CC BY
31Ученые записки Таврического национального университета им. В.И. Вернадского Серия «Биология, химия» Том 17 (56). 2004 г. № 2. С. 12-22.
УДК 599,735.3:576.316.7
ЗНАЧЕНИЯ БЮГЕОГРАФ1ЧНИХ ОСТРОВ1В У ФОРМУВАНН1 ПОПУЛЯЦ1Й ДЕЯКИХ ССАВЦ1В ТА ПУЛЬСАЦМ МЕЖ АРЕАЛ1В
Волох А. М.
ЗАГАЛЬН! У ЯВЛЕНИЯ ПРО РЕФУГ1УМИ ССАВЦ1В
Зараз бшьша частина Укра'ши являе собою територш з надзвичайно високим р1внем сшьськогосподарського використання, де розорашсть земель сягае найбшьших показншав у свт. Тому сучасш ареали великих ссавщв, основними бютопами яких е лки, являються за суттю бioгeoгpaфiчними островами. На початок XX стор1Ччя в Украш1 такими були Полюся, Карпати 1 Крим, як11 зараз для деяких мшро- 1 макромамалш являються рефупумами европейського значения. На \'х територп, незважаючи на постшне переслщування людиною, через природну захищешсть, в заболочених та прських л1сах вцшли деяю велию копитш та хгою ссавщ. Зокрема, величезна площа карпатського осередку та значна чисельшстъ тварин стали важливими чинниками для збереження генетично! цшсност1 угруповань благородного оленя, дикого кабана, европейсько'1 кoзyлi, ведмедя, риш та шших зв1р1в, а також вщновлення пгвденних меж ареалов деяких з них. Натомшть, завдяки розорювання стешв та Их ¡нтенсивного використання тд пасовшца для овець 1 велико'! рогато'1 худоби, не вдалося зберегти бодай хоч одного осередку тарпана, яш зустр!чалися в Приазов^'у XIX ст. [10].
Окр1м того ¡снували менш значш осередки мешкання переважно копитних ссавщв, як! мали штучне та природне походження. Це вщом! угруповання европейськоТ козул1 у Самарському л!с! на Дширопетровщиш, Краснокутському та Гомшьшанському лшах на Харювщиш, у Серебрянському л1с1 на Луганщиш, у Чорному та Голочанському л1сах на Клровоградщиш та в ¡нших М1сцях. На Подолн в угщдях графит БраницькоТ здавна юнував розплщник козуль, який вдалося зберегти 1 у тсляреволюцшш часи. У 1920/25 рр. у люах Подшля ]' Волиж в мисливських упдях бувших в ¡дом их землевласшшв, таких як Радзвши, Тишкевичи, Сангушки, Цишкуси, Потоцью та шип, зустр1чалися благородш о лен! та лан1. У лкостепу олеш мешкали в упддях помщика Харитоненка на Харгавщиш, а лаш - в л1сах помвдищ Балашово'1 на Черкащиш та ще в декшькох приватних володшнях. Але тут тварин, яких було завезено з-за кордону, утримували переважно у великих вольерах. Упродовж громадянсько! вШни вЫ тварини були знищеш. Велике значения для збереження та подальшого вщновлення ресурав благородного оленя 1 козул] мав зоопарк Е. Фальц-Фейна в с. Гаврил1вка Херсонсыкн область Гйсля революцп його мешканщв було випущено на волю, а у 1926 рощ тут- було створено мисливський заказник. Це призвело до формування у днтровських плавнях штучного осередку благородного оленя, який ¡снуе дотепер, I позитивно вплинуло
на вщновлення попшв'я козугп у степовому Правобережжь Таким чином, якщо на початок XX ст. ¡снувало довол1 др1бних осередюв мешкання козуш, то аборигенш популяшУ оленя збереглися лише в г1рських лicax Криму та Карпат.
Перепони у вигляд1 вщкритих степових простор!в тривалий час були непереборними для лкових вцщв. Лише вузью смуги заплавних лйпв, яю розташо ву ва! и с ь у р1чкових долинах, зв'язували вщцалеш рег1они з дуже вщмшними природними умовами м1ж собою. Таким чином, щ ¡нтразональш бютопи з еднували райони Полюся, JlicocTeny з окрашними швденними степами. Bei вщом) зоологи [8, 9, 12] справедливо надавали im важливе значения еколопчних русел. Але наприюнщ XIX ст. та у першш чверп XX ст. шд впливом масового вирубування заплавних лклв, а також землеробського освоения узбережжя великих piK зазначеш мпращйш коридори було зруйновано. Неможливють притоку М1гранлв, штенсивне переслщування тварин, знищення основних бютошв ¡снування створили вкрай ризиковану ситуашю для Bcix великих ссавшв. яки до того ж, були объектами необмеженого полювання. ГПвденш меж1 ix ареал iß змютилися в Л1Состепову та л i сову зони з невеличкими залишковими осередками в деяких шших М1сцях.
У останнш третиш XX ст., завдяки запровадженню спещальних заходов (насадження л1с1в i створення системи полезахисних Л1Соемуг, ¡нтродукшя велико!' KWbKOCTi тварин, охорона ¡снуючих i в1Дновлених осередюв тощо) сприяли швидкому зростанню чисельност! популяцш та щшьностс населения. Насл1дком цього стала поступова природна м1грац1я деяких ссавц1в, що призвело до заселения ними нових територш, яке вщбувалося упродовж життя декшькох поколшь. Все це забезпечило уешшне вщновлення ареалie, насамперед, козугй та кабана вщ Ползсся i Карпатських rip до дельт рр. Дунаю, Днютра, Дшпра та морського узбережжя.
На перший погляд, сутгевим центром для розеелення крупних ссавц1в Mir бути прський Крим. Але ripcbKi люи регюну виявилися вщокремленими вщ материкових осередюв ¡снування благородного оленя, кабана, европейськоУ козулл та ¡нших вид1в значними просторами сшьськогосподарських упдь. HaeiTb у перюд розкв1ту угруповань копитних (1970/95 рр.) М1ж кримськими i континентальними популяшями не було выявлено суттевого обмшу /шгрантами. Але зараз швази кабана в континентальноТ Украши i росШського Приазов я у Крим набувають все бшьшого еволюцшного значения, оскшьки створюють помпний вплив на гено- i фенотип угруповання у присиваських районах та на Керченському nißocrpoBi [1, 3]. У той же час, CTenoei простори без поверхневих джерел npicHo'i води i лicoвиx 6ioToniß були суттевою географ ¡чною перепоною для обману Mi грантам и м1ж континентальними та кримськими прсько-л1совими осередками кoзyлi. Тривале ocrpiBHe положения кримського угруповання цього виду призвело до появи ушкальних кранюлопчних га фенетичних ознак [4]. Остр1вне положения угруповання кримського оленя, якого деяю вважають кавказьким ¡мигрантом, iHiui - pejiiicroM, а деяю - давшм штродуцентом [5], також вплинуло на виникнення певних морфолопчних особливостей (невелию розм^ри та маса тша, дихотом5чне попарне розташування вщростюв на рогах тощо). Взагал! до цього часу Кримський
meocTpiB залишаеться 1золятом i3 своерщною терюфауною, яка не вщзначаеться суттевим ендем1змом внаслщок геолопчноУ молодое^ територа [6].
[золящя копитних у карпатському perioHi, яка була обумовлена географ1чними i антропогенними причинами, призвела також до формування у козул1 певноУ своерщноеп морфолопчних ознак. При дослщженш тварин буковинсько'У популяцн з'ясувалося, що тут переважають козул! фенотипу В ¡з клинопод1бними розб1жними рогами (63,6%); рщше зустр1чаються особини з кошикопод1бними (фенотип D) i л1ропод1бними рогами (фенотип Е) - по 18,2 %. А у географ¡чно близькому швтчному Причорномор'У чисельно домшують тварини фенотип ¡в Е (44,4%) i F (33,4%) з рогами типу "перетягнена л!ра'\ який взагаш в Прикарпатт! виявити не вдалося [2]. Абсолютна несхож1сть була встановлена м1ж козулями цих репошв i за формою аизноУ kîctkh. HaTOMicTb остання виявилася дуже под1'бною у 3Bipie ¡з Центрально!' Молдови та з швтчних райошв ОдеськоУ облает!. Тому немае жодних сумшв1в у тому, що причорноморсью угруповання козул1 були сформован! м¡грантами з Молдови i Под шля, де збереглися осередки ¡снування зазначеного виду. На твденному захода у ПридунавУ безумовний вплив на цей процес створювали 3Bipi з румунсько'У Добрудао. яка являеться вщомим бioгeoгpaфiчним островом для багатьох ссавщв. OcTpiBHi риси прояву морфолопчних ознак було також виявлено i у кабашв Буковини, яю, на вщмжу вщ представнишв степових угруповань, характеризуються незначною м!нлив!стю форми луски os lacrymale [2].
Взагаш bcî KpynHi ссавщ лишилися в XX ст. тако'У важливо'У переваги, як важкодоступнють мюць ¡снування i тепер повшетю залежать вщ впливу антропогенного чинника. Незважаючи на велик! плоил л1с!В, упродовж останн!х 30 poKie вони дуже зм!нилися i замють монолггно'У частини ареал!в перетворилися на значну к1пьк1сть осередюв, вщокремлених просторами другорядних 6ioTonie, малопридатних для ¡снування копитних i великих хижаюв.
3AKOHOMIPHOCTI ПУЛЬСАЦЙ МЕЖ APEAJIIB ДЕЯКИХ ССАВЦ1В
Одним ¡з самих традиц!йних узагальнень в Teopiï ареалу е уявлення про вщмштсть умов, що сприяють поширенню виду на певнш територп - в центральн!й частит ареалу знаходиться район з оптимальними умовами ¡снування, що визначае високу чисельтсть opraHi3Mie. Дал1 вщ нього знаходиться зона середшх умов з менш стшкою чиceльнicтю i на перифери ареалу - зона песимуму, де вид спостернаеться рщко i мае спорадичне поширення. В останнш якраз i знаходяться окра'Унш або, ¡накше, марпнальш популяц!У, динам!ка чисельност1 яких i просторове розмщення тварин сприяють пульсаци меж ареалу.
За нашим розумшням, розташування окраУнних частин видових ареашв, наявшеть та розташування придатних бютошв, а також умови ¡снування в них, у значний Mipi визначають мюцеву специф!ку будови i м!нливост! ареашв. Взагал! важко знайти вид, середовище ¡снування якого вщр4знялося б одномашттстю. Тому, нав!ть за наявност! оптимальних умов, видов! ареали являють собою монолпи pi3Horo розм!ру, вщокремлеш одне вщ одного малопридатними для життя певного виду просторами, що виконують функцп перепони та впливають на просторову структуру ареалу. У залежносп вщ особливостей бюлоги виду та використання
людиною середовшца його ¿снування, у р1зних частинах ареалу можна знайти певне сшввщношення плоил оптимальних 1 субоптимальних бютотв, яке на територп бюгеограф1чних острсшв мае суттеве позитивне значения.
Для великих ссавщв, вс1 вида яких е объектами полюеання, ефективна руйнащя ареалу розпочиналась на його перифер11. Внаслщок необмеженого вилучення тварин, а також зншцення або трансформацн придатних бютошв, упродовж, пор^вняно, стислого часу зникли осередки юнування вовка, кабана, козугп, оленя, бобра та шших ссавщв. Натомють IX вщновлення вщбувалось в процеа самоспйного заселения тааринами спустошених простор1в вщ оптимуму ареалу до його окраш (рис. 1). Звичайно цей процес захошповав 1 незначш осередки ¡снування певних вцщв, яю збереглись в окремих перифершних мшцях. Незважаючи на глобальне використання ресурсш мисливських тварин у межах всього ареалу, ця закономфшсть ще спостер!галась наприкшщ XX ст. Але и неприродшсть уже була дуже вщчугною 1 вщновлення багатьох популяцш 1 меж ареагйв вщбулося лише завдяки одиочасному запровадженню спещальних заход1в: а) охорони ущлших осередив ¡снування тварин шляхом законодавчих \ практичних дш (створення природоохоронних територш, обмеження та заборона полювання тощо); б) сприяння певним цшним видам на тш знищення або скорочення чисельносп хижих ссавщв I троф1'чних конкуренте; в) розведення та ¡нтенсивне штучне розселення тварин у межах всього ареалу та ¡нше. Упродовж XX ст., за незначним винятком, практично вЫ скорочення ареал1в ^ \ розселення бшьшосп ссавщв великого 1 середнього розм1'ру вщбувалися I вщбуваються пщ переважним впливом антропогенного фактору. Останшй визначаегься державною полькою, ршнем розвитку економ1ки та культури населения. Таким чином, для бшьшост! великих { середнк ссавщв, як! е объектами мисливського використання, самостшне вщновлення меж ареагнв 1 формування нових популящй у XXI ст. е дуже проблематичним, а для деяких - неможливим.
Швденш маргшальж популяцп ссавщв крупного 1 середнього розмгру розташоваш у межах р!зних екосистем, де ми видшяемо оптимальш, другорядш 1 тимчасов! бютопи. Для бшьшосп наземних вид!в до оптимальних можна вщнести люи та велии болота у заплавах рш, до другорядних - плантащУ шовковищ, виноградники, полезахисш люосмуги, садки, незначн! зароет! водно-болотноУ рослинносп тощо, до тимчасових - агроценози. Для ондатри, видри 1 норки тимчасовими бютопами також е мелюративш канали, бшышсть з яких вившьняеться вщ води на термш близько 6 мкящв - з листопада по квггень.
1Цор1чна регулярна пульсащя площ тимчасових бютошв, менш часта -другорядних створюе на периферп ареалу кoливaльнi рухи в екосистемах. У степовш зон! УкраУни, де абсолютна бшышсть бютошв представлена агроценозами, вони вщбуваються одночасно на значнш територн в процес] виконання Ыльськогосподарських робп\ Останш мають сезонний характер, обумовлений репональними особливостями вегетащУ рослин 1 технолопею виробництва. То ж теля збирання врожаю, середовище ¡снування для багатьох вид1в дуже стискуеться 1 одночасно руйнуеться на велиюй площ!. Оскшьки ¡ерархи ритм1в коливання будь-якоУ системи вщповщае ¡ерарх!я критичних р!вшв [7], то регулярна пульсащя середовища призводить до переселения велико? кшькост1 тварин у стислий термш та Ух накопичення в оптимальних I другорядних бютопах.
На жаль, ссавщ, що населяють агроценози^ не мають здатноси до упереджувальних м1гращй 1 тому щор1чно у липш-жовтш с пос тер ¡гаеться значне зростання piвня Ух смертносп вщ р1зних причин 1 вщповщне локальне зниження чиceльнocтi. То ж збшьшення плопц другорядних 1 оптимальних бютошв е необхщним кроком для полшшення умов юнування ссавщв, як! представляють для нас першочергову бюлопчну I господарську щншеть. Звичайно це твердження, насамперед, стосуеться зруйнованих природних ландшафт!в 1' не е абсолютно безперечним, оскшьки стшюсть бюценотичних комплеке!в визначаеться Ух бюр!зномашттям \ роз\ирами.
Взагал! коливання чисельност1 тварин також супроводжуються м!нлив1стю заселених простор1в у внутр!штх, бшьш постшно населених дшянках видових ареал!в, але особливо ¡нтенсивно щ процеси вщбуваеться поблизу Ухшх меж. Це призводить до виникнення незаселених мюць 1 навпаки, до освоения ними, невеликих ¡зольованих бютошв, що призводить до формування окраУнних частин ареальних монолтв [9]. У межах територш, зайнятих вщособленими трупами тварин, перюдично також виникають незаселен 1 простори 1 короткочаст ¿золяти. Але суцшьна заселешсть придатних для юнування делянок вщновлюеться тут упродовж р1зного часу за рахунок розмноження I розеелення уцинлих особин. В облает! пульсуючих околиць видових ареал!в цей процес мае затяжний ! здебшьшого переривчастий характер.
Для маргшальних популяц!й копитних, як! мешкають у степових районах, типовою рисою е невелика площа оптимальних бютошв, велика вщетань м!ж ними та, вщносно, невисою як!сн! характеристики (слабка захищешеть, незначна вщдалешеть вщ населених пункт!в, низьке видове ргзномашття рослин взагал! ! харчових вид!в зокрема тощо). Плямисте розташування незначноУ кшькост!
степових дшянок, вщокремлених одна вщ одно! агроценозами, мае також негативне значения для угруповань вузькоспещал!зованих ссавщв (ел ¡паки, ховрахи, тушкани, тхори та шин). Внаслщок потенцшно небезпечних наслщшв ¡нбридингу та попршення умов ¡снування, вс! вони зараз стали рщюсними 1 потребують нашо'У турботи через низьку спроможшсть до вщтворення.
Традицшне пояснения перифершноУ диференщащ'У обумовлене послщовним впливом хвиль поширення р1зних форм ¡з основного ареалу виду, причому бшьш ранш форми збер1гаються як релктов! под¡6но до остров1в вщдшених вщ материка. Чисельшсть тварин у вщособлених масивах видових ареалов протягом останшх 100 рошв безупинно змшювалась в процес1 спад1в \ зростань. На твдш УкраУни 1 в ¡нших мкця спочатку вона супроводжувалася повним зникненням копитних \ лжвщащею вщособлених частин ареал!в з поступовим Тхшм вщновленням. Найбшьш значними щ пульсащУ виявились у лося, козул! 1 кабана, а менш помтп вони у благородного оленя 1 тим бшьше у вищв, бютопи яких не вщновилися, а навпаки в1ддаляються вщ природного стану в силу прискорених сукцесшних перетворень антропогенного походження (степовий тх1р, европейська норка, великий тушкан та шип).
Накопичеш за XX ст. матер1али дозволили встановити амгоптуди коливання видових ареал1в 1 виявити Ух найбшьш стшю дшянки. Для великих ссавщв ними виявилися лише прсью лки Карпат, Криму 1 заболочен! райони Полюся, для середшх - ще й заплави великих рш. Для стшких частин ареал ¡в харакгерне: 1) оптимальне поеднанням природних фактор]в упродовж тривалого часу, як1- у значнш вщповщають бюлопчним потребам тварин; 2) достатньо велика площа придатних бютошв, яка для задоволення уЫх потреб у р!зних вщив тварин е неоднаковою. Звичайно марпнальш 1 централью частини можуть сильно вщр1зняться за еколопчними умовами, проте вони пов язаш юторичною та генетичною природою ¿снування в одному монолт видового ареалу. Оскшьки бютичний бар'ер нерщко е бшьш суттевою перепоною шж абютичш умови, розселення лабшьних вид!в стае бшьш можливим або полегшуеться при антропогенному порушенш ландшафте, яке приводить до руйнаци цежшв, втрати IX стшкосн та зниженню насиченосп видами.
Суттеве значения у формуванш марпнальних популяцш та пульсащУ меж ареал ¡в належить ¡нтразональним ландшафтам, зокрема водно-болотним упдцям, а також природним та ипучним люам, розташованим у долинах великих р1чок. Використовуючи вдалу терм!нолопю Ю.1 Чернова [11], Ух можна вщнести до бютопних мехашзм1в, як! сприяють тваринам переборювати еколопчш перепони у час!! простор!. По суп, заплавн! л!си вдовж Дшстра були ! залишаються важливими м!грац!йними коридорами для кабана, козуш, вовка, л!сового кота та ¡нших вцщв, що з'еднують карпатськ! л ¡си ¡з причорноморськими степами. А, завдяки таким дунайським притокам, як Прут, Тиса та С1рет, карпатсью мйранти мають можлив1сть проникати у степову зону УкраУни через Румун!ю та Молдову. Звичайно це явище мае ! зворотнш напрямок, але завдяки бшышй потужноси карпатського рефупуму, його наслщки менш пом!тн!. Сказане в!дноситься ! до ¡нших значних р!к (Швденний Буг, Дшпро та С!верський Донець), як! також мають загальний
ВолохА.М.
меридюн&тьний напрямок, 1 сполучають сво'ши долинними штразоналышми ландшафтами швшчш люов11 швденш степов 1 райони (рис. 2 ).
Рис. 2. Значения р1чкових долин як еколопчних русел м1ж рефупумами та марпнальними частинами ареал!в деяких ссавщв.
Звичайно це стае важливою передумовою для рухомих вщцв ссавщв по обм1ну генотипами без ргзкого переборювання град1ент1в середовища.
ОСОБЛИВОСТ1 ПОПУЛЯЦ1ЙНО! СТРАТЕПК ССАВЦ1В ПРИ РОЗСЕЛЕНН1
Пор!вняння параметров розподшу тварин у межах одного таксону показало, що самщ I самки при розселенш можуть притримуватись рпних стратегш. У копитних част1ше усього вщселяються молод 1 статевозрт самщ, яю програли шлюбш поединки або в район)' кнування яких на час периоду парування були вщсутш статевозрш самки. Це властиво дикому кабану, вшм видам оленячих (навпъ у схильного до моногам1У лося самотт самщ подорожують ¡, до того ж, виявляють високу агресившсть до людей, автомашин та свшських тварин). Види з високою стадшстю розселюються шляхом вщокремлення певних груп, з низькою -шдивщуально або парами. Все це пов'язано з сощальною структурою, популяцшною динам ¡кою та генетикою популящй [14]. Тому, наприклад, дорослг самщ кабана частгше всього м1грують поодинщ, молод1 самщ - трупами, а самки -разом з поросятами.
У багатьох ссавщв на шляхах розселення виникають тимчасов1 угруповання 1 склад Ух змшюеться. У залежное™ вщ виду, тут можна зустр^ти як молодиХ тварин на стадП' статевого дозр1вання, так 1 дорослих (очевидно низькорангових, вит1снених ъ\ складу певних угруповань). Останш часто знаходяться в стресовому сташ, що
пщгверджуеться Ух срробами увшти до складу груп молодих тварин або неадекватною поведшкою (поява в населених пунктах, приеднання до стад свшських тварин тощо). Зазначеш утворення виникають у найбшьш оптимальних бютопах, як! зустр1чаються здебшьшого поблизу "м!гращйних русел" 1 можуть стати основою для формування стшких угруповань по М1р1 виявлення дорослими тваринами схильноеп до осшого житгя [13].
Самщ ланей, козуль, лоЫв, благородних 1 плямистих олешв, здебшьшого, розселюються у склад! одностатевих груп, що можуть складатися з р1зно1 кшькост! тварин як молодого, так I старшого вку, або поодиноко. Теоретично 1х подальша еволющйна доля на меж1 видового ареалу (рис. 3) складаеться двояко: або вони знаходять самиць \ разом з нащадками утворюють елементарне парцелярне угруповання або не знаходять 1 тривал1 пошуки закшчуються загибеллю самщ в вщ р1зномаштних причин. У випадку освоения самицями певних бютошв, вони тривалий час живуть у них. Але; за вщсутносп у певному мкц1 шших тварин свого виду, вони згодом, з метою реал1заци статевого I сощального шстинкту, також вдаються до мпрацш.
Самець, самц1 Самка, самки з нащадками Самець, самка Зв¡р) р1зн< за статтю \ вком
%
Пошуки самки, самок Пошук придатних б1отошв
Г ~
Прохолостання Утворення ЫмеЙноТ пари, гарему тощо
1 X / » 1
Неможливють зустр1ч1 Зустрч самця, самки Поява нащадюв
1 1
М1грац'1Я Загибепь Виникнення парцепярного угруповання
Рис. 3. Популяцшна доля мнруючих ссавщв на межах ареалу.
Взагаш мирацшна стратепя ссавщв р1зно! ста™ принципово вщр!зняеться м1ж собою. Самщ, здебшьшого, перем1щуються у пошуках самиць, останш ж при розселенш зайшт пошуками придатних бютошв. Тому на межах ареал1в, де перюдично утворюються { зникають певш марпнальш угруповання, саме процеси формування Ух популяцшно! структури визначають пульсащю перифершних дшянок ареалу. Велике значения при цьому мае наявшсть великих за площею екосистем, як! вщповщають бюлогн певних вид ¡в \ придатш для тривалого
перебування \пгрант1в. Вони можуть стати важливими центрами шформацн для ссавщв, а також мюцями формування Ух парцелярних угруповань. У випадку зустр!ч! самщв з самками в перюд еструсу останшх нав1ть за межами основних бютошв, вони можуть здшснювати М1гращю укуш. Взагаш в швидкост1 розселення та освоения нових бютошв плодюч! пол1естричш ссавщ мають велику перевагу перед моноестричними I низькоплщними видами.
' За штенсивного браконьерства, яке е характерною ознакою нашого часу I визначаеться слабк!стю державно'1 влади, угруповання низькошидних ссавщв, таких як благородний та плямистий олеш, лось, козуля, лань, муфлон тощо, на периферн видових ареашв збереглися лише у межах природоохоронних територш та деяких мисливських господарств. Незважаючи на обмежене, але регулярне використання ресурс1в, реальний шанс до подальшого ¡¡снування збер1гають невелик!, не дуже помпта, але мобшьш зв!р1. Такими е др1бш ! середш за розм!ром хижаки, що лишають мало слццв свое! д1яльност1, - видра, шакал, куниц! кам'яна ! Л1сова, ласка, а пот!м уже ¡нш1 види. Завжди менш вдалими були прив'язаш до шр бабаки, бобри та борсуки. За умов зростання елементарного попиту на Ух хутро, м'ясо, жир тощо, бшышсть угруповань таких тварин були ! будуть приречен1 на зникнення.
Останшм часом вщбулося переосмислення причин уразливот багатьох тварин, яю на тл! розширення ареал)в деяких вщцв призвели до скорочення бюлопчного р!зноманггтя. Такими можна вважати наступи! еколопчш процеси:
• фрагментация екосистемного покриву ! формування бюгеограф!чних остров!в в !ндустр!альному й аграрному ландшафт!;
• ушф!кац!я рослинного покриву бюти, згладжування зональних ! пров!нц!йних меж, конвергентш явища у склад! ! структур! б!оти географ!чно вщцалених райошв, прояв симетри в поширенн! оргашзм!в;
• зб!днення або збагачення бют, флор, фаун та трансформац!я флористичних ! фаун!стичних комплекс!в;
• посилення б!отичного обм!ну ! перем!шування бют, синантрошзащя флори 1 фауни, а також трансформащя структури ареал!в окремих вщцв;
• формування ареал!в антропогенних новоутворень в результат! сучасноУ "ценотичноУ еволюц!У".
ВИСНОВКИ ТА УЗАГАЛЬНЕННЯ
Таким чином, узагальнюючи вище наведене, у формуванш марг!нальних популяц!й та пульсащУ п!вденних меж ареал!в ссавц!в крупного ! середнього розм!ру, бшышсть вищв яких е объектами полювання, спостер!гаються так! законом!рностг.
1. на даному етап! розвитку взаемин суспшьства ! природи динам!ка ареал!в в!дбуваеться переважно завдяки впливу антропогенного фактору;
2. вщновлення марг!нальних популяц!й вщбуваеться за наявност! вщповщних до б!олог!У вщцв б!отоп!в, що можуть знаходитися на дуже великШ в!дстан! вщ уцшшого осередку ¡снування певних ссавц!в; саме Ух кшькють, розташування ! площа визначають просторову структуру окраУнних дшянок ареалу;
3. скорочення i вщновлення ареалу являються взаемопротилежними процесами -скорочення вщбуваеться внаслщж знищення тварин та ix бютошв у напрямку вщ перифери до рефупуму, а вщновлення - навпаки;
4. розселення крупних ссавщв, утворення ix угруповань та тривале ¡снування на периферп аре&гйв зараз можливе лише за умови ix дбайливо'1 охорони та обмеженого контрольованого використання;
5. при розселенш самщ i самки дотримуються pi3Hoi стратеги - у перших переважае пошук самок, останш ошкуються пошуками придатних 6ioToniß;
6. перемвденню тварин, окр1м явищ бюлопчного характеру, сприяе сезонна пульсащя захисних i кормових якостей другорядних 6ioToniß, що пов'язано i3 штучними динам1чними процесами в агросистемах;
7. визначш осередки ¡снування крупних ссавщв, TaKi як люи ripcbKoro Криму, Полкся i Карпат у XX ст. втратили свою минулу еколопчну перевагу через фparмeнтaцiю основних бютошв i доступшсть багатьох мюць;
8. на формування швденних маргшальних популяцш ссавщв крупного та середнього po3Mipy i розширення ареал ¡в суттевий вплив спричинила глобальна ¡нтродукщя велико! юлькосп особин аборигенних i ¡ноземних вид ¡в упродовж стислого терм!ну.
Безумовно штучне i природне розселення збагйтилр генофонд ¡снуючих осередюв ¡снування багатьох вишв. У сукупност! з «популяцшними хвилями» ¡нтродукщя представниюв географ1чно в1ддалених популяцш збшьшила гетерозиготн;сть багатьох з них, що сприяло шдвищенню виживання нащадк^в та зростанню чисельностк Але вона мала й негативш наслщки, TaKi як: розселення збудниюв небезпечних для людини хвороб, окремих паразит!в та, особливо, швидку неспрямовану трансформаций вежливого еволюцшного надбання - генотипов деяких
ВИД ¡В.
Список лггератури
1. Волох A.M. Влияние интродукции на формирование полиморфного генотипа диких кабанов на Украине / Структура i функциональна роль тваринного населения в природних i трансформованих екосистемах: Тез доп. I м1жнар. наук, конфер. - Дшпропетровськ. - 2001. - С. 124 -125.
2. Волох A.M., Ткачук Ю.Б. Значение карпатских млекопитающих в формировании популяций некоторых видов в Причерноморье / Геоэколог, и биоэколог, пробл. Сев. Причерноморья: Тез. докл. междунар. науч. конфер. - Тирасполь. - 2001. - С. 60-61.
3. Волох A.M. Mii pauiT кабана та 1'хня роль у формуванш швденних маргшальних популяций в Укра'ип // Вопросы биоиндикации и экологии. - Запорожье. - 2002. - В. 7. - № 2-3. - С. 203-210.
4. Волох A.M. Динамка кранюлопчних показниюв европейськоТ козул1 на швденшй меж! поширення в У край» // BiciiHK Запор1зького держ. ун-ту. Фвико-математичш та бюлопчш науки. - 2002. - № 2. -С. 117-122.
5. Гептнер В.Г., Насимович A.A., Банников А.Г. Млекопитающие Советского Союза. (Парнокопытные и непарнокопытные). - М.: Высшая школа, 1961. - Т. 1. - 776 с.
6. Дулицкий А.И. Млекопитающие Крыма, их практическое значение и охрана: Автореф. дис...канд. биол. наук: 03.00.08 / ВНИИ охраны природы и запов. дела МСХ СССР. - М., 1982. - 17 С.
7. Жирмунский A.B., Кузьмин В.И. Критические уровни в развитии природных систем. - JL: Наука, 1990.-223 с.
8. Пузанов I.I. Зоогеография. - КиТв-Льшн: Радян. школа, 1949. - 504 с.
9. Тимофеев-Рессовский Н.В., Яблоков А. В., Глотов Н. В. Очерк учения о популяции. - М.: Наука, 1973.-278 с.
10. Фальц-Фейн В. Аскания-Нова. - К.: Аграр. наука, 1997. - 350 с.
11. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. - М.: Мысль, 1975. - 222 с.
12. Шарлемань М. Зоогеографш УСРР. - К.: АН УСРР, 1937. - 234 с.
13. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы устойчивости популяционных систем у млекопитающих / Пленар. докл. 2 съезда всесоюз. териол. о-ва. - М. - 1979. - С. 117-127.
14. Мс Cullough D. Lohg rangemovements of large terrestrial mammals // Contrib. Mar. Sei. - 1985. - V. 27. -Suppl.-P. 444-465.
Поступила в редакцию 20.04.2004 г.
