CC BY
21
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2017, Том 26, Экспресс-выпуск 1541: 5341-5352
Некоторые закономерности репродуктивного периода у обыкновенного скворца Sturnus vulgaris
М.Е.Диатроптов
Михаил Евгеньевич Диатроптов. Научно-исследовательский институт морфологии человека. Улица Цюрупы, д. 3, Москва, 117418, Россия. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 18 ноября 2017
Различия сроков начала гнездования между старыми и новыми поселениями скворцов
Для скворцов Sturnus vulgaris характерна выраженная синхронизация сроков размножения (Нумеров, Труфанова 2015). Наши наблюдения за сроками откладки первых яиц показывают, что при бурном развитии весны подавляющее большинство самок одного поселения первые яйца откладывают в интервале 3-4 дней. При ранней, но затяжной весне в большинстве гнёзд первые яйца появляются в пределах 56 дней. Тогда как у большинства видов воробьиных, даже оседлых, таких как поползень Sitta europaea и большая синица Parus major, при средних темпах развития весны в откладке первых яиц наблюдается до 3-4 волн общей продолжительностью до 2 недель. Даже при поздних сроках наступления благоприятной температуры воздуха для продукции яиц большинство самок этих видов птиц первые яйца откладывают в интервале 6-8 дней.
Индивидуальные сроки начала гнездования, по-видимому, определяются «физической кондицией» птицы. В группе гнездящихся скворцов передовыми являются яркоокрашенные самки с максимальной длиной иризирующего пера на горле. Однако, вероятно, годовалые особи, гнездящиеся по соседству с наиболее красивыми и сильными птицами, могут быть стимулированы брачным поведением последних к более раннему началу продукции яиц, т.к. разница в откладке первого яйца между передовыми самками и годовалыми птицами в одном поселении не превышает 1-2 дней.
Нам представлялось интересным проследить, в какие сроки будут отложены яйца в новом поселении скворцов. С этой целью на расстоянии 150 м от основного поселения в январе-феврале 2011 года были развешены 6 новых скворечников. На следующую весну скворцы в этих гнездовьях отложили яйца на 2-4 дня позже остальных (рис. 1). Сходные наблюдения были получены при формировании нового поселения на расстоянии 2 км от села. На площади в 1000 м2 12 мая 2012
развесили 7 скворечников. В этот год почти во всех этих гнездовьях годовалые самки свили неоконченные гнёзда и даже подолгу сидели в них, но только в 3 скворечниках новой группы отложили небольшие кладки (по 3-4 яйца) и вывели потомство. В 2013 году в этой новой колонии дата снесения первого яйца отмечалась на 3-4 дня позже, чем в основном поселении (рис. 2А). Причём степень синхронизации откладки первых яиц в основной колонии была выше, чем в новом поселении. В 2014 году в этом же поселении отставание в начале гнездования сократилось до 2 сут (рис. 2Б), а в 2015 году птицы в этих двух поселениях загнездились одновременно (рис. 2В). Таким образом, можно предположить, что с возрастом скворцы начинают гнездиться всё раньше. К сожалению, в этот период мы не ловили и не осматривали птиц.
9
П 8 7 6 5 4 3 2 1 0
Основное поселение Новое поселение
25.апр 26.апр 27.апр 28.апр 29.апр 30.апр 01.май
Рис. 1. Даты откладки первого яйца у скворцов в 2011 году в основном поселении и новом, удалённым от основного на 150 м. По оси абсцисс — календарная дата, по оси ординат — число гнёзд, где в этот день появилось первое яйцо.
Известно, что возраст самки скворца влияет на количество яиц в кладке, но влияние возраста птицы на сроки размножения этим автором не установлено, что, вероятно, связано с эффектом стимуляции годовалых птиц брачным поведением наиболее сильных и старых особей колонии (Нумеров 2006).
Весной 2017 года мы окольцевали и осмотрели всех самок и более половины самцов. Осенью 2016 году в 1 км от села мы вывесили ещё одну группу скворечников (7), в которых следующей весной загнездились 6 годовалых самок и 1 взрослая особь со средним показателем длины иризирующей части оперения на горле. Все они отложили первые яйца на 3-4 дня позже птиц в старых колониях (рис. 3). В старом поселении (село Ярустово) в 2017 году загнездилось 14 взрослых самок и только 3 годовалых птицы, которые отложили первые яйца только на 1 сут позже основной массы взрослых птиц. Таким образом, стимуляция годовалых самок к более раннему размножению внутри поселения имеет место быть.
9
П 8
7
6
Основная колония
Новое поселение
а<! л<! л<! Л л<! Л л<! „ V „V .V . V , V . V ./У
оу Ф Ф & Ф V
А
П
10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0
Основная колония
Новое поселение
Е
П
Основная колония
Новое поселение
27.апр 28.апр 29.апр 30.апр 01.май 02.май 03.май
Рис. 2. Даты откладки первого яйца у скворцов в основной колонии и новом поселении, удалённом от основного на 2 км. А — в 2013 г., Б — в 2014 г., В — в 2015 г. По оси абсцисс — календарная дата, по оси ординат — число гнёзд, где в этот день появилось первое яйцо.
5
4
3
0
Старое поселение -эослые самки
П 8
7
Старое поселение -годовалые самки
6
5
Новое поселение
4
3
2
1
0
25.апр 26.апр 27.апр 28.апр 29.апр 30.апр 01.май 02.май
Рис. 3. Даты откладки первого яйца у скворцов в старом и новом поселении, удалённом от старого на 1 км, в 2017 году. По оси абсцисс — календарная дата, по оси ординат — число гнёзд, где в этот день появилось первое яйцо.
Нужно отметить, что наряду с длиной иризирующей части пера на горле, маркёром «силы» самки скворца (способностью осуществлять подготовку к размножению в более холодных условиях) является цвет радужной оболочки глаза. В 2017 году все наиболее рано прилетевшие и, соответственно, начавшие строительство гнёзда и откладку яиц самки были не только старше года, но и имели карий цвет радужки. В нашем исследовании только 15-20% самок в возрасте более года имели полностью коричневую радужную оболочку. У большинства самок старше года радужная оболочка глаза светло-коричневая с выраженным светлым ободком, а у всех молодых самок радужка целиком светлая. Возраст у скворцов принято определять по длине иризирующего оперения на горле (Нумеров и др. 2010). У самок с целиком коричневой радужкой длина иризирующего участка пера равнялась 11.5 мм (от 11 до 12), тогда как у большинства самок в возрасте больше года этот показатель составлял 10.5 мм (от 10 до 11), а у годовалых — от 5 до 8 мм. Таким образом, наряду с длиной иризирующей части оперения на шее, карий цвет радужной оболочки глаза маркирует «силу» птицы. Однако иногда эти признаки не коррелируют друг с другом. Так, одна самка имела достаточно длинные иризирующие части перьев на горле (10 мм), но при этом светлые глаза, как у годовалых птиц. Другая самка со светло-коричневой радужкой и выраженным светлым ободком имела длину иризирующей части пера 12 мм, как у кареглазых птиц. Можно предположить, что длина иризирующей части оперения показывает «силу» птицы на момент линьки, а цвет радужной оболочки глаза отражает её текущее состояние.
Пока остаются неисследованными следующие вопросы. В каком возрасте у самок появляется полностью коричневая радужная оболочка
глаза? Сохраняется ли этот признак на протяжении всех лет жизни, или при снижении «жизненной силы» радужка глаза снова приобретает светлый ободок? Учитывая, что в селе Ярустово примерно 30% самок, в возрасте более года успешно выведших потомство, на следующий сезон возвращается в место размножения, есть вероятность ответить на эти вопросы.
Продолжительность репродуктивного периода
Представлялось интересным, справедлив ли установленный нами у самок оседлых птиц (Диатроптов, Диатроптов 2016; Диатроптов 2017) факт временной связи начала продукции яиц и линьки для ближнего мигранта — обыкновенного скворца.
Исследование длины репродуктивного периода у самок скворцов проводили в 2011, 2015 и 2017 годах. В 2011 году первые скворцы появились у скворечников лишь 1 апреля, что значительно позже среднего многолетнего срока (24 марта), а в 2015 и 2017 годах, наоборот, значительно раньше — 12-13 марта. Чтобы исключить влияние на сроки начала линьки наличия птенцов, самок отлавливали в период насиживания яиц и содержали в индивидуальных клетках при естественном освещении.
По результатам исследования в 2011 и 2015 годах (табл. 1 и 2), различающихся сроком прилёта скворцов, взрослые (более года) самки после поимки их на стадии начала насиживания яиц начали линьку через 41-44 сут от даты откладки первого яйца. Таким образом, у самок в возрасте больше года сроки начала линьки не зависят от даты прилёта и определяются временем начальных стадий размножения. Годовалые самки при таких же условиях эксперимента приступают к линьке раньше: через 30-31 сут после начала откладки яиц. Нужно отметить, что в 2011 году исследуемые годовалые самки начали размножение значительно позднее взрослых, что могло повлиять на продолжительность репродуктивного периода, но в 2015 году годовалые и взрослые самки не различались по срокам откладки первого яйца, а временной интервал от снесения первого яйца до начала линьки был на 12 сут короче. Необходимо отметить, что в природе к вылету птенцов годовалые самки (через 36-39 сут после откладки первого яйца) ещё не начинают линьку, но у них уже наблюдается выраженное потемнение клюва, свидетельствующее о конце репродуктивного периода. Тогда как у самок в возрасте 2 лет и старше к вылету птенцов клюв остаётся жёлтым. Вероятно, интенсивное кормление птенцов заставляет годовалых самок отложить линьку на более поздний срок.
Более детальное исследование длины репродуктивного периода у самок скворцов было проведено в 2017 году. В этот год в Москве первые яйца у скворцов появились 16 апреля (табл. 3), а в Спасском рай-
оне Рязанской области — только 26 апреля (табл. 4). С целью выявления влияния сроков начала размножения на время начала линьки самки скворцов были взяты из этих двух географических мест. Отлов самок в Москве был проведён 2 мая в конце насиживания, а в Спасском районе — 4 мая при начале насиживания.
Таблица 1. Связь между моментом откладки первого яйца и началом линьки у самок скворца, гнездившихся в 2011 году. Здесь и в других таблицах цвет радужки «средний» обозначает светло карий с выраженным светлым ободком
Возраст Цвет радужной оболочки глаза Район Дата откладки первого яйца Дата начала линьки Период от 1-го яйца до начала линьки
> 1 года Карий Спасск 27 апреля 9 июня 43 сут
> 1 года Средний Москва 28 апреля 11 июня 44 сут
> 1 года Средний Москва 28 апреля 11 июня 44 сут
1 год Светлый Спасск 17 мая 17 июня 31 сут
1 год Светлый Спасск 19 мая 20 июня 32 сут
Таблица 2. Связь между моментом откладки первого яйца и началом линьки у самок скворца, гнездившихся в 2015 году в селе Ярустово Рязанской области. Возраст боле 2 и 3 лет определён путём кольцевания
Возраст
Цвет радужной оболочки глаза
Дата начала строительства гнезда
Дата откладки первого яйца
Дата начала линьки
Период от 1-го яйца до начала линьки
>3 лет
> 2 лет
> 2 лет 1 год
1 год
Карий
Средний
Светлый
Светлый
Светлый
12 апреля 16 апреля 24 апреля 24 апреля 26 апреля
29 апреля
30 апреля 1 мая
1 мая
2 мая
9 июня 11 июня 11 июня 31 мая 2 июня
41 сут
42 сут 41 сут
30 сут
31 сут
Резкие изменения погоды в Спасском районе позволили нам выяснить, относительно начала продукции яиц или откладки первого яйца у самок скворца начинается отсчёт времени до начала линьки. К 10 апреля у передовых кареглазых самок гнёзда были почти полностью построены. 11 апреля потеплело до +13°С, что должно было вызвать начало продукции яиц, но затем резко похолодало. Для подтверждения факта начала продукции яиц в эти сроки 17 апреля были вскрыты две такие передовые кареглазые самки и в яичниках у каждой особи обнаружены уже жёлтые фолликулы диаметром 6 и 3.5 мм. Однако первые яйца в гнёздах кареглазых самок, аналогичных по срокам постройки, отмечены только 26-27 апреля, после последующего потепления. Нужно отметить, что у других двух проверенных самок в возрасте больше года, но у которых к 11 апреля гнезда ещё практически не было, продукция яиц до 20 апреля не началась. Таким образом, в 2017 году в Спасском районе Рязанской области продукция яиц у передовых кареглазых самок началась 11-13 апреля, а кладка из-за холодов
Таблица 3. Сроки начала размножения и линьки у скворцов в Битцевском лесопарке Москвы в 2017 году
№ Пол, возраст Цвет радужки глаза Длина иризирующей части пера Откладка 1-го яйца Начало линьки Период от 1-го яйца до линьки Потемнение основания клюва
1 ?, >1 Карий 12 мм 16 апр. 30 мая 44 сут К линьке
2 ?, >1 Карий 11 мм 16 апр. 14 июня 59 сут К 30 мая
3 ?, >1 Карий 12 мм 16 апр. 30 мая 44 сут К линьке
4 ?, >1 Средний 10 мм 19 апр. 2 июня 44 сут К линьке
5 ?, >1 в Средний 11 мм 14 мм 21 апр. 11 июня 4 июня 51 сут 44 сут К линьке К линьке
6 ?, >1 Средний 10 мм 17 мая 18 июня 32 сут К линьке
7 ?, >1 Средний 12 мм 17 мая 17 июня 31 сут К линьке
8 ?, >1 Средний 10 мм 19 мая 20 июня 32 сут К линьке
9 ?, >1 Средний 11 мм 22 мая 23 июня 32 сут К линьке
Таблица 4. Сроки начала размножения и линьки у скворцов в Спасском районе Рязанской области в 2017 году
№ Пол, воз- Цвет радужки Длина иризир. части Гнездо Откладка 1-го яйца Начало линьки Период от 1-го яйца Потемнение основания
раст глаза пера до линьки клюва
1 ?, >1 Карий 11 мм 17 IV готово 26 IV 2 VI 37 сут, но через 51 сут после начала продукции 12 апреля К линьке
2 ?, >1 Карий 12 мм 17 IV готово 27 IV 2 VI 36 сут, но через 51 сут после начала продукции 12 апреля К линьке
3 ?, >1 Светлый 10 мм 17 IV наполовину 27 IV 16 VI 55 сут К линьке
4 ?, >1 Средний 11 мм 17 IV наполовину 28 IV 11 VI 44 сут К линьке
5 ?, >1 Средний 12 мм 21 IV начало 28 IV 11 VI 44 сут К линьке
6 ?, >1 Средний 10 мм 21 IV 29 IV 11 VI 43 сут К линьке
в 14 мм начало 11 VI 43 сут К линьке
7 ?, 1 Светлый 6 мм 24 IV начало 29 IV 11 VI 43 сут К 2 июня
8 ?, 1 Светлый 7 мм 21 IV начало 30 IV 5 VI 36 сут К линьке
9 ?, 1 Светлый 6 мм 25 IV начало 30 IV 2 VI 33 сут К линьке
10 ?, 1 Светлый 7 мм 22 IV начало 30 IV 11 VI 42 сут К 6 июня
затянулась до 26-27 апреля. Пойманные нами при начале насиживания передовые кареглазые самки начали линьку значительно раньше других взрослых особей, но через 50-51 сут от начала продукции яиц
(самки № 1 и № 2 в табл. 4). Следовательно, дата начала линьки определяется моментом начала продукции яиц, а не датой её возобновления или откладки первого яйца.
В московской популяции у всех 3 самок (№ 1, 2, 3, см. табл. 3), отложивших первое яйцо 16 апреля, к 28-30 мая наблюдалось потемнение клюва, а у двух из них 30 мая началась линька. Третья самка начала линьку только 14 июня. Таким образом, если считать критерием окончания репродуктивного периода потемнение клюва, то при раннем гнездовании у всех самок наблюдается более раннее окончание репродуктивного периода. Однако линька началась раньше только у 2 из 3 самок. Тогда как у самок старше года из Спасского района, отложивших первое яйцо 27-29 апреля, но не имевших готового гнезда к 11 апреля, потемнение клюва и начало линьки пришлось на 11 июня. Таким образом, при начале гнездования на 12-14 дней позже, но в средний многолетний срок, линька начинается также позже на соответственный временной интервал. Нужно отметить, что в 2011 году самки московской популяции при дате откладки первого яйца 28-30 апреля, как и в Спасском районе, начинали линьку 11 июня (табл. 1).
Как видно из таблицы 3, у годовалых самок потемнение клюва начинается раньше, а начало линьки либо также раньше, либо в сроки взрослых особей. То есть эти процессы связаны, но полного совпадения между потемнением клюва и началом линьки не наблюдается.
Особого внимания заслуживают самки № 6-9 (табл. 3), которые были в возрасте 2 лет или старше, но начали размножение значительно позже, вероятно, из-за нехватки гнездовий. Они загнездились в скворечниках, в которых 2 мая уже отловили самок. Птицы № 6 и № 9 были пойманы в начале насиживания яиц, а № 7 и № 8 в его конце. Несмотря на это, все эти самки начали линьку через 31-32 сут после откладки первого яйца. Таким образом, при значительно более позднем начале гнездования - на 20-30 сут, чем основная масса скворцов -длина репродуктивного периода сократилась только на 11-13 сут.
Самцы скворцов, судя по нашим единичным наблюдениям, вне зависимости от срока размножения (1-е яйцо в пределах 21-29 апреля) начинают линьку соразмерно срокам линьки своих самок (пара № 5, см. табл. 3 и пара № 6, см. табл. 4), хотя при более позднем начале размножения отмечены неоднократные случаи оставления самцами своих гнёзд на стадии насиживания яиц и даже 3-7-дневных птенцов, вероятно, из-за начавшейся к этому времени послебрачной линьки.
Таким образом, при гнездовании в ранние или средние сроки (откладка 1-го яйца 16 апреля - 1 мая) у самок скворцов в возрасте больше года после поимки их на стадии насиживания яиц от даты снесения первого яйца до начала линьки проходит 43-44 сут (от 41 до 44 сут). В норме при благоприятных погодных условиях продолжительность ин-
тенсивного формирования яйца составляет 4 сут (Дольник 1995), следовательно, от начала продукции яиц до линьки у взрослых самок проходит 47-49 сут. При затягивании периода продукции яиц неблагоприятными температурными условиями сроки линьки определяются именно в момент начала продукции яиц, а не при снесении первого яйца. При позднем начале гнездования, в середине мая, у самок в возрасте больше года интервал между откладкой первого яйца и началом линьки сокращается на 12 сут и составляет 31-32 сут. У годовалых особей при гнездовании в ранние или средние сроки после поимки их на стадии насиживания яиц между датой снесения первого яйца и началом линьки чаще проходит 31-33, реже 36 или 42-43 сут.
На рисунке 4. показано распределение продолжительности репродуктивного периода у самок поползней, больших синиц и скворцов. Обращает на себя внимание, что у всех трёх видов интервал от начала продукции яиц до линьки имеет продолжительность в 36-37, 48-50, 6162, 73-75 суток, т.е. составляет величины, кратные 12 суткам.
п
14 12 10 8 6 4 2 0
^^поползень
б. синица
-- скворец
—н I 1
А Л к
1 шИъг-1
20
30
40
50 60
Сутки
70
80
90
100
Рис. 4. Распределение длины периода от начала продукции яиц до начала линьки у самок поползней, больших синиц и скворцов. Для больших синиц и скворцов дата начала продукции яиц рассчитана исходя из того, что при нормальных температурных условия от начала продукции яиц до снесения первого яйца проходит 5 сут. По оси абсцисс — период, сут; по оси ординат — число случаев.
Подробное изучение длины репродуктивного периода мы провели для того, чтобы использовать его как модель свободного отсчёта птицами временных интервалов в 30-80 сут. Полученные данные указывают на способность птиц отсчитывать двухмесячные периоды с точностью до 1-2 сут. Важным, по нашему мнению, является факт кратности репродуктивного периода 12 сут, установленный у самок как скворца (в настоящей работе), так и у поползня и большой синицы (Диатроп-тов, Диатроптов 2016; Диатроптов 2017), а также и у самцов зеленушки
(Диатроптов 2016). Кратность репродуктивного периода 12 суткам указывает на то, что в основе системы временного отсчёта этого периода лежит 12-суточный биоритм, установленный нами как у птиц, так и у млекопитающих (Диатроптов и др. 2014). Необходимо отметить, что наблюдаются единичные исключения из этого правила, следовательно, используя такую модель отсчёта времени, основанную на определении длины репродуктивного цикла птиц, необходимо проводить наблюдения за группой особей. Наиболее стабильный период от начала продукции яиц до начала линьки имеют самки поползней (49-51 сут), а у взрослых самок скворцов от даты откладки первого яйца до начала линьки проходит от 41 до 44 сут, при условии их размножения в ранние или средние сроки, а также отсутствия значительного похолодания в период продукции яиц. Тогда как у самок больших синиц репродуктивный период слишком вариабелен, чтобы использовать его длину в качестве модели при исследованиях чувства времени.
Об интересных случаях репродуктивного поведения сквор цов в услов иях скуче нного посе ле ния
Наблюдения за скворцами мы начали с 2007 года. В 2007-2008 годах в селе Ярустово Спасского района Рязанской области плотность населения скворцов составляла 1-2 пары на участок при доме. Вне села гнёзда скворцов отсутствовали, т.к. древесная растительность в округе представлена молодыми берёзками и соснами. В таких условиях все самки, гнездившиеся позже основной массы скворцов, всегда успешно выводили птенцов, хотя выкармливали своё потомство без самцов. За весь период наблюдений отмечено только два случая, когда поздно за-гнездившийся самец уже с почерневшим клювом продолжал выкармливать своих птенцов, по крайней мере, до вылета из гнезда. В 20092010 годах число скворечников на участке мы увеличили до 14.
С 2011 году по периметру участка в 30 соток было развешено около 20 скворечников. В 2013-2015 годах практически все скворечники заселялись скворцами, поэтому с целью приманить годовалых самок, которые начинают гнездиться чуть позже, мы вывешивали ещё по 5-8 скворечников после откладки яиц основной группой птиц. Нередко эти вновь повешенные скворечники занимались и взрослыми самками.
Нами был замечен интересный факт: в 2013 году самки в возрасте двух лет и старше, загнездившиеся значительно позже основной массы птиц, бросали своё потомство (яйца, птенцов в возрасте 1-5 сут и даже 10-12 сут) 30-31 мая (1 гнездо) и 3 июня (4 гнезда). Поздно загнездившиеся годовалые птицы не оставляли своё потомство.
Дата массовой откладки первого яйца в поселении скворцов приходилась на 22-23 апреля, т.е. массовое оставление гнёзд наблюдалось через 39-42 сут после даты массовой откладки первых яиц. Вероятно, у
таких самок это было либо повторное гнездование, либо продукция яиц у них уже начиналась. Последнее утверждение необходимо пояснить. Я несколько раз отлавливал для эксперимента самку за 1-2 дня перед откладкой первого яйца, а первое яйцо в этом скворечнике, и затем вся кладка появлялась уже через 1-2 сут, т.е. в срок, как если бы я не поймал самку. Следовательно, у скворцов в условиях скученного поселения всегда есть резерв самок, у которых нет гнезда, но процесс продукции яиц запущен в момент массового начала продукции яиц в популяции. Поэтому я предполагаю, что у большинства взрослых самок, получивших скворечник в более поздние сроки, размножение можно в некотором роде считать повторным, т.к. это могут быть особи, переместившиеся с мест неудачного гнездования, либо птицы, продукция яиц у которых была запущена подходящей фенологической обстановкой и наличием большого количества размножающихся пар.
В 2014 году все старые и небольшая часть годовалых самок, отложивших яйца после 10 мая, бросили около 3 июня свои гнёзда (7 случаев). В 2014 году массовая откладка яиц пришлась на 21 апреля, соответственно временной интервал от этого момента до оставления потомства поздно загнездившимися скворчихами составил 43 сут.
В 2015 году все поздно загнездившиеся самки (как старые, так и годовалые) бросили потомство 11-12-13 июня (6 гнёзд), а массовая откладка первого яйца приходилась на 30 апреля, т.е. с момента массовой откладки первого яйца до оставления потомства поздно гнездящимися особями опять прошло 43 сут. В 2015 году наблюдалось редкое совпадение сроков откладки яиц у старых и годовалых самок, что, вероятно, связано с поздним сроком гнездования. Таким образом, запоздавшие самки бросают потомство, ориентируясь не на календарные сроки, а через 43 сут после массовой откладки первого яйца в популяции, вероятно, у этих особей одновременно с другими многочисленными в этом районе самкам был запущен процесс продукции яиц, но он прекратился из-за отсутствия подходящего места гнездования.
При исследовании у больших синиц и поползней влияния наличия маленьких птенцов на сроки начала линьки замена насиженных яиц на новые или подмена птенцов перед вылетом на птенцов только начавших самостоятельную терморегуляцию всегда приводила к благополучному выведению потомства, и птицы этих видов никогда не бросали своих птенцов при искусственном продлении сроков гнездования. У скворцов же, оказалось, существуют очень жёсткие сроки размножения. Так, в 2014 году на стадии насиживания мы заменили яйца на не насиженные, после чего птенцы успешно вылупились, хотя насиживание длилось вместо 12 сут целые 21 сут. Однако оба родителя бросили здоровых птенцов в возрасте 13-15 дней, когда пришёл срок вылета не этих птенцов, а относительно начала насиживания яиц! На следую-
щий год опять на одной паре поставил такой эксперимент и опять оба родителя бросили здоровых птенцов. Можно было предположить, что это влияние стаи: с участка вылетает сразу около 15 пар, однако пары, приступившие к размножению на 4-6 сут позже относительно основной массы птиц, никогда не бросают птенцов в период, когда на участке наблюдается массовый вылет птенцов.
В 2016 году по неизвестной причине среди скворцов был дефицит самок. Незаселённой осталась почти половина скворечников. В поздние сроки только у двух холостых самцов появились годовалые самки, которые успешно выкормили потомство. Представлялось интересным проверить, не связано ли такое «равнодушное» отношение у скворцов к своим птенцам с плотностью населения. Был продлён срок насиживания яиц до 15, 20 и 21 сут. Все пары благополучно вывели птенцов! В Москве при позднем гнездовании или при продлении сроков насиживания яиц также ни одна пара не бросила своих птенцов. Более того, поздно загнездившиеся самцы с уже потемневшим клювом продолжали выкармливать своих птенцов до 15-20 июня. Таким образом, для орнитолога, исследующего гнездовую жизнь скворцов в районе, не перенаселённым этим видом птиц, факт оставления родителями гнёзд с яйцами или птенцами может казаться неправдоподобным.
Литератур а
Диатроптов Е.В., Диатроптов М.Е. 2016. Связь сроков начала послебрачной линьки с основными этапами размножения у поползня Sitta europaea // Рус. орнитол. журн. 25 (1344): 3663-3672.
Диатроптов М.Е. 2016. Некоторые закономерности продолжительности репродуктивного периода у самцов зеленушки Chloris chloris // Рус. орнитол. журн. 25 (1345): 36993704.
Диатроптов М.Е. 2017. Влияние сроков начальных стадий размножения на время начала послебрачной линьки у большой синицы Parus major // Рус. орнитол. журн. 26 (1416): 967-973.
Диатроптов М.Е., Макарова О.В., Диатроптова М.А. 2014. Закономерности инфради-анных биоритмов митотической активности эпителия пищевода у японских перепелов Coturnix japonica и крыс Вистар // Геофизические процессы и биосфера 13, 4: 8296.
Дольник В.Р. 1995. Ресурсы энергии и времени у птиц в природе. СПб: 1-360. Нумеров А.Д. 2006. О некоторых внутрипопуляционных механизмах, определяющих успешность размножения обыкновенного скворца (Sturnus vulgaris) // Тр. 12-й Международ. орнитол. конф. Сев. Евразии. Ставрополь: 446-460. Нумеров А.Д., Климов А.С., Труфанова Е.И. 2010. Полевые исследования наземных
позвоночных: учебное пособие. Воронеж: 1-301. Нумеров А.Д., Труфанова Е.И. 2015. О сроках и синхронности откладки яиц обыкновенным скворцом Sturnus vulgaris в Усманском бору (Воронежская область) // Рус. орнитол. журн. 24 (1131): 1295-1307.
