Суходольные луга левобережья Оби (Томская область) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Растительность России. СПб., 2010. № 16. С. 56—68.

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2010.

N16. P. 56—68.

Суходольные луга левобережья Оби (Томская область)

Well drained meadows on the left bank of the Ob River (Tomsk region)

© M. П. Тищенко, А. Ю. Королюк

M. P. Tishchenko, A. Yu. Korolyuk

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН. 630090, Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101.

E-mail: akorolyuk@rambler.ru

Представлены результаты эколого-флористической классификации суходольных лугов левобережной части Томской обл. (южнотаежная и подтаежная подзоны). Господствуют полидоминантные злаковые луга союза Festucion pratensis класса Molinio-Arrhenatheretea. На крайнем юге области отмечены остепненные луга. Их пастбищные варианты отнесены к асс. Trifolio pratensis—Festucetum valesiacae союза Trifolion montani. Экстразональные остепненные луга по южным склонам балок отнесены к союзу Festucion valesiacae класса Festuco-Brometea. Редко в пределах лесной зоны встречаются крупнотравные лесные луга из состава класса Mulgedio-Aconitetea.

Ключевые слова: луговая растительность, классификация, Томская область. Key words: meadow vegetation, classification, Tomsk region.

Номенклатура: Черепанов, 1995.

Введение

Томская обл. расположена в юго-восточной части Западно-Сибирской равнины; р. Обь рассекает ее на две примерно равные по площади части. Междуречья Оби и ее левых притоков Васюган, Па-рабель, Чая, Парбиг, Шегарка и др. представляют собой плоские заболоченные увалы, покрытые преимущественно лесной растительностью. Лугами, по данным Н. Ф. Вылцан (1969), занято всего 3 % территории, т. е. 935 тыс. га, из них 435 тыс. га приурочено к водораздельным пространствам.

Луговая растительность формируется преимущественно на распаханных землях и поддерживается регулярным сенокошением и выпасом, поэтому ее развитие напрямую связано с освоенностью и интенсивностью сельскохозяйственного использования территории. В этом отношении Томская обл. исключительно разнородна. Наиболее населена и издавна освоена ее юго-восточная часть и прилегающие к долине р. Оби дренированные ландшафты выше впадения в нее р. Васюган. Доля освоенности в этих районах может достигать 35—50 % (Лавренко, 1985). Относительно плотно населены средние и нижние части крупных притоков Оби: Парабели, Чаи, Шегарки.

В противоположность этому для северных и западных районов области суходольные луга не характерны. Несмотря на активное геологическое освоение этой территории, разработку нефтяных месторождений, прокладку дорог, линий электропередач, газо- и нефтепроводов, здесь отсутствует какая-либо сельскохозяйственная деятельность (осуществляется лишь сенокошение по обочинам дорог, которые заняты разреженными сообществами с доминированием луговых видов), и поэтому луговые сообщества не формируют крупных контуров. Во многих районах области, особенно в ее безлюдной северо-восточной части, суходольные луга и вовсе отсутствуют.

В структурно-геоморфологическом плане обследованный нами район представляет собой озерно-аллювиальную приледниковую равнину, сложенную мощной толщей озерных среднечет-вертичных осадков. Общий рельеф выположен-ный, абсолютные высоты в среднем составляют 105—130 м над ур. м. (Николаев, 1970). Климат характеризуется значительной континентальнос-тью, низкими среднегодовыми температурами, продолжительной и суровой зимой, жарким коротким летом и большой амплитудой температурных колебаний. Средняя температура воздуха

января изменяется с юга на север от -18 до -21 °С, средняя температура июля— от 17.5 до 17 °С, сумма температур выше 10 °С составляет 1300—1700 °(Климатологический..., 1956). Среднее годовое количество осадков возрастает с юга на север от 375—400 мм до 450—525 мм. Наибольшее их количество выпадает в летние месяцы (Мезенцев, Карнацевич, 1969).

Почвы подзолистые и дерново-подзолистые; в понижениях рельефа — дерново-глеевые. В южных районах области встречаются серые лесные, лугово-черноземные, черноземно-луговые почвы (Гаджиев, 1988). На слабо дренированных территориях повсеместно развиты болотные и заболоченные почвы (Караваева, 1988).

Согласно ботанико-географическому районированию, исследованный район располагается в лесной зоне, преимущественно в подзоне южной тайги, лишь немного захватывая среднюю тайгу и подтайгу (Сочава и др., 1953; Растительный., 1985). Для южной полосы средней тайги характерны зональные темнохвойные мелкотравно-кустар-ничково-зеленомошные леса. В подзоне южной тайги основным зональным типом являются тем-нохвойные, обычно с господством пихты, зелено-мошно-мелкотравные и мелкотравно-осочковые (Carex macroura) леса. В качестве постоянных элементов травостоя южнотаежных лесов присутствуют представители высокотравья (Aconitum septentrionale, Cacalia hastata, Filipendula ulmaria). В настоящее время темнохвойные леса в значительной степени сменились производными — бере-зово-осиновыми. Основу растительного покрова подзоны подтайги составляют мелколиственные (березовые и осиновые) леса с хорошо развитым разнотравно-злаковым травостоем (Calamagrostis arundinacea, Brachypodium pinnatum, Aegopodium podagraria) и незначительным участием представителей таежного мелкотравья.

Суходольные луга Томской обл., несмотря на небольшую их совокупную площадь, довольно разнообразны. Они давно привлекали внимание ботаников. Первые рекогносцировочные исследования лугов были проведены еще до революции (Крылов, 1898; Кузнецов, 1915). После революции, в связи с потребностью в изучении кормовой базы животноводства, началось их углубленное научное исследование (Рожанец, 1921; Сапожников, 1925; Ре-вердатто, 1931). На протяжении ряда лет изучением растительности Томской обл. занималась М. Ф. Елизарьева (1951а, б; 1952, 1966). Суходольные луга в ее работах описаны с учетом зонального размещения лесной растительности. Наиболее подробное геоботаническое обследование луговой растительности Томской обл. было проведено Н. Ф. Вылцан (1969), которая исследовала типологический состав и закономерности географического распространения луговых формаций. Подчеркивая решающую роль антропогенного фактора в формировании травостоев суходольных лугов, она указывала на необратимые изменения луговых сообществ в результате луго-пастбищного использования и на постепенное поглощение неиспользуемых лугов лесом. За 40 лет, прошедших после этих исследований, динамичная луговая растительность претерпела значительные изменения. В 1970—1980 гг. происходила интенсивная распашка земель, большинство из которых уже в 1990-е гг.

были заброшены. На залежах сформировались луговые сообщества, которые не всегда вписываются в классификационные построения предшествующих исследователей. Широко распространенные в 1960-е гг. разнотравно-ежовые и разнотравно-ов-сяницевые луга в значительной мере деградировали и сменились полидоминантными ценозами с преобладанием Phleum pratense и Agrostis gigantea. Заметное усиление в настоящее время роли тимофеевки в травостоях лугов, возможно, связано с широким использованием ее (и клевера лугового) в 1960-е гг. в посевах луговых травосмесей, о которых упоминает Н. Ф. Вылцан (1969). В последние десятилетия во многих районах сенокосы забрасываются, поэтому суходольные луга необратимо поглощаются лесами.

Настоящая работа посвящена синтаксономичес-кой характеристике суходольных лугов левобережья Оби Томской обл. Нашими исследованиями охвачены как районы, обследованные вышеупомянутыми авторами, так и те, в которых ранее суходольные луга не изучались (бассейны рек Васюган, Парабель, водораздел рек Чая — Парабель).

Материалы и методы

Полевые исследования проводились в 2006— 2008 гг. в Кожевниковском, Шегарском, Бакчар-ском, Чаинском, Кривошеинском, Молчановском, Колпашевском, Парабельском, Каргасокском и Александровском районах (см. рисунок). В обработку было включено 178 описаний, выполненных по стандартным методикам на площадках в 100 м2. Для обработки валовых таблиц использовалась программа IBIS (Зверев, 2007). Данные по проективному покрытию видов представлены следующей шкалой: + — менее 1 %, 1 — 1—4 %, 2 — 5—9 %, 3 — 10—24 %, 4 — 25—49 %, 5 — 50—74 %, 6—75—100 %. Латинские названия растений даны по сводке С. К. Черепанова (1995). Номенклатура синтаксонов приведена в соответствии с «Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры» (Weber et al., 2000).

Результаты

На левобережье Оби в пределах Томской обл. наиболее распространены луга класса Molinio-Arrhenatheretea, представляющие длительнопроиз-водные сообщества сенокосов и пастбищ, преимущественно на залежных землях. На обследованной территории из диагностических видов класса на суходольных лугах обычны Agrostis gigantea, Ceras-tium holosteoides, Dactylis glomerata, Elytrigia repens, Festuca pratensis, Lathyrus pratensis, Leucan-themum vulgare, Phleum pratense, Ranunculus acris, R. polyanthemos, Stellaria graminea, Taraxacum officinale, Trifolium pratense, Vicia cracca, изредка встречаются Alopecuruspratensis, Bromopsis inermis, Carum carvi, Geranium pratense, Plantago media. Во флористическом составе лугов заметную роль играют лугово-лесные виды класса Brachypodio-Betuletea (Hieracium umbellatum, Vicia sepium, Equi-setum sylvaticum и др.), что связано с производным характером ценозов. Господствуют сообщества порядка Arrhenatheretalia и союза Festucion pratensis. Все они отнесены к одной ассоциации, в пределах которой выделено 5 субассоциаций.

Район исследований.

Местонахождение растительных сообществ: 1—5 —асс. Cirsio setosae—Phleetum pratensis (1 — typicum, 2 — salicetosum capreae, 3 — plantaginetosum majoris, 4 — aegopodietosum podagrariae; 5 — dactyletosum glomeratae), 6 — вар. Festucapratensis асс. Trifolio pratensis—Festucetum valesiacae, 7 — Oxytropido campanulatae—Stipetum pennatae, 8 — Calamagrostis langsdorffii.

Граница: 9 — южнотаежной и подтаежной подзон по Г. В. Крылову (1953), 10 — административных районов.

Study area.

Localities of plant communities: 1—5 ass. — Cirsio setosae—Phleetum pratensis (1 — typicum, 2 — salicetosum capreae, 3 — plantaginetosum majoris, 4 — aegopodietosum podagrariae, 5 — dactyletosum glomeratae), 6 — var. Festuca pratensis ass. Trifolio pratensis—Festucetum valesiacae, 7 — Oxytropido campanulatae—Stipetum pennatae, 8 — Calamagrostietum langsdorffii. Boundaries: 9 — between southern taiga and subtaiga subzones according to G. V. Krylov (1953), 10 — administrative districts.

Продромус лугов левобережья Оби в пределах Томской области

Класс Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937 Порядок Arrhenatheretalia R. Tx. 1931

Союз Festucion pratensis Sipajlova et al. 1985

Асс. Cirsio setosae—Phleetum pratensis ass. nov. Субасс. typicum subass. nov. Субасс. salicetosum capreae subass. nov. Субасс. plantaginetosum majoris subass. nov. Субасс. aegopodietosum podagrariae subass. nov. Субасс. dactyletosum glomeratae subass. nov. Порядок Galietalia veri Mirkin et Naumova 1986 Союз Trifolion montani Naumova 1986

Асс. Trifolio pratensis—Festucetum valesiacae in Makunina et Maltseva 2008 ass. prov. Вар. Festuca pratensis Класс Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. ex Soo 1947 Порядок Festucetalia valesiacae W. Koch 1926 Союз Festucion valesiacae Klika 1931

Асс. Oxytropido campanulatae—Stipetum pennatae Dymina 1989 ex Korolyuk et Kipriyanova 1998 Класс Mulgedio-Aconitetea Hadac et Klika in Klika et Hadac 1944

Порядок Trollio—Crepidetalia sibiricae Guinochet ex Chytry et al. 1993

Союз Triseto sibiricae—Aconition septentrionalis Ermakov et al. 2000 Сообщество Calamagrostis langsdorffii

Acc. Cirsio setosae—Phleetum pratensis ass. nov. hoc loco (табл.1, номенклатурный тип (holotypus) — оп. 1).

Ассоциация объединяет луга сенокосного и пастбищного использования, господствующие в южнотаежной и подтаежной подзонах на пологих дренированных склонах водоразделов. Сообщества, как правило, полидоминантные, поэтому их трудно отнести к какой-либо одной формации эколого-фитоценотической классификации Н. Ф. Вылцан (1969). Ближе всего по составу они к разнотравно-овсяницевым лугам, однако в настоящее время овсяница редко выступает основным доминантом сообществ. Чаще всего господствуют тимофеевка и полевица. В связи с залежным происхождением лугов в составе сообществ ассоциации постоянно присутствуют синантропные виды, из которых наиболее типичен Cirsium setosum, включенный в группу диагностических видов ассоциации.

Диагностические виды: Amoria hybri-da, Cirsium setosum, Equisetum sylvaticum, Galium mollugo, Picris hieracioides.

Данная ассоциация по флористическому составу наиболее близка к асс. Festuco pratensis—De-schampsietum cespitosae, описанной в пойме р. Вычегды (Республика Коми) (Турубанова, 1986) и широко распространенной в умеренной зоне Евразии (Денисова и др., 1986; Туганаев и др., 1986; Макунина, Мальцева, 2008; Ямалов, Баянов, 2008). Исследованные нами сообщества отличаются присутствием ряда синантропных видов: Picris hieracioides, Sonchus arvensis, Potentilla norvegica, Ga-leopsis bifida, а также отсутствием или заметным снижением постоянства Deschampsia cespitosa, Alopecurus pratensis, Alchemilla vulgaris, характерных для асс. Festuco pratensis—Deschampsietum cespitosae.

Субасс. typicum subass. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 1—8; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 1).

Представляет широко распространенные в южнотаежной подзоне суходольные злаковые луга, используемые как постоянные сенокосы. Травостой высокий и густой, общее проективное покрытие составляет 85—90 %. Господствуют луговые мезофиты, к которым примешиваются лугово-лесные виды: Angelica sylvestris, Conioselinum tataricum, Vicia sepium. Основными доминантами выступают Phleumpratense и Agrostis gigantea. Верхний подъя-рус (до 100 см) сложен генеративными побегами злаков, помимо тимофеевки и полевицы — Festuca pratensis, Poa angustifolia, Elytrigia repens, а также Cirsium setosum. Средний, основной подъярус (50—60 см) образован вегетативными побегами злаков и луговым разнотравьем: Achillea asiatica, Lathyrus pratensis, Ranunculus acris, Vicia cracca, Galium mollugo, Trifolium pratense. В нижнем подъя-русе (до 15—20 см) обильны Ranunculus repens и Amoria hybrida. Средняя видовая насыщенность составляет 24 вида на 100 м2.

Субасс. salicetosum capreae subass. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 9—16; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 9).

Включает сообщества первых стадий восстановления мелколиственного леса на заброшенных сенокосах и пастбищах в подзоне южной тайги.

Диагностические виды: Betula pendula (подрост), Pinus sylvestris (подрост), Salix caprea (подрост), Hieracium aggr. caespitosum.

Субассоциация объединяет злаковые луга с необильным подростом мелколиственных деревьев и ив высотой до 1.0—1.5 м. Возобновление темно-хвойных видов в таких сообществах обычно отсутствует. В травостое господствуют луговые злаки, бореальный элемент флоры представлен видами, характерными для мелколиственных и светлохвой-ных лесов: Equisetum sylvaticum, Hieracium umbel-latum, Chamaenerion angustifolium, Vicia sepium и др. Отличительной особенностью травостоев этих лугов является высокое обилие Equisetum sylvaticum, Leontodon autumnalis, Trifolium pratense, Bromopsis inermis. Два последних вида, возможно, в прошлом подсевались на залежи для повышения качества кормов (Вылцан, 1969).

Травостой однородный, с покрытием 80—90 %. В верхнем подъярусе (60—70 см) доминируют Ag-rostis gigantea и Phleum pratense, высокое обилие имеют Bromopsis inermis и Poa angustifolia. Средний подъярус (30—40 см) слагают многолетние травы: Achillea asiatica, Ranunculus acris, Equisetum sylvaticum, Trifolium pratense, Galium mollugo. В разреженном нижнем подъярусе (10—15 см) преобладают виды класса Plantaginetea majoris: Amoria repens и Prunella vulgaris, что свидетельствует о прошлом пастбищном использовании сообществ. Средняя видовая насыщенность — 28 видов на 100 м2.

Субасс. plantaginetosum majoris subass. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 17—24; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 17).

Объединяет пастбищные варианты суходольных лугов южнотаежной подзоны, формирующиеся возле поселков.

Диагностические виды: Arctium tomen-tosum, Artemisia sieversiana, Plantago major, Tripleu-rospermum perforatum.

Близка к асс. Poo pratensis—Plantaginetum mediae, описанной Н. И. Макуниной и Т. В. Мальцевой (2008) в предгорьях Алтае-Саянской горной области, от которой отличается большой группой видов, характерных для лугов пастбищного использования подтаежной и южнотаежной подзон Западно-Сибирской равнины: Plantago major, Tri-pleurospermum perforatum, Artemisia sieversiana, Ranunculus acris, Geum aleppicum, Rumex pseudo-natronatus, Potentilla norvegica, Leontodon autum-nalis.

Трансформированные выпасом тимофеечные и полевицевые луга представляют сомкнутые сообщества со средним покрытием 85 %. Облик сообществ формируют луговые злаки, своеобразие же определяется высоким обилием тысячелистника и низкорослых сорных растений. Лугово-лесные виды (Vicia sepium, Hieracium umbellatum, Angelica sylvestris и др.) не играют большой роли в травостое и встречаются с невысоким постоянством. По сравнению с другими субассоциациями здесь возрастает количество синантропных видов классов Artemisietea и Chenopodietea. ^оме того, субассоциация отличается высоким обилием и постоянством пастбищных видов класса Plantaginetea majoris: Plantago major, Amoria repens, Prunella vulgaris, Leontodon autumnalis, Taraxacum officinale,

cd О

Ассоциация Cirsio setosae—Phleetum pratensis Association Cirsio setosae—Phleetum pratensis

Таблица 1

Субассоциация

Проективное покрытие, % Число видов

Номер описания: полевой

табличный

typicum (а)

95 95 80 80 80 60 60 90 27 20 23 25 17 26 31 23 9 6 0

■

0

g 1*

2 3 4 5 6 7 8

8 1 2 2 4 0

0 3 3 4

о о о о о о

0 0 0 0 0 0

salicetosum capreae (б)

95 60 90 90 30 26 30 27 43 9

10

3

■

7 0

^ g

11

95 95 85 95 26 30 29 30

g S S S 13 14 15 16

plantaginetosum majoris (в)

80 60 95 80 95

28 28 31 29 40

3 7 0 4 8

37 0 8 0 0

о

■

0 07 0 0 0

g g g g

aegopodietosum podagrariae (r)

0

g

17* 18 19 20 21 22 23 24

100 95 90 60 90 95 95 90 31 33 29 33 36 31 32 33

606 009

I ® ®

f^ 1 1

^ £ о

g J5 Á

5059 6777 0000

0

Is

25* 26 27 28 29 30 31 32

dactyletosum glomeratae (д)

100 95 100100 60 60 90 60 34 31 36 31 32 33 33 36

33 34 35* 36 37 38 39 40

Постоянство

а б

Д. в. асс. Cirsio setosae—Phleetum pratensis

Д. в. субасс. C. s.—P. p salicetosum capreae

Betula pendula + + 1 + + + + +

Salix caprea + + + + + + + +

Pinus sylvestris + . 1 . + . + .

Hieracium aggr. caespitosum ......+ . 1 + 1 1 + + + 1

Д. в. субасс. C. s.—P. pplantaginetosum majoris

Plantago major Tripleurospermum

perforatum Arctium tomentosum Artemisia sieversiana

Д. в. субасс. C.s.—P. p aegopodietosum podagrariae Filipendula ulmaria Aegopodium podagraria

Д. в. субасс. C. s.—P. p dactyletosum glomeratae Dactylis glomerata Veronica chamaedrys V. longifolia

Pimpinella saxífraga .....+

Д. в. виды класса Molinio-Arrhenatheretea, порядка Arrhenatheretalia, союза Festucion pratensis

Galium mollugo 1 + + + . + + 2 1 H 2 2 2 1 1 2 2 . . 1 3 3 3 3 2 + + + 1 2 1

Cirsium setosum 1 3 3 + . + . 1 + + + 1 + + + . . . + . 3 + + 2 3 3 3

Amoria hybrida 2 + + + + + + 1 H H 1 . . . + + . + + . . . 1 + + + 1 1 1

Picris hieracioides . . + . . + . .....+ . + + 1 +

Equisetum sylvaticum . . . + . + . 1 H 1 + 3 2 2 1 + . . + . . . +

2 4 + 2 3 3 2 3

1 + 1 + 1 1 1 1

+ + + + 1 + 1

+ . . + + + +

Phleum pratense Achillea asiatica Agrostis gigantea Poa angustifolia

Trifolium pratense

Ranunculus acris

Taraxacum officinale Vicia cracca Stellaria graminea

4 3 3 4 4 4

3 11 + 3

3+3

5 3

2 2

+ + 3

3 3 1 2

4 4 . 2 3 + 3 1

+ + 2 + + +

+ + 1 + + +

3 4

1 +

3 2

2 +

3 2

2 +

+ +

1 +

3 3 1 1

. 1 1 1

3 4 3 3 + 2 3 4 4

2 + 11 1 1

3 2

1 + 2 1

1111

+ + + +

3 3 3 3

3 3

4 2

+ + 2 4

13 3 + 2

+ + + + +

2 + + + + +

1

+ +

+ + + + + + + 1

+ + + + + 1 + 2 1 4 2 + + 2 1 1

3 3 3 2

2 1 + 1 2 V V IV V IV

+ + 1 1 2 + 2 + IV III III V V

1 + 2 1 + + + V II II V V

2 2 1 2 + + II I IV IV

+ 1 + + + II V II I IV

+ + V I II

V

III

+ I V II I

+ + + I III V III II

I V II

V I

IV

II V

+ + + V II

3 3 2 3 3 + 3 + I I I V

1 1 1 1 + + + + I II V

+ + + + + + + + I V

2 1 1 + + I IV

4 4 3 4 3 3 3 4 V V V V V

1 2 2 2 + + + + V V V V V

2 2 2 2 2 3 V V V V IV

2 2 2 + + 2 IV V V V IV

1 1 2 + + + + V V V V V

2 1 3 2 + + + + V V V V V

1 1 1 3 + + 2 3 V IV V V V

1 1 + + 2 2 + V II V V V

+ + + + + + V V II V IV

+

+

+ +

+

+

+

+

1

+

+

+

Lathyrus pratensis 1 3 1 + + + 2

Festuca pratensis 2 + 33. + 3

Elytrigia repens 3 . + + + 22

Leucanthemum vulgare Cerastium holosteoides Bromopsis inermis Rammculus polyanthemos 1 Geranium pratense Carum can'i

Д. в. порядка Carici macrourae—Crepidetalia sibiricae

Carex macroura Pulmo)iaria mollis Crepis sibirica Thalictrum simplex

Д. в. порядка Molinietalia Poa palustris

Rammculus repens 1 1

Stachys palustris

Д. в. класса Mulgedio-Aconitetea Deschampsia cespitosa Oberna bellen Pedicularis incarnata

Д. в. класса Trifolio-Geranitea Geum aleppicum Omalotheca sylvatica Agrimonia pilosa

Д. в. класса Artemisietea vulgaris Artemisia vulgaris Urtica dioica

Linaria vulgaris 1

Д. в. класса Chenopodietea Sonchus arvensis Erigeron acris

Д. в. класса Plantaginetea majoris Amoria repens Prunella vulgaris Leontodon autumnalis

Д. в. класса Brachypodio-Betuletea Rosa acicularis Hieracium umbellatum

Прочие виды Vicia sepium 1

Rumex pseudonatronatus Potentilla norvegica Rliinanthus vernalis Galeopsis bifida Angélica sylvestris

2 + 21 3 . + .

+ + 1 1

3 2 2 1

2 3 3 2

1 1

13 3 1

3 3 3 2

1 2 1 3 1

2 + + 2

13 3 3 .2.2

1 + + +

3 3

1 1

1 + + 1 . .

112 11+3

V II IV V

IV II IV V

IV II II V

II V III V

II V IV II IV

II III II I I II I I II

I II

II II II II

I III II II III

III II IV IV I I II

I

IV II

II II IV II II

III I IV IV

I II II I II

I II

II V I IV II II II

II V III II IV

III IV III IV

I I II

II V V II II I V IV III III

I III IV

II I I

II IV I IV

IV II III V V IV V IV II

IV IV I I

IV V I II III

III III IV I I I III III

CD M

Продолжение таблицы 1

Табличный номер

1* 2345678

9* 10 11 12 13 14 15 16

17* 18 19 20 21 22 23 24

25* 26 27 28 29 30 31 32

33 34 35* 36 37 38 39 40

Vicia megalotropis Chamaenerion angustifolium Epilobium sp. Rumex aquaticus Euphrasia officinalis Myosotis arvensis Salix cinerea Potentilla canescens Populus tremula Epilobium palustre Viola arvensis Dracocephalum nutans Lactuca sibirica Rumex acetosa

+

1 1

+ +

+ 1

+ +

+ + 1 +

+ .

I III V IV

II II I

I II I

III I

II I I

I I II

II I

II I III

II

II

II II

II I

Примечание. Встречены единично: Aconogonon alpinum (15), Agrostis trinii (17), Anthemis subtinctoria (6), Anthriscus sylvestris (24, 27, 38), Bidens tripartita (28), Calamagrostis langsdorffii (11, 25), Carduus crispus (15), Centaurea scabiosa (9-2, 39), Cerastium pauciflorum (6), Conioselinum tataricum (6, 27), Convolvulus arvensis (37), Equisetum arvense (8-1, 26), E. pratense (7), Fragaria vesca (11, 38), Galium uliginosum (18), Gentiana pneumonanthe (10), Geranium sylvaticum (32), Geum rivale (32), Glechoma hederacea (32), Heracleum dissectum (14, 39-2), Inula salicina (26), Juncus compressus (29), Lamium album (22), Lythrum salicaria (30), Myosotis sp. (28), Odontites vulgaris (19, 32), Persicaria lapathifolia (8), Pinus sibirica (10), Plantago media (6), P urvillei (15, 32-1), Poa sibirica (25), Polygala comosa (40), Polygonum aviculare (6, 19, 28), Polygonum sp. (7, 28-1), Polytrichum commune (16), Potentilla anserina (20-3), P chrysantha (34), P fragarioides (19), Rorippapalustris (28), Rubus idaeus (4), Rumex acetosella (7, 10), Sanguisorba officinalis (26), Spiraea salicifolia (15, 32, 39), Stellaria holostea (37), Tanacetum vulgare (20), Thalictrum minus (32-1), Vicia sylvatica (39).

Номенклатурные типы(*):

• асс. Cirsio setosae—Phleetum pratensis и субасс. typicum: оп. № 1 (mr07-069), Томская обл., Бакчарский р-н, бассейн р. Бакчар, в 9 км на ЮЮВ от с. Полынянка, 10.08.2007,

М. П. Тищенко;

• субасс. C. s.—P. p. salicetosum capreae: оп. № 9 (mr07-143), Томская обл., Каргасокский р-н, бассейн р. Парабель, в 9 км на ЮЮВ от пос. Каргасок, 23.08.2007, М. П. Тищенко;

• субасс. C. s.—P. p. plantaginetosum majoris: оп. № 17 (mr07-113), Томская обл., Чаинский р-н, бассейн р. Кулега 2-я, окр. с. Коломинские Гривы, 18.08.2007, М. П. Тищенко;

• субасс. C. s.—P. p. aegopodietosumpodagrariae: оп. № 25 (mr07-066), Томская обл., Бакчарский р-н, бассейн р. Бакчар, в 9 км на ЮЮВ от с. Полынянка, 10.08.2007, М. П. Тищенко;

• субасс. C. s.—P. p. dactyletosum glomeratae: оп. № 35 (mr07-188), Томская обл., Шегарский р-н, бассейн р. Шегарка, окр. с. Кайтес, 29.08.2007, М. П. Тищенко.

£ CD I

я;

О

§

■О §

5

я;

я с н

№ Р ы

о о В

т Й о (Я Я

О к о

,8 л

т

3 у

к

р ы

о X

е и

CD СО

A б

он

oлы

'tis

s о

oo т т

d о

и

WW кок

ЯС П>

к р

<< а Ь ° к a

О c

St К

ч l

т

ь S»

X т

Я SS.

с и

Si w Р у

¡в Д

ts о я н

- я

я

i л s s

p " i ® ~ s

т

о lc

i c

К -

Я g >3

и о а

X i

н

о e

|И

е а ä s

0 к ^ 2

1 о

e л

т

irS

t>i a g i aa

Я и

Sf

ОЗ.. „ а и

0J S3 л

Н к

о

в й

со

3 г w

P в в

*я я

ы ¡а н

X ^ Ol®

о u|

н з т|

о p и

e X a н

а Д

а ^ д

а я ,

i я о

p X о

e о о а ai 1 а.р 2 я и о о

to I—.

гн 0

а

а ^ i т

, в

f а o «

i я s: ^ 3 (

^ oc

— i a и

en

s CO

рз

ts

E с

i!

r

s р u

3 л

s E

со ä

S у

X , г 8 H О

У1 а ы

о X

0с в о т я

. X с о в

в

со о ' О

и

Я со

i®

р .

и я н

я

^ о п

о

Й .я

я я

, н

со

U со

со к

о со

о

ts н

Я 43 н

со О

0J

l iP

S я Й з а й

S3 X

l 3 в

ou о

iOq (Я

u'-° °

X Pc

£ 3 s

Й ~ ^ н

а

о Qr

яы .

р т

с -

л

ья

X а

т

и "р

па и

ч

й о

я к

с t

о -

о

щ з s

е A 3

i

°э e

s S

i o

я

о т

нтн Я

в

с т

X р a

х g а

О со ' н й

о я

со

Д l я

о т

(Я

о

а-

а

я © я

о

> ° -О я

оа н

ан

ffi i о

X С s

Cd в

5 а

о к

о

Я! .

о О

О .

ото

В я е

сы

т м

ts s

юЮ^ i о s

X X о s о

ев

i м i я

see д

s § ы

е

т laA

с 3 e Q u »5

О qr-,0 p

a

в

о . u О 3

.рыоо

j—< 2 н . w

а йа оТ

¡a X с ¡а С т

м 1 S о я

^ т X

^о о ts я

^ м со ^ т

т

п со

н

* ^я о » О ) g Н X

п

е «у

СО рн

Я со О Л

Р

s

r i

i.

Г5

o

p

o a

g

■4

а ■ч

tr

м

о

©Я

o

о

Mp со а

в

J « ур

н

Я

я

сл с

н

(г л

т Щ

т

н

о

б X

Е (я

О « н

ыу

т

у

ви

е

н

с

н

.—и о я

о Я

^ m Я

0X ДД

авс

в рта

р а

9 o\S кя со

, л

пу

О г

л , а-g

0

Я

л

1

Яс S

Д о

W п у

е

Е а ^ X ' л2 О т X r

з а

(3 X с 9яиР

ад

p OS L®

U OJ ■ p

з d

°° н О & О v ^

I g X o

X log

2л X а

у о o -

я » я

и Я О ai

o о со

o в г

а

gX g X V-

сл

Р я 2 н

o

в

ñ so 1

■ч а —i fü s

0

01 р

Ю О

^ А

ве

й а

Я Й оя вя

Ö

Л -

( " R

c

а о

or s

о а ъ a

с

м а i

9 2 a

л td r « а i i

S ° Q l

CT X н i

s'

и - siS

ti

^ i

c 3 • g

X rg'

ct n

а- ^

I а

II Й s

и

i .у

i o c

а

ti о о я o В о б

й.с S

X м

w § л

ас

т

E »q м

^ X s

l V o

oj ^

u о i

s <? а

o x

в н в

а- со е

т т

я

(Я н

3 1 E

e

e X 6 X

>3 оо »

б 2 . »4 I & )

+

+

+

+

+

+

+ +

+

1

1

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

agraria, отличаются Vicia sepium, Vicia megalotropis, Angelica sylvestris. По этому признаку описываемые сообщества занимают переходное положение к лесным лугам класса Mulgedio-Aconitetea, но диагностическая комбинация последнего представлена слабо. Средняя видовая насыщенность сообществ составляет 32 вида на 100 м2.

Субасс. dactyletosum glomeratae subass. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 33—40; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 35).

Объединяет злаковые луга с участием ежи, широко представленные в подтаежной подзоне и южной части южнотаежной подзоны. Соответствуют ежово-разнотравным лугам и разнотравно-ежовым лугам, описанным M. Ф. Елизарьевой (1966) и Н. Ф. Вылцан (1969). Используются как сенокосы.

Диагностические виды: Dactylis glome-rata, Veronica chamaedrys, V longifolia, Pimpinella saxifraga.

Сходна по флористическому составу сообществ с асс. Festuco pratensis— Dactyletum glomeratae,

описанной Г. Д. Дыминой (1989) в Mаслянинском р-не Новосибирской обл., Н. И. Mакyниной и Т. В. Mальцевой (2008) в предгорьях Алтае-Саян-ской горной области. На территории Томской обл. суходольные луга с участием ежи мы рассматриваем в ранге субассоциации, поскольку в составе их травостоев присутствуют виды, обычные для суходольных лугов лесной зоны Западно-Сибирской равнины, диагностирующие асс. Cirsio setosae— Phleetum pratensis

Травостой густой и равномерный, общее проективное покрытие 85—90 %. Верхний подъярус (до 95—100 см) сложен генеративными побегами Dactylis glomerata и Phleum pratense, с которыми содоминируют Festuca pratensis и Agrostis gigantea. В среднем, более сомкнутом подъярусе (50—60 см) преобладают вегетативные побеги злаков и луговое разнотравье: Lathyrus pratensis, Achillea asiatica, Picris hieracioides, Vicia cracca, Trifolium pratense, Ranunculus acris. Нижний подъярус (15—20 см) выражен слабо, в нем постоянны Taraxacum officinale и Amoria hybrida. Нередко в сообществах присутствует подрост деревьев и кустарников, в условиях сенокошения не превышающий высоту среднего подъяруса. В небольшом обилии, но с высоким постоянством встречаются лугово-лесные виды: Vicia sepium, V. megalotropis, Angelica sylvestris, Hieracium um-bellatum. На залежное происхождение сообществ указывает постоянное присутствие Sonchus ar-vensis, Galeopsis bifida, Cirsium setosum. Отмечена высокая константность видов класса Artemi-sietea: Picris hieracioides, Linaria vulgaris, Artemisia vulgaris. Среднее видовое богатство сообществ составляет 33 вида на 100 м2.

Порядок Galietalia veri и его центральный союз Trifolion montani объединяют остепненные луга, в сложении которых вместе с луговыми злаками участвуют луговостепные растения. В исследованном регионе — это Astragalus danicus, Centaurea scabiosa, Festuca valesiaca, Filipendula vulgaris, Galium verum, Phleum phleoides, Phlomoides tuberosa, Poa angustifolia, Seseli libanotis, Veronica spi-cata.

Асс. Trifolio pratensis—Festucetum valesiacae

(табл. 2, on. 1—5) вариант Festuca pratensis.

Объединяет злаковые и злаково-разнотравные деградированные остепненные луга, описанные из лесостепных предгорий Алтае-Саянской горной области (Макунина, Мальцева, 2008). В сравнении с большинством южносибирских остепненных лугов они характеризуются низкой видовой насыщенностью, малой ролью лугово-степного разнотравья и высоким обилием устойчивых к выпасу растений. В южной части Томской обл. (в подтаежной подзоне) ассоциация находится на северном пределе ареала. Мы рассматриваем северные сообщества остепненных лугов как региональный вариант, который отличается от сообществ центральной и южной части ареала более высоким участием луговых и снижением числа степных видов. Н. Ф. Вылцан (1969) описывает эти луга как мят-ликовые с вторичным остепнением.

В сообществах обычно доминирует Poa angustifolia, высокую встречаемость имеют Amoria repens, Potentilla bifurca, Trifolium pratense, Stellaria gramínea. В сложении травостоя значительное участие принимают устойчивые к выпасу растения класса Plantaginetea majoris. Присутствуют луго-во-лесные виды — Inula salicina, Agrimonia pilosa, Rosa acicularis, что объясняется расположением сообществ в подтаежной подзоне. В зависимости от степени пастбищной нагрузки проективное покрытие изменяется от 50 до 95 %. Ярусность травостоя выражена нечетко. Верхний, обычно разреженный, подъярус (до 70—75 см) представлен генеративными побегами луговых злаков (Festuca pratensis, Dactylis glomerata, Agrostis gigantea, Phleumpratense) и лугово-степными травами (Artemisia glauca, Centaurea scabiosa, Phlomoides tuberosa). Средний подъярус (25—30 см) образован Poa angustifolia, Elytrigia repens, Medicago falcata, Pimpinella saxifraga, Achillea asiatica, Geranium pratense. В условиях перевыпаса основная масса травостоя сосредоточена в нижнем подъярусе (7—10 см) с обильными Amoria repens, Fragaria viridis, Geranium sibiricum, Glechoma hederacea, Festuca valesiaca, Plantago urvillei. Видовое богатство сообществ в среднем составляет 38 видов на 100 м2.

Наиболее ксерофитные сообщества остепненных лугов, иногда луговых степей, в Томской обл. редки и отмечены лишь в ее южной части (Ко-жевниковский и Шегарский районы). Сообщества данного типа находятся на северном пределе распространения и занимают экстразональные местообитания — склоны балок южной экспозиции. Они относятся к классу Festuco-Brometea, порядку Festucetalia valesiacae и союзу Festucion valesiacae по высокому постоянству луговостепных растений: Phleum phleoides, Poa angustifolia, Fragaria viridis, Galium verum, Phlomoides tuberosa, Plantago urvillei, Seseli libanotis, Stipa pennata.

Описанные полидоминантные разнотравно-злаковые остепненные луга, по нашему мнению, принадлежат ассоциации Oxytropido campanulatae— Stipetum pennatae (табл. 3) по высокому постоянству Stipapennata, Calamagrostis epigeios, Carexpraecox, Iris ruthenica. Ассоциация объединяет луговые степи и остепненные луга северной части лесостепной подзоны юго-востока Западно-Сибирской равнины (Дымина, 1989; Макунина, Мальцева, 2008).

Таблица 2 Таблица 3

Ассоциация Trifolio pratensis—Festucetum valesiacae Ассоциация Oxytropido campanulatae—Stipetum pennatae Association Trifolio pratensis—Festucetum valesiacae Association Oxytropido campanulatae—Stipetum pennatae

Проективное покрытие, % 95 95 9o loo 95 Проективное покрытие, % so 9o so so

Число видов 29 32 26 4o 27 Число видов 46 47 46 45

7 9 s 9 о 3 o 5 9 6 9

Номер описания <s <s <s 6 7

полевой о о о о о Номер описания полевой o o 4 m o 4 m o

табличный 1 2 3 4 5

Д.в. асс. Trifolio pratensis—Festucetum valesiacae табличный 1 2 3 4

Amoria repens з з 2 l 2 Д. в. асс. Oxytropido campanulatae—Stipetum pennatae

Potentilla bifurca l l l + + Calamagrostis epigeios з з 2 з

Medicago falcata l l l l Stipa pennata 2 2 l 2

Festuca valesiaca 2 з Iris ruthenica l + +

Д.в. порядка Galietalia veri и класса Festuco-Brometea Carex praecox + l 2

Plantago urvillei l 2 l l l Д. в. порядка Galietalia veri и класса Festuco-Brometea

Poa angustifolia з з 4 4 з Plantago urvillei l l + +

Fragaria viridis 2 з 2 з Poa angustifolia 2 з з з

Astragalus danicus + + + Fragaria viridis + 2 з з

Phlomoides tuberosa + l Astragalus danicus l l + +

Galium verum + l Phlomoides tuberosa l + l l

Veronica spicata + + Galium verum l l 2 l

Scabiosa ochroleuca + + Seseli libanotis 2 l + +

Д.в. класса Molinio-Arrhenatheretea Centaurea scabiosa 2 2 з з

Trifolium pratense l l l + 2 Phleum phleoides з l з 2

Elytrigia repens з 2 2 4 Dianthus versicolor + + + +

Taraxacum officinale + + + + 2 Veronica spicata + +

Dactylis glomerata + + з Artemisia latifolia 2 2 l

Festuca pratensis l 2 l l з Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea

Geranium pratense + + + Trifolium pratense l l + +

Stellaria graminea + + + Elytrigia repens l + +

Ranunculus acris + l 2 Vicia cracca + 2 + +

Leucanthemum vulgare + l Dactylis glomerata + +

Д.в. класса Chenopodietea Lathyrus pratensis l 2 + l

Erigeron acris + + + Agrostis gigantea + +

Д.в. класса Artemisietea vulgaris Bromopsis inermis l l +

Achillea asiatica з з 2 l 2 Д. в. класса Chenopodietea

Arctium tomentosum + + + Cirsium setosum + + +

Urtica dioica + + Fallopia convolvulus + + +

Прочие виды Sonchus arvensis + + + +

Pimpinella saxífraga l l l 2 l Д. в. класса Artemisietea vulgaris

Potentilla canescens 2 2 l + + Artemisia vulgaris + + + +

Agrimonia pilosa l + l l + Achillea asiatica + 2 + l

Glechoma hederacea l 2 з l l Прочие виды

Geranium sibiricum з l 2 l 2 Pimpinella saxifraga + l + +

Geum aleppicum l l l l l Potentilla canescens + + + +

Artemisia glauca l з з 2 l Agrimonia pilosa + +

Potentilla nudicaulis l l + + Linaria acutiloba + + + +

Thalictrum simplex + + Hieracium umbellatum l l + +

Amoria hybrida l + + Thalictrum minus + + +

Inula salicina + + + Sanguisorba officinalis + + + +

Potentilla chrysantha l + Artemisia gmelinii з з l з

Lappula squarrosa + + A. commutata Dracocephalum nutans + + l + + + +

Примечание. Виды, встреченные в одном описа- Galatella biflora l l + l

нии: Agrostis gigantea (5-1), Artemisia commutate (2), Rosa majalis + + + +

A. sieversiana (1), Campanula sibirica (4), Carduus crispus Carex pediformis + + +

(4), Carexpediformis (3), Centaurea scabiosa (2), Cirsium Filipendula stepposa l l +

vulgare (4), Filipendula vulgaris 4-2), Galatella angus- Euphorbia discolor + + +

tissima (4), Lithospermum officinale (5), Melandrium album Origanum vulgare + +

(4), Origanum vulgare (4), Oxytropis pilosa (4), Phleum Lupinaster pentaphyllus + + +

phleoides (2), P. pratense (5-1), Picris hieracioides (4-2), Silene repens + + +

Potentilla anserina (5-1), P conferta (4), Prunella vulgaris Centaurea sibirica + +

(5-1), Ranunculus polyanthemos (3), Rosa acicularis Polygala sibirica + +

(4-2), Scutellaria scordiifolia (3), Seseli libanotis (2), Galium boreale + +

Thalictrum minus (4), Vicia cracca (4-1). Veronica krylovii + +

Trommsdorfia maculata + +

Inula britannica + +

Примечание к табл. 3. Виды, встреченные в од- Artemisia dracunculus + +

ном описании: Allium nutans (1), A. strictum (1), Campanula Pulsatilla patens 2 +

sibirica (1), Galeopsis bifida (1), Hylotelephium stepposum Equisetum arvense + +

(1), Lithospermum officinale (4), Oxytropis campanulata

(1-1), Picris hieracioides (2), Poa urssulensis (3), Polygona- Serratula coronata (4), Taraxacum officinale (1), Thalictrum

tum odoratum (1), Potentilla longifolia (4), Pulmonaria simplex (1-1), Vicia hirsuta (4), V. unijuga (2), Viola hirta

mollis (2), Rosa acicularis (1), Senecio erucifolius (4), (4), V rupestris (1).

Соответствует формации злаково-разнотравных остепненных лугов в доминантной классификации (Елизарьева, 1966; Вылцан, 1969).

Травостой высокий и густой, общее проективное покрытие составляет 80—90 %. В верхнем подъярусе (до 80—100 см) обильны Calamagrostis epigeios, Centaurea scabiosa и Artemisia gmelinii. Средний подъярус (50—60 см) образован Poa an-gustifolia, Phleum phleoides, Seseli libanotis, Galium verum, к которым в заметном обилии примешиваются Lathyrus pratensis, Vicia cracca, Trifolium pratense, Pimpinella saxifraga, Achillea asiatica. В нижнем подъярусе (10—20 см) доминируют лугово-степные Fragaria viridis, Iris ruthenica, Pulsatilla patens, Plantago urvillei, Artemisia latifolia, Carex praecox. В сообществах ассоциации с высоким постоянством присутствует группа лугово-лесных растений (Hieracium umbellatum, Thalictrum minus, Rosa majalis), а также синантропные виды классов Artemisietea и Chenopodietea: Sonchus arvensis, Cirsium setosum, Galeopsis bifida, Fallopia convolvulus. Это объясняется расположением их в подзоне подтайги среди полей и залежей. Видовое богатство сообществ — в среднем 50 видов на 100 м2.

Изредка в обследованном районе встречаются высокотравные лесные луга. Они развиваются на небольших полянах, возникших на гарях и недавних вырубках, и не используются в хозяйственном отношении. В южнотаежной подзоне Томской обл. такие луга были отмечены в Бакчарском р-не трижды: 2 описания севернее с. Парбиг и одно в окр. д. Богатыревка. Сходные луга указаны М. Ф. Ели-зарьевой (1966) для Чаинского, Парбигского, Парабельского и других районов области. Н. Ф. Вылцан (1969) относит их к вейниково-круп-норазнотравной формации. Обычно вырубки в таежной зоне быстро зарастают мелколиственными деревьями и кустарниками, но иногда, вероятно, в условиях повышенного увлажнения или когда рубка не сопровождается сильным нарушением поверхностных горизонтов почвы, они некоторое время существуют в виде травяных сообществ. М. Ф. Елизарьева (1966) связывает появление высокотравных фитоценозов в условиях равнины с периодическим заболачиванием их местообитаний, которое обусловлено близким залеганием грунтовых вод. Можно предположить, что для активизации возобновления в таких фитоценозах древесных видов требуется, как минимум, один или целая серия сухих лет.

Синтаксономическое положение сообществ не вполне ясно. По флористическому составу и структуре они значительно отличаются от суходольных лугов класса Molinio-Arrhenatheretea. Мы относим их к классу Mulgedio-Aconitetea, объединяющему низкогорные и высокогорные высокотравные сообщества Европы и Сибири. Высокотравно-вейнико-вые луга Томской обл. имеют определенное сходство по структуре и флористическому составу с низкогорными высокотравными сообществами, описанными Н. Н. Лащинским (2009). Из диагностических видов класса, порядка Trollio—Crepi-detalia sibiricae и союза Triseto sibiricae—Aconition septentrionalis в обследованных лугах отмечены: Aconitum septentrionale, A. volubile, Alopecurus pratensis, Angelica sylvestris, Anthriscus sylvestris, Bupleurum longifolium, Chamaenerion angustifolium,

Cirsium heterophyllum, Crepis sibirica, Delphinium elatum, Galium boreale, Lamium album, Milium effu-sum, Paeonia anomala, Pleurospermum uralense, Polemonium caeruleum, Pulmonaria mollis, Thalictrum minus, Veratrum lobelianum, Vicia megalotropis.

Описанные сообщества не могут быть отнесены ни к одной из ассоциаций, приводящихся для Южной Сибири (Ermakov et al. 2000; Ermakov, 2003). Это связано с тем, что предшествующие син-таксономические исследования охватили лишь горные и, отчасти, предгорные территории.

Высокотравно-вейниковые луга южнотаежной подзоны в пределах Томской обл. мы описываем как сообщество Calamagrostis langsdorffii (табл. 4).

Диагностические виды: Filipendula ul-maria (дом.), Cirsium setosum, Elytrigia repens, Hieracium umbellatum, Lathyrus pratensis.

Основными доминантами, определяющими облик сообществ, являются мезогигрофиты Calamagrostis langsdorffii и Filipendula ulmaria. Луговые злаки, хотя и присутствуют, но с малым обилием, что свидетельствует о слабой антропогенной трансформации сообществ. Другие виды порядка Arrhe-natheretalia отсутствуют или имеют низкое постоянство и обилие. Более высокую константность проявляют виды порядка Molinietalia (Filipendula ulmaria, Poapalustris, Veronica longifolia), поскольку сообщества развиваются в условиях повышенной влажности. Травостой 1—2-ярусный с покрытием 80—100 %. Верхний основной подъярус (140— 150 см) сложен вейником и лабазником, заметную примесь образуют виды высокотравья Cirsium heterophyllum, Crepis sibirica, Delphinium elatum. В нижнем подъярусе (до 100 см) преобладают вегетативные побеги злаков, лугово-лесное и лугово-болотное разнотравье (Aegopodium podagraria, Alopecurus pratensis, Lathyrus pratensis). Характерной особенностью сообществ является присутствие таежных видов (Milium effusum, Aconitum septentrionale). Видовая насыщенность сообществ — от 31 до 42 видов на 100 м2.

Обсуждение

В формировании травостоев суходольных лугов решающее значение имеет антропогенный фактор. Первичное происхождение имеют только небольшие участки остепненных лугов, связанные с экстразональными местообитаниями в южной части Томской обл. (асс. Oxytropido campanulatae— Stipetum pennatae). Основная масса суходольных лугов по происхождению вторичны, они возникли на месте лесов в результате хозяйственной деятельности человека и существуют только при постоянном сенокосном или пастбищном использовании. Антропогенная трансформация луговых сообществ в южнотаежной и подтаежной подзонах идет различными путями. Исходя из ранее опубликованных материалов (Елизарьева, 1966; Вылцан, 1969) и анализа собственных данных, можно представить пути сукцессионной динамики водораздельных луговых сообществ следующим образом.

Естественная динамика южнотаежных лесов не связана с образованием крупных травяных полян. Естественные и спровоцированные человеком пожары также обычно не приводят к формированию

Таблица 4

Сообщество Calamagrostis langsdorffii Community Calamagrostis langsdorffii

Продолжение таблицы 4

Проективное покрытие, % 90 90 100

Число видов 38 31 42

Номер описания

полевой 07-466 07-470 L07-222

табличный 1 2 3

Д. в. сообщества Calamagrostis langsdorffii

Filipendula ulmaria Lathyrus pratensis Elytrigia repens Hieracium umbellatum Cirsium setosum

Д. в. союза Triseto-Aconition Vicia megalotropis Aconitum volubile Galium boreale Alopecurus pratensis Angelica sylvestris Achillea asiatica Vicia cracca

Д. в. союза Trollio-Crepidion Calamagrostis langsdorffii \ 5 Д. в. союза Cacalio-Aconition Urtica dioica Equisetum sylvaticum

Д. в. порядка Trollio-Crepidetalia Thalictrum minus Paeonia anomala Polemonium caeruleum Cirsium heterophyllum Pulmonaria mollis Lamium album Chamaenerion angustifolium Crepis sibirica Aconitum septentrionale Pleurospermum uralense Bupleurum longifolium Anthriscus sylvestris

Д. в. класса Mulgedio-Aconitetea Milium effusum Delphinium elatum Veratrum lobelianum Deschampsia cespitosa Oberna behen

Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea Agrostis gigantea Festuca pratensis Phleum pratense Dactylis glomerata Ranunculus acris

Д. в. порядка Molinietalia Lysimachia vulgaris Poa palustris Ranunculus repens Veronica longifolia

Прочие виды Aegopodium podagraria 1

Vicia sepium Conioselinum tataricum Poa sibirica Cerastium davuricum Calamagrostis epigeios Heracleum dissectum Glechoma hederacea Elymus caninus

4 +

+ +

+ +

+ + + + + + +

+ +

+ + +

+ + + +

табличный номер 1 2 3

Betula pendula Lactuca sibirica + +

Humulus lupulus Artemisia vulgaris + +

Rumex sp. +

Rubus idaeus +

Stellaria holostea +

Spiraea salicifolia Salix caprea + +

лугов. Через короткопроизводную стадию, преимущественно кипрейно-вейниковых сообществ, гари быстро сменяются мелколиственным лесом. Очень редко в подзоне южной тайги на вырубках и гарях встречаются высокотравные лесные луга (сообщество Calamagrostis langsdorffii класса Mulgedio-Aconitetea). Сенокосное использование лесных высокотравных лугов приводит к вытеснению лесного высокотравья луговыми видами, и лесные луга сменяются разнотравными и злаково-разнотравны-ми настоящими лугами с преобладанием сныти (субасс. Cirsio setosae—Phleetumpratensis aegopo-dietosumpodagrariae). Систематическое сенокошение или выпас способствуют выпадению из состава травостоев лесных и лугово-лесных видов. Доминирование переходит к луговым злакам.

Освобожденные от леса гари и вырубки в период интенсивного сельскохозяйственного освоения земель зачастую распахивались, особенно в подтаежной подзоне, поэтому основные массивы суходольных лугов исследованного района сформированы на залежных землях. Сукцессионное развитие травостоев на залежах включают несколько стадий: бурьянистую (2 года) с массовым развитием сорняков Cirsium setosum и Sonchus arvensis; пырей-ную (3—5 лет), которая характеризуется разреженным травостоем, высоким обилием Agropyron repens, массовым развитием сорняков Cirsium setosum, Sonchus arvensis и др. и единичной встречаемостью луговых видов. Дальнейшее формирование луговой растительности на залежах зависит от способа хозяйственного воздействия и географического размещения сообществ. При систематическом сенокосном использовании на месте пырей-ных залежей в южнотаежной и подтаежной подзонах развиваются длительнопроизводные полидоминантные луга с господством Phleum pratense, Agrostis gigantea, Festucapratensis, Poa angus-tifolia (асс. Cirsio setosae—Phleetum pratensis), которые представляют собой одну из наиболее устойчивых стадий в развитии суходольных лугов левобережья Оби. В подзоне южной тайги сенокосные варианты лугов представлены субасс. typicum. В подтаежной подзоне и южной части южнотаежной подзоны обычны сенокосные злаковые луга с участием ежи сборной (субасс. dactyletosum glo-meratae). Луга пастбищного использования, которые встречаются вблизи поселков в южнотаежной подзоне, объединяются в субасс. plantaginetosum majoris. В подзоне подтайги на хорошо дренированных возвышенных участках в долине Оби под влиянием выпаса формируются сообщества остеп-ненных мятликовых лугов порядка Galietalia veri (асс. Trifolio pratensis—Festucetum valesiacae).

+

+

+

+

+

+

Формирование растительного покрова на залежах, окруженных лесной растительностью, особенно в подзоне южной тайги, происходит не только в сторону олуговения, но и в направлении восстановления леса. На участках, исключенных из хозяйственного использования, появляется возобновление деревьев и кустарников (субасс. Cirsio setosae—Phleetum pratensis salicetosum capreae). Доминанты и злаковая основа сообществ сохраняются те же, что на сенокосных лугах. Отличительной особенностью травостоев является высокое обилие таких видов, как Equisetum sylvaticum, Leontodon autumnalis, Trifolium pratense, Bromopsis inermis.

Заключение

Суходольные луга левобережной части Томской обл. относятся к 3 классам, 4 порядкам, 4 союзам, 3 ассоциациям и 1 сообществу. Наибольшее распространение имеют сообщества класса Molinio-Arrhenatheretea. В южнотаежной и подтаежной подзонах господствуют фитоценозы ассоциации Cirsio setosae—Phleetum pratensis, представляющие длительнопроизводные сообщества сенокосов на распаханных землях. В зависимости от характера и степени антропогенного воздействия состав и структура сообществ меняются, что находит отражение в серии субассоциаций. Субасс. salicetosum capreae представляет луга, вышедшие из сенокосного оборота и характеризующиеся наличием возобновления деревьев и кустарников. Субасс. plantaginetosum majoris объединяет интенсивно выпасаемые суходольные луга. Сенокосные луга с участием лесных видов включены в субасс. aegopodietosum podagrariae. В подтаежной подзоне и южной части южнотаежной подзоны обычны злаковые луга с участием ежи сборной (субасс. dactyletosum mglomeratae). Остепненные луга порядка Galietalia veri отмечены в южной части области на хорошо дренированных возвышенных участках в долине Оби. Сообщества остепненных лугов, трансформированные выпасом, отнесены к асс. Trifolio pratensis—Festucetum valesiacae. На экстразональных местообитаниях в южной части области (склоны балок южной экспозиции) описаны небольшие участки остепненных лугов, которые по набору постоянных видов можно отнести к классу Festuco-Brometea, асс. Oxytropido campa-nulatae—Stipetum pennatae. В подзоне южной тайги изредка встречаются высокотравные лесные луга, приуроченные к вырубкам и лесным полянам. Их характерной чертой является отсутствие многих луговых видов, диагностирующих класс Moli-nio-Arrhenatheretea. С другой стороны, в их составе неполно, но постоянно представлены диагностические комбинации синтаксонов класса Mulgedio-Aconitetea, что позволило описанные нами высокотравные сообщества отнести к данному классу. * * *

Изучение растительности Южной Сибири проводится при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (грант 0804-00055).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Булохов А. Д., Харин А. В. 2008. Сообщества класса Trifolio-Geranitea sanguinei Th. Müller на территории города Брянска и его пригородной зоны // Растительность России. № 13. С. 14—26.

Вылцан Н. Ф. 1969. Луга Томской области: Дис. ... канд. биол. наук. Томск. 259 с.

ГаджиевИ. М. 1988. Почвообразование на дренированных территориях // Генезис, эволюция и география почв Западной Сибири. Новосибирск. С. 73—88.

Денисова А. В., Мухаметшина В. С., Онищенко Л. И., Миркин Б. М.1986. Материалы к классификации луговой растительности европейской части СССР. I. Пойменные луга Башкирии. Общая характеристика синтаксономии. Порядок Galietalia veri. М. 45 с. Деп. в ВИНИТИ 18.09.86. № 6749-В86.

Дымина Г. Д. 1989. Материалы к флористической классификации растительности Западной Сибири (правобережье Оби Новосибирской области). М. 68 с. Деп. в ВИНИТИ 28.03.89. № 2002-В89.

Елизаръева М.Ф. 1951а. К изучению закономерностей распределения растительности Томской области // Тр. Томск. ун-та. Т.116. С. 187—200.

Елизаръева М. Ф. 1951б. Луговая растительность Томской области как кормовая база животноводства // Тр. Томск. ун-та. Т. 114. C. 135—149.

Елизаръева М.Ф. 1952. Растительность Томской области: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Томск. 12 с.

Елизаръева М. Ф. 1966. Луговая растительность // Природные биологические ресурсы Томской области и перспективы их использования. Томск. С. 125—135.

Зверев А. А. 2007. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова. Томск. 303 с.

Караваева Н. А. 1988. Почвообразование на недрениро-ванных территориях // Генезис, эволюция и география почв Западной Сибири. Новосибирск. С. 115—131.

Климатологический справочник СССР. 1956. Вып. 20. Томская, Новосибирская, Кемеровская область, Алтайский край. Ч. 1. Температура воздуха. Л. 292 с.

Крылов Г. В. 1953. Березовые леса Томской области и их типы. Новосибирск. 123 с.

Крылов П.Н. 1898. Очерк растительности Томской губернии // Научные очерки Томского края. Томск. С. 1—26.

Кузнецов Н. И.1915. Очерк растительности Нарымско-го края Томской губернии. Пг. 161 с.

Лавренко Н. Н. 1985. Подтаежные березовые и осиновые леса и производные сообщества на их месте // Растительный покров Западно-Сибирской равнины. Новосибирск. С. 135—138.

Лащинский Н.Н. 2009. Растительность Салаирского кряжа. Новосибирск. 264 с.

Макунина Н. И., Малъцева Т. В. 2008. Растительность лесостепных и подтаежных предгорий Алтае-Саян-ской горной области // Сибирский ботанический вестник: электрон. журн. Т. 3. Вып. 1—2. С. 45—156.

Мезенцев В. С., Карнацевич И. В. 1969. Увлажненность Западно-Сибирской равнины. Л. 168 с.

Николаев В.А. 1970. Геоморфологическое районирование Западно-Сибирской равнины // Западно-Сибирская равнина. М. С. 226—255.

Растителъный покров Западно-Сибирской равнины. 1985. Новосибирск. 251 с.

Ревердатто В.В. 1931. Растительность Сибири // Естественно-исторические условия сельскохозяйственного производства Сибири. Ч. 3. Новосибирск. 176 с.

Рожанец С.Е. 1921. Очерк растительности окрестностей г. Томска в связи с физико-географическими условиями // Изв. Томск. отд. Рус. бот. об-ва. Т. 1. № 1—2. С. 36—41.

Сапожников В. В. 1925. Поездка на р. Чаю летом 1922 года // Изв. Томск. ун-та. Т. 75. С. 208—231.

Сочава В. Б., Исаченко Т. И., Лукичева А. Н. 1953. Общие черты географического распространения лесной

растительности Западно-Сибирской низменности // Изв. ВГО. № 2. С. 126—139.

Туганаев В. В., Хазиахметов Р. М., Миркин Б. М 1986. Материалы к классификации луговой растительности европейской части СССР. IV. Флористическая классификация растительности лугов пойм рек Удмуртии. М. 68 с. Деп. в ВИНИТИ. № 7102-В86.

Турубанова Л. П. 1986. Сообщества поймы р. Вычегды // Классификация растительности СССС (с использованием флористических критериев). М. С. 55—58.

Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб. 992 с.

Ямалов С. М., Баянов А. В. 2008. О двух ассоциациях настоящих лугов северо-востока Республики Башкортостан // Растительность России. № 13. С. 106—116.

Ermakov N. 2003. Tall-forb communities of the North Altai // Annali di botanica. Vol. 3. P. 23—34.

Ermakov N., Shaulo D., Maltseva T. 2000. The class Mul-gedio-Aconitetea in Siberia // Phytocoenologia. Vol. 30. N 2. P. 145—192.

WeberH. E., Moravec J., Theurillat J.-P. 2000. International code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. // J. Veg. Sci. Vol. 11. P. 739—768.

Получено 25 марта 2009 г.

Summary

Classification of well drained meadow communities occurring on the left-bank part of the Ob River, Tomsk region (southern boreal and hemiboreal subzones) is made according to the Braun-Blanquet approach. Polydominant grass meadows predominate on this territory (alliance Festucion pratensis, class Molinio-Arrhenatheretea). Steppe meadows are found in the southern part of the region. The overgrazing variants of plant communities belong to the association Trifolio pratensis—Festucetum valesiacae (alliance Trifolion montani). The Alliance Festucion valesiacae (class Festuco-Brometea) includes extrazonal steppe meadows on the southern slopes of ravines. The Class Mulgedio-Aconitetea represents the tall-forbs communities which are rare in the forest zone.