.

Подсоюз Artemisio austriacae-Stipenion za-lesskii Korolyuk 2007 выступает центральным в союзе и не имеет своих диагностических видов.

Асс. Artemisio austriacae-Stipetum capillatae Schubert et al. ex Korolyuk hoc. loco (табл. 6, оп. 1-12; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 1 (94-118)).

Ассоциация не имеет собственных диагностических видов, так как формируется на базе широко распространенных степных ксерофитов. Она обычна в пределах степной зоны Западно-Сибирской равнины (рис. 1, 3) и представляет зональный тип сообществ сухих предгорий Западного Алтая (Королюк, 2007). На востоке ее ареал ограничивается Обью, на запад он простирается, по крайней мере, до Южного Урала. Первоначально ассоциация была описана с территории Башкирии (Schubert et al., 1981), выбранные для ее характеристики описания представляли сбитые пастбища. Я считаю, что данная ассоциация должна рассматриваться значительно шире и включать в себя сообщества, находящие на различных стадиях пастбищной дигрессии. Повсеместно разнотравно-дерновинноз-лаковые степи сильно трансформированы, и основу ценозов создают растения, устойчивые к выпасу. Их число невелико — в составе ассоциации отмечено всего 6 видов с V и IV классами постоянства (табл. 6). Для названия ассоциации были использованы 2 растения с широкой экологической амплитудой. На мой взгляд, такое решение имеет 2 преимущества: название, во-первых, подчеркивает центральный характер ассоциации и, во-вторых, может облегчить отнесение к ней трансформированных выпасом ценозов — преимущественно полынно-типчаково-тырсовых (Stipa capillata, Festuca valesiaca, Artemisia austriaca).

Сообщества довольно бедные — в среднем 21 вид на описание. Одной из причин невысокого разнообразия является то, что данный тип уцелел от распашки преимущественно вблизи населенных пунктов и в настоящее время интенсивно используется в качестве пастбищных угодий. При перевыпасе число видов снижается до 10-14, в то время как на хорошо сохранившихся участках оно превышает 30. Среднее проективное покрытие — 60-65 %. Как правило, травостой состоит из 2 подъярусов: нижний сложен мелкодерновинными злаками и по-лынями, а верхний — ковылем. Активное ядро це-нофлоры небольшое. 2 вида являются постоянными доминантами: Stipa capillata (активность — 36) и Festuca valesiaca (активность — 35). Еще 4 вида имеют активность от 19 до 13: Artemisia frigida, Koeleria cristata, Artemisia austriaca, Carex supina. Здесь уместно напомнить, что полынь холодная на равнинных территориях юга Западной Сибири и Северного Казахстана не является индикатором каменистых условий. Она высоко активна на почвах легкого механического состава, которые широко распространены в степной зоне российской части Западно-Сибирской равнины, особенно в пределах Обь-Иртышского междуречья.

Подсоюз Poo bulbosae-Stipenion rubentis объединяет степи на опесчаненных почвах. На ЗападноСибирской равнине они встречаются ограниченно. Гемипсаммофитные степи наиболее широко представлены в Алтайском крае. Уникальным ланд-

шафтным образованием в этом регионе являются ленточные боры на песках по древним ложбинам стока. Все ассоциации, выделяемые нами в рамках подсоюза, включаются в сложные пространственные комплексы ленточных боров, преимущественно их окраин. Кроме того, Кулундинская равнина в целом характеризуется высокой опесчаненностью почв, что приводит к широкому распространению гемипсаммофитных степей. На территории Новосибирской обл. сообщества подсоюза встречаются на юго-западе и в долине Оби. В Омской обл. под-союз не отмечен, но мы можем предполагать его существование в долине Иртыша. К западу от него песчаные варианты степей связаны с современными долинами крупных рек — Ишима и Тобола.

По моему мнению, анализируемый подсоюз должен рассматриваться в составе союза Artemisio austriacae—Festucion valesiacae, так как роль ме-зоксерофитов в нем значительно ниже, чем в бога-торазнотравно-дерновиннозлаковых степях союза Helictotricho-Stipion. Так, в номенклатурном типе асс. Poo bulbosae-Stipetum rubentis Toman 1969 из их числа присутствует только Artemisia pontica. Близкая ситуация повторяется в Западной Сибири, здесь мы не находим мезоксерофитных песчаных степей, что связано с тем, что при достаточном увлажнении на песчаных почвах развиваются леса. Диагноз подсоюза, предложенный М. Томаном, необходимо было откорректировать, так как на основании лишь одной ассоциации невозможно было правильно разделить диагностические виды синтаксонов разного уровня. Основу диагностической комбинации подсоюза формируют факультативные псаммофиты — степные растения, предпочитающие опесчаненные почвы: Artemisia frigida, A. marschalliana, Astragalus onobrychis, Centaurea adpressa, Cleistogenes squarrosa, Gypsophila panicu-lata, Helichrysum arenarium, Silene borysthenica, Stipa borysthenica. В данной диагностической комбинации виды обладают различной диагностической ценностью, наибольшее значение имеют последние 3. Повсеместно песчаные степи используются как пастбища, что, вместе с обилием открытых участков почв, определяет участие в сложении сообществ терофитов, часть которых предпочитают легкие почвы: Polygonum patulum, Artemisia scoparia, Chenopodium acuminatum, Alyssum turkes-tanicum, Berteroa incana и др.

Асс. Sileno borysthenicae-Cleistogenetum squarrosae ass. nov. hoc loco (табл. 6, оп. 1324; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 13 (6-466)).

Ассоциация является центральной и диагностируется видами союза. Она встречается повсеместно в степной зоне на опесчаненных почвах (рис. 5, 1).

Это преимущественно полынно-дерновин-нозлаковые степи со средним покрытием травостоя 50 % и видовым разнообразием 26 видов на описание. В активное ядро ценофлоры входят 7 видов. Основными доминантами являются Stipa borysthenica в верхнем подъярусе и Festuca valesiaca в нижнем. Содоминантами, а иногда и доминантами с активностью от 16 до 13 выступают Artemisia frigida, Stipa capillata, Carex supina, Artemisia marschalliana, Cleistogenes squarrosa. Нередко в ценозах развит лишайниковый покров из Xanthoparmelia camschadalis, на отдельных участ-

Таблица 6

Ассоциации Artemisio austriacae-Stipetum capillatae и Sileno borysthenicae-Cleistogenetum squarrosae Associations Artemisio austriacae-Stipetum capillatae and Sileno borysthenicae-Cleistogenetum squarrosae

Ассоциация Artemisio austriacae-Stipetum capillatae (A) Sileno borysthenicae-Cleistogenetum squarrosae (B) о

Проективное покрытие, % 80 70 60 70 55 55 35 47 60 80 45 50 40 55 40 65 45 57 65 55 60 40 50 55 н

Число видов 19 29 30 28 21 17 25 18 17 21 16 22 21 20 13 27 25 25 36 23 29 18 29 15 s №

Номер описания so ir) ТГ 8 7 as ir) 2 ■ 1 2 ■ 1 3 4 as 7 О 2 m hm6-117 6-466 2 ЧО 3-252 7-584 7-592 5 5 О 3 о 5 ТГ 4 m 99-251 99-275 О н <J á

авторскии ■ 9 ■ 9 0 1 9 0 ■ 9 0 6 6 5 ■ 3 9 ■ 3 9 ■ 4 9 ■ 4 9 - 9 0 - 3 9 - 3 9 - 7 9 - 8 9 - 8 9

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 a|b

Д. в. подсоюза Poo bulbosae-Stipenion rubentis

Gypsophila paniculata Artemisia marschalliana Silene borysthenica Cleistogenes squarrosa Stipa borysthenica

Artemisia frigida 1

Centaurea adpressa Helichrysum arenarium Astragalus onobrychis

Д. в. порядка Helictotricho-Stipetalia

Artemisia austriaca Carex supina Potentilla humifusa Taraxacum erythrospermum Thymus marschallianus Galatella angustissima Androsace maxima Achillea nobilis Verbascum phoeniceum Pilosella echioides Potentilla bifurca Spiraea crenata Seseli ledebourii Jurinea multiflora Veronica incana Scorzonera austriaca

Д. в. класса Festuco-Brometea Festuca valesiaca Stipa capillata Koeleria cristata Medicago falcata Artemisia glauca Veronica spicata Poa angustifolia Phlomoides tuberosa Phleum phleoides Galium verum G. ruthenicum Dianthus versicolor Centaurea scabiosa Scabiosa ochroleuca Potentilla canescens

Прочие виды Elytrigia repens Polygonum patulum Bromopsis inermis Alyssum turkestanicum Berteroa incana Herniaria polygama Spiraea hypericifolia Artemisia dracunculus Nonea rossica Astragalus testiculatus Draba nemorosa Artemisia scoparia Agropyron pectinatum Calamagrostis epigeios Goniolimon speciosum Leymus angustus Androsace septentrionalis Kochia prostrata Silene multiflora Carex praecox

1

3

2 + 1 + . 3 + .

2 2 11 .3 + 2

+ 1

5 3 4 4 4 2 2 4 4 4

4 4 1 3 3+ ++ 4

1 + + 1 1 ++ +1 2

1 + +

1 + + 3+ +1 1

+ + ++ . 1 +

1 + 2 . 3

+ 2+

+ 1 +

1+

+ 2 . + . 1

+ 1 . + . 4 . . 1

1

13

2++

+ +2 + . + + + 2 1 ++ II

3 13 1 . 1 . 1 1 2 . 2 I

+ . 1 + + . . + 1 + ++

2 1 + + 3 2 +1 +

3 +3 3 . 3 3 . 3 1 2.

+1 1 + . 3 I

1 +. 1 +. +

+ . 1 +

1 1

. 3 + 1 . 1

3 2 1

3 +

1 +

1 3 +

+ . .

+ 2 .

1 . .

3 4

1 2

1 +

. +

. 1

4 4 3 3 3

+ 1

+ + 2

+2

13

1 . + .

+ 2 . +

. + + .

+ + . .

2 . . +

+ + +

1 . .

+3 2.

2 3 V

3 3 V

+ + V

1 + II

IV

+ III

III

+ III

+ II

II

+ II

II

I

+ + III

+ + II

1 III

+ III

III

II

+ II

1 III

+ I

II

II

III

II

II

II

I

II

II

III

+ II

I

Продолжение таблицы 6

Табличный номер

1 2 3 4 5 6 78 9 10 11 12

13 14 15 16I17I18I19I20I21I22 23 24

Ceratocarpus arenarius Stellaria graminea Glycyrrhiza uralensis Linaria vulgaris Lappula stricta Potentilla acaulis Erysimum canescens Potentilla conferta Jacobaea vulgaris Chenopodium acuminatum Leymus paboanus Rumex thyrsiflorus Gagea fedtschenkoana Xanthoparmelia camschadalis Achillea asiatica Convolvulus arvensis Poa transbaicalica Scorzonera ensifolia Astragalus buchtormensis Potentilla pensylvanica Kochia laniflora Euphorbia subcordata E. virgata Galatella biflora Veronica spuria Clausia aprica Tragopogon podolicus Lactuca tatarica

3 . . 2

1 2

II

Примечание. Кроме того, встречены единично в ассоциациях: Adonis villosa 6 (+); Allium lineare 12 (+); A. nutans

16 (+); A. strictum 11 (+); Alyssum lenense 7 (+); A. obovatum 20 (+); A. tortuosum 18 (+); Arabidopsis thaliana 4 (+); Artemisia absinthium 19 (+); A. latifolia 6 (+); A. nitrosa 10 (+); A. pontica 6 (+); A. sieversiana 6 (+), 17 (1); Asparagus officinalis 6 (+),

22 (+); Atriplex tatarica 11 (+), 17 (+); Camelina microcarpa 5 (+); Campanula sibirica 23 (+); Carex duriuscula 1 (1); C. ste-nophylla 8 (1); Ceratocephala testiculata 19 (+); Chenopodium album 7 (+); Chondrilla brevirostris 13 (+); Conyza canadensis

17 (+); Crepis tectorum 9 (+), 18 (+); Descurainia sophia 17 (+); Echinops ritro 21 (+); Ephedra distachya 8 (+); Eryngium planum 3 (+), 21 (+); Ferula caspica 9 (+); Festuca pseudovina 7 (3); F. rupicola 21 (+); Fragaria viridis 5 (+); Genista tinctoria 21 (+); Gypsophila altissima 16 (+); Hierochloe sp. 6 (+); Hylotelephium stepposum 21 (+); Inula britannica 5 (+); I. salicina 13 (+); Iris halophila 23 (+); Jurinea cyanoides 13 (+); Lappula sp. 4 (+); Lathyrus tuberosus 6 (+); Lepidium densiflorum 19 (+); L. latifolium

23 (+); L. ruderale 9 (+); Leymus ramosus 9 (2), 20 (+); Limonium gmelinii 9 (+); Linaria acutiloba 16 (+); Lithospermum officinale 23 (+); Odontites vulgaris 16 (+); Onobrychis sibirica 7 (+); Onosma simplicissima 7 (+); Pedicularis dasystachys 9 (+); Phragmi-tes australis 13 (+); Plantago urvillei 21 (+); Psammophiliella muralis 4 (+); Pulsatilla turczaninovii 20 (3); Ranunculuspolyrhizos 2 (+); Rhinanthus sp. 16 (+); Rumex crispus 19 (+); Salvia stepposa 7 (+), 24 (+); Scorzonera purpurea 19 (+); Silene chlorantha

18 (+); S. viscosa 10 (+), 21 (+); S. wolgensis 7 (+); Sisymbrium polymorphum 18 (+); Stipa zalesskii 7 (+); Teloxys aristata 13 (+); Tragopogon sp. 21 (+); Valeriana tuberosa 11 (+); Veronica biloba 11 (1); Vincetoxicum sibiricum 19 (+).

Локалитеты описаний. Алтайский край. Ребрихинский р-н: 1 — в 3 км восточнее с. Ясная Поляна, балочная система, 53.23° с. ш., 82.3° в. д., 21.06.1994. Тюменцевский р-н: 2 — северо-восточнее с. Грязново, повышение среди кустарников, 53.41607° с. ш., 81.27627° в. д., 30.05.2009. Суетскийр-н: 3 — в 12-15 км к ЮЗ от с. Суетка, приозерная равнина оз. Кулундинское, пологий увал, 53.09913° с. ш., 79.77632° в. д., 03.06.2009. Ключевской р-н: 7 — с. Западный Угол, 52.13° с. ш., 79.57° в. д., 21.07.1956; 24 —д. Петухи, юго-западный берег оз. Петухово, 52.25° с. ш., 79.47°, 19.09.1999. Новичихинский р-н: 8 — в 3 км к СВ от с. Мельниково, северный берег оз. Горькое, 52.25° с. ш., 81.27° в. д., 12.06.1993;

19 — в 6 км к ЮЗ от с. Мельниково, окраина бора, 52.15° с. ш., 81.11° в. д., 12.06.1993. Угловский р-н: 10 — в 5 км к СВ от с. Симоново, солонцово-степной комплекс, 51.71° с. ш., 80.45° в. д., 10.06.1994; 23 — в 6 км к ЮЗ от с. Симоново, ложбины в бору, 51.66° с. ш., 80.32° в. д.,16.09.1999. Михайловский р-н: 11 — севернее с. Малиновое Озеро, повышение среди солонцов, 51.74° с. ш., 79.78° в. д., 12.06.1994; 13 — на границе с Угловским р-ном, в 19-22 км восточнее с. Малиновое Озеро, вершина плоского бугра, 51.65545° с. ш., 80.07767° в. д., 11.09.2006; 16 — в 15-17 км западнее с. Малиновое Озеро, вершина плоской гривы, 51.66007° с. ш., 80.07868° в. д., 12.09.2007. Благовещенский р-н: 12 — в 15 км севернее пос. Благовещен-ка, восточный берег Кулундинского озера, 52.94011° с. ш., 79.77417° в. д., 09.09.2006; 14 — около 15 км к СЗ от с. Благо-вещенка, приозерная равнина оз. Кулундинское, пологий увал, 52.90231° с. ш., 79.71875° в. д., 02.06.2009. Завьяловский р-н: 15 — приборовые пески западнее с. Овечкино, бугор, 52.9634° с. ш., 81.15501° в. д., 10.08.2003. Баевский р-н: 17 — северо-восточнее с. Покровка, песчаный массив на окраине бора, 53.1548° с. ш., 80.52032° в. д., 14.09.2007. Романовский р-н: 18 — в 4 км к ЮЗ от с. Гуселетово, склон к оз. Горькое, 52.5° с. ш., 81.3° в. д., 11.06.1993. Славгородскийр-н: 20 — юго-западная оконечность оз. Бурлинское, 53.11° с. ш., 78.45° в. д., 07.05.1997. Новосибирская обл. Баганский р-н: 4 — в 2 км к ЮЗ от с. Подольск, берег оз. Соленое, 53.93775° с. ш., 77.19911° в. д., 06.06.2009. Здвинский р-н: 5 — в 4 км юго-восточнее с. Городище, грива, 54.6° с. ш., 78.01° в. д., 28.07.2001; 6 — в 12 км северо-восточнее с. Городище, 54.6° с. ш., 78.01° в. д., 28.07.2001. Карасукскийр-н: 9 — к ЮВ от с. Студеное, ур. Жанажол, 53.59° с. ш., 77.54° в. д., 22.06.1993. Тюменская обл. Усть-Уйский р-н: 21 — западнее с. Усть-Уйского, правый берег р. Уй, 54.3° с. ш., 63.9° в. д., 20.07.1998. Курганская обл. Звериноголовскийр-н: 22 — правобережье р. Алабуга, окраина бора, бугор, 54.55° с. ш., 64.9° в. д., 22.07.1998.

Авторы описаний: 1-6, 8-11, 13-24 — А. Ю. Королюк; 7 — Е. В. Вандакурова; 12 — И. А. Хрусталева.

56'

54<

52'

50'

ках покрывающей до трети площади или даже более.

Асс. Gypsophilo panicula-tae-Artemisietum glaucae ass. nov. hoc loco (табл. 7, оп. 1-12; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 1 (4-311)).

Д. в: Artemisia austriaca, A. glauca, Glycyrrhiza uralensis, Iris humilis, Potentilla bifurca, Seseli ledebourii, Veronica in-cana.

Ассоциация объединяет ге-мипсаммофитные степи, занимающие промежуточное положение между своим подсоюзом и подсоюзом Artemisio austriac-ae-Festucenion valesiacae. Они связаны с менее опесчаненны-ми почвами и распространены заметно шире, чем другие ассоциации подсоюза (рис. 5, 2).

В отличие от центральной рис. 5. Местонахождения ассоциаций / Locations of associations Sileno bo-

ассоциации союза активное

ядро ценофлоры здесь заметно rysthenicae-Cleistogenetum squarrosae (1Х Gypsophüo paniculatae-Artemisietum

богаче — 12 видов. Доминанта- glaucae (2), Scorzonero ensifoliae-Festucetum valesiacae (3).

ми выступают Festuca valesiaca (активность — 34) 10 имеют Artemisia frigida, Carex supina, Artemisia

и Stipa capillata (активность — 27), что определяет austriaca, A. glauca, Koeleria cristata, Stipa borys-

облик сообществ, схожий с таковым асс. Artemisio thenica, Medicago falcata, Cleistogenes squarrosa,

austriacae-Stipetum capillatae. Активность от 18 до Artemisia marschalliana, Potentilla humifusa.

Таблица 7

Ассоциации Gypsophilo paniculatae-Artemisietum glaucae и Scorzonero ensifoliae-Festucetum valesiacae Associations Gypsophilo paniculatae-Artemisietum glaucae и Scorzonero ensifoliae-Festucetum valesiacae

Ассоциация

Gypsophilo paniculatae-Artemisietum _glaucae (A)_

Scorzonero ensifoliae-Festucetum valesiacae (B)

о в т с н я о т с о П

А I В

Проективное покрытие, % Число видов

SG 35 35 6S TS TG SS 6G SG SG 6S 4S 2б 36 40 41 35 36 29 36 31 36 30 20

TS 42 50 45 60 TG 65 SS SS 45 35 3S 22 21 23 20 24 22 2T 29 30 24 32 33

Номер описания авторский

табличный

vo l> f) vo l> Tf 00

^HOOO^H^HfS^HO®

^^ ^ ^ ^ ГО ГО ^ ГО ^

■^ооо^н^нгочо^^

f) 0\ 9

о

4 d\ 9

22б

l> l> ON О С4 00 l^ON

4¿¿

оооооогчгч 4 4 4 4»Ас^ GTs

^ ^ ^ го ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ON

1 2 3 4 S б T S 9 10 11 12 13 14 15 16 1T 1S 19 20 21 22 23 24

Д. в. ассоциаций Gypsophilo paniculatae-Artemisietum glaucae и Scorzonero ensifoliae-Festucetum valesiacae

+ 3 . . . . l l

Artemisia austriaca Iris humilis Potentilla bifurca Glycyrrhiza uralensis Veronica incana Seseli ledebourii Koeleria glauca Scorzonera ensifolia Festuca beckeri

Leymus racemosus _

Д. в. подсоюза Poo bulbosae-Stipenion rubentis

+ + +l2+l2 + +

+ +l + + + + +. l

l . . + . + l + + .

. + l + 2 3 . . . +

+ .++. + . l . .

......+ . . +

+

l. l+

l i

++

. l

2+

++

l

+

3

l + + l

+ . l +

. + . .

3 + +

Artemisia frigida Cleistogenes squarrosa Gypsophila paniculata Silene borysthenica Stipa borysthenica Artemisia marschalliana Helichrysum arenarium Astragalus onobrychis Centaurea adpressa ,

Д. в. порядка Helictotricho-Stipetalia

3 l l l + + 2 l 3 l

l l 2 2 l 2 + 2 l +

l + + + + . + + + +

+ l l + + + + . . .

+ 3 4 2 3 4. . . .

3 2 + l ! ! + 2

+ + . +

+ +

l

+

+

Carex supina Potentilla humifusa Taraxacum erythrospermum Androsace maxima Thymus marschallianus Pilosella echioides Verbascum phoeniceum

l

+ +

3

+

l

+

+

43

++

1. 3

2. l

l + + . + .

. . + l

2 +

++

l2 l+

2 2 l i + 4 I

+ l 3

+ + + . ++++

+ l

4

+

3

l +

. + + . + .

+++

. l l +

+

4 + l i I 3 I

l

2 2l

ll

. 3ll

. . l +

2 + +

. + + + + +

l + + + + +

l 4 . 3 2

+.

++

. l . . . l.

+ +

V IV III

III

V

V

IV

V

V

V III III III

V II II

I

II I

Продолжение таблицы 7

Табличный номер

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24

3 . .

2 + +

2 . .

1 + 1

1 + +

+ + 1

2 + +

+ + 1

1 1 4 3 3 4 3 +

+ ++ . 1 + 3 + 2 1 . + 32

1 ++ + . +

2 . + + + + 21

+3 + 2 3 1.

+ 2. +. + 3.

. + +. + 1 +.

+ 1 + 1. +.

4 3 3 2 + + . + + + 2 3 3 +

Scorzonera austriaca . + . 1 +

Achillea nobilis Oxytropis pilosa Onosma simplicissima

Spiraea crenata .........2

Stipa zalesskii .........3

Д. в. класса Festuco-Brometea Festuca valesiaca 3 . . 31143343 + 2

Medicago falcata 2 + + + + + + + +. . + .1

Stipa capillata 2. .3. .13213231

Galium ruthenicum Artemisia glauca Koeleria cristata Phleum phleoides Poa angustifolia Dianthus versicolor Veronica spicata Galium verum Scabiosa ochroleuca Centaurea scabiosa Campanula sibirica Прочие виды Astragalus testiculatus

Potentilla canescens + + + 1 + 2

Herniaria polygama

Artemisia dracunculus .++11 . + 2 +

Calamagrostis epigeios .1 + . + 1. + . . .3.1 +

Nonea rossica Artemisia scoparia Polygonum patulum Elytrigia repens Bromopsis inermis

Potentilla acaulis ........+ ...1 + 1

Allium strictum Androsace septentrionalis

Agropyron pectinatum . . . . + . + . 1 +

Sisymbrium polymorphum Berteroa incana Alyssum turkestanicum Jacobaea vulgaris Carex praecox Chenopodium acuminatum Goniolimon speciosum Erysimum canescens

Spiraea hypericifolia ... + .... +.......+ 1

Onosma transrhymnensis Silene multiflora Alyssum obovatum Draba nemorosa

Hierochloe repens . + + 1

Poa bulbosa

Leymus paboanus .........+ 1

Chenopodium sp. Agropyron sp. Euphorbia virgata Scorzonera purpurea Poa transbaicalica Euphorbia subcordata Kochia laniflora Lappula stricta Centaurea sibirica

Alyssum tortuosum ............+......+ 1

Potentilla pensylvanica Onobrychis sibirica Potentilla conferta Potentilla longifolia Carex stenophylla Galatella biflora Asparagus officinalis Euphorbia caesia Silene viscosa

Примечание. Кроме того, встречены единично в ассоциациях: Allium lineare 6 (+); A. pallasii 22 (+); Artemisia gmelinii 4 (+); A. nitrosa 5 (1); A. pontica 4 (+); Astragalus buchtormensis 4 (+); A. danicus 10 (+); Bassia sedoides 21 (+); Bupleu-rum bicaule 8 (+); Camelina microcarpa 24 (+); C. ericetorum 18 (+); C. stenophylloides 14 (+); Ceratocephala testiculata 17 (+); Clausia aprica 3 (+); Convolvulus arvensis 8 (+); Conyza canadensis 22 (1); Crepis tectorum 10 (+), 17 (+); Dianthus ramosis-simus 12 (+); Equisetum hyemale 19 (+); E. ramosissimum 5 (+); Erigeron acris 4 (+); Eryngium planum 8 (+); Filago arvensis 17

. + . 1 . .

+ . . . . +

. . + . . +

11 + 1 . +

+ + + + 1 1

. . . . + +

. + . . + + .21.11

. . . . +

. + 2 . .

+ + . . .

. + + + .

11++.

Асс. Scorzonero ensifoliae-Festucetum valesi-acae ass. nov. hoc loco (табл. 7, оп. 13-24; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 13 (94-113)).

Д. в: Festuca beckeri, Koeleria glauca, Leymus racemosus, Scorzonera ensifolia.

Ассоциация объединяет полынно-дерновинно-злаковые песчаные степи. Они встречаются преимущественно по периферии ленточных боров, а также на обширных открытых участках хорошо закрепленных боровых песков Алтайского края (рис. 5, 3). Небольшой анклав ассоциация формирует на юго-западе Купинского и Баганского районов Новосибирской обл., где встречаются массивы хорошо закрепленных песков.

В активном ядре ценофлоры примерно равное участие принимают обычные степные эвксерофи-ты и растения, предпочитающие опесчаненные почвы. Обычно это полидоминантные сообщества, активность в группе из 8 видов плавно снижается от 30 до 10: Festuca valesiaca, Stipa borysthenica, Artemisia frigjda, Carex supina, Cleistogenes squarrosa, Koeleria glauca, Stipa capillata, Artemisia marschalliana. Среднее проективное покрытие травостоя составляет 50 %. Как правило, он характеризуется хорошо выраженной вертикальной структурой. Верхний подъярус высотой до 60-70 см формируют ковыли и Artemisia marschalliana; средний подъярус — мелкодерновинные злаки, Carex supina и генеративные побеги Artemisia frigida; нижний подъярус высотой до 4-6 см образует полынь холодная, к которой часто в качестве содо-минанта примешивается Potentilla acaulis. Последние 2 вида повышают свое обилие в пастбищных вариантах песчаных степей. Видовое разнообразие в среднем составляет 28 видов на описание.

Ассоциация входит в состав сложных комплексов с участием сосновых лесов и псаммофитной растительности на слабо закрепленных песках. Ценозы, сформированные преимущественно об-

лигатными псаммофитами, относятся к классу Fes-Шсе1еа vaginatae So6 ех ^Легек 1972. Отделение их от класса Festuco-Brometeae возможно путем анализа соотношения между группами облигатных и факультативных псаммофитов, с одной стороны, и степными растениями — с другой. Переходный характер ассоциации отражает тот факт, что все 4 диагностических вида задействованы в синтак-сономии класса Festucetea vaginatae на уровне класса и порядков.

Заключение

Разнообразие сообществ класса Festuco-Brom-etea, так же как и пространственная структура растительности степной и лесостепной зон Западно-Сибирской равнины, определяется многими экологическими факторами, основными из которых являются увлажнение, засоление и опес-чаненность почв, а также выпас скота. Градиент увлажнения почв, связанный с гидротермическими показателями климата, обеспечивает следующую зональную смену ассоциаций центрального типа: Galatello biflorae-Calamagrostietum epigeii (остеп-ненные солонцеватые луга и луговые степи лесостепной зоны), Helictotricho desertori-Stipetum rubentis (богаторазнотравно-дерновиннозлаковые степи северной части степной зоны и южной лесостепи), Artemisio austriacae-Stipetum capillatae (разнотравно-дерновиннозлаковые степи степной зоны). Разница увлажнения почв внутри ландшафтов определяет формирование более мезофитных, в сравнении с соответствующими зональными ассоциациями, сообществ асс. Galio borealis-Arte-misietum ponticae в лесостепи и асс. Trommsdorf-fio maculatae-Stipetum pennatae в степной зоне. Обычно они топологически связаны с массивами мелколиственных лесов по колочным западинам.

Продолжение примечания к табл. 7

(+); Fragaria viridis S (+); Gagea fedtschenkoana S (+), 2O (+); Galatella angustissima B (+), 23 (+); Gypsophila altissima 19 (+); G. patrinii 1B (1); Hieracium virosum 2 (+); Iris glaucescens 22 (+); Jurinea cyanoides 23 (1); Kitagawia baicalensis 16 (+); Ko-chia prostrata 9 (1), 1B (+); Leymus ramosus l (+), 19 (+); Linaria sp. 4 (+); L. vulgaris 12 (+), 20 (+); Orobanche coerulescens 10 (+); Orostachys spinosa 11 (+); Phlomoides agraria 12 (+); P. tuberosa 4 (+); Plantago urvillei 1 (+); Psammophiliella muralis б (+); Pulsatilla patens 23 (+); P. turczaninovii 2 (+), 22 (2); Rumex acetosella б (+); Salvia nemorosa 4 (+); Setaria viridis 12 (+); Silene chlorantha 6 (+); Sonchus arvensis 10 (+); Stellaria graminea 2 (+); Stipa pennata 12 (+), 22 (+); Teloxys aristata 22 (+); Tragopogon podolicus 10 (1); Trinia ramosissima l (+); Veronica biloba 22 (1); V. verna 1l (+); Vicia cracca 10 (+); Vincetoxicum sibiricum 14 (+).

Локалитеты описаний. Новосибирская обл. Карасукский р-н: 1 — южный берег оз. Хорошее, плоский водораздел, S3.S0l2B° с. ш., lB.Sl4B° в. д., 2B.0B.2004. Баганский р-н: 2 — между озерами Большой и Малый Баган, слабо волнистая песчаная равнина, S3.Bl312° с. ш., ll.16SlS° в. д., 0S.06.2009; 3 — там же, S3.Bl321° с. ш., ll.16442° в. д., 0S.06.2009; 4 — окр. с. Грушевка, вершина плоского увала, S3.90S4B° с. ш., ll.14924° в. д., 0S.06.2009; S — западнее с. Гру-шевка, терраса оз. Горькое, грива, S3.B9l12° с. ш., l9.1l26l° в. д., 31.0S.2006. Купинский р-н: 5 — восточнее оз. Вишневое, вершина плоской гривы, S3.B9464° с. ш., l6.9BSB2° в. д., 0S.0l.2013; б — там же, склон пологого повышения, S3.B962° с. ш., l6.9903B° в. д., 0S.0l.2013. Алтайский край. Бурлинскийр-н: 7 — южный берег оз. Хомутинское, коренной берег, S3.42119° с. ш., lB.694B1° в. д., 04.0B.2003; 12 — южнее оз. Большое Топольное, оз. Шокатыйсор, мыс на западном побережье, S3.23° с. ш., lB.04° в. д., 21.09.1999. Новичихинский р-н: 9 — в 3 км к СВ от с. Мельниково, северный берег оз. Горькое, южный склон балки, S2.2S° с. ш., B1.2l° в. д., 12.06.1993. Баевский р-н: 10, 11 — в 2 км западнее с. Покровка, долина р. Кулунда, колочная равнина, S3.13° с. ш., B0.44° в. д., 1l.06.1994. Романовский р-н: 13 — в 10 км юго-западнее с. Гуселетово, высокий песчаный берег оз. Горькое, S2.49° с. ш., B1.2l° в. д., 19.06.1994; 14 — юго-западнее с. Гуселетово, южный берег оз. Горькое, борт озерной котловины, S2.4l04l° с. ш., B1.24S6S° в. д., 29.06.2010; 15 — там же, подножье борта озерной котловины, S2.4l0l2° с. ш., B1.246S6° в. д., 29.06.2010; 16 — юго-западнее с. Гуселетово, северо-западный берег оз. Горькое, S2.49l4B° с. ш., B1.29024° в. д., 12.0B.2003. Волчихинскийр-н: 17 — в 3 км к ЮВ от с. Усть-Кормта, S1.B° с. ш., B0.3l° в. д., 13.06.1993. Угловский р-н: 1S — в 3 км к ЮЗ от с. Первые Коростели, окраина бора, S1.23° с. ш., B0.29° в. д., 0B.06.1994; 23, 24 — в б км к ЮЗ от с. Симоново, ложбины в бору, S1.66° с. ш., B0.32° в. д., 16.09.1999. Михайловский р-н: 19, 20 — в 20 км западнее с. Малиновое Озеро, окраина бора, S1.62° с. ш., l9.S° в. д., 13.06.1994; 21 — в 1B км западнее с. Малиновое Озеро, S1.62° с. ш., l9.S° в. д., 13.06.1994; 22 — в S км на юг по трассе от с. Малиновое Озеро, песчаный бугор, S1.66° с. ш., l9.B3° в. д., 2S.0S.199S.

Автор описаний: 1-24 — А. Ю. Королюк.

Градиент засоления почв отражается в существовании северной асс. Limonio gmelini-Phleetum phleoides и южной асс. Limonio gmelini-Stipetum capillatae. Для степной зоны Обь-Иртышского междуречья характерны опесчаненные почвы, на которых развиваются гемипсаммофитные степи; на градиенте повышения опесчаненности они выстраиваются в следующий ряд: Gypso-philo paniculatae-Artemisietum glaucae, Sileno borysthenicae-Cleistogenetum squarrosae, Scor-zonero ensifoliae-Festucetum valesiacae. В силу повсеместного выпаса большая часть степных и луговых сообществ находятся на разных стадиях пастбищной дигрессии, которая отражается в обеднении видового состава, в первую очередь за счет более влаголюбивых растений.

Разнообразие класса Festuco-Brometea на территории Западно-Сибирской равнины представлено 2 порядками. Порядок Festucetalia valesia-cae объединяет преимущественно остепненные луга и луговые степи лесостепных ландшафтов, которые, помимо лесостепной зоны, встречаются в виде анклавов внутри степной зоны. Анализ остепненных лугов и луговых степей показывает отсутствие четкой границы между ними как по флористическому составу, так и по соотношению господствующих биоморф. Порядок к западу от Оби представлен союзом Galatellion biflorae, который имеет ареал, в целом совпадающий с лесостепной зоной Западно-Сибирской равнины. Данный союз хорошо выделяется по своим экологическим характеристикам, основу его диагностической комбинации составляют относительно солеустойчивые виды из группы лугово-степных мезоксерофитов. На градиенте засоления почв он образует крайнее крыло в составе порядка. Слагающие его сообщества развиваются на почвах солонцового ряда, которые господствуют на слабо дренированных колочных равнинах водоразделов рек Оби, Иртыша, Ишима и Тобола. К востоку от Оби он замещается союзом Poo urssulensis-Arte-mision glaucae, на Южном Урале — союзом Fes-tucion valesiacae. На севере граница порядка в общих чертах совпадает с границей лесостепной зоны. К северу остепненные луга из состава класса Festuco-Brometea сменяются лугами класса Molinio-Arrhenatheretea.

Порядок Helictotricho-Stipetalia представляет настоящие степи, в меньшей степени — луговые степи. Непрерывная часть его ареала совпадает со степной зоной и южной частью лесостепной зоны. В соответствии со снижением уровня увлажнения в его составе выделяется ряд союзов:

Helictotricho desertori-Stipion rubentis, Artemisio austriacae-Festucion valesiacae, Stipion korshin-skyi. На территории Западной Сибири хорошо представлены лишь первые 2 из них, соответствующие 2 зональным подтипам степей — богато-разнотравно-дерновиннозлаковым и разнотрав-но-дерновиннозлаковым. Сухие степи достаточно редки на нашей территории, и их сохранившиеся участки, как правило, связаны с азональными комплексами растительности. Определение их синтаксономического положения требует вовлечения материалов с сопредельных территорий Казахстана, которыми мы в настоящее время не располагаем.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Александрова В. Д., Гуричева Н. П., Иванина Л. И. 1958. Растительный покров и природные кормовые угодья Алтайского края (без Горно-Алтайской АО) // Природное районирование Алтайского края. Труды особой комплексной экспедиции по землям нового сельскохозяйственного освоения. М. Т. 1. С. 135-160.

Вагина Т. А. 1962. Луга Барабы. Новосибирск. 198 с.

Вагина Т. А. 1963. Засоленные луга Барабы и Кулунды // Тр. ЦСБС. Вып. 6. Растительность степной и лесостепной зон Западной Сибири. Новосибирск. С. 163-182.

Вандакурова Е. В. 1950. Растительность Кулундинской степи. Новосибирск. 128 с.

Волков И. А. 1965. Ишимская степь (рельеф и покровные лессовидные отложения). Новосибирск. 76 с.

Зверев А. А. 2007. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова: Учеб. пособие. Томск. 304 с.

Зеленая книга Сибири: редкие и нуждающиеся в охране растительные сообщества. 1996. Новосибирск. 396 с.

Исаченко Т. И., Рачковская Е. И. 1961. Основные зональные типы степей Северного Казахстана // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. Л. С. 133-397.

Конспект флоры Сибири: Сосудистые растения. 2005. Новосибирск. 362 с.

Королюк А. Ю. 1993. Синтаксономия растительности юга Западной Сибири. 2. Луговая, степная и лесная растительность. Новосибирск. 49 с. Деп. в ВИНИТИ. 9.06.93. № 1578-В93.

Королюк А. Ю. 2006. Экологические оптимумы растений юга Сибири // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Вып. 12. С. 3-38.

Королюк А. Ю. 2007. Степная растительность (Festuco-Brometea) предгорий Западного Алтая // Растительность России. № 10. С. 38-60.

Королюк А. Ю., Киприянова Л. М. 1998. Продромус естественной растительности юго-востока Западной Сибири (Алтайский край и Новосибирская область) // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Вып. 4. С. 63-89.

Королюк А. Ю., Макунина Н. И. 2000. Луговые степи Алтае-Саянской горной области. Общая характеристика // КгуЬуш. Т. 2. № 1. С. 26-37.

Королюк А. Ю., Макунина Н. И. 2001. Луговые степи и остепненные луга Алтае-Саянской горной области. Порядок Stipetalia sibiricae, союз А^т^ barbati-Poion transbaicalicae // Кгу1оша. Т. 3. № 2. С. 35-49.

Красная книга Алтайского края. Особо охраняемые природные территории. 2002. Барнаул. 339 с.

Крылов П. Н. 1916. Степи западной части Томской губернии // Тр. почв.-ботан. экспедиций Переселенческого управления по исслед. колониз. районов Азиатской России. Ч. II. 139 с.

Куркин К. А. 1957. Луга Барабы и их улучшение. М. 147 с.

Куркин К. А. 1976. Системные исследования динамики лугов. М. 284 с.

Лавренко Е. М., Карамышева З. В., Никулина Р. И. 1991. Степи Евразии. Л. 146 с.

Макунина Н. И. 2006. Степи Минусинских котловин // Turczaninowia. Т. 9. Вып. 4. С. 112-144.

МакунинаН. И., Мальцева Т. В. 2008. Растительность лесостепных и подтаежных предгорий Алтае-Саянской горной области // Сиб. ботан. вестн.: электронный журнал. Т. 3. Вып. 1-2. С. 45-156.

Макунина Н. И., Королюк А. Ю., Мальцева Т. В. 2010. Растительность Бийско-Чумышской возвышенности // Растительность России. № 16. С. 40-55.

Mалышев Л. И. 1973. Флористическое районирование на основе количественных признаков II Бот. журн. Т. 58. № 11. С. 1581-16Q2.

Muркuн Б. M., Наумова Л. Г. 2Q12. Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа. 488 с.

Намзалов Б. Б. 1996. Пространственная структура растительности богаторазнотравно-ковыльных степей юга Западно-Сибирской равнины (Северная Кулунда) II Геоботаническое картографирование 1994-1995. СПб. С. 16-33.

Новосибирская область, природа и ресурсы. 1978. Новосибирск. 152 с.

Растительный покров Западно-Сибирской равнины. 1985. Новосибирск. 251 с.

Рельеф Западно-Сибирской равнины. 1988. Новосибирск. 192 с.

Ронгинская А. В. 1963. Степи юго-востока Западно-Сибирской низменности II Тр. ЦСБС. Вып. 6. Растительность степной и лесостепной зон Западной Сибири. Новосибирск. С. 77-1Q2.

Сляднев А. П. 1973. Методы оценки агроклиматических ресурсов на примере Алтайского края II Почвенная климатология Сибири. Новосибирск. С. 179-214.

Черепанов C. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб. 992 с.

Ямалов С. M., Баянов А. В., Mарmыненко В. Б., Mулда-шев А. А., Широких П. С. 2Q11. Эндемичные ассоциации петрофитных степей палеорифов Южного Урала II Растительность России. № 19. С. 117-126.

Ямалов С. M., Mарmыненко В. Б., Абрамова Л. M., Голуб В. Б., Баишева Э. З., Баянов А. В. 2Q12. Продромус растительных сообществ Республики Башкортостан. Уфа. 1QQ с.

Ямалов С. M., Баянов А. В., Mулдашев А. А., Аверино-ва Е. А. 2Q13. Ассоциации луговых степей Южного Урала II Растительность России. № 22. С. 1Q6-125.

Royer J.-M. 1987. Les pelouses des Festuco-Brometea d'un example regional a une vision eurosiberienne, etude phytosociologique. These. Besancon. 2б8 p.

Schubert R., Jager E., Mahn E.-G. 1981. Vergleichende geobotanische Untersuchungen in der Baschkirischen ASSR. 2. Xeroterme Gebusche, Xerothermrasen, Ak-kerundkrautgesellschaften Il Wiss. Z. Univ. Halle. Math.-nat. Bd. 3Q. S. 83-113.

Toman M. 19б9. Pokus o syntaxonomicke prehodnoceni nekterych porostu jiznich stepi Il Mostecko-Litvinovsko. Regionalni studie oddil priodnich ved. Vol. 6. P. 73-86.

Weber H. E., Moravec J., Theurillat J.-P. 2QQQ. International code of phytosociological nomenclature 3rd ed. Il J. Veg. Sci. Vol. 11. № 5. P. 739-768.

Получено 11 марта 2014 г.

Summary

The West-Siberian Plain extends more than 1200 km from west to east. Its southern part is occupied by steppe and forest-steppe zones with predominance of herbaceous plant communities. Steppes and xeric meadows are widespread on this territory and characterized by a high diversity and complex spatial structure.

This study presents the analysis of 874 relevés describing xeric meadows and steppes of the class Festuco-Brometea from the West Siberian Plain. Numerical analysis with using of plant indicator values

showed that some ecological factors, such as soil moisture, salinity and sand content are important in differentiation of grasslands. Three zonal associations form the sequence on the latitudinal gradient from 56° to 51° of northern latitude: Galatello biflorae-Calamagrostietum epigeii (xeric meadows and meadow steppes on solonetz soils in forest-steppe zone), Helictotricho desertori-Stipetum rubentis (rich bunchgrass steppes of southern part of forest-steppe zone and northern part of steppe zone), Artemisio austriacae-Stipetum capillatae (typical bunchgrass steppes of steppe zone). Zonal associations form complexes with other grasslands of Festuco-Brometeae. In forest-steppe landscapes zonal communities usually adjoined with Galio borealis-Artemisietum ponticae in more mesic habitats and with halophyte association Limonio gmelini-Phleetum phleoides. In steppe regions zonal associations make an assemblage with relatively mesic grasslands of Trommsdorffio maculatae-Stipetum pennatae and halophyte communities of Limonio gmelini-Stipetum capillatae on solonetz soils. Three associations form the sequence related with increasing of sand content in soils: Gypsophilo paniculatae-Artemisietum glaucae, Sileno borysthenicae-Cleistogenetum squarrosae, Scorzonero ensifoliae-Festucetum valesiacae. All grasslands usually are under intense grazing that cause changes in plant communities, first of all, the reduction of meso-xerophyte species diversity. The class Festuco-Brometea in the West Siberian plain is divided into two orders. The order Festucetalia valesiacae unites xeric meadows and meadow steppes in forest-steppe landscapes. The class and order are diagnosed mainly by meso-xerophyte species with wide Eurosiberian distribution: Anemone sylvestris, Artemisia glauca, A. latifolia, Astragalus danicus, Campanula sibirica, Centaurea scabiosa, Dianthus versicolor, Festuca pseudovina, Festuca valesiaca, Filipendula vulgaris, Fragaria viridis, Galium ruthenicum, Galium verum, Koeleria cristata, Medicago falcata, Phleum phleoides, Phlomoides tuberosa, Plantago urvillei, Poa angustifolia, Polygala comosa, Scabiosa ochroleuca, Seseli libanotis, Stipa capillata, Stipa pennata, Tephroseris integrifolia, Trommsdorffia maculata, Veronica spicata. This order is presented by the alliance Galatellion bflorae located to the west from the Ob River (Korolyuk, Kiprijanova, 1998). Its communities differ from others by presence of salt-tolerant species: Artemisia pontica, Artemisia rupestris, Carex caryophyllea, Galatella biflora, Inula britannica, Melampyrum cristatum, Peucedanum morisonii, Plantago maxima, Silene multiflora. To the east from the Ob River this alliance is replaced by Poo urssulensis-Artemision glaucae, in the South Urals by Festucion valesiacae. The xeric meadows of Festuco-Brometea north from forest-steppe zone are replaced by mesic meadows of Molinio-Arrhenatheretea. The order Helictotricho-Stipetalia represents the typical steppes and xeric variants of meadow steppes. Its distribution covers steppe zone and southern part of forest-steppe zone. The main part of its diagnostic combination is formed by xerophyte steppe plants: Achillea nobilis, Adonis villosa, Androsace maxima, Artemisia austriaca, Carex supina, Galatella angustissima, Helictotrichon desertorum, Jurinea multiflora, Onosma simplicissima, Oxytropis pilosa, Pilosella echioides, Potentilla bifurca, P. humifusa, Salvia stepposa, Scorzonera austriaca, Seseli ledebourii, Spiraea crenata, Stipa zalesskii, Taraxacum erythrospermum, Thymus marschallianus,

A. O. KoponHDK

Verbascum phoeniceum, Veronica incana. Three alliances form the sequence along moisture gradient: more mesic rich steppes of Helictotricho desertori-Stipion rubentis (diagnostic species: Helictotrichon desertorum, Stipa zalesskii, Thymus marschallianus, Artemisia latifolia, Filipendula vulgaris, Fragaria viridis, Phlomoides tuberosa, Plantago urvillei, Seseli libanotis, Artemisia pontica, A. rupestris, Galatella biflora, Peucedanum morisonii, Silene multiflora), typical steppes of Artemisio austriacae-Festucion valesiacae (diagnostic species: Androsace maxima, Artemisia austriaca, Carex supina, Potentilla bifurca, Scorzonera austriaca, Taraxacum erythrospermum), and dry steppes of Stipion korshinskyi Toman 1969 (diagnostic species: Kochia prostrata, Krascheninnikovia ceratoides, Leymus

ramosus, Phlomoides agraria, Stipa korshinskyi, Stipa lessingiana).

References

Korolyuk A. Ju., Kiprijanova L. M. 1998. Prodromus estestvennoy rastitelnosti yugo-vostoka Zapadnoy Sibiri (Altayskiy kray i Novosibirskaya oblast) [Prodrome of natural vegetation of the southeast part of Western Siberia (Altay Territiry and Novosibirsk region)] // Botanicheskie issledovaniya Sibiri i Kazakhstana [Botanical studies in Siberia and Kazakhstan]. N 4. P. 63-89. (In Russian). Toman M. 1969. Pokus o syntaxonomicke prehodnoceni nekterych porostu jiznich stepi // Mostecko-Litvinovsko. Regionalni studie oddil priodnich ved. Vol. 6. P. 73-86.