Научная статья на тему 'Связь сроков начала послебрачной линьки с основными этапами размножения у поползня Sitta europaea'

Связь сроков начала послебрачной линьки с основными этапами размножения у поползня Sitta europaea Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
117
41
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Диатроптов Евгений Витальевич, Диатроптов Михаил Евгеньевич

Проведено исследование зависимости сроков начала послебрачной линьки у поползня Sitta europaea от календарных дат основных стадий их размножения. Только для самок установлена тесная временная связь между началом линьки и моментом резкого увеличения массы тела в период подготовки к формированию яиц, обусловленного интенсификацией обменных процессов. Как в годы с ранним и средним, так и поздним началом гнездования от начала продукции яиц до линьки проходит строго определённый временной интервал равный 49-51 сут. Самки поползня, отловленные в период продукции или откладки яиц и содержавшиеся в условиях неволи, начинали послебрачную линьку также через 49 сут после даты начала резкого подъёма массы тела, связанного с подготовкой к формированию яиц. Поимка же самок до начала продукции яиц в период бурного строительства гнезда затянула на 2 недели срок наступления линьки. Полученные результаты указывают на то, что дата начала послебрачной линьки у самок поползня определяется в период начала продукции яиц. Для большинства самцов связи между началом линьки и началом продукции яиц его самкой не выявлено. Соответствие временных интервалов между началом строительства гнёзд и началом линьки самцов в годы с ранними и средними сроками размножения указывает на то, что при раннем приходе весны уже с начала марта фотопериодическая стимуляция развития гонад не столь актуальна, как температурная, обеспечивающая совпадение весеннего состояния птиц с конкретной фенологической обстановкой. Однако значительное сокращение временного интервала между начальными стадиями размножения и послебрачной линькой у самцов поползней в годы позднего начала размножения указывает на то, что не момент начала строительства гнезда или начала продукции яиц его самкой, а именно фотопериодическая стимуляция роста гонад до их определённого размера в такие годы определяет дату наступления линьки. Наличие повторной кладки после разорения гнезда на стадии насиживания яиц не вызывало задержку начала линьки у самцов. Линька самок в такой ситуации в год позднего гнездования также начиналась без задержки, а в год раннего размножения откладывалась на 3-7 сут, тогда как задержка в вылете птенцов, вызванная разорением первой кладки, составляла около 20 сут.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Диатроптов Евгений Витальевич, Диатроптов Михаил Евгеньевич

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Текст научной работы на тему «Связь сроков начала послебрачной линьки с основными этапами размножения у поползня Sitta europaea»

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2016, Том 25, Экспресс-выпуск 1344: 3663-3672

Связь сроков начала послебрачной линьки с основными этапами размножения у поползня Sitta europaea

Е.В.Диатроптов, М.Е.Диатроптов

Евгений Витальевич Диатроптов. Натуралист-любите ль

Михаил Евгеньевич Диатроптов. Научно-исследовательский институт морфологии человека, ул. Цюрупы 3, Москва, 117418, Россия. E-mail: diatrom@inbox.ru

Поступила в редакцию 17 сентября 2016

Целью исследования было установление зависимости сроков начала послебрачной линьки у обыкновенного поползня Sitta europaea от даты начала строительства гнезда, момента резкого увеличения массы тела самки, связанного с подготовкой к формированию яиц, снесения первого яйца, а также наличия повторных кладок. Исследование проводили в разные годы, которые отличались по срокам начала размножения у этого вида птиц.

Материалы и методы

Исследование проводили в Битцевском лесопарке города Москвы. Большинство птиц были помечены цветными кольцами и приучены к кормушке.

Начало строительство гнёзд отмечалось по факту интенсивного приноса самкой поползня сухих гнилушек, служащих основой для гнезда. В этот период самка периодически обмазывает леток и козырёк дуплянки глиной. Самец приносит в дупло небольшое число гнилушек раньше, как только закончит чистку дупла от прошлогоднего гнезда.

Моментом начала продукции яиц считалась дата, когда утренний вес самки, измеренный через 5-15 минут после выхода из гнездового дупла, увеличивался на 0.5-1 г по отношению к весу птицы предыдущим утром. Такое резкое увеличение массы тела самки обусловлено подготовкой к формированию яиц. Вес самки измеряли в момент, когда она брала семечки подсолнечника с кормушки, сидя на жёрдочке, связанной с весами. В 1994-2003 годы использовали самодельные механические весы с противовесом, а в 2013 -2015 годах - электронные Fleur EHA251 китайского производства.

Датой начала линьки считали момент появление пигментации в области перьевого зачатка, которое наблюдается у поползней за 3 сут до выпадения старого 10-го махового пера (счёт от дистального пера). Таким образом, представленные в статье сроки начала линьки опережают на 3 сут даты начала линьки, определённые по общепринятому критерию — выпадению старого 10-го махового пера. Начало линьки у отловленных птиц определяли после измерения длины трубочки нового пера, исходя из того, что выпадение махового пера наблюдается при достижении новым 1/2 глубины перьевой сумки, после чего суточный прирост перьевой трубочки постоянен в течение следующих 6 сут.

В условиях неволи поползней содержали в индивидуальных клетках 45х40х 25 см. В клетке всегда присутствовали мучные черви и семена подсолнечника.

Результаты и обсуждение

В период наблюдений с 1994 по 2003 год средний срок начала строительства гнёзд в популяции поползней Битцевского парка Москвы приходился на 24 марта — при появлении первых скворцов Sturnus vulgaris, начале пролёта полевых жаворонков Alauda arvensis и сокодвижения у остролистного клёна Acerplatanoides. Средний календарный срок начала продукции яиц - 4-5 апреля, а первые яйца в гнёздах поползней появлялись около 12 апреля, при начале интенсивного пения зябликов Fringilla coelebs и цветения лещины Corylus avellana. В годы со средним сроком размножения период от начала продукции яиц до снесения первого яйца составлял 7-8 сут, массовый вылет птенцов из гнёзд наблюдался 27 мая. В такие годы (1999 и 2003) начало линьки у подавляющего большинства самцов приходилось на 24 мая, а у самок - на 27 мая. Таким образом, в среднем от начала строительства гнёзд до начала послебрачной линьки проходит 61 -64 сут, от начала продукции яиц - 49-50 сут, а от снесения первого яйца до начала линьки — 42-45 сут. Относительно дня вылета птенцов самцы начинали линьку за 3 сут, а самки — в день вылета птенцов.

дата, март-апрель

Динамика в районе наблюдений вечерней температуры, наиболее приближенной к среднесуточной (по данным gismeteo.ru). Салатовым цветом отмечены медианы начала строительства гнёзд в популяции поползней ЗШа еитараеа, а жёлтым — начала продукции яиц.

Особый интерес для нас представляли годы с максимальным отклонением начала гнездования от средних сроков. В 2013 году март был холодным (см. рисунок). Начало строительства гнёзд у передовых

«-» /1 и

пар поползней зарегистрировано на 6 дней позднее среднего срока, а именно, 29-31 марта. Появление скворцов у мест гнездовий также от-

мечено 31 марта. Первые яйца в гнёздах поползней появились 14 апреля (у 2 из 5 контролируемых пар) (табл. 1) при начале цветения на опушках леса лещины. Временной период от начала продукции до сне -сения первого яйца сократился до 4-5 сут. Интервал между началом строительства гнезда до появления первого яйца составил 14 сут, что значительно короче, чем в годы со средними сроками размножения (19 сут). Вылет птенцов из дупла у большинства пар наблюдался 27-29 мая и почти совпадал со средними сроками, что указывает на стремление пары уложиться к концу мая с вылетом птенцов. Начало линьки у большинства самцов зарегистрировано 20-21 и 23 мая, а у самок — 30 мая и 2 июня. Таким образом, в 2013 году, характеризовавшемся поздними сроками прихода весны, но бурным её развитием, в среднем от начала строительства гнёзд до послебрачной линьки у самцов прошло 51 (48-53) сут (здесь и далее данные представлены как: медиана и в скобках крайние значения), а у самок 61 (60-62) сут. От начала снесения первого яйца до начала линьки у самцов прошло в среднем 37 (35-39) сут, а у самок - 47 (46-48) сут. В этом году у самцов линька на -чалась за 4-8 сут до вылета птенцов, а у самок - через 3-5 сут после вылета птенцов. Таким образом, разрыв между началом линьки самцов и самок составил 10 суток, тогда как в средние по фенологии годы этот интервал составляет 0 -3 сут.

Таблица 1. Связь начала линьки с размножением у поползня ЗШа выторава в 2013 году. Москва, Битцевский лесопарк

№ пары Пол Дата начала стройки гнезда Дата начала продукции яиц Дата снесения первого яйца Дата вылета птенцов Дата начала линьки Интервал до начала линьки, сут 1 - от начала стройки гнезда 2 - от начала продукции яиц 3 - от откладки 1 -го яйца 4 - от вылета птенцов

1 2 3 4

1 в 29 марта 9 апреля 14 апреля 27 мая 21 мая 53 42 37 За 6

? 30 мая 62 51 46 3

в 20 мая 50 40 36 За 7

2 ? 31 марта 10 апреля 14 апреля 27 мая 30 мая 60 50 46 3

3 в 2 апреля 12 апреля 16 апреля 28 мая 23 мая 51 41 37 За 5

? 2 июня 61 51 47 5

в 21 мая 48 39 35 За 8

4 ? 3 апреля 12 апреля 16 апреля 29 мая 2 июня 60 51 47 4

в 30 мая 52 44 39 За 4

5 ? 8 апреля 16 апреля 21 апреля 3 июня 8 июня 61 53 48 5

В 2014 году гнездовой сезон у поползней начался очень рано, что обусловлено тёплой погодой (рисунок). Наиболее раннее начало строительства гнёзд зарегистрировано 11 марта (у 3 из 6 контролируемых пар) (табл. 2). В этот год также 11 марта у гнездовий появились первые скворцы. Появление первого яйца в гнезде поползня отмечено 2

апреля, тогда как цветение орешника в 2014 году началось гораздо раньше — 10 марта из-за большого количества дней с положительной температурой в январе и феврале, а интенсивное пение зябликов отмечено 22 марта. Интервал между началом строительства гнезда до появления первого яйца увеличился и составил около 22 сут, а период между началом продукции и откладки первого яйца увеличился до 10 -11 сут. Вылет птенцов из дупла у передовых пар наблюдался 16-17 мая. Начало линьки и у самцов и и у самок пришлось на 11 -14 мая. Таким образом, в 2014 году, характеризовавшемся ранними сроками прихода весны и бурным её развитием, в среднем от начала строительства гнёзд до послебрачной линьки у самцов прошло 62 (58 -64) сут, а у самок — 61 (60-62) сут. От начала продукции яиц до линьки у особей обеих полов в среднем прошло 51 (48-52) сут, а интервал от снесения первого яйца до начала линьки составил 40 (37-42) сут. В среднем начало линьки у родителей обоих полов отмечено за 3-4 (за 3-7) сут до вылета птенцов.

Таблица 2. Связь начала линьки с размножением у поползня ЗШа выторава в 2014 году. Москва, Битцевский лесопарк

№ пары Пол Дата начала стройки гнезда Дата начала продукции яиц Дата снесения первого яйца Дата вылета птенцов Дата начала линьки Интервал до начала линьки, сут 1 - от начала стройки гнезда 2 - от начала продукции яиц 3 - от откладки 1-го яйца 4 - от вылета птенцов

1 2 3 4

1 в 11 марта 23 марта 2 апреля 16 мая 14 мая 64 52 42 За 2

? 11 мая 61 49 39 За 5

в 14 мая 64 52 41 За 3

2 ? 11 марта 23 марта 3 апреля 17 мая 11 мая 61 49 38 За 6

3 в 14 марта 24 марта 4 апреля 18 мая 11 мая 58 48 37 За 7

? 14 мая 61 51 40 За 4

в 14 мая 60 51 40 За 3

4 ? 15 марта 24 марта 4 апреля 17 мая 14 мая 60 51 40 За 3

в 20 мая 62 51 40 За 4

5 ? 19 марта 30 марта 10 апреля 24 мая 20 мая 62 51 40 За 4

6 ? 11 марта 23 марта 3 апреля Пойм. 7 апр. 11 мая 61 49 38 -

Нужно отметь, что самка поползня (№ 6, табл. 2), пойманная в период откладки яиц и содержавшаяся в условиях постоянного освещения, начала линять 11 мая, в тот же срок, что и в природе у сходных по сроку начала размножения особей. Интервал между началом продукции яиц и началом линьки у этой самки также составил 49 сут.

Таким образом, при разных сроках начала весны строительство гнёзд в популяции поползней соответствует моменту появления скворцов у мест гнездования. Появление первых яиц в гнёздах поползней соответствует началу интенсивного пения зябликов, а зацветанию лещины это соответствует только в случае отсутствия продолжительных

оттепелей зимой. Интервалы между началом гнездостроения, датой первого яйца и началом линьки в годы раннего и среднего срока прихода весны статистически значимо не различаются. В эти годы начало роста 10-го махового пера у самцов наблюдается за 3 сут до вылета птенцов, а у самок отмечается в момент вылета птенцов из гнезда.

Иная ситуация наблюдается при позднем сроке начала весны. По-слебрачная линька у самцов началась за 4-8 сут до вылета птенцов, а у самок — через 3-5 сут после вылета птенцов. По сравнению с годами со средним и ранним началом весны, при позднем её начале у самцов поползней интервал между началом строительства гнезда и выпадением 10-го махового пера сократился на 10 сут, а между датой снесения первого яйца и началом линьки — на 5 сут. Тогда как у самок временной интервал между датой снесения первого яйца и началом линьки в год позднего начала весны, напротив, увеличился на 5 сут по сравнению со средними сроками. Важно отметить, что интервал между началом линьки и началом строительства гнезда или началом продукции яиц у самок поползней не изменился, и его величина в эти годы составляла в среднем 60-61 и 50-51 сут, соответственно. На основании этого факта можно утверждать, что у самок поползней начало линьки определяется либо моментом начала интенсивного строительства гнезда, либо моментом начала продукции яиц, но не снесением первого яйца и датой вылета птенцов.

Таблица 3. Связь начала линьки с размножением у поползня ЗШа выторава в 201 5 году. Москва, Битцевский лесопарк

№ пары Пол Дата начала стройки гнезда Дата начала продукции яиц Дата снесения первого яйца Дата вылета птенцов Дата начала линьки Интервал до начала линьки, сут 1 - от начала стройки гнезда 2 - от начала продукции яиц 3 - от откладки 1 -го яйца 4 - от вылета птенцов

1 2 3 4

1 в 7 марта 31 марта 7 апреля 21 мая 21 мая 75 51 47 0

? 21 мая 75 51 44 0

2 в 10 марта 4 апреля 11 апреля 24 мая 23 мая 74 49 42 За 1

? 24 мая 75 50 43 0

3 в 15 марта 4 апреля 11 апреля 27 мая 30 мая 76 56 49 Через 3

? 23 мая 69 49 42 За 4

4 в 15 марта 4 апреля 11 апреля 27 мая 23 мая 69 49 42 За 4

? 23 мая 69 49 42 За 4

5 в 19 марта 2 апреля 11 апреля 25 мая 24 мая 66 52 43 За 1

? 21 мая 63 49 40 За 4

в 24 мая 66 49 42 За 5

6 ? 19 марта 5 апреля 12 апреля 29 мая 24 мая 66 49 42 За 5

Наблюдения, проведённые в 2015 году, позволили уточнить этот момент. Весна началась очень рано, и передовые пары поползней приступили к строительству гнезда 7-10 марта (табл. 3). Но после почти

полной постройки гнезда дальнейшее потепление не наступило, что отсрочило начало продукции яиц на 9-12 суток по сравнению с 2014 годом. Такие условия у самок вызвали увеличение на 8 -11 сут периода от начала гнездостроения до начала линьки: 69 (63-75) сут по сравнению с обычными 61 (61 -64) сут (табл. 4). Однако период от начала продукции яиц до начала линьки не изменился и составил 49 (49 -51) сут. Таким образом, у самок поползня при разных сроках прихода весны единственным стабильным периодом от дат основных стадий размножения до начала линьки является период от начала продукции яиц до начала линьки — и он равен 49-51 сут. У самцов поползня наиболее стабильным для разных годов является разница в наступлении линьки относительно вылета птенцов: в среднем самцы начинают линять за 2-6 сут до вылета птенцов из гнезда.

Таблица 4. Связь начала линьки с размножением в популяции поползня ЗШа еигораеа Битцевского лесопарка Москвы

Год Пол Сутки до начала линьки, медиана (крайние значения)

От начала гнездостроения От начала продукции яиц От откладки первого яйца От вылета птенцов

1999,2003 33 61 (61- -64) 49 (49- 52) 42 (42- 45) За 3 (3-0)

?? 64 (61- -64) 50 (48- -51) 45 (42- 45) За 0 (0-3)

2013 33 51 (48- -53) 41 (39- 44) 37 (35- 39) За 6 (за 4-8)

?? 61 (60- -62) 51 (50- 53) 47 (46- 48) Через 4 (через 3-5)

2014 33 62 (58- -64) 51 (48- 52) 40 (37- 42) За 3 (за 2-7)

?? 61 (60- -62) 51 (49- -51) 40 (38- 40) За 4 (за 3- 6)

2015 33 69 (66- -78) 51 (49- 56) 43 (42- 49) За 2-3 (за 5 через 3)

?? 69 (63- -75) 49 (49- -51) 43 (40- 44) За 4 (за 0- 5)

Разница среднихпо годам 33 18 (51- 69) 10 (41- -51) 6 (37- 43) За 4 (2- 6)

?? 8 (61- 69) 2 (49- 51) 7 (40- 47) 9 (за 4 - через 4)

Разница крайнихпо годам 33 30 (48- 78) 17 (39- 56) 14 (35-49) За 6 (2- 8)

?? 15 (60- 75) 4 (49- 53) 10 (38-48) 12 (за 6 - через 5)

С целью подтверждения установленной у самок поползней жесткой временной связи между началом линьки и началом продукции яиц был проведен следующий эксперимент (табл. 5). Самок отловили на разной стадии гнездования и содержали в условиях неволи. У самки, пойманной в период кладки яиц временной интервал от начала строительства гнезда и начала продукции яиц до начала линьки не изменился и составил 70 и 49 сут соответственно. Самка, пойманная в период продукции яиц, также имела сходные интервалы времени: 67 сут от начала гнездостроения и 48 сут от начала продукции яиц до начала линьки. Тогда как у самок, пойманных через 5 дней после начала строительства гнезда (в самом его разгаре) период от начала строительства гнезда до начала линьки увеличился и составил 85 и 86 сут, а в природе у самок, начавших гнездостроение в сходные сроки, этот пе-

риод равен 69 сут (по популяции: от 75 сут при раннем начале размножения до 63 сут при позднем).

Таблица 5. Эксперимент с самками поползня выторава в 2015 году

№ Пол Дата взятия из природы Дата начала стройки гнезда Дата начала продукции яиц Дата начала линьки Число суток от начала гнездостроения до линьки Число суток от начала продукции яиц до линьки

7 ? 16 марта, 11 марта - 5 июня 86 сут -

при высоте гнезда 60 мм

8 ? 20 марта, 15 марта - 8 июня 85 сут -

при высоте гнезда 60 мм

9 ? 16 апреля,при кладке яиц 15 марта 5 апреля 24 мая 70 сут 49 сут

10 ? 8 апреля,при продукции яиц 15 марта 4 апреля 22 мая 67 сут 48 сут

Таким образом, у самок поползня наиболее тесная временная связь установлена между началом линьки и началом продукции яиц. Как в годы с ранним и средним, так и поздним началом гнездования от на -чала продукции яиц до линьки проходит строго определённый интервал времени, равный 49-51 сут. Этот же временной интервал у самок поползня проходит после начала продукции яиц до начала линьки после их поимки в период откладки яиц и дальнейшего содержания в условиях неволи. Поимка же самки в период бурного строительства гнезда затягивает срок наступления линьки.

Для большинства же самцов поползня связи между началом после-брачной линьки и началом продукции яиц его самкой не выявлено. Соответствие временных интервалов между сроками начала строительства гнёзд и началом линьки самцов в годы с ранним и средним на -ступлением весны указывает на то, что при раннем приходе весны уже с начала марта фотопериодическая стимуляция развития гонад для поползней не столь актуальна по сравнению с температурной, которая обеспечивает совпадение весеннего состояния птиц с конкретной фенологической обстановкой.

Последнее утверждение было подтверждено в 2016 году, когда весна для поползней началась опять рано и передовые самки начали строительство гнёзд 8-10 марта. Были проверены семенники у самца 1 марта и у двух самцов 9-10 марта, самка одного из которых приступила к строительству гнезда а другого — ещё нет. Оказалось, что вес семенника 1 марта уже сильно превышал норму для этой даты в годы со средними сроками начала размножения, а 9-10 марта у обоих проверенных самцов вес большего из семенников составил 190-200 мг, тогда как в годы со средними сроками гнездования такой вес семенника достигается только к 24 марта — моменту начала строительства гнезда. Таким образом, при ранних и средних сроках начала размножения у самцов поползней вес большего из семенников в 200 мг достигается к моменту

начала строительства гнезда передовыми членами популяции, независимо от календарной даты, что проверено в пределах 9-24 марта.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Значительное сокращение интервала времени между начальными стадиями размножения и послебрачной линькой у самцов поползней в годы позднего начала размножения указывает на то, что не момент начала строительства гнезда или начала продукции яиц его самкой, а именно фотопериодическая стимуляция роста гонад до их определенного размера в такие годы определяет момент наступления линьки. Эти результаты полностью согласуются с данными литературы (Носков, Рымкевич 2010).

Интересно отметить, что при содержании самца поползня в условиях неволи при естественном освещении с декабря 2012 года начало роста 10-го махового пера как в 2013, так и в 2014 году зарегистрировано 24 мая. Именно эта дата является средним многолетним сроком начала линьки для популяции поползней Битцевского лесопарка. Таким образом, в условиях неволи единственным фактором, влияющим, на рост гонад и, соответственно, на дату начала линьки является фотопериод, что было показано В.Р.Дольником (1975).

Более пристального внимания требует наиболее поздно гнездящаяся пара № 5 (табл. 1 и 2). Начало строительства гнезда и откладка первого яйца как в 2013, так и в 2014 году отмечались на 7-8 сут позже передовых пар, т.е. эта самка вне зависимости от возраста начинала гнездиться в более поздние сроки. Ее самец в 2013 году начал линьку 30 мая, а в 2014 — 20 мая, и в том и в другом случае на 9 дней позже, чем передовые члены популяции. В 2013 году этот самец начал линьку на 6 сут позже установленного среднего срока (24 мая). Согласно рассуждениям, такого не должно наблюдаться и может иметь место лишь только в том случае, если самец все же ориентируется на половое состояние самки. Зимой 2015 года эта самка погибла, и самец гнездился с новой самкой, обычной по срокам размножения (пара № 4, табл. 3). Благодаря этому этот самец начал линьку вместе с другими самцами, а не позже них, как при гнездовании с поздно гнездящейся самкой. Таким образом вероятно, что в отдельных случаях развитие весеннего состояния самца может контролироваться (в данном случае тормозиться) состоянием его брачного партнера.

Анализируя причину более позднего, по сравнению с самцами, начала линьки самок в год позднего начала гнездования, можно было бы предположить, что поскольку самки, вероятно, тратят больше энергии на заботу о потомстве, то из-за этого при поздних сроках размножения у них начало линьки сдвигается. Наблюдение за парами, потерявшими гнездо в период насиживания и заново отложившими яйца, показывает, что срок начала линьки у поползней определяется на ранних стадиях развития весеннего состояния и не зависит от наличия по-

вторной кладки — в отличие от зябликов (Дольник и др. 1982). Например, в 2013 году в двух полевых экспериментах наблюдалась следующая картина. 1) пара начала строительство гнезда 31 марта - первое яйцо 15 апреля - я забрал яйца 26 апреля - самка отложила повторную кладку и птенцы вылетели 14 июня. Самец начал линьку 21 мая — за 24 сут до вылета птенцов, а самка 2 июня — за 12 сут до вылета птенцов. 2) пара начала строительство гнезда 1 апреля - первое яйцо 14 апреля - я забрал яйца 30 апреля - самка отложила повторную кладку и птенцы вылетели 19 июня. Самец начал линьку 21 мая - за 29 сут, а самка 30 мая - за 20 сут до вылета птенцов.

В 2014 году: 1) пара начала строительство гнезда 11 марта - первое яйцо 2 апреля - я забрал яйца 17 апреля - самка отложила повторную кладку и птенцы вылетели 5 июня. Самец начал линьку 14 мая - за 19 сут до вылета птенцов, а самка 18 мая - за 18 сут до вылета птенцов. 2) пара начала строительство гнезда 13 марта - первое яйцо 4 апреля - я забрал яйца 17 апреля - самка отложила повторную кладку и птенцы вылетели из гнезда 6 июня. Самец начал линьку 14 мая - за 23 сут, а самка 21 мая - за 16 сут до вылета птенцов.

Из-за разорения кладки экспериментальные пары отстали с вылетом птенцов примерно на 20 сут, тогда как в 2013 году наличие повторного цикла размножения и, следовательно, наличие маленьких птенцов не сдвинуло сроки начала линьки обоих из родителей. В 2014 году начало линьки сместилось только у самок на 3 и 7 сут позже срока, характерного для птиц, гнездившихся без помех. Важно отметить, что в год раннего начала размножения при наличии маленьких птенцов повторной кладки самки, всё же, незначительно сместили сроки начала линьки.

Таким образом, в соответствии с полученными данными можно утверждать, что в годы с поздним сроком гнездования начало линьки у самцов поползня начинается около среднего многолетней даты - 24 мая благодаря фотопериодической стимуляции весеннего состояния, а у самок в соответствии с началом продукции яиц. В 2015 году очень раннее начало строительство гнёзд, но затянувшееся относительно него начало продукции яиц у поползней позволило установить, что именно начало продукции яиц во временном аспекте тесно связано с началом линьки самки, и интервал между этими событиями составляет 49 -51 сут. При раннем размножении как у самцов, так и у самок поползня дата начала линьки смещается на более ранние сроки с сохранением временного интервала между началом продукции яиц и началом линьки, характерным для средних сроков размножения. Положительная температура ранней весной по крайней мере у самцов поползней вызывает более интенсивный рост гонад и уже с начала марта фотопериодическая стимуляция развития гонад не столь актуальна, как темпе-

ратурная, обеспечивающая совпадение начала строительства гнезда с конкретной фенологической обстановкой.

Литература Дольник В.Р. 1975. Миграционное состояние птиц. М.: 1-398.

Дольник В.Р., Виноградова Н.В., Гаврилов В.М. и др. 1982. Популяционная экология зяблика. Л.: 1-302.

Носков Г.А., Рымкевич Т.А. 2010. Регуляция параметров годового цикла и ее роль в микроэволюционном процессе у птиц // Успехи соврем. биол. 130, 4: 346-359.

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2016, Том 25, Экспресс-выпуск 1344: 3672-3675

Чёрная каменка Oenanthe picata opistholeuca -гнездящийся вид в горах Катрантоо (Алайский хребет, Киргизия)

А.Б.Жданко

Александр Борисович Жданко. Отдел энтомологии, Институт зоологии, Министерство образования и науки, пр. Аль-Фараби, 93, Алматы, 050060, Казахстан. E-mail: alex_shdanko@mail.ru

Поступила в редакцию 17 сентября 2016

Известно, что из пустынь Средней Азии чёрная каменка Oenanthe picata (Blyth, 1847) проникает лишь до западных окраин Ферганской долины, где она однажды была найдена около Учкургана (Иванов 1940, 1969; Янушевич и др. 1960; Степанян 1990).

Рис. 1. Горы Катрантоо. Алайский хребет. Южная Киргизия. 15 мая 2016. Фото А.Б.Жданко. 3672 Рус. орнитол. журн. 2016. Том 25. Экспресс-выпуск № 1344

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.