CC BY
14
збагачення бiоpiзноманiття/ Збipник науково-теxнiчпиx праць. - Львш: УкрДЛТУ. - 1999. -Вип. 9.9. - С. 39-44.
4. Кохно Н.А., Курдюк А.М. Теоретические основы и опыт интродукции древесных растений в Украине. - К.: Наукова думка, 1994. - 1BB с.
5. Малеев В.П., Соколов С.Я. Род Quercus L.// Деревья и кустарники СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1951. - Т.2. - С. 422-493.
6. О внедрении культур дугласовой пихты и дуба красного в лесном фонде предприятий Министерства: Приказ Министра лесной и деревообрабатывающей промышленности СССР N2BB от 12 ноября 1975 г. - Москва, 1975. - 2 с.
7. Полякова О.Г. Бюгеоценотичш особливост дуба червоного в штучних насаджен-нях Кшвського Полюся: Автореф. дисс.. канд. с.-х. наук: / К., 1999. - 20 с.
S. Прикладовская Н.Ф. Итоги интродукции дуба северного (Quercus borealis Michx.) на западе Украины: Дисс.. канд. с.-х. наук: - Москва, 1979. - 157 с.
9. Редько Г.И., Федоров Е.А. Лесные культуры пород-интродуцентов североамериканского происхождения - Ленинград, 19B2. - 52 с.
1G. Сичинава Г.Ш. Перспективы разведения дуба красного в Абхазии// Лесное хозяйство. - 1992. - N 12. - С. 46-47.
11. Acht K. Kilka slow o probnej uprawie debow amerykanskich w Frauenberg w Czec-hach// Sylwan, 1BB5. - S. 347-351.
12. Ancak J. Biologia a uskladnovanie semin lesnich drevin.- Bratislava: Vyd. SAV, 1972. -
340 s.
13. Bauer F. Die Roteiche. - Frankfurt a/M.: Sauerlander,1953. - 106 S.
14. Bencat' Fr. Atlas rozsirenia cudzokrajnych drevin na Slovensku a rajonizaciaich pesto-vania. - Bratislava: Slov. Akad. Vied, 19B2. - С. 1. - 456 s.
15. Gelpe J., Lemoine B., Pilard-Landeau B., Timbal J., Le chene rouge d'amerique (Quercus rubra L. = Q. borealis Michx.) dans le sud-ouest de la Franse// Rev. Forest. FR, 19B6. -Vol.3B. - N 1. - S. 27-40.
16. Holubcik M. Cudzokrajne dreviny v lesnom hospodarstve. - Bratislava: Slov. vyd. po-dohospod. lit., 196B. - 37B s.
17. Kremer A. Chene rouge d'Amerique Quercus rubra L.// Rev. forest. Fr. - 19B6. - Vol. 3B. - Num. Spec. - P. 165-167.
18. Sprawozdanie z posiedzen 13 Walnego Zgromadzenia galicyjskego Towarzystwa lesnego w dniach 2B, 29 i 30 sierpnia 1B96 r. w Nowym Saczu// Sylwan. - R. 14. - 1B96. -S. 337-370.
19. Wagenknecht E. Ein Wort fur die Roteiche// Wald. -1993. - V. 43. - N 7. -S. 224-226.
2G. Zdanie na korzysc deba czerwonego// Sylwan. - 1904. - S. 154-160.
УДК 630.182.47 Н.Г. Лук'янчук - УкрДЛТУ
ЗАГАЛЬН1 ТЕНДЕНЦП ТА РЕГ1ОНАЛЬН1 ОСОБЛИВОСТ1 ФОРМУВАННЯ РОСЛИННОГО ПОКРИВУ У СВ1ТЛОВИХ Н1ШАХ ДЕРЕВНИХ КУЛЬТУРФ1ТОЦЕНОЗ1В
Розглянуто особливост формування рослинного покриву у pÎ3rnx св^лових Hi-шах деревних культурфiтоценозiв. Визначено еколопчш групи рослин при pi3rnx значениях св^лового забезпечення та ïx пристосування до мшмального осв^лення.
N. Lukianshuk - USUFWT Formation conditions of the grass undertend synusion
Growing conditions of grasses at low level of light irradition have been analyzed. Characteristic species adapted for light minimum undertend of wooden and brushwooden plants have been determined and studied.
Вiдповiдно до загальних уявлень про органiзацiю фiтоценозiв, ïx склад, структура i Mi^micTb залежать вiд впливу багатьох факторш: екопо-тiчниx, фiтоценотичниx, антропогенних [3, 5, 8]. Серед фпоценотичних факторов найбiльш вагомий вплив справляють ценопопуляцп деревостану на си-нузп пiднаметовоï рослинностi, формування яко' ктотно залежить вiд умов освiтлення [1, 2]. З метою вивчення впливу освилення на тднаметовий рос-линний покрив ми здайснили поршняння свплових екологiчниx нiш плавних екотошв лкових, лiсопарковиx та паркових фiтоценозiв. Дослвдження проводились у Львовi, Хмельницькому, Кам'янець-Подiльському, Чернiвцяx та Шацькому природному нащональному парку у липнi-серпнi у перюд штен-сивного збшьшення рослинно' фiтомаси, за безхмарно' погоди, тобто за умо-ви найбшьшо' щшьносп листово' маси крон дерев та сонячно' iнсоляцiï. Ос-вiтлення шд наметом деревостану перебували у межах ввд 100 % до 60 % вщ-повiдно до освилення вiдкритого простору.
Проведенi експериментальнi дослщження показали, що свiтловi ре-сурси пiд наметом деревних культурфiтоценозiв поширеш нерiвномiрно. Так, пiд зiмкнутим наметом деревосташв 90-100 % вiдносне освилення становило вiд 0,2-2 %, тобто абсолютна штенсивнкть сонячного освiтлення становила ввд 90 (при 34000 вдарито' дшянки) до 1600 (при 80000 вдарито' дшянки) люксiв. У дещо розрщжених деревостанах при зiмкнутостi намету 80-90 % вщносне освiтлення в цей час становило ввд 2 до 5 %, або 280 (при 14000 вдарито' далянки) - 4400 (при 90000 вщкрито1 дшянки) люкав. При наявностi у наметi окремих вiкон вiдносне освiтлення становило 5-10 %, або 1100 (при 20000 вдарито' дшянки) - 8000 (при 80000 ввдкрита далянки) люк-сш, при бшьших вiкнаx - 10-20 %, або 2100 (при 20000 вщкрито1 дшянки) -13000 (при 67000 вдарито' дшянки) люкав. При зiмкнутостi намету 60 % вщносне освiтлення сягало 20-27,8 %, або 7400 (при 35000 вдарито' дшянки) - 15000 (при 54000 вщкрито1 дшянки) люксш. Iнтенсивнiсть прямого сонячного освилення на вщкритш дшянщ в рiзнi днi експерименту змiнювалась вiд 14 до 90 тисяч люксш.
Для встановлення залежносп рослинного покриву вiд умов освилення шляхом кластерного аналiзу [4, 6] було побудовано аналиичну таблицю з яко' шляхом сортування за максимальними значениями частоти трапляння та проективного покриття ввдбрано групи рослин, яю xарактернi для певних значень освпленост!
В умовах ультратiнистого режиму освилення еколопчних нiш у культурфiтоценозаx - менше 2 %), найбшьше поширення набувають харак-тернi тiневитривалi види. Узагальнивши матерiали спостережень у вщповщ-них свiтловиx умовах (550 дшянок) до таких рослин можна ввднести Geum urbanum L. (РР = 9,6 %), Aegopodium podagraria L. (РР = 17,4 %), Impatiens parviflora DC. (РР = 14,2 %), Galeobdolon luteum Huds. (РР = 15,3 %), Viola odorata L. (РР = 13,2 %), Carex pilosa Scop. (РР = 11,2 %), Asarum euro-paeum L. (РР = 14,9 %), Ajuga reptans L. (РР = 8,3 %).
Обстежеш культурфiтоценози iз гущавинним тiнистим типом (373 да-лянки) режиму освiтления показали ширше коло видш, якi можна ввднести
також до категорц вiдповiдних тiневитривалих: Geum urbanum L. (РР =
11.0 %), Impatiens parviflora DC. (РР = 13,2 %), Urtica dioica L. (РР = 11,0 %), Aegopodium podagraria L. (РР = 20,2 %), Oxalis acetosella L. (РР = 23,8 %), Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. (РР = 54,5 %), Rubus caesius L. (РР = 24,2 %), Plantago major L. (РР = 10,2 %), Taraxacum officinale Webb. ex Wigg. (РР = 5,5 %), Viola canina L. (РР = 16,5 %), Athyrium filix-femina (L.) Roth (РР =
11.1 %), Vaccinium myrtillus L. (РР = 50,9 %), Ranunculus repens L. (РР = 12,4 %).
В умовах тшистого типу еколопчних шш (303 дшянки) зосеред-жуються таю види: Geum urbanum L. (РР = 9,9 %), Aegopodium podagraria L. (РР = 27,4 %), Urtica dioica L. (РР = 12,5 %), Impatiens parviflora DC. (РР =
18.2 %), Taraxacum officinale Webb. ex Wigg. (РР = 5,9 %), Plantago major L. (РР = 7,1 %), Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. (РР = 71,7 %), Vaccinium myrtil-lus L. (РР = 40,3 %).
В умовах середньотшистого типу режиму освилення (95 дшянок) оптимум поширення знаходять такi види рослин: Geum urbanum L. (РР = 8,5 %), Aegopodium podagraria L. (РР = 21,6 %), Taraxacum officinale Webb. ex Wigg. (РР = 6,8 %), Impatiens parviflora DC. (РР = 19,4 %), Urtica dioica L. (РР =
15.7 %), Ranunculus repens L. (РР = 15,2 %), Plantago major L. (РР = 9,5 %), Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. (РР = 79,0 %), Dactylis glomerata L. (РР =
15.8 %), Torilis japonica (Houtt.) DC. (РР = 13,7 %).
В умовах бiльшi женсивного освiтлення притшених екологiчних нiш (41 далянка) склад шднаметово!' рослинностi вже помiтно шший. Групу ха-рактерних видiв рослин утворюють - Taraxacum officinale Webb. ex Wigg. (РР = 4,3 %), Geum urbanum L. (РР = 5,5 %), Ranunculus repens L. (РР = 25,4 %), Plantago major L. (РР = 7,9 %), Impatiens parviflora DC. (РР = 16,9 %), Urtica dioica L. (РР = 11,9 %), Stellaria media (L.) Vill. (РР = 17,0 %), Trifolium repens L. (РР = 14,4 %), Aegopodium podagraria L. (РР = 13,0 %).
Ця ж тенденция набувае бшьшо!' ваги у свДтлих лiсових типах режиму освилення (14 дшянок). Найбiльшого поширення серед трав'янистих видав рослин набули: Poa pratensis L. (РР = 16,9 %), Plantago major L. (РР = 15,7 %), Stellaria media (L.) Vill. (РР = 26,0 %), Impatiens parviflora DC. (РР =
15.2 %), Ranunculus acris L. (РР = 12,0 %), Dactylis glomerata L. (РР = 11,0 %).
Еколопчш нiшi розрiдженого лкового типу режиму освилення (15 дД-лянок) репрезентувались такими видами трав'янистих рослин: Plantago major L. (РР = 12,4 %), Lysimachia nummularia L. (РР = 26,3 %), Poa pratensis L. (РР = 13,8 %), Dactylis glomerata L. (РР = 23,3 %), Ranunculus acris L. (РР =
13.3 %), Matricaria perforata Merat (РР = 11,7 %), Epilobium parviflorum Schreb. (РР = 2,7 %).
Результата факторного аналiзу залежно вiд структури пiднаметовоï трав'яно!' рослинностi за ординатами величини вiдносного освiтлення упоряд-ковано за методом Джеглама [4], тобто за значениями загального iндексу трапляння-покриття видав. Сортування результатiв такого аналогичного дос-лiджения упорядковувалися за цими iндексами у спадному порядку в напрям-ку наростання значення штенсивносп освiтления. Зпдно з класифша-
цieю ДМ. Циганова за переважаючою величиною Дндексу трапляння-покрит-тя видДляемо екологiчнi групи рослин щодо освiтлення у порядку спадання ïx тiневитривалостi: сцДофДти, субсщофгги, семигелюфгги, субгелДофДти, фа-культативнi гелДофДти, гелiофiти [9].
Найбiльше стеногелютнД властивостД, як видно з рис., виявляють сцДофДти Pulmonaria obscura i Galeobdolon luteum (лiсочагарниковi види). Проективне покриття ïx в таких лДмиуючих умовах освiтлення сягае вiд 10 до 15 %. Подiбно i Hedera helix знаходить свДй оптимум у тДнистих лiсаx, харак-теризуеться вузькою амплiтудою, проте надае перевагу вДдносно свiтлiшим умовам мiсцезростання (вДдносне освiтлення становить 2-4 % вДдкрито1 дД-лянки), де утворюе синузи з густим проективним покриттям - у середньому 40 %. ПодДбною пристосованiстю до росту у затшених мДсцях вiдзначаються Majanthemum bifolium, Asarum europaeum, Circaea lutetiana (лДсовД види), Dryopteris filix-mas (лДсочагарниковий вигляд), Polytrichum commune (Дндифе-рентний вигляд). ЦД види особливо часто трапляються при середнДх значениях фактору. В умовах сильного затДнення вони утворюють досить щДльнД аг-регацп, проте в окремих випадках зустрДчаються i на середньоосвилених дД-лянках. У дослДджених культурфДтоценозах серед поширених лДсових та лДсо-чагарникових видДв переважна бДльшДсть е субсщофггами та семДгелДофДтами. Вони зустрДчаються у досить широкому дДапазонД ДнтенсивностД освДтлення. Види Vaccinium myrtillus, Carex pilosa, Viola odorata та Cladonia rangiferina особливо часто трапляються при середшх значеннях фактору, та все ж тя-жДють до низьких значень освДтлення. ОкремД з них, наприклад, Vaccinium uli-ginosum, Lamium maculatum, Pleurozium schreberi хоч i досить масово зустрД-чаються у середньоосвилених нДшах, все ж тяжДють до освилених дДлянок, де вДдносне освДтлення складае 20 % i бДльше. ПДд наметом деревних культур-фДтоценозДв нерДдко досить щдльнД i розрДджено дифузнД скупчення утворюють факультативнД гелюфии та гелюфии, якД надають перевагу зростанню на вДдкритих галявинах. ВсД вони проникають навДть у дуже затДнеш дДлянки деревостанДв, проте чисельнДсть 'х особин у таких умовах невисока. Дещо бДльшу толерантнДсть до затДнення виявляють тДльки Lysimachia nummularia, Urtica dioica, Alliaria petiolata, Carex brizoides, Geranium robertianum та Rubus caesius. ПодДбно Impatiens parviflora тяжДе до бДльш освДтлених мДсць, проте у бДльшостД випадкДв росте на узлДссях. ОкремД види надають перевагу свДтлим галявинам з iитенсивнiстю освилення бДльше 20 %, проте, зважаючи на те, що окремД види, наприклад, Dactylis glomerata, Plantago major, Rubus idaeus, Bromopsis inermis, Fragaria vesca можуть зростати i на позалДсових дДлянках, цей висновок не можна вважати абсолютно вДрним, оскДльки нашими дослДд-женнями не охоплювалися безлДснД простори.
ТакД евригелДотнД види, як Viola canina, Oxalis acetosella, Ajuga reptans, Galium odoratum, Stellaria holostea, Geum urbanum, можуть утворювати чи-сельнД групи як в межах добре освилених дДлянок, так i на сильно затшених дДлянках фиоценозДв, тобто вони ДндиферентнД до даного фактору освилення та мають дуже широку амплДтуду (рис.).
1,0 0,5 0,0
i Pulmonaria obscura Dumort.
6,0 4,0 2,0 ^ 0,0
4,0
2,0
0,0
1,5 1,0 0,5 0,0
3,0 2,0 1,0 0,0
2,0
1,0
0,0
4,0
2,0
0,0
1,5 1,0 0,5 0,0
< 2 2 -4 4 -8 8 -12 12 -16 16 -20 20 -24 > 24 Значения градieшiв ввдносного освиления, %
Рис. Реалгзоваш свгтловг екологгчт шшг найбтьш ттевитривалих трав'янистих видгв - сщофгтЬв за тдексами трапляння-покриття
■ Galeobdolon luteum Huds.
■ Hedera helix L.
i Majanthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt
■ Dryopteris filix-mas (L.) Schott
Отриманi результати дослДджень дозволяють рекомендувати деякi шд-ходи для фiтоiндикацiï умов освДтлення у деревостанах:
• скупчення характерних сцюфиних видiв, що утворюють достатньо щшьт синузп, свiдчить про особливо низью свiтловi ресурси певно'1 дшянки (до 4 %). Про це засвщчила i вiдсутнiсть в ïx складi бiльш-менш вагомо'1 домш-ки факультативних гелiофiтiв та гелюфтв;
• значна чисельтсть особин субсцiофiтiв та семггелюфтв за умов домшуван-ня при умовi значно'1 присутностi субсцюфтв, свiдчать про досить низькi свiтловi ресурси певно'1 д^нки;
• перевага у трав'яному ro^rni субгелiофiтiв навиъ за умови деяко'1 присут-носп субсцiофiтiв та семiгелiофiтiв свiдчить про середт свiтловi ресурси пiд наметом деревостану в межах 12-20 %;
• коли ж пiднаметовi синузп формують у переважнiй бiльшостi гелiофiти та факультативнi гелiофiти, навiть у комплекс з чисельними скупченнями бшьш тiневитривалиx рослин, це свiдчить про висою показники локальних свiтловиx ресурив;
• виявлет iндиферентнi види слщ виключати iз спискiв рослин - шдикатс^в умов освiтлення.
Очевидно, що регулюючи свДтлову повноту деревостанiв, або щшьшсть ïх крон, можна змiнювати доступ свДтлових ресурсiв до трав'яного ярусу i таким чином впливати на формування його видового складу та кшькДсного представництва окремих ценопопуляцiй.
Нашими дослДдженнями встановленi деякi регiональнi особливостД впливу свДтлових нДш на формування трав'яного вкриття. Для визначення таких особливостей були побудоваш фДтоценони множини флористичних еле-мештв в рДзних умовах освiтленостi дослiджених культурфггоценозДв мДст Заходу Украши.
У ЛьвовД та околицях пДд наметом деревних культурфiтоценозiв у ншбДльш затшених мДсцях переважають Impatiens parviflora Geum urbanum, Aegopodium podagraria, Oxalis acetosella та Urtica dioica. З типово сщофДтних видДв найчастiше зустрiчаеться Galeobdolon luteum та Majanthemum bifolium. Останнш вигляд в умовах Львова все ж виявляе себе як субсцюфДтний, ос-кДльки надае перевагу бДльш освiтленим мДсцям. Вказанi види, за винятком Impatiens parviflora, е типовими iндикаторами зональних широколистяних лД-сДв в умовах свДжих та вологих сугрудДв та грудДв.
ïх представництво е помДтно вДдмДнним залежно вДд штенсивностД впливу урбогенних чинникДв. Так, в умовах лДсопаркДв околиць Львова за-гальний фон творить Oxalis acetosella, а в бДльш освДтлених мДсцях максимум поширення набувають Carex brizoides та Rubus caesius, Aegopodium podagraria, Stellaria holostea, а також рудеральнД види - Impatiens parviflora, Geum urbanum За чисельнДстю представництва ш поступаетьсяMajanthemum bifolium, що теж належить до типово азонального явища. В умовах паркДв Львова найбДльшу чисельшсть представництва як у глибоко затшених, так i бДльш свДтлих нДшах досягають рудеральнД види - Geum urbanum та Impatiens parviflora Urtica dioica, Plantago major, Taraxacum officinale а також лДсовД види -Aegopodium podagraria, Viola canina, Ranunculus repens. Цю ж тенденцДю во-
ни зберкають i в умовах бшьш iитенсивного вiдносного освiтления. Проте до ïx складу домiшуються iншi переважно семi- та субгелiофiтнi види.
У захисних лiсосмугаx присутнiсть рудеральних видав значно нижча, перевагу набувають типово лiсовi субсцiофiтнi види - Oxalis acetosella, Aego-podium podagraria, Athyrium filix-femina, Galeobdolon luteum тощо.
У схнднш частиш регiону композицiя шднаметових рослинних угру-повань носить дещо вiдмiнний характер. Провiдну едифiкаторну роль у дуже затiнениx та бшьш свилих мiсцяx вiдiграe Viola odorata (парки та лкопарки мiста Кам'янець-Подшьського та Хмельницького), Viola canina та Carex pilosa (мкто Чершвщ). Висока чисельнiсть ценопопуляцiй лiсовиx рудералiв, таких як та Urtica dioica, Geum urbanum та Impatiens parviflora також спостерь гаеться. Проте ïx можна назвати тiльки субедифжаторами та асектаторами пiднаметовиx рослинних синузш. Подiбно як i у Львовi зберiгаеться висока чисельнiсть представництва типово лкових видiв-iндикаторiв широколистя-них лкш, якi зростають в умовах свiжиx та вологих сугрудiв та грудiв.
1стотна фiзiономiчна вiдмiннiсть простежуеться у швшчнш Полiськiй частинi регiону дослщжень. Тут едифiкаторами пiднаметового рослинного вкриття рiзноï затiненостi виступають типовi представники зональних сосно-вих борiв - Pleurozium schreberi та Vaccinium myrtillus, субедифшаторами е Trientalis europaea та Melampyrum pratense, рiдше - Vaccinium uliginosum та Rhodococcum vitis-idaea, спонтанно чисельш фрагменти утворюють iншi субсцюфиш типово лiсовi види, а також рудерали - Impatiens parviflora, Urtica dioica та Geum urbanum.
Отримаш зонально-географiчнi особливостi пiднаметового рослинного покриву затiнениx та найбшьш екологiчниx нiш е очевидними, а тому пот-ребують бшьш глибшого дослщження.
Лiтература
1. Алексеев В.А. Световой режим леса. - Л.: Наука, 1975. - 227 с.
2. Дылис Н.В. Программа и методика биогеоценотических исследований. - М.: Наука, 1971. - 401 с.
3. Кучерявый В.А. Природная среда города. - Львов: Вища школа. Изд-во при Львов. Ун-те, 1984. - 144 с.
4. Миркин Б.М., Розенберг Г. С. Толковый словарь современной фитоценологии. -М.: Наука, 1983. - 133 с.
5. Погребняк П. С. Основы1 лесной типологии. - К.: Изд-во Акад. наук, 1955. - 456 с.
6. Третяк П.Р., Сидорович Я.М., Сенчина Б.В. Методические рекомендации по подготовке и вводу информации ЭВМ для ландшафтно-геоботанических исследований. -Львов. 1986. - 32 с.
7. Цельникер Ю.Л. Физиологические основы1 теневышосливости древесных растений. - М.: Наука, 1978. - 215 с.
8. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широко-лиственных лесов. - М.: Наука, 1983. - 197 с.
