CC BY
91
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2004, Том 13, Экспресс-выпуск 266: 629-648
Биология размножения птиц-дуплогнездников на юго-востоке Западной Сибири
А.С.Родимцев1^ Л.К.Ваничева2)
Х) Международный независимый эколого-политологический университет,
ул. Красноказарменная, д. 14, Москва, 111250, Россия 2) Кузбасская государственная педагогическая академия, Пионерский проспект, д. 13, Новокузнецк, 654000, Россия
Поступила в редакцию 26 июля 2004
Экология размножения дуплогнездников на юге Западной Сибири изучена гораздо слабее, чем в европейской части России. Немногочисленные опубликованные работы посвящены различным аспектам размножения отдельных видов (Гынгазов, Миловидов 1977; Котов 1977; Шкарин, Родимцев 1982; Шкарин, Родимцев, Иванов 1983; Миловидов 1989; Чернышов 1992; Нехорошев 1995; Нехорошев, Куранов 1995; Шкарин 1995; Родимцев 1996 и др.). В данной работе представлены результаты исследования биологии размножения некоторых видов дуплогнедников в Кемеровской обл.
Работу вели в черневой тайге Горной Шории (окрестности посёлка Подка-тунь; 1976-1981, 1984-1989), агроландшафтах Кузнецкой котловины (село Евтино и его окрестности; 1982-1986, 1990-1992), в зрелом сосново-лиственном лесу (1986-1991) и в городе Новокузнецке (роща тополей в пойме реки Томи). Большинство гнёзд, находившихся под наблюдением, было устроено в синичниках и скворечниках, гнёзда галок располагались в дуплах деревьев. Под наблюдением находилось 180 искусственных гнездовий. Гнёзда осматривали ежедневно, а в некоторые периоды — несколько раз в день. Отдельные наблюдения проведены над гнёздами в естественных укрытиях. В некоторые сезоны одновременно работали две группы исследователей в разных районах.
Вертишейка Jynx torquilla
Обычный немногочисленный вид, гнездящийся в разреженных лесах без густого подроста, берёзовых колках, лесных полезащитных полосах, пойменных ивняках, в городах и сельских населённых пунктах. Вертишейки прилетают в первой декаде мая, наиболее ранние крики птиц отмечены 7 мая 1979 и 10 мая 1986. Гнёзда устраивают в дуплах дятлов, трещинах и пустотах деревьев и пней. Высота расположения гнёзд в естественных укрытиях колеблется от 1.8 до 4.5 и в среднем равна 3.2 м (п = 7). Вертишейки охотно занимают искусственные гнездовья, особенно дуплянки. Среди дощатых предпочтение отдаётся гнездовьям с хорошо утоптанной прошлогодней гнездовой подстилкой. Новые гнездовья, а также заполненные большим количеством мха и сосновых чешуй, вертишейками обычно не занимаются.
В связи с поздними сроками гнездования вертишейки иногда разоряют гнёзда других дуплогнездников, выбрасывая яйца и птенцов. Мы наблюдали 3 случая разорения вертишейками гнёзд скворцов и по 2 — мухоловок-пеструшек и горихвосток.
Сроки откладки первых яиц в разные годы растянуты: 16 мая (1987) — 2 июня (1982). Яйца откладываются ежедневно в утренние часы. В дуплах и дуплянках яйца откладываются в древесную труху, которую птицы надалбливают со стенок, в искусственных гнездовьях — на старые гнездовые подстилки или в разорённые гнезда, куда вертишейки иногда приносят небольшое количество древесных стружек и мелких перьев.
Величина кладки 7-14, в среднем 9.53+0.61 яйца (CV= 21.74%, п = 13). Размеры яиц, мм: 20.04±0.12х15.32±0.06 (CV= 4.43% и 2.84%, lim 18.0-22.4 х 14.2-16.1, п = 54). Индекс удлинённости яиц 31.33+ 0.21% (CV= 4.91%, lim 22-49%). Масса ненасиженных яиц 2.62+0.04 г (CV= 7.14%, п = 23). Величина яиц увеличивается в кладках от первого к последнему.
К плотному насиживанию вертишейки приступают перед откладкой последних 2-3 яиц. В насиживании принимают участие оба партнёра. Определить степень участия в нём самцов и самок сложно, т.к. часто насиживающая птица покидает гнездо, не дожидаясь появления другой. Время от завершения кладки до вылупления первых птенцов составляет 12-13.5 сут. Вылупление птенцов растянуто на 1.5-2.5 сут, что приводит к их разновоз-растности. Родители попеременно обогревают птенцов до возраста 5-7 сут.
Средняя масса тела 0-сут птенцов равна 1.92±0.28 г {CV = 14.37%, п = 11). Птенцы лишены эмбрионального пуха, слуховые проходы у них открываются на 3-й сут. Пеньки первостепенных маховых перьев (ПМ) появляются на 7-е сут жизни, центральных рулевых — на 8-е. Глаза приоткрываются у 6-сут птенцов, полностью открываются к возрасту 8 сут. Максимальной массы птенцы достигают к 14-15 сут, затем до вылета их масса незначительно снижается. За гнездовой период маса тела птенцов увеличивается в 14.9 раза и составляет 71.5% от массы взрослых птиц. Вылет птенцов происходит в возрасте 19-22 сут, этот процесс может растягиваться до 2 сут. Слётков родители продолжают кормить в кронах деревьев в течение ещё нескольких дней.
"Рабочий день" вертишеек во время выкармливания 6-8-сут птенцов длился с 6 ч 30 мин до 22 ч 45 мин. Частота прилётов родителей с кормом изменялась от 2 до 18 раз/ч. Самки приносили корм чаще, чем самцы, при этом они проявляли большую осторожность.
Успешность размножения вертишейки составила 65.5%. В Ленинградской обл. и Белорусском Поозерье успешность её размножения была значительно выше (Мальчевский, Пукинский 1983; Дорофеев 2000). Отход яиц превышал гибель птенцов (21.9% и 12.6% от числа отложенных яиц), что вообще характерно для птенцовых птиц (Nice 1957). Из 119 отложенных яиц 4 (3.4%) оказались не оплодотворены, в 9 (5.9%) эмбрионы погибли, 15 яиц (12.6%) похитили хищники. Из 93 (78.1%) вылупившихся птенцов 7 (5.9%) погибли от истощения и затаптывания, 8 (6.7%) были съедены хищниками. Для вертишеек характерен один гнездовой цикл в сезон.
Скворец Sturnus vulgaris
Многочисленный, местами массовых вид, обитающий повсеместно при наличии мест для устройства гнёзд. Скворцы избегают больших лесов, во множестве гнездятся в населённых пунктах. Самцы прилетают первыми во второй половине марта-первой декаде апреля. Наиболее раннее появле-
ние скворцов на юге области отмечалось 13 марта 1987, 2 апреля 1976, в центральных районах — 16 марта 1983, 4 апреля 1988. Среднее время прилёта не изменилось за последние 100 лет (Хахлов 1937). Массовый прилёт происходит через 5-15 дней после появления первых птиц. Во время весенних похолоданий отмечается откочёвка скворцов к югу, которая продолжается иногда до 7-12 дней. Поздний прилёт приводит к дружному образованию пар и быстрому началу гнездования.
Гнёзда скворцы располагают в дуплах, разнообразных пустотах деревьев и пней, постройках человека, трещинах скал, норах глинистых обрывов. Охотно гнездятся в искусственных гнездовьях в селениях человека и вне их. Предпочитают скворечники с площадью дна более 13x13 см и диаметром летка 35-40 мм. В открытых ландшафтах скворцы доминируют среди обитателей искусственных гнездовий. При частой развеске скворечников они гнездятся в нескольких метрах пара от пары. Занятые скворечники располагались на высоте 2-35 м. Высота расположения гнёзд в естественных укрытиях (исключая норы) была от 1.2 до 9, в среднем 3.8 м (п = 18).
Строительство гнёзд начинается в конце второй-начале третьей декады апреля. В нём участвуют оба партнера, но самцы начинают носить гнездовой материал в пустые скворечники ещё до появления самок. Гнёзда представляют рыхлые сооружения без чётко выраженного лотка из сухой травы, тонких веточек, волокон луба и перьев. В населенных пунктах гнёзда содержат большое количество пакли, ваты, бумаги, картона, кусочков ткани и полиэтилена, окурков. Необычное гнездо найдено нами в 1989 году в центре Новокузнецка. Оно было построено в новом скворечнике и состояло из 46 окурков сигарет,— никакого другого материала не было. Эта пара отложила 5 яиц и успешно вырастила 3 слётков. Пример свидетельствует о том, что иногда гнездо строит только один партнер.
Прошлогодняя подстилка цементируется помётом птенцов и выносится лишь частично. Поэтому в старых скворечниках кладка иногда находится почти на уровне летка. Количество гнездового материала сильно варьирует, его средняя масса составила 164 г (п = 19). Темп строительства у разных пар различается, случаются перерывы в гнездостроении до 2-6 дней. Скорость постройки гнезда, по-видимому, тесно связана с развитием половой системы самки. Обычно гнездостроение заканчивается несколько раньше созревания яйца, при этом наблюдается разрыв между окончанием строительства гнезда и началом кладки. Погодные условия часто задерживают строительство, поэтому в последние дни оно идёт очень интенсивно. Дефицит гнездовий приводит к тому, что иногда птицы не успевают построить гнездо и яйца откладываются практически на голое дно скворечника. Гнёзда в таких случаях достраиваются в период откладки яиц. В периоды откладки яиц и насиживания скворцы приносят в гнёзда много перьев, что существенно утепляет их.
Самые ранние кладки были начаты 21 апреля 1981, 2 мая 1984. Откладка первых яиц в пределах гнездовых группировок идёт дружно, в 5-7 дней, в городе кладка начинается на 4-7 дней раньше, чем в сельской местности. Яйца откладываются ежедневно в первую половину дня, аритмичных кладок не наблюдалось. Величина кладок варьирует от 4 до 7 яиц и в среднем равна 5.24±0.22 (СУ= 17.82%, п = 180). Размеры яиц, мм: 28.54±0.04х20.93±0.02
(CV= 3.76% и'2.88%, lim 25.2-31.6x19.2-22.6, п = 556). Индекс удлинённости яиц 37.42+0.08% (CV = 4.82%, lim 22-55). Масса ненасиженных яиц 6.69± 0.05 г (CV= 6.50%, п = 83). Наблюдается хронографическая изменчивость величины кладки и параметров яиц, что связано с ухудшением погодных условий в период откладки яиц в отдельные годы. Данные по величине кладки и размерам яиц совпадают с таковыми в других частях ареала (Пту-шенко, Иноземцев 1968).
Насиживают оба партнёра, но участие самцов меньше, чем самок. Плотное насиживание начинается в день откладки последнего яйца. Время от завершения кладки до вылупления первых птенцов составляет около 11 сут (266+4 ч, CV = 4.8%, п = 12). Продолжительность вылупления птенцов в разных гнёздах сильно варьирует и в среднем равна 26+3.5 ч (CV = 36.1%, lim 13-40, п = 8). Величина кладки не влияет на продолжительность вылупления (Шкарин, Родимцев 1982).
Масса тела 0-сут птенцов 5.21+0.06 г (CV= 6.51%, п = 33). Птенцы покрыты густым светло-серым пухом, со 2-х сут они способны опираться на цевку. У 3-х сут птенцов открываются слуховые проходы. В 4 сут приоткрываются глаза, птенцы при кормлении приподнимаются на плюсне. На 5-е сутки жизни появляются пеньки ПМ, на 6-е — пеньки рулевых и полностью открываются глаза. Максимальной массы птенцы достигают к 14-15 сут. За гнездовой период их масса увеличивается в 12.6 раза и к вылету составляет 90.5% от массы взрослых. В гнезде птенцы находятся 20-21 сут. Обычно они все покидают скворечник в течение 1-3 ч, но иногда последние птенцы остаются в гнезде больше суток и докармливаются родителями.
Средняя успешность размножения скворца за 8 лет составила 66.9% (lim 47.6-77.9%), что характерно и для европейских популяций (Ojanen, Orell, Hirwelä 1979; Нумеров 1984). Отход яиц значительно превышал гибель птенцов (20.9% и 11.5%). Из 835 отложенных яиц в 14 (1.7%) яйца были не оплодотворены, в 20 (2.4%) эмбрионы погибли на разных стадиях развития, 88 яиц (10.5%) были брошены и 53 (6.3%) — погибли из-за разорения гнёзд. Большое число брошенных кладок вызвано намоканием гнёзд в старых гнездовьях во время дождя, их расположением на тонких качающихся деревьях, негативным влиянием гнездовых паразитов и Муравьёв, гибелью родителей. Успешность насиживания в среднем 79.0% (lim 56.1-90.4%). Гибель птенцов (8.5%) связана с нехваткой пищи, затаптыванием младших птенцов старшими, воздействием гнездовых паразитов. Одно гнездо с 5 птенцами 11-12-сут возраста было оставлено родителями. В разорении гнёзд с яйцами и птенцами (3.0%) участвовали большой пёстрый дятел Dendrocopos major, вертишейка и белка Sciurus vulgaris. Наблюдали похищение из скворечников птенцов перед вылетом сорокой Pica pica. Сравнение успешности размножения в биотопах с разной антропогенной нагрузкой показало, что в таёжном посёлке она в среднем составила 60.4%, в Новокузнецке — 65.9%, в агроландшафтах была максимальной — 73.8%.
Этапы гнездовой жизни скворцов одной местности синхронизированы, поэтому вылет из большинства гнёзд происходит в сжатые сроки. Слётков родители отводят в места "дозревания". Птицы весьма консервативны в выборе таких мест и из года в год придерживаются одних и тех же участков.
В рощах, пойменных ивняках, окраинах парков собираются сотни птиц, выводки держатся вместе и докармливаются родителями в течение 7-12 дней. Ко второй половине августа скворцы объединяются в крупные стаи, в это время они часто появляются в городах, где устраивают коллективные ночёвки. В хорошую погоду у скворечников в конце августа-начале сентября отмечается осеннее пение самцов. Массовый отлёт начинается во второй декаде сентября. Единичные особи иногда зимуют в Новокузнецке, кормясь на городских свалках. У скворцов умеренной зоны в норме наблюдается один гнездовой цикл. В Кемеровской обл. также отмечаются лишь поздние и возобновленные кладки.
Галка Corvus monedula
Обычна, местами многочисленна, обитает всюду, кроме больших лесов. В зимних скоплениях врановых в населённых пунктах по численности занимает второе место после чёрной вороны Corvus corone orientalis.
Гнездятся галки плотными и разреженными колониями, реже одиночно. Колонии из нескольких десятков пар существуют десятилетиями в нишах и трещинах скальных обнажений по берегам рек. Небольшие колонии (3-10 пар) встречаются на лесных опушках со старыми дуплистыми деревьями. В лесостепи галки образуют ленточные колонии, устраивая гнёзда в верхних частях трубчатых железобетонных опор ЛЭП. Многолетнее гнездование галок наблюдалось нами в перекрытиях автомобильного моста через реку Томь в Новокузнецке. Заселяют искусственные гнездовья. Из литературы известны примеры гнездования галок в сельскохозяйственных агрегатах, в старых гнёздах сорок и грачей Corvus frugilegus (Марголин 1999). В Кемеровской обл. галки избегают гнездиться в населённых пунктах, в отличие от европейской части страны (Воронов 1978; Константинов 1992).
Большинство найденных нами гнёзд располагалось в дуплах берёзы (18), осины (6), ивы (3), сосны (3) и тополя (2). Часть гнёзд (4) была устроена в пнях старых поваленных деревьев на глубине до 1.5 м от верхушки. Многие укрытия использовались птицами на протяжении нескольких лет.
Образование пар и распределение по гнездовым территориям происходит к середине марта. Строительство и ремонт гнёзд отмечали с начала апреля. Постройка ранних гнёзд растянута на 10-18 дней. В их создании участвуют оба партнёра. Вначале галки малоактивны, в дни похолоданий и снегопадов полностью прекращают гнездостроение. Позднее работа идёт интенсивнее. Галки частично выносят прошлогоднюю подстилку и строят новое гнездо. Гнёзда в дуплах и нишах скал морфологически плохо выражены и представляют просто скопления сухих веток и травы. Лоток выложен кусочками сосновой и берёзовой коры, шерстью, ватой, крупными перьями, бумагой.
Откладка самых ранних яиц отмечена 20 апреля 1978, 28 апреля 1983, массовая откладка происходит в последних числах апреля-начале мая. В пределах территориальных гнездовых групп откладка яиц протекает дружно. Самые поздние кладки (возможно, возобновлённые) были начаты 7-13 мая. Яйца откладываются обычно ежедневно, но в периоды неблагоприятной погоды нередки перерывы до 2 сут. По данным АЛ.Фуфаева (1979), в Камском Предуралье число полиЦикличных кладок у галок достигало 33%.
В кладках 2-7, в среднем 4.73±0.21 яйца (CV= 26.13%, п = 37). Последние 1-2 яйца в кладке обычно меньше пигментированы, чем остальные. Размеры яиц, мм: 35.03±0.20х24.25±0.10 (CV = 4.85 и 3.69%, lim 31.6-38.7х 21.5-26.2, п = 76). Индекс удлинённости яиц 44.53+0.22% (CV = 4.32%, lim 32-57%). В крупных кладках яйца были более удлинённые, что уже отмечал В.М.Чернышов (1992). Масса ненасиженных яиц 10.88±0.26 г (CV= 7.94%, п = 12). Насиживает кладку одна самка. Плотное насиживание начинается в разных гнёздах после откладки 3-4-го яйца. Период от окончания кладки до вылупления первых птенцов составляет 16.5-17.5 сут. Изменчивость величины кладки и начала плотного насиживания приводят к растянутости вылупления, которое длится 1.5-2.5 сут, в среднем 56.4+11.4 ч (CV= 46.3%, п = 6). Прослеживается прямая зависимость длительности вылупления от величины кладки. Вылупившихся птенцов самка обогревает в течение длительного времени.
Масса тела 0-сут птенцов 6.75±0.27 г (CV = 13.56%, п = 12). Птенцы покрыты серым эмбриональным пухом. Слуховые проходы открываются на 3-й сутки, глаза приоткрываются на 6-е, а полностью открываются к 9 сут. Пеньки ПМ появляются на 5-е сут, пеньки рулевых — на 8-е. За гнездовой период масса тела птенцов увеличивается в 25.8 раза и к вылету составляет 80.5% от массы взрослых. Птенцы покидают гнёзда в возрасте 29-31 сут. После вылета они первое время держатся вблизи колоний, затем концентрируются в пойменных ивняках, берёзовых колках, зарослях кустарников, на сельских кладбищах. В таких местах молодняк продолжает докармливаться взрослыми птицами. Подобные скопления отмечались ежегодно в конце июня и насчитывали до 100-500 птиц.
Успешность размножения галки в среднем составила 43.9% (Родимцев 1996), что находится в пределах нормы реакции этого показателя. Крайние величины изменялись от 31% в лесостепи европейской части России (Эй-гелис 1958) до 70% в Наурзумском заповеднике (Сметана 1977).
Мухоловка-пеструшка Ficedula hypoleuca
Обычный, местами многочисленный вид. Мухоловки-пеструшки населяют разнообразные лесные биотопы, долины рек, лесные полезащитные полосы, парки и скверы в населённых пунктах. Прилетают в первой половине мая, наиболее раннее появление отмечено 7 мая 1981, 14 мая 1988. Первыми прилетают самцы, самки появляются спустя несколько дней.
К гнездостроению пеструшки приступают позже, чем другие дупло-гнездники — в третьей декаде мая. Между прилётом и началом строительства гнёзд проходит 5-8 дней. Гнёзда устраивают в разнообразных дуплах, трещинах и нишах в пнях и стволах деревьев. Охотно занимают искусственные гнездовья любых типов. Заселяемость гнездовий в черневой тайге Горной Шории составила 3.6%, в северных лесостепных районах области — 4.7% (Нехорошев, Галкин 1986), в зрелом сосново-лиственном лесу — 38.3-44.8% от числа занятых. Минимальное расстояние между жилыми гнёздами в синичниках было 20 м. В лесах, где проводилась массовая развеска искусственных гнездовий, мухоловки-пеструшки заметно преобладают над другими видами дуплогнездников (Лихачёв 1961; Шутова 2003).
В строительстве гнезда участвуют оба партнёра, оно продолжается 4-6 дней. Вначале на дне гнездовья сооружается основание из веточек, корешков, сухих травы и листьев. Его толщина достигает 1/в- '/з, иногда х/г высоты гнездовой камеры. На созданной основе строится гнездо с хорошо оформленным лотком. В большинстве случаев гнёзда размещались у противоположной от летка стенки гнездовья. В среднем сухое гнездо весило 37.7 г (п = 8). Состав гнездового материала (по массе): сухие листья (34.4%), кусочки сосновой коры (19.6%), сухая трава (15.3%), волокна луба (13.6%), мох (12.2%), хвоя (4.9%). Лоток выстилается птичьими перьями, берестой, шерстью; в антропогенных ландшафтах изредка встречаются кусочки бумаги. Диаметр лотка к завершению кладки в среднем равен 52.6± 1.41 мм (CV= 10.4%, п = 15), глубина лотка — 42.3+0.95 мм (CV= 8.7%).
Период гнездования зависит от характера весны и довольно растянут. Первые отложенные яйца отмечены 13 мая 1988, 4 июня 1987. Массовая откладка яиц происходит в третьей декаде мая-начале июня. Обычно яйца откладываются ежедневно в утренние часы, в периоды похолоданий иногда наблюдаются перерывы до 2 сут. В кладке 5-10, в среднем 6.71±0.11 яйца (CV= 12.15%, п = 34). Размеры яиц, мм: 17.51+0.07x13.24+0.03 (CV= 5.22% и 2.80%, lim 16.1-19.2x12.5-14.8, п = 152). Индекс удлинённости 32.34± 0.02% (СК= 5.63%, lim 14-46%). Масса ненасиженных яиц 1.57±0.032 г (CV= 11.04%, п — 30). Величина кладки и параметры яиц существенно не отличаются от европейских популяций (Головань 1986; Лихачёв 1989).
Насиживает самка в течение 12.5-13.5 сут, плотное насиживание начинается в день откладки последних 1-2 яиц. В период насиживания некоторые самки очень спокойно относятся к осмотру гнезда. При измерении гнёзд и работе с яйцами их приходилось снимать с кладок. Вылупление птенцов длится 1-1.5 сут, в отдельных гнёздах растягивается до 2-2.5 сут. В первые несколько дней после вылупления птенцов самка их обогревает.
0-сут птенец в среднем весит 1.18+0.12 г (CV= 10.15%, п = 13). Птенцы покрыты серым эмбриональным пухом. Слуховые проходы открываются у 3-х сут птенцов, на 4-е сут появляются пеньки ПМ, на 6-е — пеньки рулевых. Глаза приоткрываются в 5 сут, полностью открываются к 6 сут. За гнездовой период масса тела птенцов увеличивается в 10.7 раза и к вылету составляет 103.2% от массы взрослых птиц. В гнезде птенцы находятся 14-16 сут. Вылет происходит в течение 1 сут, иногда растягивается на 2 сут.
Во время выкармливания 5-8-сут птенцов "рабочий день" родителей длился с 5 ч 50 мин до 22 ч 20 мин. Обычно самки кормили птенцов чаще, чем самцы. Максимальная частота кормлений отмечалась утром и днём и достигала 32-38 раз/ч. При кормлении самки выносили из гнезда фекальные капсулы птенцов (3-5 раз/ч), очень редко это делали самцы.
Успешность размножения пеструшки составила 74.2%. Отход яиц превышал гибель птенцов (16.0% и 9.7%). Из 299 отложенных яиц 12 (4.0%) оказались не оплодотворены, в 13 (4.3%) эмбрионы погибли на разных стадиях развития, 10 (3.4%) были брошены и 13 яиц (4.3%) погибли в результате разорения гнезда. Из 251 вылупившегося птенца 15 (5.0%) погибли в молодом возрасте и 14 (4.7%) были убиты хищниками. В разорении гнёзд участвовали большой пёстрый дятел, вертишейка, скворец, поползень, белка
и летяга Pteromys volans*. Известно, что потенциальная продуктивность и успешность размножения мухоловки-пеструшки существенно выше в искусственных гнездовьях, чем в естественных дуплах (Nilsson 1984). Успешность размножения приблизительно сходна в разных частях ареала (Lund-berg etal. 1981;Фуфаев 1982; Артемьев 1998).
Число поздно гнездящихся пар возрастает в годы с затяжной весной. Второй репродуктивный цикл в норме отсутствует и отмечается лишь у отдельных пар и далеко не каждый год, что характерно для умеренной зоны (Лихачёв 1961). Вторых кладки откладывались после вылета птенцов первого выводка, в конце июня, а птенцы второго выводка покидали гнёзда в конце июля-начале августа.
Горихвостка Phoenicurus phoenicurus
Обычный, местами многочисленный вид. Встречается в смешанных и мелколиственных лесах, поймах рек, лесных полезащитных полосах, в населённых пунктах. Наиболее раннее появление горихвостки отмечено 13 апреля 1978, 20 апреля 1987. Массовый прилёт самцов происходит во второй половине апреля, самки появляются на 3-5 дней позже. Активное пение самцов продолжается с начала мая до середины июня.
Горихвостки наиболее пластичны в выборе места для гнезда среди изученных дуплогнездников. Они гнездятся в дуплах, полостях и трещинах пней и деревьев. Их гнёзда находили под отставшей корой деревьев, в постройках человека, поленницах дров, кучах хвороста, в сельскохозяйственных машинах, строительных объектах и промышленных установках. Есть сообщения о гнездовании горихвосток в норах и прикорневых нишах деревьев (Гавлюк 1989). Они охотно гнездятся в искусственных гнездовьях разного типа, по проценту занятости занимают 2-3 место среди дуплогнездников. Гнездятся в непосредственной близости от других видов за-крытогнездящихся птиц, при этом активно охраняют и защищают своё гнездо. Минимальное расстояние между соседними парами в синичниках составило 35 м.
Строительство гнёзд начинается в конце первой-начале второй декады мая. Гнездо строит самка в течение 3-7 дней. В пустых синичниках сначала создаётся основа гнезда из веточек, сухой травы, корешков и листьев. Толщина её достигает 5-12 см, гнездовая камера обычно заполняется на '/4-1/з объёма. Затем строится само гнездо, которое по конструкции похоже на гнёзда открытогнездящихся птиц. В сухом состоянии гнездо весит от 17.5 до 51.0, в среднем 39.2 г (п = 7). Состав гнездового материала (по массе): сухая трава — 36.8%, сухие листья — 20.8%, кусочки коры хвойных деревьев — 14.2%, мох — 8.9%, луб — 7.7%, веточки — 6.1%, хвоя — 3.9%, береста — 1.5%, перья — 0.1%. Гнездо располагается посередине гнездовой камеры, а в широких скворечниках — ближе к задней от летка стенке. Диаметр лотка с ненасиженными яйцами равен 57.4+0.97 мм (CV = 7.1%; п =
* А.Э.Айрапетьянц и И.М.Фокин (2004) пишут, что им за многие годы изучения летяги на Северо-Западе России ни разу не приходилось сталкиваться с хищничеством этого зверька, хотя об этом, в т.ч. разорении птичьих гнёзд, и встречаются сообщения в литературе. — прим. ред.
18), глубина лотка — 42.3±1.07 мм (CV= 10.4%), толщина стенки гнезда — 1.8±0.35 мм (CV= 8.9%). Лоток выстилается конским волосом, шерстью и перьями. В населённых пунктах в гнёздах встречаются материалы антропогенного происхождения.
Первые отложенные яйца находили 15 мая 1988, 19 мая 1978, массовая откладка яиц происходит в конце мая-начале июня. Поздние кладки появляются до 10-14 июня. Яйца откладываются ежедневно в утренние часы. Величина кладки изменяется от 4 до 9 яиц и в среднем составляет 6.81+0.20 (CV= 16.48%, п = 32). Большинство кладок содержало 7 яиц. Размеры яиц, мм: 18.23±0.06x13.54+0.04 (СК= 3.14% и 2.64%, lim 16.3-20.2x12.2-14.5, п = 87). Индекс удлинённости яиц 37.31+0.33% (CV= 8.21%, lim 24-44%). Масса ненасиженных яиц 1.77±0.03 г (CV = 5.42%, п = 24). По мере появления яиц в кладках их масса и размеры увеличиваются (Пантелеев 1980). Иногда горихвостки откладывают отдельные яйца в гнёзда других видов. Мы зарегистрировали два случая откладки горихвостками яиц в гнёзда больших синиц и один — в гнездо мухоловки-пеструшки.
Насиживает только самка, плотное насиживание начинается в день откладки последних 1-2 яиц. Время от окончания кладки до вылупления первых птенцов составляет 11.5-12.5 сут. Птенцы вылупляются в течение 1-2 сут (иногда вылупление растягивается на 3 сут), что приводит к разно-возрастности птенцов в выводках. В первые дни самка обогревает птенцов.
Масса тела 0-сут птенцов равна 1.21±0.03 г (CV= 9.46%, п = 12). Эмбриональный пух птенцов тёмно-серого цвета. Слуховые проходы открываются на 3-й сут, пеньки ПМ появляются на 4-е, пеньки центральных рулевых — на 6-е. У 5-сут птенцов начинают приоткрываться глаза, полностью они открываются к 6 сут. За гнездовой период масса птенцов увеличивается в 12.1 раза и к вылету составляет 94.2% от массы взрослых. В гнёздах птенцы находятся 14-16 сут. После вылета слётки часто встречаются на земле, где докармливаются родителями.
Успешность размножения горихвостки составила 73.4%, что близко к данным, полученным в других частях ареала (Крутовская 1966; Пантелеев 1980; Доржиев 1981). Отход яиц заметно превышал гибель птенцов (27.0% и 9.6%). Из 271 отложенного яйца 8 (3.0%) оказались не оплодотворены, в 12 яйцах (4.4%) эмбрионы погибли, 11 яиц (4.1%) были брошены и 15 (6.5%) — разорены. Отмечено разорение кладки вертишейкой. Большинство погибших птенцов были затоптаны и являлись младшими в выводках.
На юге Кемеровской области часть пар горихвосток имеет два репродуктивных цикла в сезон. Откладка первых яиц вторых кладок отмечена в конце последней декады июня, после вылета птенцов первого выводка. Вылет птенцов вторых выводков происходил в конце июля-начале августа.
Московка Parus ater
Немногочисленный вид, обитающий в темнохвойных и смешанных лесах. Зимой московки часто встречаются парами, входят в состав смешанных синичьих стай, посещают населённые пункты. Весеннее пение отмечается с конца января, наиболее интенсивно самцы поют в марте-апреле. В местах гнездования московки начинают держаться с начала апреля. К постройке
гнёзд приступают в последней декаде апреля-начале мая, в зависимости от характера весны и погодных условий. Наиболее ранние сроки начала гнездо-строения отмечены 20 апреля 1980 и 22 апреля 1988.
Гнёзда московок располагаются в разных ярусах леса и устраиваются в постройках дятлов, естественных дуплах и трещинах стволов деревьев, под отставшей корой, в старых пнях. Высота расположения гнёзд варьирует от 0.6 до 8, в среднем составляя 3.5 м (я = 9). Гнёзда находили под корнями деревьев, в каменистых осыпях и норах, известны случаи гнездования в скалах и постройках человека (Воинственский 1954).
Заселенность искусственных гнездовий московкой незначительна — 2-5%. При избытке вывешенных гнездовий эти птицы предпочитают занимать синичники с площадью дна от 10x10 до 12x12 см и диаметром летка 30 мм, расположенные в укрытых местах вдали от других дуплогнездников. Строит гнездо самка, в течение дня отмечено 2 пика активности гнездостроения: 10-12 ч и 15-17 ч. Максимальная частота прилёта птицы со строительным материалом достигала 10-19 раз/ч. Продолжительность строительства гнезда варьирует от 10 до 19 дней. В 1987 году первое яйцо было отложено в типичное по размерам гнездо через 5 дней после развески гнездовий. Таким образом, иногда гнездо может быть построено всего за 4-5 дней.
Гнёзда московок похожи на гнёзда больших синиц. На дно синичников укладываются тонкие веточки и толстый слой мха толщиной 6.5-13.0 см. Иногда мох занимает до половины объёма гнездовой камеры. В моховой подстилке сооружается лоток из тонких веточек, волокон луба, сухих травы и листьев. В крупных и горизонтальных гнездовьях лоток обычно располагается у задней стенки. Лоток выстилается конским волосом и мелкими перьями. Диаметр лотка 47.3+1.68 мм (CV= 11.8%; п = 12), глубина — 31.6+0.92 мм (CV = 9.7%). После вылупления птенцов размеры лотка значительно увеличиваются. Масса сухого гнезда варьирует от 20.6 до 45.1 и в среднем равна 26.8 г (п = 4). Состав гнездового материала (по массе): мох — 59.1%, конский волос — 16.8%, веточки — 8.4%, луб — 7.6%, сухая трава — 6.4%, сухие листья — 1.1%, перья — 0.6%. Московки проявляют биотопическую пластичность в выборе гнездового материала. В гнёздах горных подвидов отмечается большое количество шерсти (Ковшарь 1979; Казаков, Ло-мадзе, Фомин 1990), которая отсутствует у московок в Кемеровской области, что и отличает их гнёзда от гнёзд больших синиц.
Самые ранние кладки начаты 9 мая 1980, 13 мая 1987. Самки откладывают яйца ежедневно в утренние часы, случаев задержки откладки очередных яиц не наблюдалось. Отложенные яйца самки укрывают мхом, в период откладки яиц они редко посещают гнёзда. Величина кладки варьирует от 7 до 12 яиц и в среднем равна 8.92+0.37 (CV= 13.63%, п = 12). Размеры яиц, мм: 14.62+0.11х11.74±0.08 (CV= 4.43 и 2.98%, lim 14.25-15.03x11.34-12.14, п = 33). Индекс удлинённости яиц 24.34+0.09% (CV = 1.82%; lim 16-34). Масса ненасиженных яиц 1.08±0.01 г (CV = 2.32%, п = 10). Насиживают кладки самки, плотное насиживания начинается в день откладки последних 1-2 яиц. В период насиживания отмечены кратковременные слёты самок на кормежку (13-24 раз в день на 2-10 мин). Время от откладки последних яиц до вылупления птенцов составляет 11-12.5 сут. Период вылупления
длится 1-1.5, иногда до 2.5 сут. Во время вылупления и в течение нескольких дней после его окончания самки обогревают птенцов.
Масса тела 0-сут птенцов равна 0.83+0.09 г (CV= 11.42%, п = 9). Птенцы покрыты светло-серым эмбриональным пухом, слуховые проходы у них открываются на 3-й сут. У 5-сут птенцов появляются пеньки ПМ, у 6-сут — пеньки рулевых. Глаза приоткрываются на 6-е сут, полностью открываются к 7 сут. Максимальной массы птенцы достигают на 15-16-е сутки жизни, в последние 2-3 сут нахождения в гнезде она несколько уменьшается. За гнездовой период масса птенцов увеличивается в 11.3 раза и к вылету составляет 92.6% от массы взрослых птиц. В начале постнатального периода в выводках наблюдается разновесность птенцов, которая затем сглаживается. В первую половину этого периода отмечается гибель некоторых младших птенцов вследствие затаптывания. Птенцы находятся в гнезде 17-19 сут. Вылет дружный, происходит в течение нескольких часов. Слётки держатся выводком и несколько дней докармливаются родителями.
Успешность размножения составила 71.8%, что существенно выше, чем в Красноярском крае (Крутовская 1966). Отход яиц значительно превышал гибель птенцов (20.5% и 7.7%). Из 78 отложенных яиц в 6 (7.7%) эмбрионы погибли на разных стадиях развития, одна кладка из 10 яиц (12.8%) была разорена поползнем. Вылупилось 62 птенца (79.5%), из которых погибли 6 (7.7%). В условиях Кемеровской области у московок наблюдается один гнездовой цикл, хотя в европейской части страны отмечается два цикла.
Большая синица Parus major
Многочисленный вид, обитающий везде, где есть древесная растительность. Зимой большие синицы концентрируются в поселениях человека, весной откочёвывают и рассредоточиваются по гнездовым территориям. Часть синиц гнездится в населённых пунктах.
Хорошо известна высокая пластичность этого вида в выборе места для гнезда. Гнёзда размещаются в разнообразных пустотах деревьев, в старых гнёздах белок и хищных птиц, постройках человека, сельскохозяйственных агрегатах, искусственных гнездовьях (Егорова, Константинов 2003). По занимаемости искусственных гнездовий большая синица на всём протяжении своего ареала занимает одно из первых мест среди дуплогнездников. В сосново-лиственном лесу она ежегодно занимала 2-е место по заселяе-мости после мухоловки-пеструшки (44.8% и 27.6%), в опушечных биотопах значительно уступала скворцу (70.7% и 16.1%), в лесостепи севера Кемеровской области её доля среди дуплогнездников была минимальной — 1.9% (Нехорошев, Галкин 1986). Существенные различия в заселяемости гнездовий отмечены в разных по степени антропогенного воздействия ландшафтах Ленинградской области (Смирнов, Тюрин 1981). Для больших синиц характерна территориальность в размещении гнёзд. Самцы из соседних гнёзд конфликтуют друг с другом на границах своих участков. Расстояние между гнёздами соседних пар составляло 70-150 м.
Гнёзда строят преимущественно самки, к строительству гнёзд приступают в третьей декаде апреля. В гнездовьях создается подстилка из мха с ровной поверхностью, в основание которой укладываются небольшие ве-
точки. В зависимости от площади дна толщина подстилки составляет 6-14 см, иногда до половины высоты гнездовой камеры. Прошлогодние гнёзда частично выносятся. Само гнездо представляет ямку в подстилке, выложенную конским волосом, шерстью и подпушью, перьями. В 75% случаев лоток располагался в центре и в 25% — у задней от летка стенки или в углу. Диаметр лотка к концу кладки равен 55.1±0.99 мм (CV= 6.4%, п = 14), его глубина — 51.3±2.29 мм (CV = 16.1%). После появления птенцов лоток сильно увеличивается в размерах.
Масса сухих гнёзд варьировала от 16.7 до 108.7 г и в среднем составила 41.8 г (п = 12). Количество гнездового материала прямо зависит от размера гнездовья. Строительный материал состоял (по массе) из: мха — 62.2%, хвои — 11.8%, веточек — 7.9%, травы — 4.5%, кусочков коры — 3.8%, волос — 3.5%, шерсти — 3.4%, листьев — 2.3%, волокон луба — 1.8%, перьев — 0.1%. Постройка гнезда обычно занимает 4-7 дней, но иногда сокращается до 2 или растягивается до 14-20 дней. К примеру, в 1987 г. новые гнездовья были развешаны 8 мая, а в период с 11 по 14 мая в них уже было начато 5 кладок. При позднем гнездовании гнездо строится 3-5 дней. Время между окончанием строительства гнезда и началом кладки также варьирует: иногда первые яйца откладываются через несколько дней после окончания строительства, в других случаях гнёзда существенно достраиваются в период откладки яиц. Наиболее ранние яйца были отложены 28 апреля 1978, 10 мая 1989, массовая откладка яиц идёт в конце первой-начале второй декады мая. Начало откладки яиц в пределах территориальной группировки занимает 7-10 дней. Яйца откладываются в большинстве случаев ежедневно. Задержки в откладке яиц до 2 сут случаются нечасто, хотя в Житомирском Полесье число аритмичных кладок у больших синиц достигало 30.4% (Яремченко 1989). Снесённые яйца укрываются шерстью, иногда шерсть маскируется мхом, так что при осмотрах гнёзд лоток совершенно не виден. Эта особенность поведения синиц приводит к тому, что отдельные яйца могут теряться в гнездовой подстилке и не насиживаться.
Большинство исследователей отмечают, что синицы откладывают яйца в утренние часы. Мы же неоднократно регистрировали откладку яиц вечером, с 17 до 22 ч. Величина кладки варьирует от 5 до 14 яиц и в среднем равна 11.00+0.22 яйца (CV= 14.62%, п = 52). Большинство кладок содержало 10-12 яиц. Размеры яиц, мм: 17.86±0.67х13.63±0.37 (CV = 3.74% и 2.71%, lim 14.0-20.0x11.4-14.8, п = 474). Индекс удлинённости яиц 31.40±
I.25% (CV= 4.02%, lim 17-47). Масса ненасиженных яиц 1.62+0.19 г (CV =
II.92%, lim 1.42-1.92, п = 128). Отмечались достоверные биотопические и хронографические отличия в параметрах яиц.
После потери первых кладок синицы откладывают повторные, которые обычно содержат меньше яиц. Мы часто отмечали это при изъятии кладок на эмбриологический анализ. Для большой синицы известно увеличение размеров и массы яиц по мере их откладки. Существующие различия в величине кладок и параметрах яиц первых, повторных и вторых кладок хорошо освещены в литературе (Лихачёв 1967; Яремченко, Болотников 1988). Насиживает кладку самка, к плотному насиживанию приступает с откладыванием последних 1-2 яиц. Время от завершения кладки до вылупления
первых птенцов составляет 11.5-12.5 сут. Вылупление птенцов растягивается до 1-2.5 сут, что приводит к разновозрастности птенцов. Первые несколько дней самка продолжительное время обогревает птенцов.
Масса тела 0-сут птенцов составляет 1.23+0.11 г (СУ = 9.35%, п = 14). Птенцы покрыты светло-серым эмбриональным пухом. В возрасте 3 сут у них открываются слуховые проходы, на 4-е сут появляются пеньки ПМ и приоткрываются глаза. Пеньки рулевых появляются над кожей на 5-е сут, глаза полностью открываются к 7-м сут жизни. Масса птенцов достигает максимума к 15-16 сут, затем до вылета наблюдается её стабилизация и некоторое снижение. За гнездовой период масса птенцов увеличивается в 13.6 раз и к вылету составляет 82.7% от массы взрослых. В гнезде птенцы находятся 17-19 сут, что определяется степенью их беспокойства. Вылетают дружно, иногда выводки полностью покидали гнездо за 10-15 мин.
Успешность размножения в разные годы колебалась от 61.2 до 79.2% и в среднем за 4 года составила 69.6%. Это близко к данным, полученным в других частях ареала (Юицуег 1951; Крутовская 1966; Нумеров 1978; Оге11, 0]апеп 1983). Отход яиц превышал гибель птенцов (17.8% и 12.4%). Из 392 отложенных яиц 6 (1.5%) были не оплодотворены, в 21 (5.4%) эмбрионы погибли, 35 яиц (8.9%) были разорены и 1 кладка с 8 яйцами (2.0%) брошена. Гибель птенцов (7.1%) в основном была связана с затаптыванием младших птенцов и птенцов более старшего возраста из-за ограниченности объёма гнездовья. В 1989 г. выводок с 8 птенцами 15-сут возраста по неизвестной причине был оставлен родителями. В разорении гнёзд принимали участие большой пёстрый дятел, вертишейка, поползень, белка.
Выше говорилось о высокой пластичности синиц при устройстве гнёзд. Примером такой пластичности и одновременно гнездового консерватизма служит гнездование одной пары на протяжении 3 лет в верхней части вертикальной металлической трубы, на которой крепился дорожный знак. Труба располагалась в 3.5 м от железной дороги, по которой регулярно проходили поезда, имела высоту 1.8 м и внутренний диаметр 80 мм. Птицы продолжали гнездиться в этом месте несмотря на то, что часть подросших птенцов (2-5) из-за тесноты ежегодно затаптывалась своими собратьями. Интересно, что труба находилась на краю большого леса с обилием старых дупел и искусственных гнездовий.
Среди европейских популяций 2 цикла размножения за сезон отмечалось у 27-83% пар (Зимин 1978; Смирнов, Тюрин 1981; Яремченко 1989). В Кемеровской обл 2-й репродуктивный цикл выражен не ежегодно и у небольшого числа пар. Откладка яиц в таких гнёздах наблюдалась в первой половине июля, а вылетали птенцы вторых выводков в середине августа.
Поползень БШа еигораеа
Немногочисленный вид, обитающий в смешанных и мелколиственных лесах, черневой тайге, сосновых борах, городских парках. В зимний период поползни встречаются парами, посещают населённые пункты, часто входят в состав смешанных синичьих стай. Активное токование самцов начинается в конце февраля-начале марта. С началом гнездования интенсивность пения резко снижается.
Гнездятся поползни преимущественно в дуплах дятлов с узким летком и в искусственных гнездовьях. Из литературы известно гнездование в естественных дуплах, щелях и нишах стволов деревьев (Поливанов 1981). Все контролируемые нами гнёзда находились в дощатых синичниках и скворечниках с площадью дна от 12x12 до 15x15 см. Поползни раньше других дуплогнездников начинают поиски мест для устройства гнезда. В это время они обычно посещают многие гнездовья, где выщипывают древесину вокруг летка. Это хорошо описано для северо-запада европейской части России (Бардин 2001). В сосново-лиственном лесу, где мы вели наблюдения, многие синичники и скворечники имели подобные следы посещения поползнями, хотя в большинстве из них эти птицы потом не гнездились.
Строительство гнёзд начинается в первой декаде апреля и длится 12-20 дней. Основная роль в гнездостроении принадлежит самке. Самцы охраняют гнездовой участок и лишь иногда приносят кусочки земли и гнездовой материал. Птицы заделывают внутренние щели между крышкой и стенками глинистой землёй, уменьшают леток до диаметра менее 30 мм и одновременно носят гнездовой материал. Строительная деятельность поползней по заделыванию щелей и уменьшению диаметра летка с помощью глины и других материалов хорошо известна (Воинственский 1954; Бардин 1983). В Кемеровской области на внутренней стенке гнездовья ниже летка поползни строят массивные земляные козырьки, масса которых в некоторых случаях превышала 150-200 г. Обычно птицы предпочитают занимать пустые гнездовья, прошлогодние гнёзда частично выбрасываются. Имеются данные о проявлении у поползней гнездового консерватизма (Лихачёв 1959).
Осмотр гнезд поползней, несомненно, влияет на их гнездовую экологию. При открывании крышек замазка щелей нарушалась, и птицы в течение дня всегда восстанавливали её. Толщина слоя при этом обычно увеличивалась. Особенно много времени поползни тратили на заделывание щелей в период выкармливания птенцов, т.к. крышки гнездовий для изучения роста и развития птенцов нам приходилось снимать ежедневно.
Основную массу гнездового материала составляют чешуйки сосновой коры. В зависимости от величины гнездовой камеры они занимают от 'Д до 1/3, иногда до 2/з её объёма. Масса сосновых чешуй в одном гнезде варьировала от 16.9 до 88.5 г и в среднем была 37.8 г (п = 7). В состав гнездового материала входят также кусочки коры, лубяные волокна, мелкие веточки, хвоя и плёнки бересты. В среднем они составляли в сумме 8.6% от массы гнезда. Выраженный лоток в гнёздах отсутствует. Яйца лежат в ворохе чешуек и в период откладки яиц укрываются ими. К периоду насиживания гнездо утаптывается и приобретает блюдцеобразную форму.
Определить интервал между окончанием строительства гнезда и началом кладки весьма трудно. Порой в не изменяющихся внешне гнёздах яйца не появлялись в течение 5-7 дней. В других же гнёздах начало кладки сопровождалось достраиванием гнезда. Наименьший промежуток времени между началом постройки гнезда и откладкой первого яйца составил 5 сут.
Самые ранние кладки начаты 29 апреля 1983, 7 мая 1989, в поздних кладках первые яйца отмечены в начале третьей декады мая. В кладке от 6 до 10 яиц (в одном гнезде было найдено 12 яиц), в среднем 7.24±0.17 (СУ =
12.54%, п = 29). Размеры яиц, мм: 18.62+0.07x13.94+0.04 (CV= 3.45% и 2.73%, lim 17.0-20.7x13.2-15.2, п = 86). Индекс удлинённости яиц 34.42± 0.27% (CV = 7.23%, lim 18-47%). Масса ненасиженных яиц 1.86+0.02 г (CV= 4.34%, п = 23).
Насиживает кладку самка 13.5-14.5 сут. Плотное насиживание начинается в день откладки последнего яйца. Во время насиживания некоторых самок приходилось снимать с кладок, т.к они не хотели покидать гнёзда. Сходное поведение отмечал в Калининградской области A.B.Бардин (2001). В то же время некоторые самцы агрессивно вели себя по отношению к наблюдателю. Вылупление птенцов происходит в течение суток, лишь иногда затягивается до 1.5-2 сут. Самка после вылупления продолжительное время продолжает обогревть птенцов.
Средняя масса тела 0-сут птенцов равна 1.41+0.17 г (CV = 12.45%, п = 12). Птенцы покрыты серым эмбриональным пухом. Слуховые проходы открываются у них на 3-й сут, пеньки ПМ появляются на 5-е, центральных рулевых — на 7-е. Глаза приоткрываются у 9-сут птенцов, полностью открываются к 11 сут. Масса птенцов увеличивается до 15-16 сут, затем стабилизируется на этом уровне или немного снижается. За гнездовой период масса тела птенцов увеличивается в 16.9 раз и вылету превосходит массу взрослых (107.7%). Птенцы, которых регулярно измеряли и взвешивали, оставляли гнёзда в возрасте 20-22 сут, при отсутствии беспокойства птенцы вылетали на 24-25 сут.
Успешность размножения поползня составила 69.6%. Отход яиц превышал гибель птенцов (17.9% и 10.4%). Из 196 отложенных яиц 7 (3.6%) были не оплодотворены, в 12 яйцах (6.1%) произошла гибель эмбрионов, 2 кладки (7.6%) были разорены. Количество погибших и разорённых птенцов было примерно одинаковым (8.2 и 7.7%).
Поползни имеют 1 гнездовой цикл в сезон, хотя после разорения гнёзд наблюдаются повторные кладки. Птицы активно защищают свои гнёзда и гнездовые участки от конкурентов. Агрессивно ведут себя вблизи гнезда при появлении дятлов, скворцов, вертишеек. К мелким дуплогнездникам относятся заметно терпимее.
Полевой воробей Passer montanus
Обычный, местами многочисленный вид. Населяет сельские населённые пункты и их окрестности, в городах предпочитает окраины, парки и районы частной застройки. Вне населённых пунктов встречается в опушечных биотопах, полезащитных лесных полосах, долинах рек и ручьёв, на территориях животноводческих ферм. Зимой полевые воробьи концентрируются в населённых пунктах. Разбивка на пары и ухаживание наблюдаются с начала марта.
Полевой воробей гнездится в дуплах и трещинах деревьев и пней, норах береговых ласточек Riparia riparia, в гнёздах сорок и грачей. Разнообразны места размещения гнёзд в постройках человека, промышленных установках, сельскохозяйственных агрегатах (Фетисов и др. 1981). Охотно занимает искусственные гнездовья. В агроландшафтах средняя заселённость гнездовий полевым воробьём составила 18.2% от общего числа занятых, в лесо-
степи севера области — 11.3% (Нехорошев, Галкин 1986), заселённость гнездовий в таёжном посёлке была незначительна — 1.1%. Иногда воробьи гнездятся колониями, занимая соседние гнездовья на расстоянии 3-5 м.
К постройке гнёзд воробьи приступают в конце марта-первой половине апреля. В строительстве гнезда участвуют оба партнёра. Гнёзда 1-го репродуктивного цикла строятся 10-18 дней, иногда около месяца, в среднем 14 дней (п = 11). Гнёзда крупные, имеют шарообразную форму (особенно в постройках сорок и грачей), лоток обычно находится сбоку. Гнездовой материал в основном состоит из сухой травы (преимущественно злаков), сухих листьев, волокон луба, большого количества перьев и пуха растений. В антропогенных ландшафтах в гнёздах иногда отмечались кусочки бумаги и ткани, шерсть, нитки. Количество гнездового материала варьирует от 36 до 83 г и в среднем равно 45.3 г (п = 9).
К откладке яиц самки приступают в последней декаде апреля-начале мая, первые яйца были отложены 26 апреля 1982, 2 мая 1990. Яйца откладываются ежедневно в утренние часы. Величина первой кладки варьирует от 4 до 7 яиц и в среднем равна 5.74+0.16 (CV= 11.65%, п = 19). Большинство кладок содержало 5 яиц. Размеры яиц, мм: 19.74±0.11х14.87±0.07 (CV= 5.22% и 4.36%, lim 18.2-22.1x14.4-16.6, п = 83). Индекс удлинённости яиц 28.94+0.20% (CV= 6.32%, lim 26-37%). Масса ненасиженных яиц 2.16+ 0.06 г (CV= 9.52%, lim 2.90-3.25, п = 14). Известно волнообразное изменение параметров яиц в зависимости от их ранга в кладке и увеличение числа яиц в кладках 2-го цикла (Фетисов и др. 1981; Шураков и др. 1981).
Насиживают кладки оба родителя, но большую роль в этом процессе играют самки. Плотное насиживание начинается после откладки последних 1-2 яиц. Время от окончания кладки до вылупления первых птенцов составляет 10-11.5 сут. Продолжительность вылупления варьирует от 1 до 2.5 сут, что приводит к разновозрастности птенцов. Несколько дней после вылупления родители обогревают птенцов.
Масса тела 0-сут птенцов 1.81±0.04 г (CV = 8.34%; п = 12). У 3-сут птенцов открываются слуховые проходы, у 4-сут — приоткрываются глаза. На 5-е сут появляются пеньки ПМ, на 6-е — пеньки рулевых и полностью открываются глаза. За гнездовой период масса птенцов увеличивается в 12.4 раза и к вылету составляет 86.5% от массы взрослых птиц. Вылет птенцов дружный, происходит на 15-16 сут жизни, беспокойство птенцов приводит к более раннему оставлению ими гнёзд. Плохо летающие младшие птенцы первые дни проводят на земле, скрываясь в траве. После вылета родители долгое время сопровождают выводки и докармливают птенцов, что неоднократно отмечалось на земле, деревьях и постройках.
Успешность размножения полевого воробья при 1-м репродуктивном цикле составила 65.8%. Из 73 отложенных яиц 3 (4.1%) оказались не оплодотворены, в 5 яйцах (6.8%) эмбрионы погибли, одна кладка из 5 яиц (6.8%) была разорена скворцами. Вылупилось 60 птенцов (82.2%), из которых погибли 8 (10.9%) и были разорены 4 (5.5%). Отход яиц и птенцов был примерно одинаков. Отдельные гнёзда в скворечниках разоряли скворцы. В Ленинградской обл. С.А.Фетисов (1977) отмечал значительную гибель птенцов 1-го и 2-го выводков в периоды затяжных дождей и похолоданий.
Как и в других частях умеренной зоны, в Кемеровской области у полевого воробья наблюдается 2 гнездовых цикла, хотя в некоторых более
южных районах отмечалось 3-4 цикла (Гагинская и др. 1981).
★ ★ ★
Экологические условия гнездования факультативных дуплогнездников вызывают проявление высокой пластичности в выборе мест для размещения гнёзд, в составе и количестве гнездового материала. Наличие подходящих мест для гнездования и кормовых биотопов позволяет им с успехом обитать в антропогенных ландшафтах. Виды птиц, тесно связанные с гнездованием в дуплах, испытывают нехватку гнездовых укрытий, конкуренция за гнездовья выработала у них способность разорять гнезда других дуплогнездников. Подобная картина наблюдается и у массового вида — скворца.
Отмечаемое у ряда видов совмещение гнездостроения и откладки яиц А.С.Мальчевский (1959) объяснял компромиссом между крупной кладкой и существованием двух репродуктивных циклов. Несмотря на то, что в Кемеровской области у большинства видов полноценный 2-й гнездовой цикл отсутствует, эта особенность раногнездящихся птиц имеет большое адаптивное значение для сохранения кладок в периоды неустойчивой погоды.
Участие самок и самцов в строительстве гнёзд у разных видов различается. У ряда видов гнёзда строят только самки, несмотря на то, что этот процесс трудоёмок и требует большой затраты времени, у других в постройке гнезда участвуют оба партнёра.
Плотное насиживание у большинства видов наступает в конце откладки яиц, у вертишейки и галки — после откладки примерно половины яиц. В насиживании у некоторых видов участвуют оба родителя, хотя роль самцов в этом процессе у всех видов менее значима, чем самок. Относительно крупные кладки и начало инкубации до их завершения приводят к асинхронному вылуплению птенцов, продолжительность которого сильно варьирует у разных пар. Выводки дуплогнездников состоят из разновозрастных птенцов, что в условиях ограниченности площади гнезда часто приводит к затаптыванию и гибели младших птенцов.
За гнездовой период масса тела птенцов увеличивается до 71-94% от массы взрослых птиц, лишь у мухоловок-пеструшек и поползней масса слётков превышает дефинитивную. Перед вылетом наблюдается снижение массы тела птенцов. Успешность размножения дуплогнездников в Кемеровской области составила 43.9-74.2%, отход яиц обычно превышал гибель птенцов.
В сборе материала принимали активное участие преподаватели и студенты ес-тественно-географического факультета Новокузнецкого педагогического института: Е.Н.Андреева, О.В.Иващенко, А.Л.Котенков, А.А.Кузъмин, М.А.Лимонова, Е.А.Меркулова, В.Г.Осипов, П.Г.Родимцев, А.А.Скрылев, Ю.А.Якушев, а также члены научного общества учащихся Дворца молодежи Новокузнецка, за что авторы приносят им искреннюю благодарность.
Литература
Айрапетьянц А.Э., Фокин И.М. 2004. Особенности биологии обыкновенной летяги (Ptero-mys volans L.) на Северо-Западе РоссииIIТр. Биол. ин-та С.-Петербург, ун-та 48: 15-34.
Артемьев A.B. 1998. Демография мухоловки-пеструшки в Приладожье: Характеристика репродуктивного цикла // Фауна и экология наземных позвоночных Республики Карелия. Петрозаводск: 32-57.
Бардин A.B. 1983. Семейство Поползни — Sittidae ИПтицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана / А.С.Мальчевский, Ю.Б.Пукинский. Л., 2: 299-304.
Бардин A.B. 2001. О питании птенцов и гнездовых повадках поползня Sitta europaea//Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 192: 699-710.
Воинственский М.А. 1954. Семейство Поползни Sittidae ИПтицы Советского Союза. М., 5: 710-725.
Воинственский М.А. 1954. Семейство Синицевые Paridae //Птицы Советского Союза. М., 5: 725-784.
Воронов Н.П. 1978. Семейство ВороновыеИПтицы Волжско-Камского края: Воробьиные. М.: 24-48.
Гагинская А.Р., Фетисов С.А., Шураков А.И., Болотников A.M., Нанкинов Д.Н. 1981. Сроки репродуктивного периода. Число циклов размножения // Полевой воробей Passer montanus L. Характеристика вида на пространстве ареала / Г.А.Носков (ред.).Л.: 133-139.
Гавлюк Э.В. 1989. Материалы по экологии обыкновенной горихвостки в гнездовой период// Экология птиц в период гнездования. Л.: 36-41.
Головань В.И. 1986. Материалы по биологии мухоловки-пеструшкиИВест. Ленингр. ун-та 4: 9-15.
Гынгазов A.M., Миловидов С.П. 1977. Орнитофауна Западно-Сибирской равнины. Томск: 1-350.
Доржиев Ц.З 1981. К биологии обыкновенной горихвостки в западном Забайкалье ИГнездовая жизнь птиц. Пермь: 144-150.
Дорофеев С.А. 2000. Экология вертишейки в Белорусском Поозерье II Чтения, посвященные памяти профессора В.В.Станчинского. Смоленск, 3: 479-481.
Егорова Г.В., Константинов В.М. 2003. Экология птиц-дуплогнездников небольшого промышленного города центра Европейской России. М.: 1-283.
Зимин В.Г. 1978. Материалы по гнездованию большой синицы в Карелии //Фауна и экология птиц и млекопитающих таежного Северо-Запада СССР. Петрозаводск: 17-31.
Казаков Б.А., Ломадзе Н.Х., Фомин Ю.Б. 1990. К экологии московки на северо-западном Кавказе IIМалоизученные птицы Северного Кавказа. Ставрополь: 121-130.
Ковшарь А.Ф. 1979. Певчие птицы в субвысокогорье Тянь-Шаня. Алма-Ата: 1-294.
Константинов В.М. 1992. Фауна, население и экология птиц антропогенных ландшафтов лесной зоны Русской равнины. Автореф. дис. ... докт. биол. наук. М.: 1-52.
Котов A.A. 1977. Экология скворца в г.НовокузнецкеИБюлл. МОИП. Отд. биол. 82, 3: 40-45.
Крутовская Е.А. 1966. Материалы к экологии птиц искусственных гнездовий заповедника "Столбы" И Тр. заповедника "Столбы" 5: 232-267.
Лихачёв Г.Н. 1961. Материалы по биологии птиц, гнездящихся в искусственных гнездовьях// Тр. Приокско-Террасного заповедника 4: 82-146.
Лихачёв Г.Н. 1967. О величине кладок некоторых птиц в центре европейской части СССР // Орнитология 8: 165-174.
Лихачёв Г.Н. 1989. Размножение и численность мухоловки-пеструшки на юге Московской области//Фауна, экология и зоогеография позвоночных и членистоногих. Новосибирск: 37-60.
Мальчевский A.C., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 2: 1-504.
Марголин В. А. 1999. К гнездованию галки в Калужской области // Экология и распространение врановых птиц России и сопредельных государств. Ставрополь: 150-154.
Миловидов С.П. 1989. К экологии обыкновенной горихвостки Phoenicurus phoenicurus L. в южной части Томского Приобья // Биопродуктивность и биоценотические связи наземных позвоночных юго-востока Западной Сибири. Томск: 84-92.
Нехорошее О.Г. 1995. Экология гнездования обыкновенного поползня на юге Западной Сибири ИВопросы орнитологии. Тез. докл. 5-й конф. орнитологов Сибири. Барнаул: 57-58 (2-е изд.: Нехорошее О.Г. 2003. Экология гнездования поползня Sitta europaea на юге Западной Сибири ИРус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 220: 466-467).
Нехорошее О. Г., Галкин А.Н. 1986. Привлечение птиц-дуплогнездников в искусственные гнездовья /¡Молодёжь и научно-технический прогресс. Томск: 20.
Нехорошее О.Г., Куранов Б.Д. 1995. Гнездовая биология вертишейки в разных экологических условияхИВопросы орнитологии.. Барнаул: 134-136.
Нумеров А.Д. 1978. Материалы по численности и продуктивности большой синицы в Окском заповеднике //Тр. Окского заповедника 14: 347-352.
Нумеров А.Д. 1984. Взаимосвязь числа яиц в кладке и других показателей успешности размножения обыкновенного скворцаIIТр. Окского заповедника 15: 229-231.
Пантелеев М.Ф. 1980. Экология гнездовой жизни обыкновенной горихвостки в Камском Преду-ралье //Гнездовая жизнь птиц. Пермь: 56-60.
Поливанов В.М. 1984. Экология птиц-дуплогнездников Приморья. М.: 1-171.
Птушенко Е.С., Иноземцев A.A. 1968. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. М.: 1-462.
Родимцев A.C. 1996. Успешность размножения грача и галки на юго-востоке Западной Сибири ИРус. орнитол. журн. 5, 3/4: 89-94.
Сметана Н.М. 1977. Некоторые вопросы гнездовой биологии галки и сороки в Наурзумском заповеднике ИТез. докл. 7-й Всесоюз. орнитол. конф. Киев, 1: 323-324.
Смирнов О.П., Тюрин В.М. 1981. К биологии размножения большой синицы в Ленинградской области // Орнитология 16: 185-188.
Фетисов С.А. 1977. Материалы по росту и развитию гнездовых птенцов полевого воробья в условиях Ленинградской областиИВест. Ленингр. ун-та 15: 14-30.
Фетисов С.А., Гагинская А.Р., Петров B.C., Нанкинов Д.Н., Соловьева Н.В. 1981. Гнездостроение //Полевой воробей Passer montanus L. Характеристика вида на пространстве ареала / Г.А. Носков (ред.). Л.: 139-144.
Фуфаев A.A. 1979. Гнездование галки в Камском Предуралье ИГнездовая жизнь птиц. Пермь: 110-113.
Фуфаев A.A. 1982. Величина кладки и успех размножения у воробьиных птиц Камского Пре-дуральяИГнездовая жизнь птиц. Пермь: 38-48.
Хахлов В.А. 1937. Кузнецкая степь и Салаир. Птицы//Уч. зап. ПГПИ. Пермь, 1: 1-243.
Чернышов В.М. 1992. Репродуктивный потенциал и его реализация у галки на юге Западной Сибири ИЭкологические проблемы врановых птиц. Ставрополь: 148-150.
Шкарин B.C. 1995. Размножение и эмбриогенез большой синицы на юге Западной Сибири // Орнитология 26: 97-104.
Шкарин B.C., Родимцев A.C. 1982. Материалы по размножению скворца на юге Кемеровской областиИГнездовая жизнь птиц. Пермь: 20-25.
Шкарин B.C., Родимцев A.C., Иванов С.А. 1983. Биология размножения дуплогнездников, гнездящихся в искусственных гнездовьях на юге Кемеровской области // Природа и экономика Кузбасса. Новокузнецк: 153-156.
Шураков А.И., Болотников A.M., Печерский A.C., Елсуков C.B. 1981. Величина кладки //Полевой воробей Passer montanus L. Характеристика вида на пространстве ареала Л.: 153-157.
Шутова Е.В. 2003. Биология мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca на юге Мурманской области//Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 233: 914-923.
Эйгелис Ю.К. 1958. Биология размножения галки в условиях лесостепной дубравы "Лес на Ворскле" ИВестн. Ленингр. ун-та 3: 108-115.
Яремченко О.А. 1989. Размножение большой синицы в искусственных гнездовьяхИГнездовая жизнь птиц. Пермь: 133-142.
Яремченко О.А., Болотников A.M. 1988. Биология размножения большой синицы // Орнитология 23: 81-93.
Kluij ver Н .N. 1951. The population ecology of the Great Tit Parus m. major IIArdea 39, 1: 1-135.
Lundberg A., Alatalo R.V., Caarlson A., Ulfstrand S. 1981. Biometry, habitat distribution and breeding success in the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca//Ornis scand. 12, 2: 68-79.
Nice M.M. 1957. Nesting success in altricial birdsIIAuk 74, 3: 305-321.
Nilsson S.G. 1984. Clutch size and breeding success of the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca in natural tree-holes IIIbis 126, 3: 407-410.
Ojanen M., Orell M., Hirvela J. 1979. The breeding biology of the Starling Sturnus vulgaris in northern Finland HHolarctic Ecol. 2, 1: 81-87.
Orell M., Ojanen M. 1983. Breeding success and population dynamics in a northern Great Tit Parus major population//Ляп. zool.fenn. 20, 2: 77-98.
Ю OS
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2003, Экспресс-выпуск 266: 648-651
Об отрицательном воздействии большого пёстрого дятла Dendrocopos major на популяции птиц, гнездящихся в искусственных гнездовьях
Ю.Е.Комаров
Второе издание. Первая публикация в 1997*
Материалы для настоящего сообщения получены при изучении биологии ряда птиц-дуплогнездников, гнездящихся в искусственных гнездовьях, развешанных в горно-долинных ольшаниках и буковых лесах Суадагского ущелья Лесистого хребта в Северной Осетии, в 1981-1992 годах.
Хищническую деятельность большого пёстрого дятла Dendrocopos major отмечали многие исследователи (Keil 1954; Благосклонов 1974; Головань 1986; Зубцовский 1982; Щёголев, Скрылёва 1975; и др.). Из таблицы видно, что дятлом разорялись гнездовья, которые занимали типичные птицы-дуплогнездники. Чаще всего разорялись гнёзда первых кладок зарянки Erithacus rubecula, мухоловки-белошейки Ficedula albicollis и московки Parus ater, так как в это время (начало мая) у дятлов, гнездящихся в районе развески искусственных гнездовий, появляются птенцы и идут обильные дожди. В связи с этим доступность пищи (насекомых) для дятлов уменьшается и, видимо, это заставляет их искать более доступные корма, т.е. заниматься хищничеством. Этому способствовала плотная развеска и хорошая зани-маемость птицами искусственных гнездовий.
* Комаров Ю.Е. 1997. Об отрицательном воздействии пёстрого дятла на популяции птиц, гнездящихся в искусственных гнездовьяхЦКавказ, орнитол. вестн. 9: 77-79.
