CC BY
12
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2017, Том 26, Экспресс-выпуск 1416: 967-973
Влияние сроков начальных стадий размножения на время начала послебрачной линьки у большой синицы Parus major
М.Е.Диатроптов
Михаил Евгеньевич Диатроптов. Научно-исследовательский институт морфологии человека, ул. Цюрупы 3, Москва, 117418, Россия. E-mail: diatrom@inbox.ru
Поступила в редакцию 22 февраля 2017
Ранее при исследовании зависимости сроков начала послебрачной линьки от основных этапов размножения у поползня Sitta europaea была установлена связь даты наступления линьки самок с моментом начала резкого подъёма массы тела, связанного с подготовкой к продукции яиц (Диатроптов, Диатроптов 2016). Во всех зарегистрированных случаях (более 20) между этими событиями проходило 49-51 сут. Начало линьки самцов поползня в популяции ежегодно имеет незначительный временной разброс и заключено в интервале не более 6 сут. В годы с крайними сроками начала размножения у самцов поползней линька начинается в период от 11 до 24 мая. Таким образом, этот вид птиц отличается минимальной вариабельностью длины репродуктивного периода. Поэтому целью исследования было установление стабильности периода от начальных стадий размножения до наступления послебрачной линьки у большой синицы Parus major, в нашем регионе обычно имеющей два цикла размножения в сезон, и, по данным литературы отличающейся высокой индивидуальной изменчивостью, в частности, параметров постювенильной линьки (Bojarinova at al. 1999).
Материал и методы
Исследование проводили в Битцевском лесопарке Москвы, где из деревьев преобладает липа, дуб, осина и в молодом берёзовом лесу окрестностей села Ярустово Спасского района Рязанской области. В Битцесвком лесопарке расстояние между гнёздами составляло 100-150 м и на этой же территории были ещё неучтённые пары больших синиц, гнездящиеся в естественных дуплах, тогда как в сельской местности всё поселение было сформировано искусственными гнездовьями, расположенными на расстоянии 250-300 м друг от друга. Большинство птиц были помечены временными метками (срезали отдельные рулевые перья хвоста). Отлов птиц проводился как у летка гнездовья, так и на рядом расположенных прикормках.
Возраст птиц до года определяли по контрастности оперения кроющих первостепенных маховых и кроющих второстепенных маховых. Начало строительства гнёзд отмечалось по факту интенсивного приноса самкой строительного материала. Началом линьки считали момент появления пигментации в области перьевого зачатка, что наблюдается за 3 сут до выпадения старого 10-го первостепенного махового пера (счёт от дистального пера). Дату начала линьки у пойманных птиц
определяли после измерения длины трубочки нового 10-го махового пера, исходя из того, что выпадение махового пера наблюдается при достижении новым 1/2 глубины перьевой сумки, после чего суточный прирост перьевой трубочки постоянен в течение последующих 6 сут и составляет около 3.3 для самок и 3.5 мм/сут у самцов.
Результаты
При анализе полученных данных у самок больших синиц выявляется временная связь между моментом снесения первого яйца и началом послебрачной линьки. В 2015 году у самок больших синиц, гнездившихся в окрестности села Ярустово, временной интервал после снесения первого яйца до начала линьки составил: 43, 56, 56, 57, 68, 68, 69, 70, 74, 79, 81 и 82 сут (табл. 1).
Таблица 1. Начало размножения и линьки пар больших синиц Спасского района Рязанской области в 2015 году
№ Пол, возраст Начало гнездо- 1 яйцо первой Число яиц Вылет птенцов 1 яйцо второй Число яиц Начало П М Ы 1—1/м Период от 1-го яйца
строения кладки кладки лин ьки до линьки
1 $ 1 ранее 20 апреля 25 апреля 12 8 июня 9 июня 9 17 июля 15 июля 83 сут 81 сут
2 3 ad $ ad ранее 20 апреля 26 апреля 14 - 12 июня 10 20 июня 3 июля 55 сут 68 сут
3 3 ad $ 1 ранее 20 апреля 26 апреля 12 12 мая разорен. (17 мая повтор.) 25 июня 8 исчез 9 июля 74 сут
4 3 ad $ ad 21 апреля 30 апреля 13 11 июня 12 июня 8 26 июня 26 июня 56 сут 56 сут
5 3 1 $ ad 23 апреля 1 мая >10 10 мая разорен. (15 мая повтор.) 23 июня 9 исчез 8 июля 68 сут
6 3 1 $ 1 23 апреля 1 мая 12 разорен. 8 июня повтор. 6 13 июня 9 июля 43 сут 69 сут
7 3 ad $ ad 25 апреля 1 мая 12 11 июня 13 июня 7 18 июня 26 июня 48 сут 56 сут
8 3 ad $ 1 26 апреля 3 мая 11 разорен. 9 июня повтор. 8 25 июня 15 июня 53 сут 43 сут
9 3 1 $ 1 26 апреля 3 мая 12 14 июня 14 июня 9 26 июня 12 июля 54 сут 70 сут
10 3 1 $ 1 24 апреля 3 мая 11 12 июня 12 июня 8 24 июля 82 сут
11 3 1 $ 1 7 мая 12 мая 11 23 июня 27 июня 6 29 июня 8 июля 48 сут 57 сут
12 3 ad $ ad 10 мая 15 мая >10 26 июня 27 июня 7 исчез 2 августа 79 сут
В данном ряду наблюдаются группировки с медианами в 56 сут, 6869 сут, 81 сут. Интересно, что эти интервалы различаются между собой на 12 сут. Такое же 12-суточное различие в продолжительности индивидуальных репродуктивных периодов было установлено в лабораторных условиях у самцов зеленушки СМопв аМопв (Диатроптов 2016). Этому правилу не противоречит и самка, начавшая линять очень рано:
через 43 сут от даты снесения первого яйца. Исключением является только одна особь, приступившая к линьке через 74 сут после снесения первого яйца первой кладки (пара № 3). Возможно, в данном случае отсчёт времени до линьки «пошёл» с даты снесения первого яйца повторной кладки, однако у подавляющего большинства особей связь начала линьки с датой снесения первого яйца второй или повторной кладки не прослеживается.
Таблица 2. Начало размножения и линьки пар больших синиц Битцевского лесопарка Москвы в 2015 году
№ Пол, возраст Начало гнездо-строения 1-е яйцо первой кладки Число яиц Вылет птенцов 1-е яйцо второй кладки Начало линьки Период от 1-го яйца до линьки
1 $ ad $ ad 8 апреля 21 апреля 10 11 мая яйца поменял на новые нет 11 июня 26 июня 51 сут 66 сут
2 $ ad $1 12 апреля 22 апреля 11 - нет 8 июня 29 июня 47 сут 68 сут
3 $ ad $ ad 12 апреля 25 апреля 8 - нет 11 июня 8 июня 47 сут 44 сут
4 $1 $ad 12 апреля 26 апреля 9 31 мая 31 мая 6 июня 3 июля 41 сут 68 сут
5 $ 1 $ ad 12-13 апреля 26 апреля 9 Разорено 19 мая 24 мая повтор. 8 июня 8 июня 43 сут 43 сут
6 $ ad $ ad 7 апреля 27 апреля 10 - нет 31 мая 3 июля 34 сут 69 сут
7 $ ad $ ad 12 апреля 27 апреля 9 - нет 5 июня 8 июня 39 сут 42 сут
8 $ ad $1 8 апреля 28 апреля 11 - нет 11 июня 11 июня 44 сут 44 сут
9 $1 $1 12 апреля 28 апреля 9 - нет 31 мая 22 июня 33 сут 55 сут
10 $1 $1 12 апреля 29 апреля 11 - нет 29 мая 11 июня 30 сут 43 сут
11 $ ad $1 28 апреля 3 мая 8 - нет 11 июня 14 июня 39 сут 42 сут
12 $ ad $ ad 24 апреля 3 мая 8 - нет 4 июня 29 июня 32 сут 57 сут
13 $1 $1 $1 24 апреля 3 мая 9 - нет 8 июня 2 июля 8 июня 36 сут 60 сут 34 сут
14 $1 3 мая 5 мая 8 - нет 30 июня 56 сут
В популяции больших синиц Битцевского лесопарка города Москвы в 2015 году период от момента снесения первого яйца до начала линьки у самок больших синиц составил: 42, 42, 43, 43, 44, 44, 55, 56, 57, 60, 66, 68, 68 и 69 сут (табл. 2). В данном ряду также наблюдаются группировки с медианами в 43-44 сут, 56 сут, 68-69 сут. Все эти длины периодов наблюдались и в Рязанской области, но если в Москве через 43-44 сут после снесения первого яйца начали линять почти половина всех самок, то в Рязанской области — только одна особь.
Для самцов стабильности периода от снесения первого яйца в их гнёздах до начала линьки не наблюдается. Для Спасского района он составляет: 43, 48, 48, 53, 54, 55, 56 и 83 суток (медиана 53-54 сут). Для Битцевского лесопарка: 30, 32, 33, 34, 34, 36, 39, 39, 41, 43, 44, 47, 51 и 47 сут (медиана 39 сут). В Рязанской области самцы начали линять 13, 17, 18, 20, 25, 26, 26, 29 июня и 17 июля (медиана 20-25 июня), а в Битцевском парке Москвы 29, 31, 31 мая, 4, 5, 6, 8, 8, 8, 8, 11, 11, 11, 11 июня (медиана 8 июня). Нужно отметить, что в Москве самцы, начавшие линять с 29 мая по 6 июня, жили на опушке лесопарка, а приступившие к линьке 8-11 июня — в глубине леса. Возможных факторов, ускоривших половое созревание самцов на окраине лесопарка, два: на опушке чуть теплее и ярче искусственный свет от города (однако непосредственно до города ещё 0.5-1.0 км поля).
Интересно отметить, что при наиболее позднем гнездовании в сельской местности некоторые из самцов больших синиц пропадают, т.е. перестают наблюдаться (табл. 1, пары №№ 3, 5, 12). Возможно, что эти самцы просто отказываются заботиться о потомстве в период, когда большинство особей находится в разгаре линьке. Хотя самцы больших синиц очень «хорошие кормильцы», так как даже при гибели самки, когда возраст птенцов составляет 7-8 сут, они успешно в одиночку выкармливают своё потомство.
Замена насиженных яиц на не насиженные у пары № 1 (табл. 2, Москва) не повлияла на срок начала линьки у обоих родителей (относительно пары № 2). При повторном размножении пары № 5 (табл. 2, Москва) интервал от даты снесения 1-го яйца первой кладки до начала линьки не удлинился и составил 43-44 сут — это наименьший срок из всех зарегистрированных. Как самец, так и самка могут начать линьку уже в середине-конце откладки яиц повторной второй кладки: пары № 6 и № 8 (табл. 1, село Ярустово). Начало линьки в период насиживания повторной кладки и дальнейшая смена до 7-го или 6-го махового в процессе выкармливания птенцов встречается довольно часто.
В популяции больших синиц сельской местности все наблюдаемые пары имели два выводка, даже в случае разорения гнезда с яйцами первой кладки (пары № 3 и № 5), птицы осуществляли повторное размножение, а затем успевали устроить и вторую кладку, тогда как в популяции больших синиц Битцевского лесопарка только одна из 14 пар имела вторую кладку. Число яиц в первой кладке у больших синиц в популяции Битцевского лесопарка меньше (в среднем 8-9), чем в сельской местности (в среднем 12 яиц). Практическое отсутствие второго выводка у больших синиц Битцевского лесопарка, вероятно, вызвано значительно большей плотностью населения этого вида, а возможно, и более скудной кормовой базой (так, ловить синиц на прикормке в лесопарке значительно легче, чем в окрестностях села). Также в сель-
ской местности в период выкармливания птенцов второй кладки в лесу много пауков-крестовиков и зелёных древесных кузнечиков (именно эти насекомые были в основном в клюве пойманных у летка птиц), а в лесопарке этих беспозвоночных в таком большом количестве нет.
Таким образом, момент начала линьки у самок больших синиц определяется началом размножения (начало продукции яиц или момент откладки первого яйца), но в зависимости от неучтённых факторов начинается либо через 43-44, либо через 56, либо через 68-69, либо через 79-81 сут от момента снесения первого яйца. Дату начала продукции яиц у самок из наблюдаемых пар не регистрировали. Ранее мы проводили такие исследования и во всех случаях от начала продукции яиц, определяемому по моменту начала резкого увеличения массы тела самки, до откладки яйца проходило 4-5 сут. Если считать это правилом, то от начала продукции яиц до наступления линьки у самок большой синицы проходит либо 48-49, либо 60-61, либо 73-74, либо 8486 сут. Причём в условиях городского лесопарка, где подавляющее большинство пар не имеет второй кладки, этот период чаще всего составляет 48-49 сут, а в условиях сельской местности, где у всех синиц наблюдается вторая кладка, он чаще равен 73-74 сут. Важно отметить, что эти временные интервалы кратны 12 суткам.
Таблица 3. Начало размножения и линьки самок больших синиц Спасского района Рязанской области в 2016 году
№ Возраст Дата откладки 1-го яйца Дата вылупления птенцов второго выводка Начало линьки Период до начала линьки, сут
от откладки 1-го яйца от предполагаемого начала продукции яиц
1 ас1 18 апреля 24 июня 22 июня 65 70
2 ас1 19 апреля 24 июня 24 июня 66 72
3 аС 19 апреля 25 июня 4 июля 76 82
4 1 год 21 апреля 25 июня 20 июня 60 68
5 1 год 21 апреля 29 июня 25 июня 65 73
6 1 год 21 апреля 21 июня 25 июня 65 73
7 ас 24 апреля 3 июля 23 июля 91 96
8 1 год 27 апреля 4 июля 22 июня 56 61
9 1 год 24 апреля 12 июля 28 июня 65 69
(одна кладка разорена)
Связь начала линьки у самцов большой синицы с датой откладки первого яйца нестабильная и синхронизация начала линьки с самкой отмечается у незначительного количества пар (у 5 из 22 пар).
По результатам наблюдений в 2015 году достоверной зависимости сроков начала линьки у самцов и самок больших синиц от возраста не выявляется. Однако нужно заметить, что единственная самка, приступившая ко второму циклу размножения в Битцевском лесопарке, была в возрасте больше года и имела ярко окрашенное оперение.
При раннем начале гнездования весной 2016 года заметно, что взрослые самки приступили к размножению раньше молодых (табл. 3). Однако было и исключение (самка № 7), которая, кроме того, имела наибольшую в популяции продолжительность периода от даты снесения первого яйца до начала линьки - 91 сут. Соединяя результаты за два года исследования можно заключить, что наиболее короткий период от момента снесения первого яйца до начала линьки отмечены у молодых самок, а наиболее продолжительный — у взрослых. Однако в целом между группами молодых и взрослых самок статистически значимых различий в продолжительности периода от снесения первого яйца до начала линьки не обнаружено.
Средний срок начала линьки у самок большой синицы Спасского района в 2016 году составил 25 июня, тогда как в 2015 он приходился на 8 июля. В 2016 средний срок появления первого яйца в гнёздах составил 21 апреля, а в 2015 — 1 мая. Таким образом, в год раннего начала гнездования у самок больших синиц соразмерно на более ранние сроки смещается и дата начала линьки. Важно отметить, что это правило справедливо и для дальнего мигранта — мухоловки пеструшки Ficedula hypoleuca. По данным А.В.Артемьева (2008), в 1983 году массовое начало откладки яиц у мухоловок-пеструшек отмечено 16-20 мая, что является ранним сроком для Карелии, а медиана начала линьки у особей обоего пола — 13 июня, и временной интервал между этими событиями составил 24-28 сут. В 1987 году наблюдалось позднее массовое начало кладки — 1-5 июня, а медиана начала линьки у самцов отмечена 28 июня. Временной интервал между этими событиями и в год позднего гнездования составил 23-27 сут. Если судить по этим годам с крайними сроками размножения, то у самцов мухоловки-пеструшки именно фенологические условия, обеспечивающие прилёт и развитие начальных стадий гнездования, определяют срок начала линьки. Для пеночки-веснички Phylloscopus Г.А.Носков и Т.А.Рымкевич
(1986) показали, что для начала линьки в нормальные для популяции сроки, весной, по окончании миграции, птицам необходима кратковременная экспозиция на фотопериоде гнездовой области.
Медиана длины периода от даты снесения первого яйца до начала линьки у самок больших синиц в 2016 году составила 65 сут, тогда как в 2015 году она равнялась 68-69 сут. Ранее для самок поползня нами было показано, что отсчёт времени до линьки начинается с момента начала продукции яиц, а не от момента откладки первого яйца (Диат-роптов, Диатроптов 2016). Этот факт был установлен благодаря тому, что у поползней, в зависимости от срока размножения и погодных условий, интервал от начала продукции до снесения яйца варьирует от 4 до 12 сут. В 2016 году в Спасском районе к 13 апреля среднесуточная температура воздуха достигла +13°С и фенологическая обстановка
соответствовала моменту начала продукции яиц у большинства самок большой синицы (распускание почек черёмухи Padus avium, рябины Sorbus aucuparia), а 16 апреля температура резко снизилась до +2... +3°С, что, вероятно, затормозило продукцию яиц. Таким образом, как и у поползней, стартом для начала отсчёта времени до линьки является момент начала подготовки к продукции яиц, соответствующий определённой фенологической обстановке.
Известно, что период от достижения готовности к размножению до начала линьки у самцов мухоловки-пеструшки и зеленушки зависит от возраста птицы (Артемьев 2008; Диатроптов 2016). Однако для самцов поползня и большой синицы такой связи не установлено. Возможно, это связано с большей выраженностью фенотипической изменчивости окраски оперения, связанной с проявлением мощности самца у зеленушки и мухоловки-пеструшки, чем у поползня и большой синицы.
Таким образом, исследование интервалов между началом продукции яиц и началом послебрачной линьки у больших синиц показало, что у самок в зависимости от неустановленных внешних и/или внутренних причин от начала продукции яиц до начала линьки проходит либо 48-49, либо 60-61, либо 73-74, либо 84-86 сут, что кратно 12 сут. Причём в городском лесопарке, где подавляющее большинство пар не имеет вторых кладок, этот период чаще составляет 48-49 сут, а в условиях сельской местности, где у всех синиц наблюдается вторая кладка, он равен 73-74 сут. Так же как у поползня, началом отсчёта времени до линьки является момент начала физиологической подготовки к продукции яиц, соответствующий определённой фенологической обстановке. Длина репродуктивного периода больших синиц не определяется возрастом особи. Момент начала линьки у самцов не имеет строгой связи с началом продукции яиц его самкой.
Литератур а
Артемьев А.В. 2008. Популяционная экология мухоловки-пеструшки в северной зоне ареала. М.: 1-272.
Диатроптов Е.В., Диатроптов М.Е. 2016. Связь сроков начала послебрачной линьки с основными этапами размножения у поползня Sitta europaea // Рус. орнитол. журн. 25 (1344): 3663-3672.
Диатроптов М.Е. 2016. Некоторые закономерности продолжительности репродуктивного периода у самцов зеленушки Chloris chloris // Рус. орнитол. журн. 25 (1345): 36993704.
Носков Г.А., Рымкевич Т.А. 1986. Фотопериодический контроль сроков начала репродуктивного периода и послебрачной линьки у северной пеночки-веснички // Вестн. Ленингр. ун-та (Сер. 3) 1: 96-98. Bojarinova J.G., Lehikoinen E., Eeva T. 1999. Dependence of postjuvinile moult on hatching date, condition and sex in the Great Tit // J. Avian Biol. 30: 437-446.
